CC BY
61
МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ КОРОВ К ВЫСОКОЙ МОЛОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
METABOLIC AND PHYSIOLOGICAL FEATURES OF ADAPTATION OF COWS TO HIGH DAIRY PRODUCTIVITY
Душкин Евгений Васильевич
ГНУ СКНИИЖ Россельхозакадемии, Российская Федерация, Краснодар
Dushkin Evgeny Vasilevich
North-Caucasus Research Institute of Animal Husbandry under Russian Academy of Agricultural Sciences, Krasnodar, Russia
Душкин Александр Дмитриевич
Курская ГСХА
Dushkin Aleksandr Dmitrievich
State Agricultural Academy, Kursk
Аннотация: актуальность работы заключается в раскрытии и описании важнейших особенностей эволюционной адаптации пищеварения жвачных животных и липидно-углеводного метаболизма. Перечислены ведущие причины и факторы, влияющие на функциональное состояние, продуктивную и репродуктивную способность высокопродуктивного крупного рогатого скота, а также перспективы его генетического совершенствования и создания для них экологических условий.
Summary: from the point of view of biology the ontogenetic adaptation of cows to high milk productivity in existing ecological surroundings is the development of resistant systems of organism which provides the process of synthesis in udder. The importance of the work is in the exposure and description of main features of evolutional adaptation of digestion and adipose-carbohydrate metabolism in ruminants.
Ключевые слова: адаптация; рубец; лактация; мобилизация; печень; новотельные коровы; кормление.
Key words: adaptation; rumen; lactation; mobilization; liver; newly calved cow; feeding.
В процесс эволюции жвачные животные приобрели исключительную способность существовать на растительном корме как основном для них источнике энергии и питательных веществ. Пути, по которым закрепилась эта адаптация, значительно различаются между видами, но одна существенная черта присуща всем травоядным - это наличие в пищеварительном тракте симбиотических микроорганизмов. Главная особенность обмена веществ, присущая жвачным животным, прежде всего, связана с наличием у них сложного четырехкамерного желудка (или правильнее сказать трехкамерного преджелудка).
Природа микробного переваривания клетчатки корма в и других питательных веществ в преджелудках жвачных животных приводит не только к иному соотношению метаболитов-субстратов, поступающих в кровь, но и к другим способам ориентации и регуляции резервированных и мобилизованных липидно-углеводных метаболитов в органах и тканях тела. В результате, относительное значение некоторых ключевых процессов, прежде всего липогенеза и глюконеогенеза, у жвачных существенно отличается от аналогичных процессов у нежвачных. Достаточно указать, что в то время как в липогенезе у большинства млекопитающих и птиц главным источником (предшественником) длинноцепных жирных кислот служит глюкоза, у жвачных (коров) эту роль выполняет ацетат. Поэтому жвачные, в том числе и коровы, несмотря на то, что обычные их корма содержат относительно небольшое количество липидов - около 5 % жира - в энергетическом обмене гораздо более зависят от не глюкозных метаболитов, чем моногастричные. Микроорганизмы преджелудков расщепляют и сбраживают продукты расщепления не только клетчатки, но и более простых углеводов. Как следствие из пищеварительного тракта в кровоток поступает не более 10 % необходимой организму глюкозы. У жвачных, поэтому выработаны адаптивные механизмы экономии глюкозы и ее образования за счет глюконеогенеза. Тем не менее, жвачные нуждаются в глюкозе практически в такой же степени, как и моногастричные животные. Клетки некоторых органов и тканей используют только лишь глюкозу. Так, глюкоза является важнейшим метаболитом в синтезе компонентов молока: из нее образуется практически вся лактоза, определяющая объем секреции молочной железы;
значительная доля глицерольной части триацилглицеролов молочного жира; она является важнейшим (наряду с ацетатом) поставщиком водорода в реакциях липогенеза.
Физиологически углеводно-липидные метаболиты имеют значение, прежде всего, как наиболее активные источники энергии, а липиды, в свою очередь, как и гидрофобные, компоненты клеточных мембран. Входящие в липиды незаменимые жирные кислоты и их дериваты необходимы для роста и поддержания оптимальной структуры и функции мембран через их участие в фосфолипидном синтезе, а также для образования простагландинов - важных регуляторов клеточного метаболизма.
В отношении липидно-углеводного метаболизма жвачные представляют собой уникальную группу млекопитающих животных, у которых эволюционное развитие этой функции достигло своей высшей стадии. Так, если у моногастричных животных состав жировых депо в большой степени зависит от состава жира рациона, то у жвачных, напротив, даже потребление значительного количества ненасыщенных жирных кислот не оказывает заметного влияния на степень насыщенности запасных липидов организма. Эта специфика состава жира жвачных обусловлена процессами превращения липидов в их преджелудках. Значение функции рубца в переваривании жира трудно переоценить, поскольку в составе жирных кислот липидов корма наибольший процент приходится на долю ненасыщенных кислот; напротив, насыщенных кислот в корме намного меньше. Преформированные кислоты поступают в кровь из двух источников: всасываются из пищеварительного тракта в результате переваривания липидов корма и синтезируются в жировой ткани - основном месте синтеза жирных кислот у жвачных животных.
В целом по затронутым данным не трудно заключить, что коровы испытывают большое напряжение в глюкозном метаболизме, в особенности на пике лактации. Важное значение в этой связи приобретает правильный комплексный - экологический подход к кормлению и управлению взаимосвязями между процессами метаболизма в печени, жировой ткани и молочной железе с целью управления молочной продуктивностью, жирномолочностью и здоровьем коров [1, 2].
Изменение количества глюкозы в организме жвачных зависит от многих факторов, ключевым является уровень потребления корма. Немало важным фактором является состав рациона и его экологическое происхождение, а также физиологическое состояние животного (беременность, лактация). В условиях доминанты лактации липогенетическая активность жировой ткани падает, молочной железы - возрастает, и поскольку известно, что скорость синтеза жирных кислот в биопсированных срезах жировой ткани жвачных выше (в 20 раз и более) скорости синтеза кислот в срезах печени [3], печень оказывается перегруженной процессами переэстерификации триацилглицеролов неэстерифицированных жирных кислот (НЭЖК), поступающих из тканевых депо в результате липолиза. Иными словами, молочная железа в этот период значительно превосходит печень по функциональной активности. Следовательно, молочная продуктивность зависит не только от оптимизации состава, баланса и источников субстратов, необходимых для усиления биосинтеза и секреции в молочной железе, но также от физиологических возможностей органов и тканей, обеспечивающих лактацию (органы пищеварения, молочная железа и жировая ткань), функционировать согласованно друг с другом
[4].
Ошибки в технологии кормления и содержания, несоблюдение требований экологии и гигиены кормления, а также использование недоброкачественных кормов вызывают у животных нарушение обмена веществ. При этом понижается резистентность животных, изменяются функции и вся физиологическая деятельность организма. Отклонения в метаболизме у высокопродуктивных коров, которые более чувствительны к неблагоприятным воздействиям, возникают в первую очередь в печени [5]. В конечном счете, понижается удой и плодовитость [5]. Как отмечают многие исследователи, печень принимает исключительное важное участие в обмене углеводов, в частности в процессах гликогенеза, гликолиза, глюконеогенеза, благодаря чему содержание глюкозы поддерживается на довольно постоянном уровне. Например, в опытах на коровах с сильным жировым перерождением печени концентрация глюкозы в крови была существенно ниже, чем у животных с умеренным перерождением печени [6, 7, 8]. Учитывая, что при интенсивной мобилизации энергии из жировых депо у коров изменяется активность яичников, концентрация в крови половых гормонов и поведение самих животных во время эструса [9], контроль баланса энергии необходим для нормализации воспроизводительной функции [4, 10, 11, 12].
В связи с изменениями экологии производства кормов и нарушением их экосистем у жвачных между поступлением и потенциальным использованием глюкозы происходит очень значительное нарушение равновесия. При этом организм пытается бороться против гипогликемии
с помощью интенсивной мобилизации липидов и белков. Часть жирных кислот метаболизируется в печени через синтез триацилглицеридов или кетоновых тел. А если потребности в глюкозе на развитие плода или молочной железы не удовлетворяются синтезом из предшественников глюкозы, то развивается кетоз, характеризующийся гипогликемией и значительным увеличением содержания бета-оксибутирата и ацетата в плазме крови [9].
Кетонемия в конце периода беременности и в начале лактации - это результат нарушения питательного баланса, который вызывает одновременно сильную мобилизацию липидов при относительном недостатке глюкогенных соединений. Она, в частности, наблюдается у высокопродуктивных животных, получающих недостаточный по энергии рацион. Она усугубляется низким экологическим качеством грубых кормов, и как следствие, -несбалансированным увеличением пропорции концентратов в рационах коров. Данное обстоятельство снижает продуктивную эффективность молочного скота и эффективность использования животными энергии и питательных веществ корма. В этой связи нетрудно понять, почему вопросы экологии и охраны природы экосистем для жвачных (коров) являются объектом многих исследований как у нас, так и за рубежом. В целом это объяснимо, поскольку питательная ценность молочного жира обусловлена также и тем, что он является одним из важнейших источников незаменимых жирных кислот в питании человека и молодняка животных.
Контроль распределения питательных веществ по «каналам метаболизма» осуществляется по двум типам регуляции: давно известному в физиологии гомеостазису и недавно постулированному гомеорезису [13, 14]. Под гомеорезисом понимается регуляция, направленная на преимущественное распределение и направление питательных веществ к данному органу (или системе органов) в период максимального его (их) активности. Можно предположить, что коровы молочного направления продуктивности, отличаются от менее продуктивных животных степенью выраженности гомеоретического контроля своих функций через посредство эндокринной системы. Животные разного уровня продуктивности различаются, по-видимому, также по способности к мобилизации тканей (прежде всего жировых резервов) в периоды недостаточного поступления энергии с кормом и по скорости развития в этих условиях функции потребления корма, что проявляется в уровнях, динамике и составе ключевых липидно-углеводных (энергетических) и пластических метаболитов в крови и тканях.
Метаболические адаптации в жировой ткани, как показано в ряде недавних исследований [15, 16, 17], проявляются изменениями процессов липолиза и липогенеза, сдвигами соотношения в организме гормонов и изменениями реактивности тканей на эндокринные и другие модуляторы. Однако экспериментальных данных по эндокринологии в разделе физиологии и биохимии пока недостаточно. Между тем, такие исследования позволили бы лучше понять вклад тканевых липидных резервов в общую энергетику организма и образование молока, что пополнило бы теорию липидно-углеводного метаболизма коров и имело бы значение для обоснования подготовки животных к отелу и последующему их раздою.
Главная задача исследований в этой области состоит в выяснении регуляторных факторов адаптационных процессов в жировой ткани. Продолжительность и величина этих адаптаций, по-видимому, зависит от выделения энергии с молоком, потребления энергии с кормом, генотипа и эндокринного статуса самого животного. Однако на сегодняшний день мало известно об эндокринных, биохимических и генетических механизмах, лежащих в основе регуляторно-метаболических адаптаций у высокопродуктивных животных.
Биологическая сущность онтогенетической адаптации коров к высокой молочной продуктивности в существующей экологической обстановке заключается в формировании устойчивых систем организма, обеспечивающих синтетическую деятельность молочной железы. Животные, не достигшие адаптации, характеризуются переключением синтеза жира с молочной железы на усиленный синтез и отложение его в теле, либо дистрофическими и патологическими изменениями органов и систем организма с потерей репродуктивных свойств. Деятельность молочной железы, таким образом, является «индикатором» состояния обменных процессов организма лактирующих коров.
Вышесказанное указывает нам на два одновременных пути реальной возможности максимальной реализации наследственного потенциала - селекционным путем и путем оптимизации экологических условий кормления и содержания.
Следовательно, возникает необходимость как дальнейшего генетического совершенствования скота по молочной и жирномолочной продуктивности, так и создания оптимальных экологических условий с целью получения большей результативности отбора. В противном случае, эффективность селекции не только резко снизится, но и не будет возможным
обеспечение даже реализации и сохранения в поколениях крупного рогатого скота уже достигнутого уровня молочной и жирномолочной продуктивности [1, 2].
Список литературы
1. Душкин, Е.В., Казанцев, А.А. Функциональное состояние рубца по фазам воспроизводительного цикла у коров с разными типами лактации // Нива Поволжья. Пенза. - 2012.
- №. 1 (22). - С. 104-108.
2. Кондратьева, Е.А., Душкин, Е.В. Особенности физиологического статуса и адаптации липидно-углеводного метаболизма у жвачных животных // Вестник Орел ГАУ. Орел. 2012. - №. 1 (34). - С. 94-97.
3. Liepa, G.U., Bietz, D.C., Liender, J.R. Fatty acid synthesis in ruminant and non-ruminant goats // J. Nutr. - 1978. - Vol. 108. - Р. 1733-1739.
4. Душкин, Е.В. О связи между функцией молочной железы и жировой дистрофией печени у высокопродуктивных коров // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - №2. - С. 18-24.
5. Луцкий, Д.Я., Чернов, Г.В. Микро- и макромолекулярные изменения в обмене веществ у коров при кетозе // Сб. науч. тр. МВА. - М.: МВА.- 1985. - Т. 112. - С. 26-30.
6. Душкин, Е.В. Особенности изменения НЭЖК и бета-липопротеидов в крови в зависимости от разного уровня кормления и связанного с ним содержания липидов в печени у новотельных коров ярославской породы // Реферативный журнал. Молочное и мясное скотоводство. - 1990. - № 3. - С. 4.
7. Душкин, Е.В., Микулец, Ю.И. Содержание глюкозы в крови и степень жировой инфильтрации печени у новотельных коров при разной питательной ценности рациона // Научно-теоретический журнал. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных. - 2008. - № 2.
- С. 63-65.
8. Reid, I.M., Dew, S.M., Collins, R.A. The relation ship between fatty liver and fertility in dairy cows: a farm investigation // J. Agric. Sci., Camb. - 1983. - Vol. 101. - N2. - P. 499-502.
9. Berghorn, K.A., Holler, C.H., Allrich, R.D. Relation ships among energy balance, ovarian activity and estrous behavior in postpartum dairy cows // J. Animal Sci. - 1987. - Vol. 65. - Suppl. 1. -P. 419.
10. Душкин, Е.В. Степень инфильтрации липидов в печени в новотельный период и проблемы воспроизводительного цикла // Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы воспроизводства животных». - Дубровицы - Быково.- 2007.
- С. 182-184.
11. Душкин, Е.В. Показатели липидоза печени и сервис-периода в зависимости от разного уровня кормления // Тезисы докладов международной научно-практической конференции. «Проблемы интенсификации производства продуктов животноводства». - Жодино, - 2008. - С. 190-191.
12. Душкин, Е.В., Матющенко, П.В., Еременко В.И. Динамика ЛЖК в крови по фазам репродуктивного цикла // Вестник Сумского НАУ. Серия «Ветеринарная медицина». - Сумы. -2006. - № 7 (17). - С. 33-36.
13. Mc Namara, J.P. Lipid synthesis in response to increased milk production // J. Dairy Sci. -1986. - Vol. 69. - P. 3032-3041.
14. Mc Namara, J.P. Lipolisis respons to milk production and energy intake // J. Dairy Sci. - 1986.
- Vol. 69. - P. 3042- 3050.
15. Mc Namara, J.P. Dose-responsiveness to epinephrine as altered by stage of lactation // J. Dairy Sci. - 1988. - Vol. 71. - P. 643-649.
16. Mc Namara, J.P. Regulation of adipose tissue metabolism in support of lactation // J. Dairy Sci.
- 1991. - Vol. 74. - P. 706-719.
17. Waltner, S.S., Mc Namara, J.P., Hillers J.K. Validation of indirect measures of body fat in lactation cows // J. Dairy Sci. - 1994. - Vol. 77. - P. 2570-2579.
