CC BY
125
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 333: 951-956
Особенности поведения чёрных стрижей Apus apus в период гнездования
И. В. Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 24 сентября 2006
О поведении чёрных стрижей Apus apus во время гнездования мы знаем довольно много, однако не совсем достаточно для того, чтобы составить полную характеристику их деятельности в указанный период. В настоящей статье мы приводим ряд деталей, восполняющих некоторые пробелы, имеющие место в этой характеристике.
Наблюдения за стрижами были проведены в Ленинградской области, главным образом на юге, а также в окрестностях посёлка Вы-рица. Работа осуществлялась в период с 1965 по 1989, а также в 1999, 2000, 2005 и 2006 годы. Наблюдения велись за 63 гнёздами.
Нельзя не согласиться с тем, что оптимальные условия для гнездования стрижи находят в антропогенном ландшафте (Люлеева 1993). Однако они нередко селятся и в лесах, удалённых от человеческого жилья (Мальчевский, Пукинский 1983). Мы, однако, в лесах гнёзд этих птиц не находили, за исключением одного. В населённых же пунктах гнездование стрижей было обычным явлением.
При выборе мест гнездования стрижи не избегают соседства других пар своего вида, в результате чего образуются небольшие колонии (Мальчевский, Пукинский 1983). Иногда они поселяются даже в дуплянках, повешенных на одном дереве. Так, в 1969 г. мы обнаружили 2 гнезда стрижей, одно в гнездовье на высоте 3.5 м, а другое - 6 м.
Нередко мы видели, что стрижи из года в год гнездятся в одних и тех же дуплянках, хотя нам не удавалось выяснить, одни и те же это пары или нет. Однако в литературе приводятся сведения о том, что многие стрижи постоянно гнездятся на одной и той же территории и по возможности в одном и том же месте (Мальчевский, Пукинский 1983; Люлеева 1993).
Возможно, из-за нехватки подходящих для гнездования мест стрижи занимают дуплянки или скворечники, где находятся гнёзда других птиц. В литературе, например, есть сведения о том, как пара стрижей заняла гнездо домовых воробьёв Passer domesticus, выбросив сильно насиженные яйца последних (Литун 1979). Нам же удалось зарегистрировать три подобных случая. В 1988 г. мы нашли в дуплянке гнездо большой синицы Parus major, в которое стриж отложил 2 своих яйца и
стал насиживать вместе с яйцом синицы. В двух других случаях в дуплянках, где поселились стрижи, были найдены: в одной — мёртвые птенцы скворца Sturnus vulgaris, в другой - 4 брошенных яйца скворца, которые стриж насиживал вместе со своими 2 яйцами.
Обычно стрижи гнездятся невысоко. Их гнёзда чаще всего располагаются на высоте от 2.5 до 6 м. Но 2 раза мы нашли их гнёзда в дуплянках на высоте 8 м, а 1 гнездо, обнаруженное в дятловом дупле в осине Populus tremula, находилось очень высоко — в 18 м от земли.
На дне одной дуплянки, занятой стрижами, мы обнаружили очень своеобразный строительный материал — большой количество плёнок коры сосны Pinus sylvestris.
Известно, что сроки размножения у стрижей довольно дружные и растягиваются только примерно на 3 недели, причём вылупление в большинстве гнёзд происходит во второй половине июня, а вылет птенцов из самых поздних гнёзд иногда происходит в течение всего августа (Мальчевский, Пукинский 1983). Мы позже 5 августа ни разу не видели, чтобы стрижи приносили в дуплянки корм для птенцов.
В гнёздах стрижей, где нам удалось обнаружить полные кладки, последние почти всегда состояли из 2 яиц. Таких кладок мы насчитали 30. Кладки же из 3 яиц найдены всего в 4 гнёздах, а в 1 гнезде полная кладка состояла из 1 яйца. В литературе, однако, есть сведения, что в отдельных случаях кладка A. apus может содержать даже 4 яйца (Лю-леева 1993).
Как правило, интервал между откладкой яиц составляет 1-2 дня, но иногда достигает 4 дней (Мальчевский, Пукинский 1983) и даже 6-7 дней (Люлеева 1993). В то же время отмечаются и более короткие интервалы между появлением яиц в гнезде. Так, в 1984 г. мы наблюдали, что в одном гнезде два яйца появились в течение 1 суток.
Относительно продолжительности периода насиживания в литературе приводятся разноречивые данные. Согласно одной точке зрения, этот период длится 16-22 сут, причём его продолжительность находится под воздействием метеорологических факторов, таких как низкие температуры воздуха, затяжные дожди и сильные ветры (Люлеева 1993). Другая же точка зрения несколько иная — насиживание продолжается обычно 21-22 сут (Гавлюк 1972). Названные авторы приводят разные сведения и о начале насиживания. Первый считает, что инкубация начинается после откладки 2-го яйца, второй наблюдал, что стрижи начинают насиживать после снесения 1-го яйца.
Птенцы нередко вылупляются не одновременно. Вылупление их может растягиваться на 3-4 дня (Гавлюк 1972).
Неизвестно почему, но в трёх гнёздах мы обнаружили повреждённые яйца. В одном было продавлено только одно яйцо, а в двух других — оба. Родители же продолжали насиживать все эти яйца.
Из двух гнёзд по неизвестной причине стрижи выбросили свои яйца, причём в одном случае это было сделано не одновременно: сначала одно яйцо, а через несколько дней — второе. 20 июня 1969 было найдено гнездо с 2 яйцами, которые взрослая птица насиживала. 23 июня насиживание продолжалось, но 3 июля яйца были холодные, а 5 июля оба они оказались выкинутыми и лежали под деревом, хотя стриж сидел в дуплянке. Второй такой случай наблюдали в 1982 году. 9 июня обе птицы находились в гнезде, и яйца были тёплые. 17 июля одно разбитое яйцо мы обнаружили на земле под дуплянкой, а второе (совсем холодное) оказалось в углу дуплянки. Стриж насиживал пустое гнездо. При осмотре гнездовья он из него не вылетел. 25 июня мы нашли второе выброшенное яйцо. При этом стрижа в гнезде не было.
В 1965 году мы отметили случай охлаждения родителей к своим птенцам. 20 июля, когда в гнезде находились 2 птенца в возрасте 1011 сут, родители их почти не кормили. Птенцы были настолько голодными, что хватали наблюдателя за пальцы. Днем в течение 6 ч нам не удалось зарегистрировать ни одного прилёта с кормом к гнезду. В результате этого птенцы погибли. Вскрытие их желудков показало, что они были пустые. В том же году в другом гнезде птенцы тоже погибли, но не от голода, а по какой-то другой причине. Эти птенцы были того же возраста, что и в предыдущем гнезде. Их желудки были набиты пищей, а сверху одного птенца лежал выплюнутый корм.
Большинство исследователей считает, что птенцы А. арыв покидают свои гнёзда после того, как им исполнится 40 или более дней (Гавлюк 1972; Г1аШ 1980; Люлеева 1993), но наряду с этим существует мнение, что время пребывания птенцов в гнезде может составлять всего 36 дней (Литун 1979).
В литературе нет единого мнения о том, кормит ли самец насиживающую самку. Согласно одной точке зрения, в первые дни после вы-лупления, когда оба партнёра находятся в гнезде, самец изредка вылетает за кормом для себя и самки (Гавлюк 1972). Иногда самец, кормящий самку, сменяет её на гнезде (Литун 1979). Согласно же другой точке зрения, второй партнёр обычно не кормит насиживающую птицу (Г1аШ 1980). Интересно, что взрослые стрижи иногда принимают в гнездо чужих лётных молодых (Г1аШ 1980), а это свойственно только очень немногим птицам.
Поскольку для стрижей характерно гнездование в дуплах или скворечниках, где яйца и птенцы в какой-то степени защищены от нападения врагов, гибель гнёзд этих птиц наблюдается несколько реже, чем у открыто гнездящихся видов. Тем не менее, она всё-таки случается. Так, например, в посёлке Вырица 6 июня 1999 на двух соседних дачных участках внезапно налетевший смерч опрокинул три дерева, к которым были прибиты дуплянки, занятые стрижами.
Питание птенцов стрижей изучали многие исследователи. Удалось выяснить, что их пища состоит в основном из насекомых Insecta, к которым добавляются иногда пауки Aranei. Что касается насекомых, то в разных условиях основную часть корма составляют представители разных отрядов. Согласно нашим данным, стрижи добывают главным образом равнокрылых хоботных Homoptera и несколько реже двукрылых Diptera (Прокофьева 1976). С этими данными согласуются результаты наблюдений других исследователей, пришедших к выводу, что в корме птенцов стрижей преобладают тли Aphididae и двукрылые (Lack, Owen 1955). В то же время есть сведения и о том, что главный объём поедаемых птенцами стрижей насекомых составляют двукрылые (Поливанова 1957; Люлеева 1993). Заслуживают внимания также сведения о погадках, собранных перед входами в гнёзда, которые состояли на 40% из жуков Coleoptera и на 40% из перепончатокрылых Hymeno-ptera (Tischmacher 1961).
Корм, которым питаются стрижи, не всегда бывает им вполне доступен. Это наблюдается, когда идёт дождь, дует сильный ветер или наступает похолодание. Чтобы добыть достаточно пищи, стрижам приходится изменять своё поведение во время охоты. В одних случаях они сами вспугивают насекомых с листвы деревьев, в других пользуются тем, что их вспугивают люди, крупные животные и машины (Резанов 2003). Таким путём они находят выход из создавшейся неблагоприятной ситуации. Однако при заметном недостатке воздушного планктона и, следовательно, голодании стрижи могут впадать в оцепенение, которое иногда наблюдается как у взрослых особей, так и у птенцов. Последние переживают голодовку до 9 и даже 12 дней, в то время как взрослые погибают значительно раньше (Гладков 1960).
Во время охоты за насекомыми, а также пауками, которые переносятся по воздуху на паутинках, стрижи используют огромное вертикальное пространство — от высоты менее 2 м (Резанов 2003) до 5800 м (Булюк, Чернецов 1993), хотя чаще всего охотятся на высоте до 50 м.
Кормят птенцов стрижи редко. Мы уже писали о том, что они приносят пищу в гнёзда от 14 до 31 раза в сутки (Прокофьева 2006). Деятельность стрижей не затухает по мере приближения ночи, а иногда даже усиливается. Мы отметили однажды, что они накормили птенцов 5 раз за отрезок времени с 22 до 23 ч. Охотящихся в воздухе стрижей приходилось видеть по вечерам иногда очень поздно, например, в 23 ч 30 мин и 23 ч 40 мин. Впрочем, в этом нет ничего удивительного, т.к. для этих птиц характерны и ночные кормовые полёты (Люлеева 1993). Согласно литературным данным, стрижи кормят птенцов в среднем 12-13 раз в сутки (Поливанова 1957; Pellantova 1981), причём наибольшее число прилётов в сутки равняется 28 (Литун 1979), а в отдельных случаях — даже 34 (Промптов 1940). Мы отметили, что самый
короткий «рабочий день» был равен 14 ч 15 мин, а самый длинный — 18 ч 31 мин. При этом не следует забывать, что наблюдения велись в период белых ночей. Согласно же литературным данным, дневная активность имеет 2 пика — утренний и вечерний (Люлеева 2006). По сравнению с ласточками, также питающимися воздушным планктоном, стрижи прекращают они охоту на 40-86 мин позднее (Kareila 1961).
Среди насекомых, которых добывают стрижи, довольно много вредных. Мы обнаружили в корме их птенцов большое количество тлей (Прокофьева 1976). Известны также случаи, когда эти птицы на лету подхватывали гусениц листовёрток Tortricidae, спускавшихся на паутинках с вершин крон деревьев на нижние ветви и кусты, а когда появлялись бабочки, то ловили и их (Turcek 1957). Нередко стрижи охотятся и на кровососущих насекомых (Резанов 2003), в том числе на комаров Culex sp. (Литун 1979; Люлеева 1993).
Для стрижей, насиживающих яйца, характерно отсутствие осторожности. Нам случалось брать их в руки, а затем возвращать в гнездо, после чего они продолжали насиживание и не бросали кладку (Прокофьева 2000). То же самое наблюдали и другие исследователи (Мальчевский, Пукинский 1983). В то же время стрижи отличаются заметной агрессивностью. Отмечено, что во время вылупления птенцов стрижи атаковали пролетавших мимо летучих мышей (Kervyn 1998).
Случается, что стрижи и их птенцы страдают от нападения кровососущих паразитов (Прокофьева 2000).
Однажды мы обнаружили птенцов скворца, погибших в дуплянке от заклещевения и нападения блох Ceratophillidae. Их бросили родители. Эту дуплянку несколько позже заселили стрижи. Они насиживали свои два яйца, хотя здесь же находились разлагавшиеся трупы скворчат. Дуплянка была нами освобождена от всего, что в ней находилось, и на её влажное и частично заплесневевшее дно мы положили сухие листья, после чего яйца и насиживавший их стриж были возвращены в гнездо. После всех этих манипуляций стриж гнездо не бросил и продолжал насиживать.
Из всего сказанного следует, что поведение стрижей в некоторых отношениях отличается от поведения других птиц. Например, они редко кормят своих птенцов, но при этом приносят за один раз много объектов питания; для них не составляет труда во время охоты подниматься на большую высоту — более 5 км; их птенцы находятся в гнезде очень долго — пока выросшие маховые полностью не очистятся от роговых чехлов; они совершают ночью кормовые полёты и т.п.
Литература
Булюк В.Н., Чернецов Н.С. 1993. Сравнительный анализ пространственно-временного распределения совместно обитающих чёрного стрижа, деревенской и
городской ласточек при использовании пищевых ресурсов // Рус. орнитол. журн. 2, 2: 239-252.
Гавлюк Э.В. 1972. Экологическая характеристика птиц-дуплогнездников и полу-дуплогнездников в Лужском районе Ленинградской области (по наблюдениям в районе геостанции «Железо») // Питание, размножение и генетика животных. Л.: 108-123.
Гладков Н.А. 1960. Некоторые особенности экологии и миграции чёрных стрижей // Миграции животных. М., 2: 140-145.
Литун В.И. 1979. К гнездовой биологии чёрного стрижа // Тез. докл. Всесоюз. конф. молодых учёных «Экология гнездования птиц и методы её изучения». Самарканд: 131-132.
Люлеева Д.С. 1993. Стрижи: Миграции и гнездование пяти видов стрижей (чёрного, белопоясного, малого, белобрюхого и иглохвостого) на территории России и сопредельных стран // Тр. Зоол. ин-та РАН 254: 1-176.
Люлеева Д.С. 2006. Суточное распределение активности и ночные полёты чёрных стрижей Apus apus // Рус. орнитол. журн. 15 (306): 7-9 [1-е изд.: 1981].
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Поливанова Н.Н. 1957. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского заповедника 4: 157-244.
Прокофьева И.В. 1976. Наблюдения за выкармливанием птенцов чёрного стрижа // Биология питания, развитие и поведение птиц. Л.: 127-137.
Прокофьева И.В. 2000. Случаи обнаружения кровососущих насекомых и клещей у птиц во время гнездования в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 9 (104): 12-17.
Прокофьева И.В. 2006. Частота кормления птенцов у чёрного стрижа Apus apus // Рус. орнитол. журн. 15 (306): 3-7.
Промптов А.Н. 1940. Изучение суточной активности птиц в гнездовой период // Зоол. журн. 19, 1: 143-153.
Резанов А.Г. 2003. О кормовом поведении стрижей и ласточек во время продолжительных дождей и похолоданий // Рус. орнитол. журн. 12 (226): 660-663.
Flath R. 1980. Zur Brutbiologie des Mauerseglers // Falke 27, 8: 265-267.
Kareila R. 1961. Beobachtungen uber den Tagesrhythmus der Mehlschwalbe, Deli-chon urbica // Ornis fenn. 38, 2: 65-72.
Kervyn Th. 1998. Attaques de sérotines communes (Eptesicus serotinus) par des Etoumeaux sansonnets (Sturnus vulgaris) et des Martinets noirs (Apus apus) nicheurs //Aves 35, 3/4: 225-229.
Lack D., Owen D.E. 1955. The food of the swift // J. Anim. Ecol. 24, 1: 120-136.
Pellantova J. 1981. the growth of young of the swift, Apus apus, in relation to the number of nestlings, temperature, feeding frequency and quantity of food // Folia zool. 30, 1: 59-73.
Tischmacher J. 1961. Etude du regime alimentaire du martinet noir (Apus apus) dans les Basses-Pyrénées // Bull. Centre etudes at reech scient. Riarritz 3, 3: 399-401.
Turcek Fr. (1957) 1956-1957. A sarlôsfecske hernyôfogyasztâsa //Aquila 63/64: 289.
