CC BY
90
УДК 636.2:591.470.13
ОСНОВНЫЕ ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЙ В ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ ПРОДУКТИВНЫХ ЖИВОТНЫХ СЕВЕРА (К 25-ЛЕТИЮ ИНСТИТУТА ФИЗИОЛОГИИ КОМИ НЦ УрО РАН)
Т.Ф. ВАСИЛЕНКО*, Н.А. ЧЕРМНЫХ**, А.Ф. СИМАКОВ*, Т.И. КОЧАН*, Н.П. МОНГАЛЁВ*
*Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар **Лаборатория сравнительной кардиологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар
vasilenko@phusiol.komisc.ru. chermnad@mail.ru
Подведены основные итоги более полувековых исследований физиологии и биохимии продуктивных животных Севера - одного из научных направлений, которое получило свое дальнейшее развитие в Институте физиологии, организованном в феврале 1988 г. В статье обобщены результаты экспериментальных исследований физиологии пищеварения, обмена веществ и энергии, репродуктивной функции жвачных животных в контексте истории становления и развития физиологической науки в Коми научном центре. Показана специфика физиолого-биохимических адаптаций диких животных к экстремальным условиям Севера.
Ключевые слова: физиология, пищеварение, обмен веществ, репродуктивная функция, жвачные животные, факторы Севера
T.F. VASILENKO, N.A. CHERMNYKH, A.F. SIMAKOV, T.I. KOCHAN, N.P. MONGALEV. BASIC RESULTS OF INVESTIGATIONS IN PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY OF PRODUCTIVE ANIMALS OF THE NORTH (TO THE 25th ANNIVERSARY OF THE INSTITUTE OF FHYSIOLOGY, KOMI SCIENCE CENTRE, URAL BRANCH, RAS)
The basic results of more than fifty years of ivestigations in physiology and biochemistry of productive animals of the North, being one of the scientific directions developed at the Institute of Physiology, organized in February 1988, are summarized. The results of experimental studies in physiology of digestion, metabolism and energy, reproductive function in ruminants in context of history of formation and development of physiological science in the Komi Science Centre are generalized. Peculiarities of physiological and biochemical adaptation of wild animals to the extreme conditions of the North are given.
Key words: physiology, digestion, metabolism, reproduction, ruminants, factors of the North
Развитие экономики и сельскохозяйственное освоение северных территорий ставит задачи выбора приоритетных направлений в научных программах академических учреждений. В сложных, нередко экстремальных условиях, ограничивающих возможности создания кормовой базы для продуктивных животных, продовольственное обеспечение населения Севера традиционно было основано на развитии молочного животноводства, овцеводства и оленеводства. Северная природно-климатическая специфика определяет особенности сезонной структуры рационов животных, а также зоогигиени-ческие условия их содержания: длительный стойловый период (9-10 месяцев), контрастные изменения температуры среды, дефицит ультрафиолетовой радиации и отсутствие моционов (гиподина-
мия) - факторы, отрицательно влияющие на продуктивность и воспроизводительную способность молочного скота. Производство продуктов северного животноводства может быть успешно решено только на основе изучения физиологических закономерностей формирования продуктивных качеств животных.
В 50-е гг. ХХ в. в Коми филиале АН СССР проведены исследования по влиянию структуры кормовых рационов на продуктивность и качество молока различных породных групп крупного рогатого скота. На основании анализа лактационных кривых и динамики жирномолочности П.Ф. Рокицким [1, 2] были сделаны выводы о трех основных составляющих получения и развития продуктивных качеств коров. К ним относятся: совершенствование
приемов племенной работы, которое позволяет ускорить темпы эволюционного преобразования имеющихся пород; сбалансированные по качеству кормов рационы и создание оптимальных зоогигие-нических условий содержания животных. Были определены и дальнейшие задачи изучения факторов, влияющих на лактацию и качество молока, для понимания общефизиологических закономерностей молокообразования. При исследовании качественного состава молока у коров-помесей местных породных групп с холмогорском скотом Г.М. Ивановой показано изменение качества молока от уровня удоев на протяжении лактационного периода [3]. В работах И.С. Маркова и П.Н. Шубина по изучению продуктивных и породных качеств крупного рогатого скота в Коми АССР сделано заключение, что только улучшение породности без обеспечения кормовой базы не может решить задачу получения и сохранения хозяйственно-полезных качеств животных на Севере [2, 4].
Для решения проблем развития северного животноводства и разработки научно обоснованных, оптимальных условий кормления и содержания сельскохозяйственных животных в 1962 г. в Институте биологии Коми филиала АН СССР под руководством Н.Е. Кочанова была создана лаборатория экологии и физиологии животных.
Предметом исследований физиологов стала сформировавшаяся в ходе эволюции сложная пищеварительная система жвачных животных с многокамерной структурой желудка и участием микрофлоры в переваривании больших объемов корма, энергия которого обеспечивает жизнедеятельность организма, воспроизводство и получение молочной или мясной продукции. Изучение фи-зиолого-биохимических процессов переваривания и усвоения питательных веществ корма открывало возможности коррекции и управления этими процессами в организме продуктивных животных.
Физиология питания и пищеварения жвачных животных
Сотрудниками лаборатории проведена энергетическая оценка [5] и получены характеристики усвояемости кормов растений, впервые интродуци-руемых в Коми АССР. Исследовано влияние различных типов кормления на продуктивность крупного рогатого скота в отдельных зонах Коми АССР (районы Заполярья, центральная и южная части республики).
Для более детального изучения трансформации питательных веществ в пищеварительном тракте жвачных животных, процессов всасывания и усвоения нутриентов сотрудниками лаборатории А.Ф. Симаковым и А.Э.Вебером [6] разработаны уникальные хирургические методы временной изоляции преджелудков, наложения двойных анастомозов на кишечник коров, овец, северных оленей. На основании биохимических анализов содержимого всех отделов желудочно-кишечного тракта показана ведущая роль микробиальной ферментации в рубце, где происходит расщепление большей части
питательных веществ корма до летучих жирных кислот (ЛЖК), углекислоты и метана, всасывание метаболитов, а также синтез белка.
В преджелудках идет распад белков корма на аминокислоты и аммиак, которые используются микрофлорой для синтеза собственных белков и частично всасываются через стенку рубца. В результате рубцовой ферментации концентрация аминокислот увеличивается по сравнению с их содержанием в кормах. Их количество в химусе тонкого кишечника, где в основном происходит всасывание, характеризует обеспеченность организма аминокислотами и является одним из индикаторов физиологически оптимального кормления для высокопродуктивных животных [7].
Процесс всасывания азотсодержащих веществ из пищеварительного тракта в кровь требует энергетических затрат и в значительной степени зависит от содержания в химусе глюкозы. Растворимые углеводы почти полностью сбраживаются в рубце, и только незначительное их количество, поступающее в кишечник, имеет вторичное микробиальное происхождение. Экспериментальное изучение роли различных отделов желудочно-кишечного тракта в усвоении углеводов в зависимости от типа кормления показало, что источником моносахаридов в тонком отделе кишечника являются не только эндогенные, но и экзогенные полисахариды. При высококонцентратном кормлении лактирующих коров усвоение клетчатки, сахарозы и кетоз происходит в тонком и толстом отделах кишечника. Введение в рацион животных противоацидозной добавки увеличивает компенсирующую роль кишечного переваривания углеводов [8].
В экспериментальных исследованиях выявлено, что при сбалансированном рационе гомеостатическая функция ионообмена характеризует его участие в процессах всасывания белковых, углеводных метаболитов и минеральных веществ. Впервые установлено, что основными принципами гомеостаза ионного баланса у полигастричных животных являются два механизма транспорта ионов через стенку рубца-сетки: сопряженное эквивалентное всасывание анионов ЛЖК с минеральными катионами и равноценный обмен анионов на бикарбонаты и хлориды. Н.Е. Кочановым были определены особенности кислотно-щелочного гомеостаза в организме жвачных: «кислый» - до начала функционирования преджелудков и «щелочной» -во взрослом состоянии [9-13]. Щелочной характер ионного равновесия в организме животных сохраняется на разных этапах репродуктивного цикла (беременность, лактация, эстральная цикличность) и при изменении кислотно-щелочного баланса и минерального состава крови [13].
При изучении процессов обмена воды и ионов в изолированных преджелудках овец Н.Е. Ко-чановым и Н.И. Чувьюровой получено подтверждение гипотезы о том, что основная роль в регуляции ионного равновесия принадлежит преджелудкам, особенно рубцово-сетковому отделу [14]. Поддержание гомеостаза среды в пищеварительном тракте является важным механизмом адаптации про-
дуктивных животных к сезонной специфике кормления. В условиях Севера для крупного рогатого скота и овец полуконцентратный тип кормления с высокой долей грубых и сочных кормов в стойловый период является наиболее оптимальным и физиологически полноценным для усвоения питательных веществ в организме жвачных животных. Установленные физиолого-биохимические закономерности усвоения питательных веществ в пищеварительном тракте жвачных животных позволили разработать основы коррекции структуры рациона в зависимости от уровня молочной продуктивности и стадии репродуктивного цикла коров.
Физиология репродуктивной функции
Репродуктивная функция домашних жвачных животных эволюционировала под влиянием создаваемых для них стационарных условий содержания, кормления, использования приемов искусственного осеменения. При исследовании физиологических механизмов регуляции воспроизводительной функцией выявлена роль метаболического обеспечения восстановления естественной эстральной цикличности у коров в лактационный период. Установлено, что эффективность воспроизводства животных определяется оптимальным уровнем обменных процессов в организме [15-17]. Повышенное содержание общего холестерина в крови коров является необходимым условием активации функции яичников и формирования полноценных циклов в послеродовой лактационный период [18].
Естественная инициация эстральной цикличности у коров после родов зависит от функционального состояния репродуктивной системы, в поддержании которого важная роль принадлежит иммуно-компетентным клеткам крови. Впервые установлено, что в процессе формирования полноценного полового цикла высокое содержание лейкоцитов в крови сосудов репродуктивных органов (физиологический лейкоцитоз) значимо выражено у диких и домашних животных. Физиологический лейкоцитоз обеспечивает избирательное использование функционально разграниченных клеток белой крови (лимфоцитов и нейтрофилов) в зависимости от фазы цикла. Изменение лимфоцито-нейтрофильного отношения является индикатором оптимального взаимодействия иммуноцитов со структурой репродуктивных органов в течение цикла [19, 20].
На основании проведенных исследований предложены клинико-физиологические тесты для определения функциональной активности яичников коров с использованием характеристик морфологического состава покровного эпителия влагалища, цервико-вагинального секрета и уровня обмена веществ. Определены маркеры крови, характеризующие состояние организма животных в период прохождения половых циклов, которые позволяют оценивать результативность осеменения. Для коррекции эстральной цикличности, восстановления полноценных циклов и сокращения периода от родов до оплодотворения получены и апробированы естественные биостимуляторы из животных тканей и
растений, обеспечивающие повышение эффективности воспроизводства коров [21].
Условия содержания
продуктивных животных на Севере
Частичное или полное исключение на Севере пастбищного периода, длительное содержание коров в животноводческих комплексах и отсутствие регулярной двигательной нагрузки (моциона) в стойловый период вызывают серьезные нарушения в работе физиологических функций, изменение интенсивности обмена веществ. Негативные воздействия приводят к сокращению длительности хозяйственного использования животных, ослаблению естественной резистентности организма и снижению молочной продуктивности. В лаборатории проведены эксперименты по влиянию «жестких» условий гиподинамии на формирование функций крови, дыхания, сердечной деятельности у телят в первые месяцы после рождения. Нахождение животных в ограничивающей движения клетке нарушало естественно побуждающие мотивации поведения, необходимые для сохранения высокой реактивности функциональных систем и организма в целом.
Установлено, что у животных в первые 15 дней постнатального онтогенеза заметно снижался уровень гемоглобина крови (физиологическая анемия) в результате разрушения эритроцитов плодного происхождения. Компенсаторное восстановление содержания эритроцитов у телят в условиях гиподинамии было замедлено по сравнению с возрастной динамикой состава крови у животных-ана-логов при свободном содержании. У месячных телят при ограничении двигательной активности наблюдалось достоверное уменьшение кислородной емкости крови, снижение эффективности функции внешнего дыхания и газоэнергетического обмена (частоты дыхания, вентиляции легких, потребления кислорода и выделения углекислого газа) [22-24].
Отрицательное влияние гиподинамии в условиях северных животноводческих комплексов необходимо учитывать при разработке современных технологий содержания молочного скота, для направленного выращивания молодняка с высокой молочной продуктивностью и воспроизводительной способностью. Проблема поддержания необходимой двигательной активности животных частично была решена одной из разработанных и рекомендуемых технологий конвейерного обслуживания молочных коров, которая позволяет проводить физиологически обоснованный дозированный моцион в пределах скотного двора [25, 26].
Микроклимат животноводческих помещений существенным образом зависит от природно-климатических условий района, где расположено хозяйство. В зимний стойловый период при среднемесячных температурах наружного воздуха от-14° до -20°С температура в обследованных помещениях не превышала 4°-10°С при относительной влажности воздуха до 95%. Низкие температуры и высокая влажность воздуха вызывают напряжен ность адаптивных терморегуляторных реакций, от-
рицательно влияют на общий жизненный тонус организма, уровень продуктивности и продолжительность периода хозяйственного использования животных. Установлено, что вынужденная теплоотдача и теплопотери организма также приводят к нерациональному расходу энергии корма и снижению молочной продуктивности. Во время прогулок в открытом загоне при температуре до -25°С адаптивные терморегуляторные реакции у коров проявлялись в снижении частоты дыхания (на 10-40%) и уменьшении вентиляции легких, что сокращало связанные с дыханием на холоде теплопотери организма [27].
Установлено, что терморезистентность к высоким температурам среды снижается при увеличении продуктивности коров и высокоэнергетическом уровне кормления. В условиях плохо вентилируемых помещений при температуре выше 15°С вынужденное повышение теплоотдачи с дыханием происходит за счет интенсивной вентиляции легких (корреляция с температурой среды составила г = 0,54-0,94) и учащения дыхания (г=0,64-0,88). Поддержание температурного гомеостаза организма в условиях некомфортных температур (низких или высоких) зависело от возраста животных, их физиологического состояния, уровня продуктивности, сезонных морфологических изменений шерстного покрова и всего комплекса зоогигиенических условий [27].
Физиология северного оленя
Северное оленеводство - было одной из основных отраслей сельскохозяйственного производства и являлось источником диетической мясной продукции для населения северных районов Республики Коми. Общее поголовье северных оленей в хозяйствах РК в 1951-1956 гг. составляло около 140 тыс. голов, в 1970-1972 гг. - 120-160 тыс., затем в 1976 г. наблюдалось снижение до 80 тыс. голов. Основным лимитирующим фактором продуктивности в оленеводстве является уменьшение кормовых запасов естественных тундровых пастбищ и при определенных погодных условиях затрудненная доступность корма из-за обледенения снежного покрова. Кроме того, потери продуктивной биомассы северных оленей зависят также от протяженности перегона стада до убойного пункта.
Особую научную ценность имеют полученные в лаборатории результаты исследований физиологических функций диких животных, которые находятся под непосредственным воздействием факторов Севера. Своеобразие среды обитания северных оленей определяет сочетание скудных кормовых ресурсов и суровости погодных условий в период длительного холодного сезона года (низкие температуры, осадки, ветер, влажность), а также резкой смены погоды. Изучение механизмов поддержания энергетического гомеостаза в организме диких животных является одной из актуальных проблем экологической физиологии.
Целостная картина обмена веществ в организме диких жвачных животных впервые была получена в экспериментах с использованием хирурги-
ческих методик выведения системы внешних анастомозов и фистул на разных участках желудочнокишечного тракта, позволяющих проведение биохимического анализа химуса в сочетании с изучением состава биологических сред. Результаты уникальных исследований по физиологии пищеварения северных оленей в экспериментальных и естественных условиях обобщены и опубликованы в серии статей, тематических сборниках и монографиях [9, 13, 28-31].
Одной из особенностей физиологических адаптаций организма жвачных животных являются сезонные изменения интенсивности процессов пищеварения и всасывания в многокамерном желудке за счет специфических сезонных перестроек обмена веществ. Впервые показано, что в зимний период северные олени восполняют лимитированные в кормах азотистые и минеральные вещества посредством усиления их рециркуляции в органах пищеварительного тракта. Низкий уровень протеина в ягельном корме оленей компенсируется за счет усиленного притока в рубец эндогенного азота посредством увеличения румено-гепатической циркуляции азота и резервных белков организма [28, 31]. При снижении выведения мочевины через почки на фоне увеличения аммиачного азота поддерживается гомеостаз внутренней среды организма и сохраняется эндогенный азот. Эта закономерность наиболее отчетливо проявляется у северного оленя в зимний период в условиях низкого уровня кормовых ресурсов.
Гомеостатирование обмена веществ у жвачных животных в избирательном ионообмене и депонировании питательных веществ выполняет отдел пищеварительной системы «рубец-сетка». Всасывание продуктов рубцовой ферментации в пищеварительном тракте северного оленя происходит путем сопряженного эквивалентного транспорта анионов с минеральными катионами и эквивалентного избирательного ионообмена [28-30]. Установлено, что в процессе интегрального механизма ионного равновесия в биологических жидкостях организма диких животных принимают участие метаболиты белкового, углеводного, жирового и минерального обменов.
Основную массу органического вещества грубых кормов (до 80% и более) у полигастричных животных составляют углеводы, которые расщепляются в основном в преджелудках бактериями и простейшими до летучих жирных кислот, метана и углекислого газа [32]. В отличие от моногастричных животных из пищеварительного тракта жвачных всасывается только небольшое количество глюкозы, и поддержание гликемического уровня осуществляется, главным образом, за счет глюконеогене-за. В экспериментах на животных с двойными кишечными анастомозами установлено, что гидролиз полисахаридов кормового и микробиального происхождения у северного оленя и овцы наиболее интенсивен в проксимальном участке тощей кишки. В этом отделе кишечника количество сахаров сопоставимо с содержанием глюкозы в периферической крови. Следовательно, потребности организма
жвачных в глюкозе обеспечиваются не только за счет активации процесса глюконеогенеза, но и за счет всасывания моносахаридов из тонкой кишки [33-36].
Механизм энергетической адаптации диких жвачных к холодовому фактору Севера сводится к экономному расходованию резервных материалов организма и снижению образования воды - конечного продукта аэробного окисления веществ. Это способствует ограничению теплоотдачи и поддержанию температурного гомеостаза в организме северных оленей [37].
В ходе эволюции у диких животных Севера сформировались адаптивные механизмы, в основе которых лежит принцип минимизации энергетических затрат на поддержание температурного гомеостаза в экстремальных условиях. При проявлениях «жесткости» погоды и дефиците кормов совершенство морфофизиологической теплоизоляции северных оленей обеспечивает высокую эффективность адаптации без дополнительного расхода энергии для увеличения внутренней теплопродукции. Низкий уровень обмена веществ и теплопродукции северного оленя в этих условиях свидетельствует о переходе организма на режим энергетически экономного функционирования всех физиологических систем, поддерживающих жизнедеятельность и воспроизводство популяции в условиях Крайнего Севера [37, 38].
Заключение
К достижениям фундаментальной физиологической науки следует отнести большой объем новой информации, раскрывающей закономерности функционирования пищеварительной, репродуктивной и других систем организма жвачных животных. Результаты многолетних комплексных исследований обмена веществ и усвоения энергии корма были получены с использованием в качестве модельных объектов - продуктивных животных (коров, овец, северных оленей) в специфических природных условиях Севера. Для решения основной проблемы северного животноводства - получения высокой продуктивности при разработке научных основ оптимальной обеспеченности и эффективного использования кормов - были использованы выявленные закономерности белкового, углеводного и минерального обменов при различных по структуре рационах кормления животных.
В лаборатории разработаны уникальные методы временной изоляции рубцово-сетковой зоны желудка и наложения системы двойных анастомозов для изучения биохимических процессов на различных участках пищеварительного тракта жвачных животных. На современном методическом уровне проведения экспериментов были установлены физиолого-биохимические особенности и видовая специфика процессов трансформации метаболитов и энергии корма. Охарактеризованы процессы рубцовой ферментации и скорости всасывания питательных веществ в пищеварительном тракте, описаны механизмы транспорта ионов че-
рез стенку «рубца-сетки» на основе установленного сопряженного эквивалентного ионообмена.
Впервые раскрыты механизмы физиологических адаптаций и биохимического гомеостатиро-вания внутренней среды организма диких жвачных животных в условиях неравномерного сезонного поступления питательных веществ и энергии корма. Выявлена специфика румено-гепатической циркуляции азота и резервных белков в тканях в зависимости от типов корма. Показано, что одной из особенностей адаптации северного оленя к условиям холодового фактора на фоне совершенных механизмов теплоизоляционной защиты является снижение водного обмена и, как следствие, ограничение теплопотерь, что обеспечивает экономное расходование внутренней энергии организма.
На основе изучения различных уровней метаболического обеспечения репродуктивной цикличности установлены варианты оптимальных меж-функциональных связей между обменом веществ, репродукцией и лактацией. Это является физиологическим обоснованием разработки технологий для повышения качественных характеристик воспроизводства высокопродуктивных животных.
Результаты исследований физиологии и биохимии продуктивных животных Севера были обобщены и на их основе защищены кандидатские и докторские диссертации: Н.Е.Кочанов, 1959, 1969; Г.М. Иванова, 1959; Л.И. Иржак, 1960; П.Н. Шубин, 1963; А.Ф. Симаков, 1970, 1996; Т.В. Симакова, 1972; Н.И. Чувьюрова, 1975; А.Э. Вебер, 1976; Г.В. Тулупов, 1980; Л.П. Бадло, 1984; Т.И. Кочан, 1986; А.В. Чалышев, 1987; М.Ф. Борисенков, 1989; Т.Ф. Василенко, 2008.
Природные ресурсы северных территорий и рациональное освоение их потенциала вселяют надежду на перспективы использования достижений фундаментальной физиологической науки в становлении и развитии сельского хозяйства на Европейском Севере.
Литература
1. Рокицкий П.Ф. Некоторые вопросы повышения продуктивности крупного рогатого скота // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1956. № 4. С. 60-83.
2. Рокицкий П.Ф. Изменения крупного рогатого скота в Коми АССР и некоторые вопросы его дальнейшего преобразования // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1957. № 5. С. 89-106.
3. Иванова Г.М. Состав молока коров-помесей местного скота с холмогорской породой // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1956. № 4. С. 84-89.
4. Марков И.С., Шубин П.Н. Молочный скот в районах Крайнего Севера Коми АССР // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1960. № 9. С. 3-15.
5. Чермных НА., Поповцева АА., Рощевский МП. Энергетическая оценка кормов из новых силосных растений // Третий симпозиум по новым силосным растениям. Сыктывкар, 1965. С.145-146.
6. Симаков А.Ф., Вебер А.Э. Методика изоляции преджелудков жвачных животных // Кормление и обмен веществ у жвачных животных. Сыктывкар, 1978. С. 103-106. (Тр. Коми филиала АН СССР, № 38).
7. Симаков А.Ф. Обмен аминокислот в предже-лудках лактирующих коров // Обмен веществ жвачных животных. Сыктывкар, 1989. С. 5-13. (Тр. Коми НЦ УрО АН СССР, № 105).
8. Кочан Т.И. Усвоение углеводов в различных отделах пищеварительного тракта коров в зависимости от условий кормления // Физиология пищеварения и репродукция жвачных животных. Сыктывкар, 1994. С. 31-38. (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 137).
9. Кочанов Н.Е. Кислотно-щелочное равновесие у жвачных животных. Л.: Наука, 1974. 184 с.
10. Кочанов Н.Е. Метаболизм рубца и состояние ионного равновесия в организме жвачных животных. Сыктывкар, 1982. 20 с. (Сер. препринтов «Научные доклады»/Коми филиал АН СССР; Вып. 86).
11. Кочанов Н.Е. Роль преджелудков в регуляции кислотно-щелочного равновесия // Ветеринария. 1985. №6. С. 57-60.
12. Вебер А.Э. Транспорт ионов в преджелудках жвачных животных. Сыктывкар, 1984. 40 с. (Сер. препринтов «Научные доклады» / Коми филиал АН СССР; Вып.113).
13. Чалышев А.В. Обмен ионов в преджелудках жвачных животных / Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. 220 с.
14. Кочанов Н.Е., Чувьюрова Н.И. Процессы обмена воды и ионов в изолированных пред-желудках овец // С.-х. биология. 1977. Т. 12, № 3. С. 377- 382.
15. Василенко Т.Ф. Закономерности возобновления и метаболического обеспечения эстраль-ных циклов у домашних жвачных животных// Успехи физиол. наук. 2008. Т.39. №1. С. 7790.
16. Василенко Т.Ф., Рубцова Л.Ю., Борисенков М.Ф. Содержание общего белка, холестерина, прогестерона в крови и клеточный состав влагалищных мазков у лосих и коров в пред-и послеродовой периоды // Зоол. журнал. 2000. Т. 79, № 8. С. 1000-1004.
17. Василенко Т. Ф. Метаболическое обеспечение формирования эстральных циклов у животных в период полового созревания // Известия Коми НЦ УрО РАН. 2011. №4. С. 8-11.
18. Василенко Т.Ф., Рощевский М.П. Роль общего холестерина в восстановлении эстральных циклов у животных // ДАН. 2008. Т. 418, №
4. С. 562-563. [Vasilenko T.F., Roshchevsky M.P. The role of total cholesterol in restoration of estrous cycles in animals // Docl. Biol. Sci. 2008. Vol. 418, № 4. P. 11-12].
19. Борисенков М.Ф., Монгалёв Н.П. Сравнительный анализ функции репродуктивных органов коровы и самки северного оленя. Клеточный состав крови в сосудах репродуктивной системы // Ж. эволюц. биохим. физи-
ол., 2006. Т. 42. № 3. С. 253-256. [Borisenkov M.F., Mongalev N.P. Comparative analysis of function of reproductive organs of cows and female reindeer. Cellular composition of blood in vessels of reproductive organs // J. Evol. Biochem. Physiol. 2006. Vol. 42, № 3. Р. 319-323].
20. Борисенков М.Ф., Монгалёв Н.П. Половые гормоны и клеточный состав крови в сосудах репродуктивных органов коров // Физиология пищеварения и репродукции жвачных животных. Сыктывкар, 1994. С. 52-56. (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 137).
21. Василенко Т.Ф., Монгалёв Н.П., Чувьюрова Н.И. Физиология эстральной цикличности в репродуктивной функции коров. Екатеринбург: УрО РАН, 2011. 176 с.
22. Монгалёв НП, Мартынов СА., Смирнова Н.В. Становление красной крови у телят с различным уровнем двигательной активности // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т.90, № 8. С. 481.
23. Василенко Т.Ф.. Чувьюрова Н.И., Мартынов С.А. Влияние двигательной активности на биохимический состав крови у животных в первый месяц постнатального онтогенеза // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2004. Т. 90, № 8. С. 489.
24. Влияние двигательной активности разной интенсивности на состав крови и дыхательную функцию у животных в течение первого месяца жизни/ Т.Ф. Василенко, С.А. Мартынов, Н.П.Монгалёв, Н.И.Чувьюрова, Л.Ю.Руб-цова // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2007. Т. 93, № 9. С. 1062-1070.
25. Двигательная активность молочного скота при конвейерном обслуживании / М.П.Ро-щевский, Л.Н.Кормановский, Н.А.Чермных, Э.А.Новожилова, С.А.Мартынов // Вестник с.-х. науки. 1977. № 5. С. 118-122.
26. Рощевский МП., Мартынов СА. Дозированные мышечные нагрузки и их роль в улучшении физиологического состояния и продуктивность коров // Столетний вклад РАН в становлении и развитии сельского хозяйства на Европейском Севере: перспективы использования достижений физиологической науки. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1999. С. 110-115.
27. Чермных НА., Рощевский М.П., Новожилова
Э.А. Копытные животные в условиях Севера. Газоэнергетический обмен и сердечная деятельность. Л.: Наука, 1980. 173 с.
28. Кочанов Н.Е., Иванова Г.М., Вебер А.Э., Симаков А.Ф. Обмен веществ у диких жвачных животных (северные олени и лоси). Л.: Наука, 1981. 192 с.
29. Усвоение питательных веществ у жвачных животных. Сыктывкар, 1987. 112 с. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 85).
30. Василенко Т.Ф., Симаков А.Ф., Монгалев Н.П., Рубцова Л.Ю. Основные итоги исследований физиологии продуктивных животных в условиях Севера // Проблемы биологии продуктивных животных. 2011. №3. С. 12-20.
31. Симаков А.Ф. Пищеварение северного оленя. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1993. 104 с.
32. Кочанов Н.Е., Кочан Т.И. Сезонные изменения углеводного питания у северных оленей// Экология. 1987. № 1. С. 50-55.
33. Кочан Т.И. Усвоение углеводов в различных отделах пищеварительного тракта овец // Усвоение питательных веществ у жвачных животных. Сыктывкар, 1987. С. 52-60. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 85).
34. Кочан Т.И. Содержание углеводов в энтеральной среде различных отделов пищеварительного тракта северного оленя (Rangifer tarandus) зимой // Журн. эволюц. биохим. и физиол., 2006. Т. 42, № 1. С. 26-31. [Ko-chan T.I. Content of Carbohydrates in Enteral Medium of Various Parts of Digestive Tract of the Reindeer (Rangifer tarandus) during Winter // J. Evol. Biochem. Physiol., N-Y: Springer. 2006. Vol. 42, № 1. P. 30-37].
35. [Кочан Т.И.] Kochan T.I. Metabolism of carbohydrate in alimentary tract of reindeer in winter // Integrative Zoology. 2006. Vol. 1, №
2. P. 67-69.
36. Кочан Т.И. Механизм энергетической адаптации диких жвачных (лося и северного оленя) к холодному сезону // Materiaty VIII Mi^dzynarodowej naukowi-prakycznej konf. “Аktualne problemy nowoczesnych nauk -2012”. Nauk biol.: Przemysl. Nauka i studia. 2012. Vol. 39. S. 65-69.
37. Чермных Н.А. Энергетические связи - основа адаптационного процесса северного оленя // Влияние экологических факторов на продуктивность диких животных в экосистемах Европейского Северо-Востока СССР. Сыктывкар, 1987. С. 115-126. (Тр. Коми НЦ УрО АН СССР, № 89).
38. Чермных Н.А. Экологическая физиология северного оленя. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 198 с.
Статья поступила в редакцию 07.02.2013.
