CC BY
29
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 612.001.89(09)(470.13-25) DOI 10.19110/1994-5655-2018-4-6-18
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ В КОМИ НАУЧНОМ ЦЕНТРЕ УрО РАН: НАУЧНЫЕ ИДЕИ И ОТКРЫТИЯ
Н.А. ЧЕРМНЫХ*, Д.Н.ШМАКОВ**
*ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар
**Институт физиологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар chermnad@mail.ru, shmakov@physiol.komisc.ru
Основные этапы развития физиологической науки в Коми научном центре УрО РАН изложены в хронологическом порядке по мере развития физиологических направлений: физиология продуктивных животных, эволюционная и сравнительная физиология, возрастная и экологическая физиология, физиология природных адаптаций, молекулярная и клеточная иммунология и биотехнология. Физиологические исследования содержат традиционные направления интегра-тивной физиологии: клеточный, органный, системный и организменный уровни.
Ключевые слова: физиология человека и животных, сравнительная эволюционная экологическая физиология, электрокардиология, адаптация к условиям Севера
N.A. CHERMNYKH, D.N. SHMAKOV. HISTORY OF DEVELOPMENT OF PHYSIOLOGY IN THE KOMI SCIENCE CENTRE, URAL BRANCH, RAS: SCIENTIFIC IDEAS AND DISCOVERIES
The main stages of physiology development are presented in chronological order with the development of physiological directions: physiology of productive animals, evolutionary and comparative physiology, age and ecological physiology, physiology of natural adaptations, molecular and cellular immunology and biotechnology. Physiological studies include traditional directions of integrative physiology: cellular, organ, systemic, and organismal.The results of research in physiology of ruminant productive animals are summarized: digestion, metabolism and energy, and reproductive function. The specificity of physiological and biochemical adaptations of wild animals to the extreme conditions of the North is shown. The adaptive mechanismsare are based on the principle of minimizing energy costs for maintaining temperature homeostasis.
The regularities of functioning of the myocardium and cardiac electrical activity in the process of evolution in different classes of animals and humans are discovered. Four types of myocardial activation in vertebrates were discovered and described for the first time in the world practice.
The general adaptation strategy of man in the North consists in the formation of a functional response of the cardiovascular system in the form of physiological variant of hypertrophy of the heart, increase in blood pressure, earlier age-related changes in the characteristics of the electrocardiogram and hemodynamics. The concept of tissue metabolism associated with the complex restructuring of the hormonal-metabolic profile in humans in the North, which is proposed to be called the "polar adaptive metabolic type", has been formed.
The comprehensive physiological, sociological and demographic study of the health of the population of the northern ethno-areal Komi population revealed that in some family groups longevity in five to six generations is determined by heredity. It was shown that, against the background of physiological aging processes, in most of the long-livers the normal steady rhythm of heart rate is maintained. The role of extracardiac mechanisms of the vegetative regulation of heart rhythm, which is the physiological basis of human health and northern longevity, has been established. The results of physiological research and presented in this issue of the journal new research directions of the Institute of Physiology are its further prospects in solving actual problems of modern physiology.
Keywords: human and animal physiology, comparative evolutionary ecological physiology, electrocardiology, adaptation to the conditions of the North
Введение
Для решения основной проблемы изучения биологических ресурсов Европейского Севера Постановлением Президиума Академии наук СССР от 30 июня 1962 г. в составе Коми филиала АН СССР создан Институт биологии, в который вошла лаборатория экологии и физиологии животных, позже переименованная в лабораторию физиологии и генетики животных (Приказ по Институту биологии от 1 ноября 1968 г.). История развития физиологических исследований в Коми филиале АН СССР имеет два равнозначных по времени периода: до создания института и 30-летие Института физиологии. Исторический период со дня основания института до 2004 г. освещен в издании, посвященном 60-летию Коми научного центра [1].
В лаборатории физиологии и генетики животных Института биологии проводились исследования по изучению обмена веществ в организме продуктивных животных (Н.Е. Кочанов), биоэлектрической активности сердца у разных видов животных (М.П. Рощевский), генетические закономерности формирования, эволюции пород и породных групп продуктивных животных в условиях Севера (П.Н.Шубин), дыхательной функции крови (Л.И. Ир-жак). Это был период структурных преобразований, мощного расцвета экологической физиологии природных адаптаций диких животных, время разработки и освоения новых методов получения, регистрации и анализа физиологической информации, многочисленных экспедиций, проведения экспериментов на «открытом сердце». Проходила подготовка научных кадров, защищены 18 кандидатских и две докторские диссертации, молодые ученые с докладами участвовали во всесоюзных и международных научных мероприятиях. Библиографические указатели пополнились публикациями по материалам физиологических исследований в центральных и местных изданиях [2]. Был подготовлен мощный фундамент для создания Института физиологии, и все это вошло в историю развития физиологии в Коми филиале АН СССР. В 1971 г. при поддержке акад. В.В. Парина (Письмо зам. академика-секретаря Отделения физиологии АН СССР от 18.03. 1971 г.) в Институте биологии была создана лаборатория сравнительной кардиологии (зав. д.б.н. М.П.Рощевский), которая в марте 198 г организованный Отдел физиологии и биохимии жвачных животных.
Институт физиологии Коми НЦ УрО АН СССР создан на базе Отдела экологической физиологии Института биологии Коми научного центра АН СССР (Постановления Академии наук СССР от 22.01.1988 г. и Президиума УрО АН СССР от 1 февраля 1988 г.). Организатором и первым директором Института физиологии стал д.б.н., член-корр. АН СССР М.П.Рощевский. Функции заместителя по науке были возложены на д.б.н., проф. Н.Е.Кочанова. В структуру института Постановлением Президиума УрО АН СССР от 30.05.1988 г. включены Отдел экологической эндокринологии в г. Архангельске (зав. д.м.н., проф. А.В.Ткачев), созданный на базе фи-
лиала Института морфологии человека АМН СССР, и Отдел биофизики под руководством д.м.н. В.Я.Иза-кова (г.Свердловск) с последующей реструктуризацией отделов в Архангельский и Екатеринбургский (директор д.б.н., проф. В.С.Мархасин) филиалы Института физиологии УрО РАН. С мая 2004 г. институт возглавлял акад. Ю.С.Оводов, специалист в области иммунобиологии, биоорганической химии и биотехнологии. В декабре 2014 г. директором института назначен д.м.н., проф. Е.Р.Бойко. С 1999 г. в институте развиваются направления по криофизиоло-гии крови (д.б.н. Т.В.Полежаева) и физиологии микроорганизмов (д.м.н. А.А.Бывалов), представленные соответствующими лабораториями института в г.Кирове.
В созданном Институте физиологии Коми НЦ УрО АН СССР были определены основные направления научных исследований: экологическая физиология человека и животных на Севере; физиология питания и репродукции продуктивных животных в условиях Севера; анализ физиологической информативности электромагнитных и других физических полей функциональных систем организма; биотехнология биоконверсии целлюлозосодержащего сырья и физиологически активных соединений.
Институт признан научным центром эколого-физиологических исследований человека и животных в регионе, координатором направления по физиологии висцеральных систем. Академическая наука при поддержке Правительства Республики Коми была организатором многих научных мероприятий: VI Всесоюзная конференция по экологической физиологии (1982 г.), Международные симпозиумы по сравнительной электрокардиологии (Сыктывкар, 1979, 1983, 1993, 1997), Третий Международный симпозиум по лосю (Сыктывкар, 1990). В институте проведены XXVI Международный конгресс по электрокардиологии (1999), конференции с международным участием «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера» (2001, 2004, 2007), организованы секции, проходивших в рамках съездов физиологического общества им. И.Л. Павлова. В 2003 г. в рамках Совещания по физиологии висцеральных систем совместно с Отделением физиологии РАН был организован круглый стол «Физиология: вспоминая ХХ век и мечтая о будущем», в работе которого приняли участие ведущие ученые в области физиологических наук. В 2004 г. в институте прошло заседание выездной сессии Президиума Отделения биологических наук. С 2000 г. институт ежегодно проводит молодежные научные конференции «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике». Сотрудники института активно участвуют в международных и всероссийских симпозиумах и конференциях с докладами, отражающими основные результаты научных исследований. С 2000 по 2007 гг. сотрудниками Института физиологии Коми НЦ УрО РАН получено 26 патентов и подано более 20 заявок на изобретения.
Научные достижения сотрудников института были высоко оценены. Академик Ю.С. Оводов в 2003 г. удостоен премии Президиума РАН им. Ю.А.Ов-
чинникова за работу «Онкофетальные антигены и онкопреципитины». В 2004 г. коллективу ученых под руководством акад. М.П.Рощевского в составе: д.б.н. В.А.Головко, д.б.н. В.И.Прошевой, д.б.н. И.М.Ро-щевской, д.б.н. Д.Н.Шмакова присуждена Государственная премия Российской Федерации в области науки и техники за работу «Эволюционная электрокардиология: хронотопография возбуждения сердца позвоночных». Доктора наук Д.Н.Шмаков, Я.Э.Азаров, С.Н.Харин за работу «Функциональное значение гетерогенной реполяризации миокарда» в 2013 г. удостоены премии в области медицины им. акад. В.В.Парина (Уральское отделение РАН).
Подготовка профессиональных научных кадров в институте осуществляется через аспирантуру Коми научного центра и соискательство. Первым аспирантом (1955-1958 гг.) в Коми филиале АН СССР по специальности «физиология человека и животных» был Л.И. Иржак. В 1988 г. открыт прием в аспирантуру при Институте физиологии по специальности 03.00.13 - «физиология человека и животных». Приказом ВАК России 24 ноября 1992 г. в Институте физиологии утвержден состав специализированного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук по специальности «физиология человека и животных». В сентябре 2012 г. Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН получил Лицензию на осуществление образовательной деятельности по подготовке научно-педагогических кадров в аспирантуре по специальности 06.06.01 - «биологические науки». На заседаниях диссовета института в период 1993-2017 гг. защищено 52 диссертации, из них восемь докторских.
Важнейшие достижения по научным направлениям
Физиология продуктивных животных.
Сельскохозяйственное освоение и экономика северных территорий ставили задачу планирования приоритетных направлений в научных программах академических учреждений. Развитие северного животноводства предусматривало повышение требований к сельскохозяйственным наукам, которые совместно с практикой должны находить новые методы изучения функций организма продуктивных животных для решения задач животноводства, ветеринарии и зоотехнии [3]. В условиях, ограничивающих возможности создания кормовой базы для животных, продовольственное обеспечение населения Севера традиционно было основано на развитии молочного животноводства, овцеводства и оленеводства.
В 60-е гг. ХХ столетия в Отделе животноводства Коми филиала АН СССР в рамках темы «Изменчивость и развитие животноводства под влиянием наследственности и внешней среды в условиях Севера и Крайнего Севера» проведены исследования по влиянию кормовых рационов на продуктивность и качество молока различных пород крупного рогатого скота. Были сделаны выводы об основных составляющих получения высокой продуктивности коров: совершенствование приемов пле-
менной работы, сбалансированные по качеству кормов рационы и создание оптимальных зоогигиени-ческих условий содержания животных. Вопросы племенного дела в животноводстве республики находились под контролем академической науки [4]. В эти годы были определены пути племенной работы в развитии породных и продуктивных качеств молочного скота: удоев и качества молока (Рокицкий, 1953-1969 гг.). Исследованиями проблем генетики продуктивных животных на уровне биохимических адаптаций занимались В.С. Матюков, М.Н. Туруба-нов. Показана роль генеалогического линейного разведения в племенном улучшении печоро-холмо-горского скота, адаптированного к условиям Севера. Изучены характеристики родственных групп молочных коров, полиморфные и генетические системы крови крупного рогатого скота.
В 1962 г. в Институте биологии Коми филиала АН СССР под руководством Н.Е. Кочанова была создана лаборатория экологии и физиологии животных. Предметом физиологических исследований стали обмен веществ в организме животных и сложная пищеварительная система жвачных с многокамерной структурой желудка для переваривания больших объемов корма, энергия которого необходима для жизнеобеспечения, воспроизводства и получения молочной продукции. Сотрудниками лаборатории были проведены исследования особенностей пищеварения, обмена веществ при использовании разных кормов в составе рациона молочных коров. Балансовые опыты проводились в стойловый и пастбищный периоды в хозяйствах всех климатических зон республики. В каждом эксперименте изучался полный цикл биохимической трансформации корма в организме животных, начиная с определения количества и состава корма, его переваримости и усвояемости, анализа крови и продуктов выделения. В ходе проведения многолетних сезонных исследований изучены энергетическая ценность различных кормов, включая корма из местных интродуцированных растений, их переваримость и усвояемость для поддержания необходимого уровня энергетического обмена продуктивных животных [5]. А.Ф.Симаковым и А.Э.Вебером разработаны хирургические методики временной изоляции рубцово-сетковой полости и двойных анастомозов на различных участках кишечника овец и северных оленей. Использование этих уникальных методов позволило установить пути всасывания питательных веществ в пищеварительном тракте с участием сопряженного транспорта и эквивалентного ионообмена [6]. Результаты фундаментальных исследований по физиологии пищеварения продуктивных животных были включены в Отчет важнейших достижений Академии наук СССР в области естественных и общественных наук за 1985 г.
Динамика биохимического состава содержимого всех отделов желудочно-кишечного тракта коров показала ведущую роль микробиальной ферментации в рубце, где происходит расщепление большей части питательных веществ корма до летучих жирных кислот (ЛЖК), углекислоты и метана, всасывание метаболитов, а также синтез белка [7,
8]. Полученные подробные характеристики белкового, углеводного и минерального обменов при различных по структуре рационах кормления жвачных животных имеют большое значение для разработки физиологических норм оптимальной обеспеченности и эффективного использования энергии корма в плане решения основной проблемы северного животноводства - получения высокой продуктивности. Изучение ассимиляции питательных веществ и межуточного метаболизма в эндотрофических цепях пищеварительной системы полигастричных животных позволили вскрыть глубинные механизмы энергетической обеспеченности организма.
Изучение физиолого-биохимических закономерностей процессов переваривания и усвоения питательных веществ корма открывало возможность коррекции и управления этими процессами для поддержания гомеостаза внутренней среды организма - основного механизма адаптации к сезонной северной специфике кормления продуктивных животных. Разработаны типы рационов биологически полноценного кормления для получения высокой продуктивности и высокого качества молока. Установлено, что в условиях Севера полукон-центратный тип кормления с высокой долей грубых и сочных кормов в стойловый период, и естественные для крупного рогатого скота и овец корма во время короткого пастбищного периода являются наиболее оптимальными и полноценными для усвоения питательных веществ в организме жвачных животных.
Репродуктивная функция коров, которая является определяющей в получении молочной продукции, эволюционировала под влиянием создаваемых стационарных условий содержания скота, кормления, использования искусственного осеменения одомашненных животных. Установленные фи-зиолого-биохимические закономерности трансформации питательных веществ корма в организме жвачных животных позволили разработать оптимальную структуру рациона в определенные стадии репродуктивного цикла коров в зависимости от уровня их молочной продуктивности. Для коррекции эстральной цикличности, восстановления полноценных циклов и сокращения периода от родов до оплодотворения получены и апробированы естественные биостимуляторы из животных тканей и растений, обеспечивающие повышение эффективности воспроизводительной функции [9].
Отрицательное влияние гиподинамии на здоровье и продуктивность животных [10] в условиях северных животноводческих комплексов принималось во внимание при разработке новой технологии конвейерного обслуживания молочных коров, которое позволяло проводить физиологически обоснованный моцион в пределах скотного двора.
Северное оленеводство являлось одной из основных отраслей сельскохозяйственного производства и было источником диетической мясной продукции для населения северных районов Коми АССР. Общее поголовье северных оленей в хозяйствах республики в 1951-1956 гг. составляло около 140 тыс. голов, в 1970-1972 гг. - 120-160 тыс., за-
тем к 1976 г. оно снизилось до 80 тыс. Основными лимитирующими факторами продуктивности в оленеводстве являются уменьшение кормовых запасов естественных тундровых пастбищ и при определенных погодных условиях затрудненная доступность корма из-за обледенения снежного покрова. Кроме того, потери продуктивной биомассы северных оленей зависели от протяженности перегона стада с пастбищных маршрутов до убойного пункта. В экспериментах с использованием методик выведения системы внешних анастомозов и фистул на разных участках желудочно-кишечного тракта для анализа химуса проведено изучение биохимических процессов обмена веществ в организме диких жвачных животных. Установлены сезонные изменения интенсивности процессов пищеварения и всасывания в многокамерном желудке в процессе специфических сезонных перестроек межуточного обмена веществ [11, 12]. Механизм энергетической адаптации диких жвачных к холодовому фактору на уровне метаболизма сводится к экономному расходованию резервных материалов организма, изменению водно-солевого обмена и снижению образования воды - основного конечного продукта аэробного окисления веществ [13]. Это способствует ограничению теплоотдачи и поддержанию температурного гомеостаза в организме северных оленей. Впервые показано, что в зимний период восполнение лимитированных в кормах азотистых и минеральных веществ происходит посредством усиления их рециркуляции в органах пищеварительного тракта северного оленя. Низкий уровень протеина в ягельном корме оленей компенсируется за счет усиленного притока в рубец эндогенного азота посредством увеличения румено-гепатической циркуляции азота и резервных белков организма [12]. В экспериментальных исследованиях раскрыты механизмы физиологических адаптаций и биохимического гомеостатирования внутренней среды организма диких жвачных животных в условиях неравномерного сезонного поступления питательных веществ и энергии корма [8]. Под руководством П.Н.Шубина получены важные для эволюционной теории сведения о генетической изменчивости популяции диких и домашних животных. Выявлены неизвестные ранее факты о скорости и характере преобразования генетической структуры популяции северного оленя в случае их изоляции и локальной адаптации.
Представитель дикой фауны Севера Евразии -лось - также был объектом одомашнивания. Лосе-ведение в то время имело народнохозяйственное значение и требовало серьезной научной проработки. Результаты 10-летнего уникального научного эксперимента по одомашниванию лося были заслушаны на Ученом совете Президиума Коми филиала АН СССР в докладе с.н.с. Печоро-Илычского государственного заповедника Е.П.Кнорре в июне 1959 г. (НА КНЦ Ф.1. Оп. 6. Д. 134). В докладе показано практическое значение лосеводства: мясное, молочное и транспортное. Опыт работы на лосеферме, организованной в апреле 1949 г., благодаря самоотверженной работе сотрудников под руководством М.В.Кожухова (1962-2000 гг.), использован
для сохранения статуса научно-экспериментальной базы [14]. Ежегодно на лосеферме проводили исследования сотрудники Института физиологии и других академических институтов. Трудно переоценить помощь и участие сотрудников лосефермы в проведении экспериментальных исследований по возрастной физиологии лося. Результаты исследований физиологии и экологии лося были включены в доклады участников III Международного симпозиума по лосю, который проходил в Сыктывкаре в 1990 г. Была организована экскурсия иностранных участников симпозиума в Печоро-Илычский заповедник для знакомства с уникальной единственной в мире лосефермой. Список работ, опубликованных в отечественных и иностранных изданиях по биологии, экологии и физиологии лося на основании исследований, выполненных на лосеферме, содержит около 300 публикаций.
Физиология природных адаптаций диких животных на Севере. Изучение физиологических адаптаций к естественным природным факторам среды обитания животных на Севере - одно из научных направлений в области экологической физиологии, которое получило свое развитие в Институте биологии Коми филиала АН СССР с использованием «полевых» и экспериментальных методов исследований. Особую научную ценность представляют полученные результаты исследований физиологии диких животных, которые находятся под непосредственным воздействием факторов Севера. Своеобразие среды обитания северных оленей характеризуется сочетанием скудных кормовых ресурсов и суровости погодных условий в период длительного холодного сезона года (низкие температуры, осадки, ветер, влажность), а также резкой смены погоды. В ходе эволюции у диких животных сформировались адаптивные механизмы, в основе которых лежит принцип минимизации энергетических затрат на поддержание температурного гомео-стаза в экстремальных условиях Севера.
При исследовании биоэлектрической активности сердца северных оленей и лосей в естественных условиях их проживания на пастбищных маршрутах в тундре использовалась радиотелеметрическая регистрация электрокардиограмм - метода, который значительно уменьшает трудности эко-лого-физиологического эксперимента, обеспечивая большую достоверность получаемой информации. Установлена высокая лабильность сердечной деятельности северных оленей в зависимости от двигательной активности и влияния низких температур среды.
В результате многолетних исследований сотрудников лаборатории экологической физиологии животных (Н.А.Чермных, М.Е.Вишневецкая, А.С.Ов-сов, Н.Н.Мочалов) установлено, что в экстремальных условиях «жесткости» погоды и дефиците кормов совершенство эволюционно сформировавшихся морфофизиологических приспособлений теплоизоляции северных оленей обеспечивает высокую эффективность адаптации без дополнительного расхода энергии для увеличения внутренней теплопродукции. Низкий уровень обмена веществ и теп-
лопродукции северного оленя в этих условиях свидетельствуют о переходе организма на режим энергетически экономного функционирования всех физиологических систем, поддерживающих жизнедеятельность и воспроизводство популяции в условиях Крайнего Севера [15, 16].
В ходе экспериментального исследования температуры глубинных воздушных потоков в носовой полости северных оленей позволили обнаружить морфофизиологические особенности верхних дыхательных путей, обеспечивающие при отрицательных температурах среды экономию энергии теплосодержания организма. Механизм теплообменника (обогрев холодного вдыхаемого воздуха и обратный возврат тепла на выдохе) за счет развитой сети кровеносных сосудов в носовой полости является одним из звеньев единой системы поддержания температурного гомеостаза в жестких условиях теплового и энергетического дефицита у животных-аборигенов Севера.
На научно-экспериментальной базе лосефермы Печоро-Илычского государственного заповедника проводились исследования сердечной, дыхательной систем, энергетического обмена терморегуляции молодых лосят в динамике их онтогенеза. Обнаруженный феномен «ускоренного» развития организма и формирования всех функциональных систем свидетельствует о реализации необходимой подготовки животных к предстоящему зимнему периоду напряженности адаптивных механизмов [17].
Возрастная, экологическая
и социальная физиология человека
Возрастная физиология. Важное значение имеют исследования специфики адаптивных реакций в детском возрасте, поскольку интенсивные процессы роста, дифференцировки тканей и формирования функциональных систем обусловливают высокую чувствительность организма к изменениям средовых воздействий. В лаборатории экологической физиологии человека (зав. д.б.н. В.Г. Евдокимов) создан комплекс приборного и программного обеспечения (СОФИД), включающий автоматизированную систему для сбора и анализа физиологических данных, экспресс-диагностики состояния кровообращения и дыхательной системы. Использование методик нагрузочного тестирования и синхронного анализа модулируется ежегодными циклами естественной сезонной адаптации, степень влияния которой определяется соотношением теплого и холодного периодов года, жесткостью погоды с низкой температурой [18]. Для детей, проживающих в северных городах (Печора, Воркута, Сыктывкар), в сравнении с их сверстниками из средней полосы, характерны с возрастом более существенный прирост артериального давления, вентиляции легких, потребления кислорода и более выраженное снижение функциональных резервов системы кровообращения, чем дыхательной системы. При повышенной двигательной активности, включенной в процесс воспитания детей, в начальный холодо-вой период адаптивные сезонные изменения уско-
рены. В детском возрасте важно знать функциональные возможности своего организма, чтобы в будущем их улучшать, совершенствовать и тренировать.
Выявлены региональные, возрастные, сезонные и гендерные особенности функционирования сердечно-сосудистой системы у жителей Севера на основе метода электрокардиографии. Общая стратегия адаптации организма человека на Севере заключается в формировании функционального ответа сердечно-сосудистой системы в виде физиологического варианта гипертрофии отделов сердца, увеличении артериального давления, более ранних возрастных изменений характеристик электрокардиограммы и гемодинамики. Впервые с использованием разработанного экспресс-метода ЭКГ-диагностики «легочного сердца» определено, что на основе степени выраженности адаптивных изменений в сердечно-сосудистой системе жители Севера могут быть отнесены к группе риска по синдрому «легочное сердце». Разработана компьютерная тест-программа диагностики «легочного сердца», использующаяся в отделении ультразвуковой и функциональной диагностики Республиканского медицинского объединения (В.Г. Евдокимов, Н.Г.Варламова, А.Е.Попов).
Физиология труда изучает особенности функциональных систем и организма как единого целого в специфических условиях жизнедеятельности на основе установления связей с трудовой деятельностью человека. Физиологические исследования трудового процесса при сочетанном воздействии комплекса факторов среды имеют большое значение в изучении сопряженных адаптаций человека - фундаментальной проблемы экологической физиологии. Это направление в физиологии получило свое развитие во многих исследованиях адаптации человека к комплексу многофакторного воздействия окружающей среды. В республике исследование труда лесозаготовителей было обусловлено задачами экономического освоения богатейших природных ресурсов Севера. Сотрудниками группы физиологии труда [19] проведено физиологическое обследование болгарских рабочих, приехавших на лесозаготовительное предприятие в Удорский район Коми АССР. Перед физиологами были поставлены задачи: изучение напряженности процесса адаптации рабочих к тяжелой физической нагрузке, выявление ведущих факторов влияния условий труда и разработка критериев функциональных перестроек организма человека. С использованием разработанного в лаборатории радиотелеметрического метода дистанционной регистрации частоты пульса во время выполнения трудовых операций проведены исследования кардиореспираторной системы, энергетического обмена и механизмов терморегуляции. Установлена роль уровня общей физической работоспособности человека в производственной эффективности труда лесозаготовителей. Оценка степени напряжения организма на лесосечных работах и при разделке древесины позволили подойти к решению проблемы оптимальной величины трудовой нагрузки без истощения жизненных ресурсов человека. Показано влияние экологических
условий Севера на формирование у рабочих-лесозаготовителей циклов естественной сезонной акклиматизации, выражающейся в изменении состояния кардиореспираторной системы в переходный зимне-весенний период [20]. Установлено, что при выполнении физической работы у мигрантов в течение первых двух лет повышаются показатели физической работоспособности. По результатам обследования разработаны практические рекомендации по ускорению процесса адаптации вновь прибывшего контингента к новым климатическим, производственным и социальным условиям и поддержания высокой работоспособности каждого человека. Полученные данные послужили основой для разработки критериев профессионального отбора рабочих лесозаготовительной промышленности для выполнения тяжелой физической работы в условиях Севера.
Основными направлениями исследований Архангельского филиала Института физиологии (директор - д.м.н. А.В.Ткачев) явились экологическая эндокринология человека и животных на Севере и комплексное изучение гормонально-метаболического и иммунологического статуса человека в связи с длительностью северного стажа, принадлежностью к социальной группе населения (мигранты, постоянные жители, представители коренных народностей). Комплексные исследования в Ненецком и Чукотском АО, на арктических островах Шпицберген и Новая Земля позволили сформулировать представление о специфическом «полярном адаптивном метаболическом типе», присущем аборигенам Севера. Впервые выявлено влияние контрастной фотопериодики высоких широт на гормонально-метаболические показатели человека, установлено рассогласование функций гипофизарно-тиреоидного и гипофизарно-адреналового фрагментов эндокринной системы. При обследовании различных этнических и социальных групп населения севера установлено своеобразие метаболического профиля у коренных жителей (ненцев), выражающееся в интенсификации процессов белкового обмена и сбалансированности липидного обмена [21]. Особенности метаболического профиля обусловлены временным фактором и связаны с длительностью исторического проживания коренного населения в Заполярье. У жителей Европейского Севера России выявлена цирканнуальная динамика эндокринного фона: минимизация эндокринной функции (лето-осень, полярный день-сокращение светового дня), смещение эндокринного профиля в сторону преобладания секреции инсулина (зима, полярная ночь) или кортизона - при увеличении продолжительности светового дня (А.В.Ткачев, Л.К.Добродеева, Е.Р.Бойко, 3.Д.Губкина, Е.В.Типисова, И.М.Кляр-кина, Л.С.Щеголева). Установлено, что сокращение функциональных резервов иммунно-гормональной регуляции у человека в дискомфортных климатических условиях Севера коррелирует со снижением содержания фосфолипидов высокой плотности в сыворотке крови, нарушением рецепторной активности иммунокомпетентных клеток и дисбалансом содержания в крови свободных фракций тиреоид-
ных гормонов. Выявлены ассоциативные связи между атерогенными изменениями липидного состава крови и показателями иммуно-реактивности организма [22].
Под руководством д.м.н. Ю.Г. Солонина проведены многолетние исследования по физиологии трудовой деятельности различных профессиональных групп ведущих отраслей промышленности Республики Коми. Научные разработки и рекомендации были использованы в подразделениях ООО «Се-вергазпром», в Вуктыльском газопромысловом управлении, на Сыктывкарской фабрике нетканых материалов, в АО «СПОГАТ», в подразделениях пожарной службы Республики Коми. Достигнутые успехи в области изучения влияния комплекса природно-климатических факторов Севера, физиологической оценки условий труда разных профессий внесли существенный вклад в раскрытие механизмов функционирования организма человека в условиях Севера. Подготовлены обоснования южной границы дискомфортной зоны и включения территории Республики Коми в зону с тяжелыми климатическими условиями для получения северных льгот. Сотрудниками отдела (д.м.н. Ю.Г. Солонин и к.б.н. А.Л. Марков) в рамках Международного проекта «Марс-500» по имитации пилотируемого полета на Марс проведена физиологическая оценка состояния здоровья и работоспособности человека в смоделированных условиях межпланетного полета. Обнаружено негативное влияние повышенной геомагнитной активности на состояние центральной гемодинамики и вегетативной регуляции кровообращения в группе участников эксперимента, проводимого в условиях Европейского Севера России.
В отделе экологической и медицинской физиологии проводятся исследования метаболических процессов у человека в условиях Севера. Сформирована концепция тканевого метаболизма, связанного с комплексной перестройкой гормонально-метаболического профиля у человека на Севере, который предложено называть «полярный адаптивный метаболический тип» [23]. В рамках темы «Метаболическое обеспечение физической работоспособности у человека в условиях Севера и разработка способов ее повышения» изучены функциональные свойства сердечно-сосудистой системы и стабильных метаболитов оксида азота при максимально достижимой частоте сердечных сокращений у лыжников-гонщиков. Установлено, что повышенные значения N0, главным образом за счет нитратов, в крови высококвалифицированных лыжников-гонщиков в условиях интенсивных анаэробных нагрузок приводят к более успешным результатам спортсменов. На основе полученных данных представлены практические рекомендации, способствующие повышению и сохранению физической работоспособности при выполнении тренировочно-соревновательного процесса лыжников-гонщиков членов сборных команд Республики Коми и Российской Федерации.
Сотрудниками лаборатории социальной физиологии и здоровья (Н.А.Чермных, Т.И.Логинова, Т.В.Есева) проведено комплексное физиологиче-
ское, социологическое и демографическое изучение здоровья населения северной этноареальной популяции коми. Создан банк данных долгожителей старше 80 лет (более тысячи человек). Установлено, что в некоторых семейных группах долголетие в пяти-шести поколениях определяется наследственностью. Электрокардиографическими исследованиями показано, что на фоне физиологических процессов старения у большинства долгожителей сохраняется нормальный устойчивый ритм частоты сердечных сокращений. На основании математического и спектрального анализа динамических электрокардиограмм долгожителей установлена стабильность волновой структуры сердечного ритма, что является характеристикой функционального го-меостаза сердечной деятельности. Стабильность сердечного ритма свидетельствует о сохранении автоматизма функционирования синусного узла сердца, системы кровообращения, способствующей долголетию. Показана роль внекардиальных механизмов вегетативной регуляции сердечного ритма, что является физиологической основой здоровья и северного долголетия человека [24].
Результаты исследований в области экологической и социальной физиологии человека являются основой для решения конкретных прикладных задач. Это накладывает особую ответственность за интерпретацию полученной информации о функционировании систем организма человека, состоянии здоровья населения в различных природно-климатических и социальных условиях.
Эволюционная и сравнительная электрокардиология. Биофизика миокарда. Начальным этапом исследования функции сердца животных была разработка физиологически обоснованных фронтальных и саггитальных систем отведений при регистрации ЭКГ с учетом анатомо-морфоло-гических особенностей сердца и проекции его потенциалов на поверхность тела [25]. Содержащаяся в обширном обзоре М.П.Рощевского (более тысячи источников) информация о деятельности сердца различных классов животных свидетельствует о наличии нескольких типов активации миокарда, которые выработались в процессе эволюции [26]. Для сравнительно-физиологического анализа проведено исследование активации миокарда хищных и парнокопытных животных путем регистрации электрограмм из полостей сердца и магистральных сосудов. Уникальные данные по изучению биоэлектрической активности сердца животных (коров, овец, северных оленей, лосей), живущих в отличающихся экологических условиях, представлены М.П. Рощевским (1968 г.) в диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук «Сравнительно-физиологический анализ биоэлектрической активности сердца млекопитающих (парнокопытных и хищных)» [27].
В 1971 г. в Институте биологии была создана лаборатория сравнительной кардиологии (зав. д.б.н. М.П. Рощевский) с утвержденной темой исследований «Эволюционная электрокардиология в связи с проблемами адаптации к экологическим условиям Севера». Для проведения исследований электро-
физиологических процессов в сердце Д.Н. Шмаковым были изготовлены биоусилители и на базе шлейфного осциллографа создана восьмиканаль-ная электрофизиологическая установка, а также модернизирован приобретенный шестиканальный электрофизиограф; сконструированы и изготовлены множественные интрамуральные игольчатые электроды, новизна способа изготовления которых подтверждена авторским свидетельством (1975). Разработанные впервые в СССР методы одномоментной регистрации и анализа внеклеточных потенциалов в интрамуральных слоях сердца (1974) позволили установить основные закономерности структурно-функциональной организации возбуждения интрамуральных слоев сердца у рыб, амфибий, рептилий, птиц и нескольких видов млекопитающих. Открыты и впервые в мировой практике описаны четыре типа активации миокарда у позвоночных животных.
Полученный большой объем информации вызвал необходимость автоматизации исследований кардиоэлектрических полей на поверхности тела методом синхронного измерения значений биопотенциалов во многих точках тела, построения эквипотенциальных моментных карт и их экспресс-анализа средствами вычислительной техники. Эта задача была включена в программу сотрудничества стран-членов СЭВ и СФРЮ по проблеме «Исследования в области биологической физики» на 1978-1983 гг. В Коми филиале АН СССР разработана электрокардиотопографическая система, обеспечивающая синхронное многоканальное измерение параметров электрического поля на поверхности тела человека и животных, а также непосредственно на сердце и в интрамуральных слоях для решения диагностических и исследовательских задач. Система явилась основой для реализации модели эквивалентного мультиполярного генератора сердца, исполнители: В.Н. Прохоров, Н.Г. Гагиев, В.П.Кузнецов, Б.Г.Новаковский, Е.Н.Карпушов, Н.М.Са-мородницкая, Н.В.Одинцова.
Разработанная в Институте физиологии Коми НЦ УрО РАН автоматизированная система позволила синхронно измерять кардиоэлектрические сигналы по 128 каналам на поверхности тела, сердца и в интрамуральных слоях. В настоящее время в Институте физиологии создана 144-канальная система Cardio Mapping System для синхронной регистрации потенциалов электрического поля сердца на базе сетевых технологий управления и передачи данных. Система позволяет мониторировать в режиме реального времени и регистрировать потенциалы с поверхности тела и непосредственно с «открытого сердца» запоминать необходимое количество фрагментов записи электрофизиологических показателей. Таким образом, достижение результатов исследований в области электрофизиологии сердца мирового уровня шло по пути постоянного совершенствования приборов и методов идентификации функционального состояния сердца, основанных на многоканальных синхронных измерениях, компьютерном анализе и математиче-
ском моделировании параметров кардиоэлектриче-ского поля человека и животных.
Сравнительно-физиологические исследования позволили выявить несколько способов охвата возбуждением миокарда желудочков: а) последовательный, с одновременным движением волны деполяризации по всей толще стенки миокарда (рыбы); б) последовательный, за счет движения процесса активации от эндокарда к эпикарду (амфибии, рептилии); в) вспышечный, при котором основная масса миокарда желудочков возбуждается путем многофокальной деполяризации в течение короткого промежутка времени (птицы, копытные животные); г) вспышечно-последовательный, при котором субэндокардиальные и интрамуральные слои активируются многофокальным путем, и далее от деполяризованных зон миокарда волна возбуждения последовательно распространяется к эпикарду и по направлению к верхушке и основанию сердца (хищные, ластоногие) [28].
Проведенный сравнительно-физиологический анализ распространения возбуждения в сердце позвоночных животных позволил сделать ряд обобщений: 1) в процессе эволюции морфофункциональ-ная адаптация сердца к среде обитания шла как по пути усложнения строения сердца и появления специфических тканевых структур, так и в направлении характера активации миокарда; 2) развитие у копытных животных «перекрытия» разветвлений проводящей системы в желудочках сердца и полифокального способа охвата возбуждением миокарда сформировались в эволюции как факторы интенсификации сократительной и насосной функций «мощного» сердца и повышения надежности сердечно-сосудистой системы в условиях максимального напряжения организма.
В 1989 г. в Институте физиологии открыта лаборатория физиологической информативности биофизических полей (зав. д.б.н. Д.Н.Шмаков), где были продолжены исследования структурно-функциональной организации возбуждения сердца позвоночных животных, механизмов формирования кардиоэлек-трического поля на разных структурных уровнях живого организма. Экспериментально доказано, что элек-трофизиологически информативными являются все без исключения слои сердца: эндокардиальные, ин-трамуральные и эпикардиальные. Это позволило существенно изменить сложившиеся в мировой науке теоретические представления, постулирующие, что на электрокардиограмме отображается только лишь биоэлектрическая активность эпикардиального слоя.
Разработаны и проверены теоретические модели генезиса кардиоэлектрического поля в зависимости от вспышечного и последовательного типов активации миокарда. Математическая модель позволяет реконструировать процесс распространения волны возбуждения в желудочках целого сердца и визуализировать хронотопографию деполяризации в поперечных и продольных сечениях желудочков сердца. Компьютерная модель активации желудочков сердца основана на реальной геометрии сердца и включает такой фактор анизотро-
пии, как ориентация миокардиальных волокон. Созданы математические модели фрмирования кар-диоэлектрического поля в ST-T период у животных в норме и при нарушениях электрофизиологических свойств миокарда, связанных с изменениями гетерогенности реполяризации (гипотермия, гипоксия, сочетание гипотермии и гипоксии, сахарный диабет) (Н.В.Артеева).
Исследованы закономерности кардиодинами-ки и насосной функции сердца в зависимости от последовательности активации восстановления возбудимости миокарда (С.Н.Харин, Н.А.Киблер, В.В.Кран-дычева). Выявлены закономерности изменения функционального состояния желудочков сердца у птиц и млекопитающих в ответ на электрокардиостимуляцию. Установлена большая уязвимость лузитроп-ных свойств желудочков по сравнению с инотроп-ными. Показано, что увеличение длительности возбужденного состояния желудочков сердца ухудшает их инотропное и лузитропное состояния. Сформулирована концепция о детерминирующем влиянии условий гемодинамики, изменяемых для обеспечения потребностей организма, на формирование разных способов активации миокарда желудочков через структурные преобразования сердца в процессе филогенетического развития позвоночных (с.н.с. Харин).
В 2007 г. правопреемницей лаборатории физиологической информативности биофизических полей стала лаборатория физиологии сердца (зав. д.б.н. Я.Э. Азаров). Исследования сотрудников лаборатории (доктора наук Н.В. Артеева, С.Н. Харин, кандидаты наук О.Г. Берникова, М.А. Вайкшнорай-те, В.А. Витязев, С.Л. Гошки, А.О. Овечкин, К.А. Седова, А.С. Цветкова) были сосредоточены на изучении механизмов реполяризации сердца. С помощью картографирования электрических потенциалов изучен процесс реполяризации в интрамуральных слоях, на эпикарде и поверхности туловища в норме и при моделировании различных патологических состояний сердца. Предложены способы оценки глобальной дисперсии и апикобазального градиента реполяриза-ции на основе измерений интервалов Треак-Те[^ и амплитуды Т волны электрокардиограммы для прогнозирования аритмий у пациентов с острым коронарным синдромом и сахарным диабетом.
Проведено исследование функциональной деятельности сердца пациентов с имплантированными электрокардиостимуляционными системами при предсердно-желудочковой и монополярной стимуляции верхушки правого желудочка (д.м.н. В.П. Нужный). Показано, что длительная электрокардиостимуляция существенно влияет на качество жизни пациентов, ограничивая физическую составляющую и инвертируя вектор качества жизни в социальное ожидание. Обосновано использование параметров кардиоэлектрического поля на поверхности тела пациентов с имплантированной кардио-стимуляционной системой в качестве дополнительного метода контроля при динамическом наблюдении за состоянием миокарда и функцией кардио-стимуляционной системы. В модельных экспериментах при изучении электрофизиологических про-
цессов в сердце, адекватных человеку по типу активации миокарда модельных животных (собаках), установлено, что последовательность реполяризации в миокарде при эктопическом возбуждении детерминирована последовательностью деполяризации.
При исследовании функции сердца на клеточном уровне (д.б.н. В.А.Головко) изучена роль ионов натрия, кальция и температуры в генерации потенциалов действия клеток синусно-предсердной области сердца позвоночных [29]. Установлены закономерности электрической активности клеток си-нусно-предсердной области, работающих в режиме истинного и скрытого водителя ритма. Совместно с кандидатами наук М.А. Гонотковым, Е.А. Лебедевой впервые предложена модель генерации потенциалов действия миоэпителиальных клеток трубчатого сердца оболочника (Tunicata). На основании проведенных исследований с помощью микроэлектродной техники и ингибиторного анализа установлено, что ключевую роль в автоматизме сердца асцидии играют калиевые токи. На основании экспериментальных данных д.б.н. В.И.Прошевой предложена концепция существования пейсмекерной системы сердца, которая представляет собой совокупность всех клеточных областей, обладающих пейсмекер-ной активностью. Основной функцией этой самостоятельной системы является обеспечение генерации ритма [30].
По утверждению акад. М.П.Рощевского (2001), «современные достижения электрокардиологии как части физиологических наук, впитавшие в себя успехи в области автоматики, электроники, вычислительной техники, решения обратных задач, экспериментальной физиологии и изучения структуры сердца, привели к объективно новому представлению об электрогенезе миокарда». В 2004 г. лаборатория сравнительной кардиологии переведена в структуру Коми НЦ УрО РАН (зав. д.б.н. И.М.Ро-щевская). Основные направления научной деятельности: исследования в области висцеральной физиологии; эволюционной и экологической физиологии сердечно-сосудистой системы; выявление закономерностей функционирования миокарда и электрической активности сердца в процессе эволюции у разных классов животных и человека; установление физиологических основ создания кардиоэлек-тротомографии [31]. Прогресс эволюционной электрокардиологии, создание базы экспериментальных данных и разработка физиологических основ для решения прямой и обратной задач электрокардиологии ведут к развитию предложенного акад. М.П. Рощевским принципиально нового метода для диагностического исследования сердца - электрокар-диотомографии (электрокардиотомоскопии) - синхронного пространственного представления электрической активности сердца.
Выдвинута и экспериментально доказана гипотеза о закономерностях распространения волны возбуждения и восстановления возбудимости в желудочках сердца, формирования кардиоэлектрического поля у животных с разными типами деполяризации при синусно-предсердном ритме и эктопических очагах возбуждения. Исследования проведены
методами многоканальной синхронной кардиоэлек-тротопографии, ультразвуковой эхокардиографии, гистологическими и анатомическими методами анализа строения сердца, компьютерной визуализацией данных. Для решения прямой и обратной задач электрокардиологии созданы объемные модели торса человека и животных. Установлены закономерности отражения на поверхность тела последовательности деполяризации предсердий животных. Сравнительно-физиологическое ультразвуковое исследование морфометрических и функциональных характеристик левого желудочка у животных выявило неравномерность изменения геометрии и сокращения миокарда в течение сердечного цикла. Определены особенности архитектоники рабочего миокарда желудочков сердца у животных с разными типами активации.
На основе фундаментальных исследований разрабатываются новые технологии кардиологической помощи, заключающиеся в неинвазивной оценке функционального состояния миокарда для сокращения предотвратимой смертности от сердечнососудистых заболеваний за счет ранней дифференциальной кардиодиагностики. Определены критерии неинвазивной оценки функционального состояния миокарда по кардиоэлектрическому полю при гипер-тензии и гипертрофии левого желудочка сердца, инфарктах миокарда различной локализации. Экспериментально доказана возможность использования кардиоэлектротопографии для выявления механизмов действия лекарственных препаратов и биологически активных веществ на сердечно-сосудистую систему.
На базе Кардиологического центра Республики Коми при обследовании пациентов с инфарктом миокарда передней и переднебоковой стенки левого желудочка, нижней стенки правого желудочка, без зубца Q на ЭКГ в стандартных отведениях, в диагностических характеристиках кардиоэлектри-ческого поля на поверхности тела выявлено формирование дополнительного отрицательного экстремума в период конечной желудочковой активности, локализация и время образования которого зависели от расположения очага повреждения.
В Екатеринбургском филиале Института физиологии (директор д.б.н., проф. В.С. Мархасин) основным направлением исследований явилось изучение молекулярных и клеточных механизмов мышечного сокращения. В качестве основного объекта исследований была положена механика неоднородного миокарда. Сотрудниками Екатеринбургского филиала ИФ В.Я. Изаковым, В.С. Мархаси-ным, Л.Б. Кацнельсоном, Р.М. Кобелевой, Л.В. Никитиной, Ю.Л. Проценко, С.М. Руткевичем, О.Э. Соловьевой разработана математическая модель сокращения сердечной мышцы, включающая рециркуляцию кальция в саркоплазматическом ретикулу-ме, которая позволила воспроизводить одиночный цикл сокращение-расслабление миокарда и характеристики сокращений при различных частотах стимуляции. Создана модель мышечных дуплетов, которая дала возможность исследовать влияние механической неоднородности на активацию сокра-
тительных белков. Разработан метод «виртуальной мышцы», в котором одна из составляющих мышечного дуплета заменена ее математической моделью для изучения реакции в реальном масштабе времени на изменение параметров неоднородной миокардиальной системы. Полученные Екатеринбургским филиалом результаты исследований обобщены в монографии «Биомеханика неоднородного миокарда» [32]. Впервые показано, что механическая неоднородность на молекулярном, клеточном и органном уровнях существенно модулирует сократительную функцию миокарда, его энергетику и способность к расслаблению.
Клеточная и молекулярная иммунология. Биотехнология. Одним из научных направлений организованного Института физиологии была «Биотехнология биоконверсии целлюлозосодержащего сырья и физиологически активных соединений». По этой теме сотрудники группы биотехнологии в Институте биологии Коми филиала АН СССР разработали и апробировали схему очистки полиферментных систем из различных промышленных препаратов (целовридин ГХЗ, пектофоетидин ГХЗ) на мембранных модульных установках (комплекты мембран типа УПМ и Биопор). Использование разработки в крупнотоннажном промышленном производстве давало возможность получать очищенные ферментные препараты целлюлаз, ксиланаз и пек-тиназ с высокими удельными активностями (А.С.Селиванов).
В июне 1994 г. по инициативе акад. Ю.С. Оводова в Институте физиологии был создан Отдел молекулярной иммунологии и биотехнологии. Сотрудники отдела изучают строение, структурно-химические характеристики, биологические функции и физиологическую активность пектиновых полисахаридов из растительного сырья, собранного на территории Республики Коми. Установлено, что пектиновые полисахариды обладают широким спектром иммуномодулирующей активности, обусловленной строением главной углеводной цепи и разветвленных областей макромолекулы [33]. Существенный вклад в становление и развитие клеточной и молекулярной иммунологии и биотехнологии внесли Р.Г.Оводова, С.В. Попов, В.В. Головченко, О.А. Буш-нева, А.А. Шубаков, Е.А. Гюнтер, А.Я. Полле, П.А. Марков и др. Ими выявлено уникальное свойство пектинов - полипотентность структуры в отношении действия на иммунную систему, которое основано наличием в макромолекуле фрагментов, способных снижать или увеличивать иммунную реактивность.
Получен набор пектиновых полисахаридов с различным типом построения углеводной цепи. Обнаружена высокая противовоспалительная активность галактуронана, представляющего собой главную углеводную цепь всех пектинов. Разработан и запатентован способ получения активного галактуро-нана практически из любого растительного сырья. Показана высокая ценность пектиновых веществ в качестве лечебных пищевых волокон при использовании в пищевой промышленности и медицине.
Создана коллекция каллусных культур смолевки обыкновенной, ряски малой и пижмы обыкно-
венной, высокопродуктивных по биомассе и синтезируемым полисахаридам. Оптимизированы и запатентованы питательные среды для получения и культивирования каллусных культур. Впервые изучен качественный и количественный состав полисахаридов клеточных стенок полученных каллусных культур в сравнении с интактными растениями, и выявлена различная биосинтетическая активность клеточных линий.
Издание «Избранных трудов» акад. М.П.Ро-щевского в соавторстве с сотрудниками явилось логическим обобщением, осмыслением и подведением итогов фундаментальных исследований в области эволюционной электрокардиологии, физиологии сердца и северной экофизиологии [34]. Это послужит основой дальнейшего развития исследований, создания новых методов изучения структуры и функции миокарда в раскрытии основ жизни, адаптации, здоровья и деятельности человека на Севере.
В настоящее время ФИЦ Коми научный центр УрО РАН утвердил планы фундаментальных, поисковых и прикладных исследований в области физиологии сердца, экологической физиологии человека и животных на Севере и молекулярной физиологии и иммунологии, которые успешно развиваются в Институте физиологии:
- применение интегративного подхода в анализе физиологических процессов и их регуляции у живых существ на разных этапах эволюции при адаптации организма человека и животных к меняющимся условиям среды обитания и экстремальным воздействиям. Физиологические механизмы деятельности висцеральных систем. Молекулярные и клеточные основы электрофизиологии и гемодинамики;
- эволюционная, экологическая физиология, системы жизнеобеспечения и защиты человека. Механизмы острой и долговременной адаптации организма и его систем к предельным физическим нагрузкам, действию низких температур, гипоксии и комплексу экстремальных факторов внешней среды. Хронобиология человека на Севере;
- молекулярные механизмы клеточной диф-ференцировки, иммунитета и онкогенеза. Физиология и биохимия микроорганизмов;
- молекулярная и клеточная биология, теоретические основы клеточных технологий, биоинженерия, протеомика. Криофизиология крови;
- структура и функции биомолекул и надмолекулярных комплексов, физиологическая активность углеводсодержащих биополимеров.
Таким образом, в период становления и развития физиологических исследований в Коми НЦ УрО РАН внесен существенный вклад в изучение фундаментальных и прикладных проблем физиологии. Достижения в области фундаментальной физиологии известны не только в России, но и получили широкое мировое признание. Достигнутые успехи являются основой дальнейших перспективных исследований актуальных проблем современной физиологии.
Литература
1. Рощевская И.М., Пшунетлева ЕА. Институт физиологии // Коми научному центру УрО РАН - 60 лет. Сыктывкар, 2004. С. 96-126.
2. Чермных НА Библиографический указатель работ по физиологии человека и животных сотрудников Коми филиала АН СССР, Коми научного центра Уральского отделения РАН (1954-2003 гг.). Сыктывкар, 2004. 316 с.
3. Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных. Л.: Наука, 1978. 168 с.
4. Вопросы племенного дела в Коми АССР / Под ред. П.П.Вавилова и др. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1960. 244 с.
5. Василенко Т.Ф., Чермных НА и др. Основные итоги исследований в физиологии и биохимии продуктивных животных Севера (к 25-летию Института физиологии Коми НЦ УрО РАН) // Известия Коми НЦ УрО РАН. 2013. №4(16). С. 47-53.
6. Кочанов Н.Е. Кислотно-щелочное равновесие у жвачных животных. Л.: Наука, 1974. 184 с.
7. Симаков А.Ф. Обмен аминокислот в предже-лудках лактирующих коров // Обмен веществ жвачных животных. Сыктывкар, 1989. С. 5-13. (Тр. Коми НЦ УрО АН СССР; № 105).
8. Чалышев А.В. Обмен ионов в преджелудках жвачных животных. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2005. 220 с.
9. Василенко Т.Ф., Монгалёв Н.П., Чувьюрова Н.И. Физиология эстральной цикличности в репродуктивной функции коров. Екатеринбург: УрО РАН, 2011. 176 с.
10. Чермных НА., Рощевский М.П., Новожилова ЭА Копытные животные в условиях Севера. Газоэнергетический обмен и сердечная деятельность. Л.: Наука, 1980. 173 с.
11. Кочанов Н.Е., Иванова Г.М., Вебер А.Э., Симаков А.Ф. Обмен веществ у диких жвачных животных (Северные олени и лоси). Л.: Наука, 1981. 192 с.
12. Симаков А.Ф. Пищеварение северного оленя. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1993. 104 с.
13. Кочан Т.И. Усвоение углеводов в различных отделах пищеварительного тракта коров в зависимости от условий кормления // Физиология пищеварения и репродукция жвачных животных. Сыктывкар, 1994. С. 31-38. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 137).
14. Лосеферма на Печоре: История первой в мире фермы по одомашниванию лося / Сост. И.Сивоха. Сыктывкар, 2011. 218 с.
15. Чермных Н.А. Энергетические связи - основа адаптационного процесса северного оленя// Влияние экологических факторов на продуктивность диких животных в экосистемах европейского Северо-Востока СССР. Сыктывкар, 1987. С. 115-126. (Тр. Коми НЦ УрО АН СССР; № 89).
16. Чермных Н.А. Экологическая физиология северного оленя. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 198 с.
17. Chermnykh NA., Roshchevsky MP., Azarov J.E. Cardiac reaction in the behavior of young moose // J. Alces. 1999. Vol. 35, N 2. P. 143-150.
18. Евдокимов В.Г., Рогачевская О.В., Варламова Н.Г. Моделирующее влияние факторов Севера на кардиореспираторную систему человека в онтогенезе. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 257 с.
19. Кеткин АТ, Евдокимов В.Г., Рощевский М.П. Физиологическая оптимизация труда рабочих-лесозаготовителей. Сыктывкар, 1976. 56 с. (Сер. препринтов «Научные доклады»/ Коми филиал АН СССР; Вып. 23).
20. Рощевский М.П., Евдокимов В.Г., Варламова Н.Г., Рогачевская О.В. Сезонные и социальные влияния на кардиореспираторную систему жителей Севера // Физиология человека. 1995. Т. 21. № 6. С. 55-69.
21. Эндокринная система и обмен веществ у человека на Севере/ А.В.Ткачев, Е.Р.Бойко, З.Д.Губкина, Е.Б.Раменская, С.Г.Суханов. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1992. 156 с.
22. Иммунологическая реактивность и сердце/ Л.К.Добродеева, О.А.Миролюбова, И.И.Чернов,
A.И.Шонбин. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2002. 264 с.
23. Бойко Е.Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности человека на Севере. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 191 с.
24. Чермных НА. Этнодемографическая оценка здоровья ижемских коми в XVIII-XX вв. Сыктывкар, 2002. 88 с.
25. Рощевский М.П. Электрическая активность сердца и методы съемки электрокардиограмм у крупного рогатого скота. Свердловск: Урал. НИИСХОЗ, 1958. 79 с.
26. Рощевский М.П. Эволюционная электрокардиология. Л.: Наука, 1972. 252 с.
27. Рощевский М.П. Физиологические основы электрокардиографии животных. М.; Л., 1965. С. 3-33; С. 51-54; С. 80-84.
28. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Активация миокарда. Сыктывкар: Изд-во ИФ Коми НЦ УрО РАН, 1997. 167 с.
29. Головко ВА. Влияние ионов натрия и температуры на генерацию ритма сердца позвоночных. Электрофизиологические исследования. Л.: Наука, 1989. 152 с.
30. Прошева В.И. Функциональная специфичность пейсмекерной системы сердца // Успехи физиологических наук.1998. Т.29. №3. С.79-91.
31. Рощевская И.М. Кардиологическое поле теплокровных животных и человека. СПб.: Наука. 2008. 250 с.
32. Биомеханика неоднородного миокарда /
B.С.Мархасин, Л.Б.Кацнельсон, Л.В.Никитина, Ю.Л.Проценко, С.М.Руткевич, О.Э.Соловьева, Г.П.Ясников. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 243 с.
33. Оводов Ю.С., Головченко В.В., Гюнтер ЕА., Попов С.В. Пектиновые вещества растений европейского Севера России. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 105 с.
34. Рощевский М.П. Избранные труды. Сыктывкар: ООО «Коми республиканская типо-
графия», 2013. T. I. 862 c.; 2013. T. II. 864 c.; 2014. T. III. 868 c.; 2017. T. IV. 824 c.
References
1. Roschevskaya I.M., Pshunetleva EA. Institute Fiziologii / Komi nauchnomu centru UrO RAN - 60 let [Institute of Physiology // The Komi Science Centre, Ural Branch, RAS is 60]. Syktyvkar. 2004. P. 96-126.
2. Chermnykh NA. Bibliograficheskii ukazatel' rabot po fiziologii cheloveka i zhivotnykh so-trudnikov Komi filiala AN SSSR, Komi nauchnogo centra Uralskogo otdeleniya RAN (1954-2003) [Bibliographic index of works on human and animal physiology of employees of the Komi Branch, USSR Academy of Sciences, Komi Science Centre, Ural Branch, RAS (1954-2003)]. Syktyvkar, 2004. 316 p.
3. Roshchevsky M.P. Elektrokardiologiya kopyt-nykh zhivotnykh [Electrocardiology of ungulates]. Leningrad: Nauka. 1978. 168 p.
4. Voprosy plemennogo dela v Komi ASSR [Livestock problems in the Komi ASSR] / Eds. P.P.Vavilov et al. Syktyvkar, 1960. 244 p.
5. Vasilenko T.F., Chermnykh NA. et al. Osnov-nie itogi issledovanii v fiziologii i biokhimii produktivnykh zhivotnykh Severa [The main results of research in physiology and biochemistry of productive animals of the North (to the 25th anniversary of the Institute of Physiology, Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS)] // Proc. of Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS. 2013. No. 4(16). P. 47-53.
6. Kochanov NE. Kislotno-schelochnoe ravnovesie u zhvachnykh zhivotnykh [Acid-base balance in ruminants]. Leningrad: Nauka, 1974. 184 p.
7. Simakov A.F. Obmen aminokislot v predzhe-ludkakh laktiruyuschikh korov [Amino acid metabolism in lactating cows' rumen] // Ruminant metabolism. Syktyvkar, 1989. P. 513. (Proc. of the Komi Sci. Centre, Ural Branch, USSR Ac. Sci., № 105).
8. Chalyshev A.V. Obmen ionov v predzheludkakh zhvachnykh zhivotnykh [Ion exchange in ruminant rumen]. Syktyvkar: Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, 2005. 220 p.
9. Vasilenko T.F., Mongalev NP., Chuvyurova N.I. Fiziologiya estralnoi ciklichnosti v reproduktiv-noi funrcii korov [Physiology of estrous cyclici-ty in the reproductive function in cows]. Ekaterinburg: Ural Branch, RAS, 2011. 176 p.
10. Chermnykh NA., Roshchevsky M.P., Novozhi-lova E.A. Kopytnye zhivotnye v usloviyakh Severa. Gazoenergeticheskii obmen I serdech-naya deyatelnost [Ungulates in the North. Gas and energy metabolism and cardiac activity]. Leningrad: Nauka, 1980. 173 p.
11. Kochanov N.E., Ivanova G.M., Weber AE, Simakov A.F. Obmen veschestv u dikikh zhvachnykh zhivotnykh (severnie oleni i losi) [Metabolism in wild ruminants (reindeer and moose)]. Leningrad: Nauka, 1981. 192 p.
12. Simakov A.F. Pischevarenie severnogo olenya [Digestion of reindeer]. Syktyvkar: Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, 1993. 104 p.
13. Kochan T.I. Usvoenie uglevodov v razlichnykh otdelakh pischevaritelnogo trakta korov v za-visimosti ot uslovii kormleniya [Assimilation of carbohydrates in different parts of the digestive tract of cows depending on feeding conditions] // Digestion physiology and ruminant reproduction. Syktyvkar, 1994. P. 3138. (Proc. of the Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS. №. 137).
14. Loseferma na Pechore. Istoriya pervoi v mire fermy po odomashnivaniyu losya [Moose farm in Pechora. The history of the world's first elk domestication farm] / Compiled by I.Sivokha. Syktyvkar, 2011. 218 p.
15. Chermnykh NA. Energeticheskie svyazi - os-nova adaptacionnogo processa severnogo olenya // Vliyanie ekologicheskikh faktorov na produktivnost dikikh zhivotnykh v ekosis-temakh evropeiskogo Severo-Vostoka SSSR [Energy links are the basis of the reindeer adaptation process // Influence of environmental factors on the productivity of wild animals in the ecosystems of the European North-East of the USSR]. Syktyvkar, 1987. P. 115-126. (Proc. of the Komi Sci. Centre, Ural Branch, USSR Ac. Sci., №. 89).
16. Chermnykh NA. Ekologicheskaya fiziologiya severnogo olenya [Ecological physiology of reindeer]. Ekaterinburg: Ural Branch, RAS, 2008. 198 p.
17. Chermnykh NA, Roshchevsky M.P., Azarov Ya.E. Cardiac reaction in the behavior of young moose // J. Alces. 1999. Vol. 35. № 2. P.143-150.
18. Evdokimov V.G., Rogachevskaya O.V., Varla-mova N.G. Modeliruyuschee vliyanie faktorov Severa na kardiorespiratornuyu sistemu che-loveka v ontogeneze [Modeling the influence of factors of the North on the cardiorespira-tory system of man in ontogenesis]. Ekaterinburg: Ural Branch, RAS, 2007. 257 p.
19. Ketkin A.T., Evdokimov V.G., Roshchevsky M.P. Fiziologicheskaya optimizaciya truda ra-bochikh-lesozagotovitelei [Physiological optimization of labor of logging workers]. Syktyvkar, 1976. 56 p. (Series of preprints "Scientific reports" / Komi Branch, USSR Ac. Sci. Issue 23).
20. Roshchevsky M.P., Evdokimov V.G., Varlamova N.G., Rogachevskaya O.V. Sezonnie i socialnie vliyaniya na kardiorespiratornuyu sistemu zhitelei Severa [Seasonal and social influences on the cardiorespiratory system of the inhabitants of the North] // Human Physiology. 1995. Vol. 21. № 6. P. 55-69.
21. Endokrinnaya sistema i obmen veschestv u cheloveka na Severe [The endocrine system and metabolism in humans in the North] / F.V.Tkachev, E.R.Bojko, Z.D.Gubkina, E.B.Ra-menskaya, S.G.Sukhanov. Syktyvkar: Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, 1992. 156 p.
22. Immunologicheskaya reaktivnost' i obmen ve-schestv [Immunological reactivity and the heart]/
L.K.Dobrodeeva, O.A.Mirolyubova, I.I.Chernov, A.N.Shonbin. Syktyvkar: Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, 2002. 264 p.
23. Boyko E.R. Fiziologo-biohimicheskie osnovy zhiznedeyatelnosti cheloveka na Severe [Physiological and biochemical bases of human activity in the North]. Ekaterinburg: Ural Branch, RAS, 2005. 191 p.
24. Chermnykh NA. Etnodemograficheskaya ocen-ka zdorovya izhemskikh komi v XVIII-XX ve-kakh [Ethno-demographic health assessment of Izhma Komi in the XVIII-XX centuries]. Syktyvkar, 2002. 88 p.
25. Roshchevsky M.P. Elektricheskaya aktivnost serdca i metody s'emki elektrokardiogramm u krupnogo rogatogo skota [Electrical activity of the heart and methods of shooting of electrocardiograms in cattle]. Sverdlovsk: Ural. Res. Inst. of Agriculture, 1958. 79 p.
26. Roshchevsky M.P. Evolucionnaya elektrokar-diologiya [Evolutionary electrocardiology]. Leningrad: Nauka. 1972. 252 p.
27. Roshchevsky M.P. Fiziologicheskie osnovy elektrokardiografii zhivotnykh [Physiological bases of electrocardiography in animals]. Moscow - Leningrad, 1965. P. 3-33; P. 51-54; P. 80-84.
28. Shmakov D.N., Roshchevsky M.P. Aktivaciya miokarda [Myocardial activation]. Syktyvkar: Inst. of Physiology, Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS Publ., 1997. 167 p.
29. Golovko VA. Vliyanie ionov natriya i tempera-tury na generaciyu ritma serdca pozvonoch-nykh [The influence of sodium ions and temperature on the generation of cardiac rhythm in vertebrates. Electrophysiological studies]. Leningrad: Nauka, 1989. 152 p.
30. Prosheva V.I. Funkcionalnaya specifichnost peismekernoi sistemy serdca [Functional specificity of cardiac pacemaker system] // Advances in physiological sciences. 1998. Vol.29. № 3. P.79-91.
31. Roshchevskaya I.M. Kardiologicheskoe pole serdca teplokrovnykh zhivotnykh i cheloveka [Cardiac field of warm-blooded animals and humans]. St.Petersburg: Nauka. 2008. 250 p.
32. Biomekhanika neodnorodnogo miokarda [Bio-mechanics of heterogeneous myocardium] / V.S.Markhasin, L.B.Katsnelson, K.V.Nikitina, Yu.L.Protsenko, S.M.Rutkevich, O.E.Solovyo-va, G.P.Yasnikov. Ekaterinburg: Ural Branch, RAS, 1999. 243 p.
33. Ovodov Yu.S., Golovchenko V.V., Gunter EA., Popov S.V. Pektinovie veschestva rastenii evropeiskogo Severa Rossii [Pectic substances of plants of the European North of Russia]. Ekaterinburg: Ural Branch, RAS, 2009. 105 p.
34. Roshchevsky M.P. Izbrannie trudy [Selected works]. Syktyvkar: 2000. Komi Republican printing house, 2013. Vol. I. 862 p.; 2013. Vol. II. 864 p.; 2014. Vol. III. 868 p.; 2017. Vol. IV. 824 p.
