CC BY
30
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1557: 274-289
Окрасочные признаки как маркёры базальных групп певчих воробьиных (Oscines, Passeriformes, Aves)
A.A-Мосалов, E.A.Коблик
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Всё более широкое использование результатов молекулярно--генетических исследований (в качестве фактологической основы) и клади-стической парадигмы (в качестве методологии филогенетических реконструкций) привело к революционному пересмотру представлений систематиков о родственных связях таксонов внутри класса Aves (Eric-son et al. 2006; Hackett et al. 2008; Jarvis et al. 2014; Burleigh et al. 2015; Prum et al. 2015; и др.). В последние десятилетия стало очевидным, что «классические» (прежде всего морфологические) критерии, в основном использовавшиеся в таксономических исследованиях XIX-XX веков, не всегда способны учесть многочисленные случаи параллелизмов и кон-вергенций у птиц и, следовательно, адекватно отразить реальные родственные связи многих таксонов от отрядного до видового ранга. Вместе с тем, бурно развивающиеся «новые методы» в систематике также оказываются явно не свободными от фактических и методологических ошибок, связанных с «болезнями роста» (например: Зеленков 2015). Противоречия в таксономических трактовках между «классическими» (например: Livezey, Zusi 2006, 2007) и «новыми» методами чаще решаются в пользу последних, что на наш взгляд не всегда оправдано, по крайней мере в последних сводках по мировой авифауне (Dickinson, Rem-sen 2013; Dickinson, Christidis 2014; del Hoyo, Collar 2014, 2016). При взвешенном подходе «классические» методы должны служить независимой системой критериев для выявления ошибок «новых», и наоборот. Вызывающими наибольшее доверие оказываются трактовки, подкреплённые как морфологическими (и другими «классическими») данными, так и результатами генетического анализа и непротиворечивыми филограммами (Коблик, Зеленков 2015; Редькин и др. 2015).
Сказанное в наибольшей мере относится к отряду воробьеобразных Passeriformes, состав семейств которого, их родственные связи и порядок следования были в своё время приняты на «договорной основе» (так называемый «Базельский порядок», 1957-1958, и его модификации). Во многом это было следствием анатомической мономорфности представителей отряда и трудностей с построением иерархической системы
* Мосалов A.A., Коблик E.A. 2017. Окрасочные признаки, как маркёры базальных групп певчих воробьиных (Oscines, Passeriformes, Aves) II Тр. Мензбир. орнитол. общ-ва 3: 96-111.
критериев, маркирующих таксоны от родового до подотрядного ранга. Отход от прежней систематики отряда (Fjeldsa 2013; Dickinson, Chris-tidis 2014; del Hoyo, Collar 2016), особенно подотряда певчих Oscines, представляется в целом оправданным, однако альтернативная система пока выглядит неустоявшейся, подвергается критике (например: Коблик и др. 2014; Волкова и др. 2015) и явно будет ещё не раз корректироваться. Вместе с тем, на уровне основных базальных групп семейств Oscines новая система вызывает доверие.
Гондвана
Рис. 1. Предлагаемые пути распространения основных групп воробьеобразных Passeriformes из Гондваны на основе филогенетических и биогеографических данных (по: Ericson е1 а1. 2001).
В одной из первых альтернативных систем, предложенной Ч.Сибли с соавторами (Sibley et al. 1988; Sibley, Ahlquist 1990; Sibley, Monroe 1990), врановые и близкие к ним семейства (парвотряд «Corvida») позиционировались как базальная группа по отношению к более молодым «Passerida», составляющим 4/5 всех Oscines. Биогеографические реконструкции, доказывающие расселение певчих воробьиных из Австралии/Антарктики в Азию и далее по всем материкам (Ericson et al. 2001, 2014; Ericson 2012), подкрепляют этот тезис (рис. 1). Для большинства семейств «Corvida» Австралазия действительно может рассматриваться в качестве центра разнообразия, чего нельзя сказать о ветвях «Passerida», большинство из которых формировалось в Евразии, а некоторые — в Африке и Новом Свете. Данные новейших генетических исследований разбивают прежних «Corvida» на базальных Oscines (10-11 семейств), не распространённых за пределами Австралазии, и собственно Corvida sensu stricto = Corvides, также доминирующих в
Нотогее, но широко освоивших и всё Восточное полушарие. В Новый Свет Corvides попали через берингийскую сушу относительно поздно и в ограниченном числе — лишь 3 из 30 семейств: виреоновые Vireonidae, врановые Corvidae, сорокопутовые Laniidae. В таком узком понимании Corvida (в разных трактовках Corvides, core Corvoidea, Corvoid Oscines) оказываются для Passerida (Passerides) не базальной группой, а сестринской кладой (рис. 2). Состав и число крупных клад в составе Passerides, насчитывающих около 80 семейств, трактуют противоречиво (Dickinson, Christidis 2014; Winkler et al. 2015; del Hoyo, Collar 2016). Обычно обособляют небольшую (8 семейств) группу «базальных Passerida», во многом схожих с Corvides и тяготеющих к Австралазии. В составе кроновой группы Eupasseri выделяют 4-7 клад, основные из которых - Sylvoidea (славкоподобные), Muscicapoidea (мухоловкоподоб-ные) и Passeroidea (воробьеподобные). Представители 16 семейств Eupasseri проникают в Западное полушарие (в основном в Северную Америку), а 20 семейств (в основном Passeroidea) эндемичны (или субэндемичны) для Нового Света.
F— Menuridae (Лирохвосты)
Menurida L Atrichornithidae (Кустарниковые птицы)
Climacteridae (Ложнойищуховые)
Climatacterida
С
Meliphagida
Ptilonorhynchidae (Шалаш iiiikii) — Maluridae ( Малюровые) — Dasyornithidae (Щетинкоклювки) I— Pardalotidae (Пардалоты, геригоны и др.) Meliphagidae (Медососы) Orthonychidae (Чаучиллы)
С
Orthonychida Pomatostoniidae (Шилоклювые тимелии) Corvides Passerides
Рис. 2. Реконструкция родственных связей внутри певчих воробьеобразных (Oscines) с указанием семейств базальных Oscines (из: Boyd 2017).
При сравнении Corvides с Passerides и базальными Oscines обращают на себя внимание многочисленные случаи эколого-морфологических параллелизмов и конвергенций между этими тремя группами певчих воробьиных, которые можно частично объяснить с позиций замещения экологических ниш при географическом викариате. Шалашники Р1!^опайЛае, считавшиеся близкими к райским птицам и врано-
вым (относящимся к Corvides), оказались в составе базальных семейств Oscines. Гавайские медососы мохо и капские медососы выделены в монотипические семейства Mohoidae и Promeropidae (Passerides), далёкие от настоящих медососов Meliphagidae (Basal Oscines). Пример из отечественной фауны — райские мухоловки перемещены в семейство Monarchidae (Corvides), далёкое от Muscicapidae (Passerides). Отметим, что жизненная форма крупной или мелкой «мухоловки» активно «эксплуатируется» представителями множества семейств певчих воробьиных (Mohouidae, Campephagidae, Machaerirhynchidae, Vangidae, Platy-steiridae, Rhipiduridae, Dicruridae, Monarchidae, Petroicidae, Stenosti-ridae, Phylloscopidae, Polioptilidae, Muscicapidae, Hypocoliidae, Ptilo-gonidae и др.), и среди некоторых кричащих воробьиных (Suboscines) Нового Света (семейство Tyrannidae). Лишь ниша специалистов в се-меноедении, довольно полно освоенная Passerides (в основном кладой Passeroidea), не реализована среди представителей других базальных групп воробьеобразных, в том числе Corvides.
Настоящее исследование посвящено изучению соответствия современных представлений о родственных связях среди представителей двух сестринских клад — Corvides и Passerides, с частотами проявления комплекса окрасочных признаков, присущих в целом представителям Passeriformes. Такой сравнительный анализ позволяет оценить специфику указанных базальных групп по значимым критериям, выявить наиболее явные тренды в формировании ансамблей дискретных элементов рисунка и расцветки оперения. Важно установить, насколько эта специфика является отражением филогенетических связей, подтверждаются ли филограммы, полученные молекулярными систематиками, вычленяются ли случаи конвергенций и параллелизмов между семействами этих групп, какими экологическими или биогеографическими причинами эти случаи могут объясняться.
Материал и методика
Окраска оперения и других внешних покровов птиц неоднократно становилась предметом внимания систематиков среди прочих таксономических критериев морфологического ряда. Оценивались особенности онтогенеза окраски, детали рисунка и расцветки, другие параметры. В ряде случаев закономерности проявления окраски как комплекса неадаптивных признаков, подчинённого в первую очередь половому отбору, а также являющегося важной составляющей механизмов, препятствующих межвидовой гибридизации, оказываются чрезвычайно важными в вычленении действительных и мнимых конвер-генций и дивергенций, не «улавливающихся» при анализе адаптивных признаков.
В основу выделения дискретных признаков окраски легли сформу-
лированные авторами теоретические положения и методические подходы анализа рисунка и расцветки (Коблик, Мосалов 2006), которые были неоднократно апробированы в процессе изучения родственных связей различных таксонов неворобьиных и воробьиных птиц (Коблик 2001, 2007; Коблик, Мосалов 2001, 2011, 2016; Мосалов 2001а,б; Мосалов, Коблик 2009; и др.). Собственно, сочетание рисунка и расцветки, на наш взгляд, и составляют термин «окраска».
Признаки расцветки представляют собой всё разнообразие цветов, тонов, оттенков, определяемых наличием (или полным отсутствием) в структуре пера пигментов, их концентрацией, состоянием (твёрдые зёрна, раствор в цитоплазме и т.д.), либо морфологическими особенностями бородок пера, отражающих определённые волны видимого светового спектра. Для большинства представителей Passeriformes характерна чисто меланиновая расцветка, у других к меланинам прибавляются пигменты иной природы и/или структурная расцветка. При этом присутствие ряда цветов, воспринимаемых органами зрения человека, в оперении птиц может быть обусловлено наличием как одного пигмента, так и сочетанием пигментов разной химической природы, например, меланинов и каротиноидов. Поэтому для настоящего исследования были отобраны признаки, чётко диагностируемые без применения специальных химических методов анализа пигментов.
1. Полностью чёрное оперение. Такой тип расцветки обусловлен присутствием в оперении только одного пигмента — гранул эумелани-на. При выделении всех признаков расцветки оперения не принималось во внимание наличие у вида окрашенных оголённых участков кожи или яркой окраски клюва.
2. Чёрно-белое оперение. Расцветка, представляющая собой сочетание участков оперения, окрашенных гранулами эумеланина (чёрные) и полностью лишённых пигментации (белые).
3. Наличие частей оперения с выраженным «металлическим отливом», что обусловлено эффектами структурной окраски. Они могут быть следствием преломления света в слоях кератина пера птицы и отражения от гранул эумеланина.
Под рисунком оперения нами принималось распределение различных пигментных пятен по корпусу птицы, их локализация, топография и форма, а также участие тех или иных перьев или партий оперения в формировании этих пятен. Учитывая большую вариабельность рисунка оперения, чем расцветки, именно изучение закономерностей изменчивости рисунка следует считать наиболее плодотворным для таксономических и филогенетических изысканий (Коблик, Мосалов 2006). В настоящем исследовании мы оценивали проявление у представителей сестринских клад Corvides и Passerides следующих признаков рисунка оперения:
А Б В
Г Д
Рис. 3. Типы рисунков в окраске оперения: А — шапочка: полевой воробей Passer montanus; Б — орбитальное кольцо: буробокая белоглазка Zosterops erythropleurus; В — маска: голова самца чернолобого сорокопута Lanius minor; Г — перевязь: самец овсянки Стюарта Emberiza stewarti;
Д — манишка: самец камышовой овсянки Emberiza schoeniclus.
1. Шапочка (рис. 3). «Шапочкой» мы называем единое цветовое поле, охватывающее лоб, макушку и затылок и в той или иной степени контрастирующее с цветом оперения зашейка и боков головы. Она может спускаться до уровня глаз, чаще же отделена от глаза и партий оперения боков головы светлой бровью.
2. Орбитальное кольцо (рис. 3). Довольно часто глаз птицы окаймлён мелкими перьями, образующими светлое кольцо, контрастирующее с уздечкой, заглазничной полосой, щекой и ушными перьями, реже с бровью. Иногда оно может быть неполным — прерванным спереди и сзади тёмной полосой, идущей через глаз. У ряда видов вокруг глаз формируются ярко окрашенные оголённые участки кожи. В данной работе мы учитывали не только присутствие такого признака, как орбитальное кольцо (как перьевого, так и кожного), но и наличие радужины глаза, контрастной по отношению к общему фону оперения головы.
3. Маска (рис. 3). Чаще всего так называют окрашенный в тёмный цвет продольно ориентированный участок оперения, маскирующий глаз и включающий бровь, уздечку, щеку и кроющие уха. Маска может быть узкой и не включать нижние отделы щеки и бровь, либо может включать и их.
4. Перевязь (рис. 3). Наиболее часто встречающийся поперечный элемент рисунка. Это контрастная цветовая полоса, идущая поперёк груди или брюха.
5. Манишка (рис. 3). Крупный объединяющий элемент рисунка нижней стороны тела. В классическом варианте это продолжение цветового поля горлового пятна, распространяющееся на оперение зоба. У многих видов она играет ключевую роль в демонстрациях при социальном поведении.
6. Мантия. Наиболее крупный элемент окраски дорсальной стороны тела. В отечественной литературе под мантией понимают общее цветовое поле верха спины, лопаточных партий оперения, а нередко -и кроющих крыльев. Мантия может быть однотонной, или нести рисунок из пестрин разной формы. В последнем случае она выполняет функцию маскирующего элемента окраски и присуща, как правило, наземногнездящимся видам. В настоящем исследовании мы рассматривали сочетание наличия того или иного типа мантии с рисунком на вентральной стороне для характеристики степени развития криптиче-ской окраски. Поэтому было выделено два комплексных признака — наличие однотонной мантии и пёстрого низа тела (условно криптиче-ская окраска) и наличие пестрин как на мантии, так и на брюшной стороне (криптическая окраска).
Следующая группа признаков не может быть отнесена ни к рисунку, ни к расцветке оперения. Она включает наличие различных украшающих элементов покровов птиц, которые играют важную роль в социальном и брачном поведении. К таковым мы относим удлинённые перья на голове («хохол»), удлинённые или сильно видоизменённые рулевые перья и перья надхвостья и поясницы, а также яркоокрашен-ную рамфотеку. Хохлы у представителей отряда Passeriformes могут
иметь самую разнообразную форму и, как правило, присутствуют и у самцов, и у самок. При рассмотрении украшающих перьев хвоста и надхвостья учитывались только те случаи, когда наличие таких перьев служило проявлением полового диморфизма.
Отдельно рассмотрено проявление полового диморфизма в окраске оперения и неоперённых покровов. В анализ были включены только признаки, характерные для взрослых птиц. У видов с ярко выраженным половым диморфизмом в окраске оперения рассматривалась только окраска самцов, как наиболее эволюционно продвинутая.
Была проанализирована окраска всех 734 видов клады Corvides и всех 3668 видов клады Passerides (видовой состав принят по: dei Ноуо et al. 1992-2013). Отдельно по тем же самым признакам нами были проанализированы три группы, очень схожих по основным тенденциям формирования признаков окраски оперения, но относящихся к разным кладам (Corvidae из клады Corvides; Sturnidae и Icteridae из клады Passerides).
Результаты анализа наиболее значимых признаков окраски и некоторых других элементов оперения приведены в таблице. Следует
помнить, что по числу видов Passerides в 5 раз превосходят Corvides (а по числу семейств — более чем в 2.5 раза). Поэтому процентные соотношения показывают более наглядную картину представленности признаков, чем абсолютные цифры. Заметим также, что обе группы достаточно многочисленны, чтобы эти процентные соотношения были репрезентативными.
Результаты и их обсуждение
Выраженность полового диморфизма в окраске оперения и «украшающих» партий оперения
Развитый половой диморфизм, как правило, свидетельствует о наличии брачных ритуалов с визуальными эффектами, в которых ведущую роль играют самцы, а самки осуществляют выбор оптимального полового партнёра среди нескольких конкурентов (Borgia 1986; Beeh-ler 1989; и др.). По выраженности полового диморфизма в окраске проанализированные группы различаются несущественно — чуть более трети всех видов у Passerides и немного менее трети у Corvides. Отметим, что у мономорфных представителей Corvides самки обычно имеют продвинутую окраску «самцового» типа, тогда как у мономорфных Passerides самцы, наоборот, чаще окрашены как самки. Вместе с тем, наличие украшающих перьевых элементов разнится у рассматриваемых групп очень сильно. Число видов, самцы которых, в противоположность самкам, имеют украшающие перья, выше у Corvides более чем в 3 раза! Интересно, что наличие или отсутствие другого элемента оперения — хохла — у воробьиных птиц не связано с половым диморфизмом (хотя, как правило, у самцов хохол выше и заметнее, чем у самок). По этому признаку Corvides превосходят Passerides тоже в 3 раза!
Можно утверждать, что при немного меньшей степени представленности полового диморфизма, члены группы Corvides намного более, чем Passerides, «склонны» к возникновению украшающих перьевых структур, связанных с брачным поведением как напрямую (значимый элемент наряда самца), так и косвенно (есть у обоих полов, но у самца порой более выражен).
Проявление признаков криптической окраски
Наличие диффузных пестрин по всему корпусу (как в окраске мантии, так и на нижней стороне тела) мы расцениваем как анцестраль-ный вариант рисунка оперения. Он выполняет, прежде всего, крипти-ческую функцию и обычно лучше развит у молодых особей и самок, а у взрослых самцов замещён более продвинутыми вариантами. Такой вариант в значительно большей мере (в 13 раз!) присущ представителям Passerides. Значительно меньше разница (на треть) между Passerides и Corvides в степени представленности несколько более продви-
нутого варианта рисунка — с однотонным верхом и пёстрым низом. В целом мы ожидали обнаружить разницу в выраженности криптиче-ских элементов окраски, с учётом того, что в кладах Passeres значительное число семейств имеет развитую систему звуковой коммуникации, включая территориальные и брачные демонстрации. При этом вокализация играет роль дистантной демонстрации, направленной как на привлечение самки, так и на маркировку границ участка.
Значимые признаки окраски и элементы оперения базальных групп и некоторых семейств Oscines
Corvides. Passerides. Corvidae. Sturnidae. Icteridae.
Признак Число Число Число Число Число
видов, (%) видов, (%) видов, (%) видов, (%) видов, (%)
Общее число проанализированных 734 3668 123 112 111
видов (del Hoyo et al. 1992-2013) (100) (100) (100) (100) (100)
Выражен половой диморфизм 173 1260 0 29 55
в окраске (23.57) (34.35) (0) (25.89) (49.55)
При половом диморфизме - 29 42 0 0 6
украшающие перья у самцов (3.95) (1.14) (0) (0) (5.41)
Криптическая окраска(пестрины 5 320 2 2 7
на верхней и нижней стороне тела) (0.68) (8.72) (1.63) (1.78) (6.31)
Условно криптическая окраска 15 121 0 3 0
(однотонный верх и пёстрый низ) (2.04) (3.29) (0) (2.67) (0)
Полностью чёрная 91 99 40 35 32
окраска оперения (12.39) (2.69) (32.52) (31.25) (28.82)
Элементы структурной окраски 347 751 67 82 69
(с металлическим блеском) (47.27) (20.47) (54.47) (73.21) (62.16)
Окраска оперения 98 108 11 23 0
чёрно-белая (13.35) (2.94) (8.94) (20.53) (0)
Выражен хохол 38 65 13 8 7
(5.18) (1.78) (10.56) (7.14) (6.31)
Выражена маска 87 113 15 6 4
(11.85) (3.08) (12.19) (5.36) (3.60)
Яркий клюв контрастирует 98 189 15 38 24
с оперением (13.35) (5.15) (12.19) (33.93) (21.62)
Радужина и/или орбитальное 160 340 34 65 28
кольцо контрастируют с оперением (21.79) (9.27) (27.64) (58.03) (25.22)
На долю собственно рекламирования с использованием цветности оперения остаются близкие взаимодействия, во время которых нет необходимости преодолевать визуальную плотность среды обитания. Вероятно, у представителей воробьиных, использующих это направление развития социальных систем, одновременно происходит переключение оценки кондиций самца самкой с анализа качества оперения (что свидетельствует о репродуктивном потенциале особи — Кистяковский 1958; Borgia 1986; и др.) на ценностные характеристики территории или предлагаемого места для гнездования. Таким образом, исчезает необходимость отказываться от полезной криптической окраски ради про-
двинутых (и энергоёмких) вариантов рисунка и расцветки, диктуемых визуальным половым отбором или групповым поведением, основанным на визуализации соседних особей. Напротив, среди Corvides сложная вокальная коммуникация менее распространена. Для многих представителей этой клады известны разнообразные, зачастую групповые, визуальные демонстрации (например, для райских птиц Paradisae-idae). Вероятно, некоторое значение имеет и относительный размер птицы. Более крупные формы в большей степени используют визуальную коммуникацию, вне зависимости от стаций обитания, мелкие же ориентируются на звуковую коммуникацию, которая позволяет им расширить свои рекламные возможности. Ещё одной причиной превалирования признаков критической окраски у представителей клады Passeres следует считать то, что подавляющее большинство наземногнез-дящихся воробьеобразных Passeriformes являются представителями именно этой группы.
Проявление признаков расцветки и рисунка оперения
Возникновение на месте мелкого диффузного рисунка крупных контрастных цветовых пластронов, «масок», «капюшонов», «шапочек», «манишек», «перевязей» и т.п., тенденция к объединению рисунка в насыщенное по цвету (вплоть до чёрного, но не тусклое) однотонное поле, структурная расцветка с металлическим блеском — дальнейшие, продвинутые стадии эволюции окраски оперения. Не выявлено существенных отличий в присутствии в окраске оперения Corvides и Passerides таких признаков рисунка оперения, как шапочка, перевязь и манишка. Но по целому ряду других выделенных признаков Corvides превосходят Passerides в 3.5-4.5 раза, лишь по выраженности структурной окраски — немногим больше чем в 2 раза. Но при этом структурная окраска представлена среди Corvides необычайно широко - почти у половины видового состава, тогда как среди Passerides — лишь у пятой части. Контрасты оперения головы с неоперёнными частями -клювом, глазами, веками/орбитальными кольцами — обеспечивают эффективную сигнальную систему при брачных и групповых контактах и вписываются в ту же тенденцию эволюции окраски. По этим контрастам Corvides также превосходят Passerides более чем в 2 раза.
Как и в случае с криптической окраской, показательны расхождения между частотами проявления у представителей клад Corvides и Passerides некоторых признаков рисунка оперения, которые могут быть объяснены особенностями реализуемых видами экологических стратегий. Так, у Corvides более чем в 3 раза чаще, чем у Passerides, встречается такой элемент рисунка оперения, как маска. Она характерна для представителей Monarchidae, Campephagidae, Malaconotidae и некоторых других семейств. Присуща она и практически всем видам сороко-
путов Laniidae, занимающим нишу маленьких активных хищников, которые охотятся на довольно крупную добычу и используют для её умерщвления клюв. Это своеобразные аналоги некоторых ястребооб-разных и соколообразных, близких по размерному классу к воробьеоб-разным и имеющих сходный по форме и функциям дополнительный зубец близ вершины клюва. Учитывая наличие похожей маски у самых мелких дневных хищников (карликовые соколы М1стосН1етах, зуб-чатоклювые коршуны Оашрвопух и др.), тёмную полосу, маскирующую глаз, следует расценивать как окрасочный признак, связанный с таким типом кормодобывания.
Рис. 4. Параллелизмы в окраске оперения представителей клады Corvides и Passerides. А — «Красные эполеты» (сверху вниз): ткачики и трупиалы (Ploceidae и Icteridae, Passerides) и личинкоеды (Campephagidae, Corvides). Б — «Тип кошачьего пересмешника» (сверху вниз): личинкоеды (Campephagidae, Corvides) и пересмешники (Mimidae, Passerides). В — «Ястребиный тип» (слева направо): славковые (Sylviidae, Passerides) и личинкоеды (Campephagidae, Corvides). Г — «Синичий тип» (сверху вниз): синицы (Paridae, Passerides)
и фруктоеды (Paramythiidae, Corvides).
Особый интерес представляют случаи проявления тождественных или почти тождественных окрасочных паттернов, которые независимо возникают у представителей разных клад Passeriformes. При сравнении Corvides и Passerides можно выявить ряд таких видовых ансамблей (рис. 4). Одним из них является комплекс, образованный видами семейств Campephagidae из Corvides и видами семейств Ploceidae и
Icteridae. У самцов этих видов формируется однотонная чёрная окраска оперения всего тела с характерными жёлтыми или красными паттернами на сгибах крыльев («эполеты»). Другим примером такого совпадения окрасок могут быть некоторые виды Mimidae (Passerides), в частности кошачий пересмешник Dumetella carolinensis, и горный воронец Coracina analis (Corvides). Стоит упомянуть появление так называемого «ястребиного» типа окраски, который встречается как среди Corvides (Campephagidae, Laniidae), так и среди Passerides (Sylviidae, Cisticolidae и некоторые другие), появление «синичьего» типа у собственно синиц (Paridae, Passerides) и синичьего фруктоеда Oreocharis arfaki (Paramythiidae, Corvides).
Список видов со сходными паттернами окраски может быть продолжен. Причин появления таких сходств, а в некоторых случаях и тождеств, может быть несколько. Так как вышеперечисленные виды и группы видов обладают продвинутыми окрасочными комплексами, которые не могут быть отнесены к анцестральным элементам, то было бы неверно полагать, что это проявление неких архетипичных паттернов окраски оперения, которые могли быть исходными для предковых форм. Напротив, наиболее вероятным видится формирование сходных элементов окраски в условиях сходства различных физических параметров среды обитания. Особенно это заметно на группах лесных видов, которые приурочены к разным вертикальным древесным ярусам. Причины, вероятно, кроются как в образовании сходных критических расчленяющих признаков, позволяющих лучше маскироваться на местности, так и в возникновении ярких сигнальных элементов, направленных на преодолении информационного сопротивления среды и используемых в различных социальных демонстрациях. Также следует учитывать, что сходные признаки проявляются у птиц, относящихся к одной размерной категории.
Среди Passerides есть два семейства, представители которых кон-вергентно наиболее похожи на представителей Corvides и занимают во многом сходные экологические ниши. В Старом Свете это скворцовые Sturnidae из клады Muscicapoidea, в Новом Свете — трупиаловые Icter-idae из клады Passeroidea. Среди скворцов крупные майны, блестящие скворцы и аплонисы необычайно напоминают врановых, райских птиц и иволг. А трупиалов и кассиков не зря порой называют «американскими иволгами», «американскими скворцами». Именно эти два семейства мы решили отдельно сравнить по тем же выбранным признакам с семейством примерно равного объёма из состава Corvides — собственно врановыми Corvidae (см. таблицу).
Половой диморфизм в окраске оперения присутствует у половины видов трупиалов, четверти видов скворцов, у врановых же отсутствует вовсе. Украшающие перья в наряде самцов развиты только у 6 из 111
видов трупиалов и отсутствуют у скворцов и врановых. По наличию хохла все три семейства оказались примерно в равном положении, с незначительным перевесом в пользу врановых. Варианты криптиче-ской окраски с пестринами по всему корпусу или только снизу очень слабо представлены во всех трёх группах (в наименьшей степени — у врановых). Полностью чёрное оперение характерно в почти равной степени — от 29% (трупиалы) до 32.5% (врановые). А вот пегая чёрно-белая окраска в два раза более характерна для скворцов, чем для врановых, и отсутствует у трупиалов. «Чемпионами» по структурной окраске тоже стали скворцы (почти три четверти семейства), наименьший результат (немного более половины) — у врановых, трупиалы заняли промежуточную позицию. Маска, как элемент окраски, выражена у 15 видов врановых, у 6 видов скворцов и у 4 видов трупиалов. Яркие радужина и орбитальное кольцо наиболее характерны для скворцов (58%) и гораздо менее — для трупиалов (25%) и врановых (28%). Контраст клюва и оперения головы отмечен для трети видов скворцов, пятой части трупиалов и незначительного числа врановых. Из анализа видно, что по признакам окраски и элементам оперения нельзя провести чётких границ между этими тремя семействами, они образуют континуум по большинству параметров, чуть более других оказались обособлены не врановые, а скворцы. Единственное принципиальное различие между этими семействами — большие расхождения в степени присутствия полового диморфизма.
Заключение
Анализ соотношения продвинутых и анцестральных признаков в окраске и элементах оперения базальных групп Oscines позволяет сделать вывод о том, что в жизни представителей Corvides в целом более заметную роль играют визуальные контакты с особями своего вида, чем в жизни представителей Passerides в целом. Возможно, более важной сферой визуализации у Corvides является групповое, а не брачное поведение, иначе мы могли бы ожидать среди них более высокий процент полового диморфизма, чем у Passerides (а на самом деле он немного ниже).
Нарисованная выше картина специфики базальных групп Oscines, конечно, сделана «широкими мазками». Мы не нашли ни одного значимого окрасочного маркёра, который встречался бы только у одной группы и полностью отсутствовал у другой. Только комплекс признаков в определённых соотношениях маркирует каждую из двух этих крупных таксономических групп.
Мы отдаём себе отчёт в том, что выявлять специфику столь обширных групп воробьиных птиц — всё равно, что устанавливать «среднюю температуру по больнице». Совершенно очевидно, что на статистику по
Passerides оказывают влияние семейства, многочисленные виды которых обладают преимущественно скромной криптической окраской и предпочитают использование вокализации в качестве главного коммуникативного канала. Таковы славки, пеночки, камышевки, сверчки, цистиколы, крапивники, пищухи, большинство жаворонков, тимелий, бюльбюлей, пересмешников и др. Среди Corvides семейства с подобными характеристиками (например, виреоновые) представляют исключение. Но среди Passerides мы находим достаточное число семейств и родов, представители которых по окрасочным признакам сближаются с семействами Corvides. Это, например, почти все семейства «Basal Passerida», что не удивительно, учитывая их близость к предкам Corvides и общее с ними австралазийское происхождение. В данном случае сходство можно квалифицировать как параллелизм. С другой стороны, схожи с Corvides по целому ряду окрасочных характеристик представители весьма эволюционно продвинутых семейств конусоклювых воробьиных и близких к ним групп из клады Passeroidea — ирены, листовки, ткачики, астрильды, вдовушки, вьюрковые, овсянки, танагры, кардиналы. Стоит отметить, что более половины этих семейств эволюционировало в Новом Свете, куда представители Corvides расселились поздно и не образовали здесь заметного таксономического и экологического разнообразия. Возможно, в Америке мы имеем дело с неким подобием «окрасочного викариата» Corvides, образованного далёкими от них экологически и филогенетически группами Passerides. Наибольшее конвергентное сходство с семействами Corvides по всему комплексу признаков окраски (а также морфологии и экологии) имеют трупиаловые и скворцы.
Литератур а
Волкова Н.В., Рамадзе Д.Т., Зеленков Н.В., Коблик Е.А. 2015. Ранняя эволюция отряда воробьеобразных (Passeriformes): конфликт молекулярных методов и палеонтологической летописи // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Т. 1. Тезисы. Алматы: 111-113.
Зеленков Н.В. 2015. Методы филогенетики и эволюционной биологии: достижения и ограничения // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Т. 2. Труды. Алматы: 138-164.
Кистяковский А.Б. 1958. Половой отбор и видовые опознавательные признаки у птиц. Киев: 1-200.
Коблик Е.А. 2001. Направления эволюции рисунка оперения певчих воробьиных // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 299-300.
Коблик Е.А. 2007. Таксономическая ревизия рода Emberiza L. (Emberizidae, Aves) (комментарии к Списку птиц Российской Федерации) // Орнитология 34, 2: 141-163. Коблик Е.А., Волков С.В., Мосалов A.A. 2014. Современные взгляды на систему Воробьеобразных (Passeriformes): спорные решения и «узкие места» // Зоол. журн. 93, 10: 1186-1198.
Коблик Е.А., Зеленков Н.В. (2015) 2016. Что происходит с макросистематикой птиц? Четверть века после системы Сибли // Рус. орнитол. журн. 25 (1285): 1719-1746.
Коблик Е.А., Мосалов A.A. 2001. Закономерности эволюции окраски птиц и подходы к их изучению // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 297-299.
Коблик Е.А., Мосалов A.A. 2006. Окраска оперения птиц: типологизация и эволюция // Зоол. журн. 85, 3: 266-282.
Коблик Е.А., Мосалов A.A. 2011. Окраска представителей космополитических таксонов гусеобразных: поиск эволюционно-географических трендов // Гусеобразные Северной Евразии: география, динамика и управление популяциями: Международ. конф., тез. Элиста: 41.
Коблик Е.А., Мосалов A.A. 2016. Особенности окраски луней и канюков и внутриродо-вая систематика этих групп: поиск соответствий // Хищные птицы Северной Евразии. Проблемы и адаптации в современных условиях. Ростов-на-Дону: 43-58.
Мосалов A.A. 2001а. Эволюция и роль в поведении птиц рисунка оперения // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 443-444.
Мосалов A.A. 2001б. Окраска оперения врановых в связи с их географическим распространением, биотопическими предпочтениями и особенностями поведения // Врановые в антропогенном ландшафте. Липецк, 4: 50-63.
Мосалов A.A., Коблик Е.А. 2009. Эколого-географические тренды окраски оперения хищных птиц (Aves: Falconiformes) как отражение их эволюционной биогеографии // Тр. Зоол. музея Моск. ун-та 50: 299-322.
Редькин Я.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Коблик Е.А. (2015) 2016. Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // Рус. орнитол. журн. 25 (1237): 141-171.
Beehler В.М. 1989. The Birds of Paradise // Scientific American 261: 116-123.
Borgia G. 1986. Sexual selection in bowerbirds // Scientific American 254: 92-98.
Boyd J.H. 2017. Taxonomy in Flux Checklist: Version 3.08. http://jboyd.net/Taxo/
Burleigh J.G., Kimball R.T., Braun E.L. 2015. Building the avian tree of life using a large scale, sparse supermatrix // Mol. Phyl. Evol. 84: 53-63.
del Hoyo J., Collar N.J. (eds.) 2014. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Vol. 1 Non-passerines. Lynx Editions, Barcelona: 1-903.
del Hoyo J., Collar N.J. (eds.) 2014. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Vol. 2 Passerines. Lynx Editions, Barcelona: 1-1013.
del Hoyo J., Elliott F., Sargatal J., Christie D.A. (eds.) 1992-2013. Handbook of the Birds of the World. Lynx Editions, Barcelona. Vol. 1-17.
Dickinson E.C., Christidis L. (eds.) 2014. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th. edition. Eastbourne, 2: 1-752.
Dickinson E.C., Remsen J.V. (eds.) 2013. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th. edition, Eastbourne, 1: 1-461.
Ericson P.G.P., Christidis L., Cooper A., Irestedt M., Jackson J., Johansson U.S., Norman J.A. 2001. A Gondwanan origin of passerine birds supported by DNA sequences of the endemic New Zealand wrens // Proc.: Biol. Sci. 269 (1488): 235-241.
Ericson P.G.P. 2012. Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations // J. Biogeogr. 39, 5: 813-824.
Ericson P.G.P., Anderson C.L., Britton Т., Britton Т., Elzanowski A., Johansson U.S., Kallersjo M., Ohlson J.I., Parsons T.J., Zuccon D., Mayr G. 2006. Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils // Biol. Let. 2, 4: 543-547.
Ericson P.G.P, Klopfstein S., Irestedt M., Nguyen J.M.T., Nylander J.A.A. 2014. Dating the diversification of the major lineages of Passeriformes (Aves) // BMC Evol. Biol. 14, 8. doi: 10.1186/1471- 2148-14-8.
Fjeldsa J. 2013. Avian classification in flux // Handbook of the Birds of the World. Special vol.: New Species and Global Index. Lynx Editions, Barcelona: 77-146.
Hackett S.J., Kimball R.T., Reddy S., Bowie R.C.K., Braun E.L., Braun M.J., Cho-jnowski J.L., Cox W.A., Han K.-L., Harshman J., Huddleston C.J., Marks B.D., Miglia K.J., Moore W.S., Sheldon F.H., Steadman D.W., Witt C.C., Yuri T. 2008.
Aphylogenomic study of birds reveals their evolutionary history // Science 320 (5884): 1763-1768.
Jarvis E.J., Mirarab S., Aberer A.J., Li B., Houde P. et al. 2014. Wholegenome analyses resolve early branches in the tree of life of modem birds // Science 346 (6215): 1320-1331. Livezey B.C., Zusi R.L. 2006. Higher-order phylogeny of modem birds (Theropoda, Aves: Neomithes) based on comparative anatomy. I // Bull. Carnegie Mus. Natur. Hist. 37: 1544.
Livezey B.C., Zusi R.L. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neomithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion // Zool. J. Linn. Soc. 1491: 1-95.
Prum R.O., Berv J.S., Domburg A., Field D.J., Townsend J.P, Lemmon E.M., Lemmon A.R. 2015. A comprehensive phylogeny of Birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing // Nature 15697 doi 10.1038 Sibley Ch.G., Ahlquist J.E., Monroe B.L. 1988. A classification of birds of the World based
on DNA-DNA hybridization studies // Auk 105, 3: 409-423. Sibley Ch.G., Ahlquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds: a study in molecular
evolution. New Haven; London: 1-976. Sibley Ch.G., Monroe B.L. jr. 1990. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. New
Haven; London: I-XXIV, 1-1111. Winkler D.W., Billerman S.M., Lovette I.J. 2015. Bird Families of the World: An Invitation to the Spectacular Diversity of Birds. Lynx Editions, Barcelona: 1-599.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1557: 289-295
Зимние кладки у ушастой совы Asio otus в Москве в 2008 году
Н.С.Морозов, В.В.Конторщиков
Второе издание. Первая публикация в 2008*
В Восточной Европе между 50° и 61° с.ш. большинство кладок ушастых сов Asio otus появляется в апреле и первой декаде мая, в ряде областей у некоторых пар откладка яиц начинается в третьей или второй декадах марта (Дементьев 1951; Федюшин, Долбик 1967; Птушен-ко, Иноземцев 1968; Константинов и др. 1982; Мальчевский, Пукин-ский 1983; Румбутис 1990; Иванютенко 1991; Шепель 1992; Приклон-ский, Иванчев 1993; Воронецкий, Леонов 2000; Марголин 2000; Сотников 2002; Иванов 2003; Климов и др. 2004; Завьялов и др. 2005; Иванчев, Назаров 2005; Корепов и др. 2005; Николаев, Шмитов 2005;
* Морозов Н.С., Конторщиков В.В. 2008. Зимние кладки у ушастых сов в Москве в 2008 г. IIОрнитология 35: 137-142.
