CC BY
25
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1662: 4340-4346
Филогенетические отношения вьюрковых птиц (Fringillidae, Aves) в свете молекулярных данных: краткий обзор
В.А.Паевский
Второе издание. Первая публикация в 2014*
Филогения и классификация птиц продолжают оставаться ареной напряжённых дискуссий. Дебаты приобрели особую остроту в связи с использованием молекулярных методов для решения вопросов систематики. Обзоры проблем классификации отряда воробьиных Passeri-formes (Sibley, Ahlquist 1990; Коблик и др. 2013; Паевский 2013а), составляющих около 60% от всех ныне живущих видов птиц (Sibley, Monroe 1990), ясно показали трудности систематиков на современном этапе изучения.
Семейство вьюрковых Fringillidae состоит в основном из семенояд-ных конусоклювых птиц с характерным строением нёбной поверхности надклювья и девятью функциональными первостепенными маховыми. Распространение вьюрковых почти глобальное, а образ жизни большинства из них связан с древесной и кустарниковой растительностью, но есть и пустынные, и горные виды. Многие вьюрковые хорошо известны и популярны среди широкой публики, однако их систематика и родственные связи до сих пор требуют ревизии.
В последние годы филогения и филогеография вьюрковых птиц интенсивно изучаются молекулярными методами. Серия публикаций испанских биологов (Arnaiz-Villena et al. 1999, 2001, 2007 и др.) за 19982012 годы, а также другие значительные работы (van den Elzen 2000; Nguembock et al. 2009; Töpfer et al. 2011; Zuccon et al. 2012; Tietze et al. 2013; и др.) существенно изменили представления о систематике и скорости диверсификации видов этого семейства. Синтез палеонтологических, биогеографических и молекулярных данных позволил строить филогенетические деревья с учётом времени происхождения и скорости дивергенции отдельных эволюционных линий. На примере многих видов вьюрковых показано, что очень быстрое видообразование происходило в конце миоцена и плиоцене (9-2 млн лет назад) и в Северном, и в Южном полушариях. Плейстоценовые же оледенения могли быть важными лишь для образования подвидов.
* Паевский В.А. 2014. Филогенетические отношения вьюрковых птиц (Fringillidae, Aves) в свете молекулярных данных: краткий обзор IIРазвитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле. Иркутск, 3: 248-253.
Объём семейства вьюрковых исследован недостаточно, и существуют разные, подчас противоречивые взгляды (Дементьев 1937; Карта-шев 1974; Sibley, Ahlquist 1990; Cramp, Perrins 1994; и др.). В это семейство на протяжении всей истории систематики включались или удалялись из него такие группы, как ткачиковые Ploceidae, овсянковые Emberizidae, дарвиновы, или галапагосские вьюрки Geospizidae, кардиналы Cardinalidae, гавайские цветочницы Drepanididae, та- наг-ровые Thraupidae, трупиалы Icteridae и лесные певуны Parulidae. В результате объём семейства вьюрковых колебался от 137 (Беме, Флинт 1994) до 993 (Sibley, Ahlquist 1990) видов.
Латинское название семейства вьюрковых Fringillidae Leach, 1820 появилось гораздо позднее предыдущих попыток классификации птиц этого семейства, из которых уже у К.Линнея был род Fringilla Linnaeus, 1758, включавший 8 видов, и род Loxia Linnaeus, 1758 с 5 видами. В последующих классификациях семейства в него включались, помимо собственно вьюрковых, разнообразные группы птиц, и распределение видов по подсемействам и трибам чаще всего происходило на основании внешних признаков строения тела: формы клюва, структуры языка, количества первостепенных маховых, формы крыльев, хвоста и ног (обзоры: Карташев 1974; Sibley, Ahlquist 1990). В 12-м томе «Каталога птиц Британского музея» (Sharpe 1888) вьюрковые, представленные 97 родами, были разделены на три подсемейства: зяблики Fringillinae, овсянки Emberizinae и дубоносы Coccothraustinae. В монографии о птицах мира М.А.Мензбира (1909) вьюрковые признаны близкими к семейству овсянковых, но к вьюрковым М.А.Мензбир относил и всех воробьёв Passeridae, а дубоносов выделял в отдельное семейство. П.П.Сушкин (Sushkin 1924, 1929) был первым, кто предположил ближайшее родство гавайских цветочниц с вьюрковыми. По П.П.Сушкину, вьюрковые и овсянковые — в ранге надсемейств, и надсемейство Frin-gilloidei состоит из семейств Fringillidae, Drepanididae и Ploceidae. В монографии по систематике птиц мира (Карташев 1974) перечислены 4 подсемейства вьюрковых, объединяющие от 89 до 123 родов и от 414 до 468 видов: овсянковые, дарвиновы вьюрки, кардиналы и настоящие вьюрковые. Однако в современных руководствах (Cramp, Perrins 1994; del Hoyo et al. 2010) вьюрковые и овсянковые трактуются как отдельные семейства.
Весьма масштабная филогенетическая картина эволюции всех птиц по молекулярным данным, первая в истории систематики, появилась в
и
капитальной монографии Ч.Сибли и И.Олквиста (Sibley, Ahlquist 1990), в которой приведены результаты работы многочисленных сотрудников по гибридизации ДНК от 1700 видов птиц из 168 семейств, т.е. соединение комплементарных одноцепочечных нуклеиновых кислот в гибридную молекулу, где степень родственных отношений вы-
ражалась через градиент температур во время гибридизации. Филогенетические схемы строились на основе положений кладистики, в частности, принципы субординации таксонов и ранг категории основывались на времени их происхождения, и по сестринским группам устанавливался одинаковый ранг.
Классификация семейства вьюрковых по результатам гибридизации ДНК оказалась следующей: семейство настоящие вьюрковые Fringillidae — 240 родов, 993 вида, состоит из 3 подсемейств: 1) оливковый певун Peucedraminae с одним родом и видом; 2) вьюрковые Старого Света Fringillinae — 39 родов, 169 видов, состоящее из 3 триб — зяблики и юрок Fringillini — 1 род Fringilla с 3 видами; щеглы, клесты и т.д. Carduelini — 20 родов, 136 видов; гавайские цветочницы Drepanidini — 18 родов, 30 видов; 3) овсянковые Нового Света Emberizinae - 200 родов, 823 вида, состоящее из 5 триб — овсянки, тауи и т.д. Emberizini — 32 рода, 156 видов; лесные певуны Parulini — 25 родов, 115 видов; кардиналы Cardinalini — 13 родов, 42 вида; трупиалы, граклы и т.д. Icte-rini — 26 родов, 97 видов; танагры Thraupini — 104 рода, 413 видов.
Вскоре после большого успеха этих исследований стала появляться и критика по разным аспектам изложенной филогении (Ericson, Johansson 2003; Barker et al. 2004; и др.). Это дало основание считать, что и филогения по Сибли и Олквисту, и таксономия, частично основанная на ней (Sibley, Monroe 1990), весьма проблематичны. Данные по секвенированию митохондриального гена цитохрома b (Groth 1998) подвергли сомнению отношения сестринских групп между вьюрковыми Старого Света и овсянковыми Нового Света, однако последующие филогенетические молекулярные анализы поддержали это родство (Klicka et al. 2000; Yuri, Mindell 2002). Тем не менее, молекулярные исследования овсянок Старого Света (Alstrom et al. 2008) подтвердили их монофилию, однако не нашли сестринских родственных связей с Em-berizini Нового Света. Что же касается гавайских цветочниц, демонстрирующих одну из наиболее поразительных адаптивных радиаций у животных (огромное разнообразие типов клюва), то их предков и родственников искали в разных группах птиц, сближая их и с танаграми, и с трупиалами. Последние данные анализов на основе комбинации секвенирования ядерной и митохондриальной ДНК (Lerner et al. 2011; Zuccon et al. 2012) показали, что на самом деле гавайские цветочницы являются кладой, находящейся глубоко внутри подсемейства щегли-ных Carduelinae, и образуют сестринскую группу к азиатским видам чечевиц рода Carpodacus Kaup, 1829 (см. рисунок).
Удивительное открытие последних лет — признание неотропических птиц эуфоний вьюрковыми птицами (род Euphonia Desmarest, 1806 c 27 видами и род Chlorophonia Bonaparte, 1851 с 5 видами). Несмотря на некоторые отличия от танагровых, птицы из этих двух родов
традиционно причислялись к ним. Молекулярные исследования родства танагровых показало, что несколько родов танагр формируют кладу вне главной группы, что позволило исключить их из танагровых (Burns 1997; Yuri, Mindell 2002; Erikson, Johansson 2003).
Кладограммы семейства и трёх триб вьюрковых птиц по комбинированным данным секвенирования митохондриальной и ядерной ДНК. Упрощённые схемы, с изменениями, из: Лта2-УШепа е1 а/. 2001;
2иссоп е1 а1. 2012; Т1е1ге е1 а1. 2013.
Масштабное молекулярное исследование для выяснения родственных отношений внутри вьюрковых (Zuccon вЬ а\. 2012) позволило выделить три хорошо поддержанные клады на уровне подсемейств: Frin-gillinae, Euphoniinae и Carduelinae (рисунок). Присутствие южноамериканской тропической клады Euphoniinae в семействе вьюрковых, большинство представителей которого обитают в Старом Свете, несо-
мненно, говорит о происшедшей давно значительной межконтинентальной дисперсии и последующей радиации какой-то части древних видов семейства.
Подсемейство щеглиных — наиболее крупная группа (183 вида) настоящих вьюрковых птиц. Обширные анализы по данным секвениро-вания митохондриальной и ядерной ДНК (Arnaiz- Villena et al. 2001; Nguembock et al. 2009; Zuccon et al. 2012) установили, что три самых крупных рода подсемейства: Carduelis Brisson, 1760, Carpodacus Kaup, 1829 и Serinus Koch, 1816 (традиционно представляли до 70% всех видов) полифилетичны, что весьма осложняет исследования их эволюции. Было предложено (Nguembock et al. 2009, Zuccon et al. 2012) ограничить род Carduelis лишь двумя видами. Остальные же группы — чижи, зеленушки, коноплянки и чечётки, по этим данным, образуют отдельные клады, а поэтому для них предлагаются прежние родовые названия: для чижей — Spinus Koch, 1816, для зеленушек — Chloris Cuvier, 1800, для коноплянок — Linaria Bechstein, 1802, для чечёток — Acanthis Borkhausen, 1797, что полностью согласуется с систематикой по традиционным морфологическим данным (Wolters 1982). Однако всем видам чижей Центральной и Южной Америки по результатам молекулярного анализа (Nguembock et al. 2009), свидетельствующего об отдельной филогенетической кладе этих птиц, присвоено воскрешённое родовое имя Sporagra Reichenbach, 1850. Что же касается клестов (род Loxia Linnaeus, 1758), то они оказались родственны чечёткам (Arnaiz-Villena et al. 2001).
Анализ по молекулярным данным чечевиц — большой группы видов вьюрковых Голарктики с большим разнообразием в Гималайских горах и Тибете - показал (Arnaiz-Villena et al. 2001, 2007; Zuccon et al. 2012; Tietze et al. 2013), что cевероамериканские виды чечевиц, Carpodacus cassinii Baird, 1854, C. purpureus (Gmelin, 1789) и C. mexicanus (Müller, 1776), в сравнении с евразийскими, принадлежат к другой линии и поэтому для них предлагается другое, прежнее родовое имя Haemorhous Swainson, 1837. Оказалось также, что тонкоклювая чечевица Carpodacus nipalensis (Hodgson, 1836) и чечевица Блэнфорда C. rubescens (Blanford, 1872) — снегири, а не чечевицы, и должны войти в трибу Pyrrhulini, но при этом образуя каждая свой отдельный род, первая — Procarduelis Blyth, 1843, а вторая — Agraphospiza gen. n. А к роду Carpodacus должны быть отнесены урагус Uragus sibiricus (Pallas, 1773), рододендровый щур Pinicola subhimachala (Hodgson, 1836), чечевица Роборовского Kozlowia roborowskii (Przewalski, 1887), а также Chaunoproctus ferreorostris (Vigors, 1829) — вымерший вьюрок с Бонин-ских островов возле Японии. Однако наиболее широко распространённая евразийская обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770) попадает вне основной клады чечевиц (рисунок) и для неё
предлагается прежнее родовое имя Erythrina Brehm, 1829 (Zuccon et al. 2012). Считается, что чечевицы произошли в Юго-Западном Китае и Гималаях 14 млн лет назад и в течение этого времени разделились на 4 главные линии, часть видов которых стали лесными, а часть — горными и пустынными птицами (Tietze et al. 2013).
Канареечные вьюрки Serinus Koch, 1816 демонстрируют большое видовое разнообразие в пределах Африки и Средиземноморья. Мито-хондриальное секвенирование цитохрома b от 20 видов птиц этого рода (Arnaiz-Villena et al. 1999) показало лишь 4% генетического расхождения, что свидетельствует о весьма быстрой радиации группы. Последующий молекулярный анализ показал, что этот род следует ограничить только 6 видами (canaria, pusillus, alario, canicollis, serinus и sy-riacus), а для остальных, образующих монофилетическую кладу, предлагается воскрешённое родовое имя Crithagra Swainson, 1827 (Zuccon et al. 2012).
В заключение следует подчеркнуть, что несмотря на совершенно неожиданные представления о филогенетическом положении некоторых таксонов по результатам молекулярно-генетических исследований, многие прежние традиционные морфологические работы часто давали правильные указания на особое положение ряда видов в системе. Критическая оценка кладограмм, полученных молекулярными методами, приобретает в наши дни особое значение, поскольку многие ветви филогенетического дерева часто остаются слабо поддержанными (Коблик и др. 2013; Паевский 2013б). Остаётся под вопросом и необходимость существующей сейчас практики безоговорочной и немедленной ревизии систематических списков птиц отдельных регионов и стран на основе самых последних результатов молекулярных исследований.
Литература
Бёме Р.Л., Флинт В.Е. 1994. Пятиязычный словарь названий животных: Птицы. М.: 1-846.
Дементьев Г.П. 1937. Полный определитель птиц СССР. Т. 4. Воробьиные. М.; Л.: 1-334. Карташев H.H. 1974. Систематика птиц. М.: 1-362.
Коблик Е.А., Волков С.В., Мосалов A.A. (2013) 2016. Обзор некоторых противоречий в современных взглядах на систематику воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 25 (1236): 128-133. Мензбир М.А. 1909. Птицы. СПб.: 1-1231.
Паевский В.А. 2013а. Филогения и классификация воробьинообразных птиц, Passeri-
formes // Успехи соврем. биол. 133, 4: 401-416. Паевский В.А. (2013б) 2016. Традиционные и современные представления о филогении и классификации воробьинообразных птиц // Рус. орнитол. журн. 25 (1236): 133-137. Alström P., Olsson U., Lei F. et al. 2008. Phylogeny and classification of Old World Ember-
izini (Aves, Passeriformes) // Mol. Phylogen. Evol. 47: 960-973. Arnaiz-Villena A., Alvarez-Tejado M., Ruiz-del-Valle V. et al. 1999. Rapid radiation of Canaries (Genus Serinus) // Mol. Biol. Evol. 16: 2-11.
Arnaiz-Villena A., Guillen J., Ruiz-del-Valle V. et al. 2001. Phylogeography of crossbills, bullfinches, grosbeaks, and rosefinches // Cell. Mol. Life Sci. 58: 1-8.
Arnaiz-Villena A., Moscoso J., Ruiz-del-Valle V. et al. 2007. Bayesian phylogeny of Frin-gillinae birds: Status of the singular African oriole finch Linurgus olivaceus and evolution and heterogeneity of the genus Carpodacus // Acta Zool. Sinica 53, 5: 826-834.
Barker F.K., Cibois A., Schikler P. et al. 2004. Phylogeny and diversification of the largest avian radiation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 11040-11045.
Burns K.J. 1997. Molecular systematics of tanagers (Thraupinae): Evolution and biogeogra-phy of a diverse radiation of neotropical birds // Mol. Phylogen. Evol. 8: 334-348.
Cramp S., Perrins, C.M. (eds.). 1994. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 8. Crows to Finches. Oxford Univ. Press: 1-899.
del Hoyo J., Elliott J.A., Christie D. (eds). 2010. Handbook of the birds of the world. Vol. 15. Weavers to New World warblers. Barcelona: 1-880.
Ericson P.G.P., Johansson U.S. 2003. Phylogeny of Passerida (Aves: Passeriformes) based on nuclear and mitochondrial sequence data // Mol. Phylogen. Evol. 29: 126-138.
Groth J.G. 1998. Molecular phylogenetics of finches and sparrows: Consequences of character state removal in cytochrome b sequences // Mol. Phylogen. Evol. 10: 377-390.
Klicka J., Johnson K.P., Lanyon S.M. 2000. New World nine-primaried oscine relationships: Constructing a mitochondrial DNA framework // Auk 117: 321-336.
Lerner H.R.L., Meyer M., James H.F. et al. 2011. Multilocus resolution of phylogeny and timescale in the extant adaptive radiation of Hawaiian Honeycreepers // Current Biology 21: 1-7.
Linnaeus C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Holmiae (Stockholm): 1-823.
Nguembock B., Fjeldsa J., Couloux A., Pasquet E. 2009. Molecular phylogeny of Cardu-elinae (Aves, Passeriformes, Fringillidae) proves polyphyletic origin of the genera Ser-inus and Carduelis and suggests redefined generic limits // Mol. Phylogen. Evol. 51: 169181.
Sharpe R.B. 1888. Catalogue of birds in the British Museum. London, 12.
Sibley C.G., Ahlquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. Yale Univ. Press: 1-976.
Sibley C.G., Monroe B.L. 1990. Distribution and taxonomy of birds of the world. Yale Univ. Press: 1-1111.
Sushkin P.P. 1924. On the morphology of the Fringillidae and allied groups // Bull. Brit. Or-nithol. Club. 45: 36-39.
Sushkin P.P. 1929. On the systematic position of the Drepaniidae // Proceed. 6th Internat. Ornith. Congr.: 379-381.
Tietze, D.T., Päckert M., Martens J. et al. 2013. Complete phylogeny and historical bioge-ography of true rosefinches (Aves: Carpodacus) // Zool. J. Linn. Soc. 169: 215-234.
Töpfer T., Haring E., Birkhead T.R. et al. 2011. A molecular phylogeny of bullfinches Pyr-rhula Brisson, 1760 (Aves: Fringillidae) // Mol. Phylogen. Evol. 58: 271-282.
Van den Elzen R. 2000. Systematics and distribution patterns of Afrotropical Canaries (Seri-nus species group, Aves, Passeriformes, Carduelidae) // Bonn. Zool. Monogr. 46: 133-143.
Wolters H.E. 1982. Die Vogelarten der Erde. Hamburg: 1-745.
Yuri T., Mindell D.P. 2002. Molecular phylogenetic analysis of Fringillidae, «New World nine-primaried oscines» (Aves: Passeriformes) // Mol. Phylogen. Evol. 23: 229-243.
Zuccon D., Prys-Jones R., Rasmussen P.C., Ericson P.G.P. 2012. The phylogenetic relationships and generic limits of finches (Fringillidae) // Mol. Phylogen. Evol. 62: 581-596.
