CC BY
37
Смиренский С.М., Мищенко A.JI. 1980. К распространению птиц нижнего Приамурья Ц Орнитология 15: 204-205. Степанян JI.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727. Byers С., Olsson U., Curson J. 1995. Buntings and Sparrows: A guide to the buntings
and North American sparrows. Sussex: 1-334. Cramp S. et al. 1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic. Oxford; New York, 9: 1-488.
SO OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 23: 16-20
Таксономические объёмы надсемейств Passeriformes Северной Палеарктики
Н.Н.Балацкий
Новосибирский областной краеведческий музей, Новосибирск, 630004, Россия Поступила в редакцию 24 апреля 1997
Выход из печати фундаментальной таксономической работы Ч.Дж.Сибли и Дж.Э.Олквиста (Sibley, Ahlquist 1990) заметно поколебал традиционные взгляды на классификацию птиц. Особенно интересны выводы авторов относительно Passeriformes.
Сибли и Олквист разделили подотряд Oscines на два крупных парвотряда: Córvida и Passerida. Из палеарктических воробьиных в Córvida, надсемейство Corvoidea, вошли Corvidae, Oriolidae, Monar-chinae, Laniidae, Dicruridae и др., а в Passeridae — три крупных над-семейства: Muscicapoidea, Sylvioidea и Passeroidea. Надсемейство Mus-cicapoidea включает Bombycillidae, Cinclidae, Turdidae, Sturnidae. В надсемейство Sylvoidea входят Sittidae (включая Tichodromadinae), Certhiidae, Paridae (включая Remizinae), Aegithalidae, Hirundinidae, Regulidae, Pycnonotidae, Hypocoliidae, Zosteropidae, Sylviidae. Надсемейство Passeroidea включает Alaudidae, Passeridae (Passerinae, Mota-cillinae, Prunellinae, Ploceinae), Fringillidae (Fringillinae и Emberizinae).
Предложенная классификация птиц, основанная на результатах применения метода ДНК-гибридизации и методологии кладистики в разной степени подтверждает или ставит под сомнение традиционный порядок таксономической иерархии и размещения видов (Sibley, Ahlquist 1986). В связи с этим появляется возможность оценить новые перестановки таксонов в отряде Passeriformes с позиций эколого-биологических признаков видов (Балацкий 1995а).
16
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 23
Признаки родовой группы
Границы рода очерчиваются сходством комплекса биологических признаков, характеризующих особенности биологии размножения входящих в него таксонов. В родовую группу входят близкие по величине тела виды, различающиеся по окрасочно-экстерьерным признакам, но имеющие подобные проявления полового диморфизма и единые по следующим первостепенным признакам, не играющим заметной адаптивной роли: кариотипу (сходная структура хромосом и их количество), птенцовым признакам (одинаковый экстерьер и топография птенцовых птерилий, сходная пигментация кожи, полости рта, клювных валиков, языка, сходная форма языка), оологическим признакам (близкая форма, структура и окраска скорлупы), а также второстепенным признакам, таким как устройство и размещения гнезда, окраска и объём пуха у птенцов, вокализация, поведение. Таксоны родов, входящие в семейство с характерным типом филогенеза, имеют незначительные различия по ряду обозначенных признаков (величина тела и экстерьер, топография пуховых птерилий, пигментация кожи, окраска скорлупы яиц). Однако, нахождение в одном семействе таксонов, имеющих, например, хорошо опушенных и лишенных эмбрионального пуха птенцов, видится проблематичным и требует основательного подтверждения или разукрупнения такого семейства.
1. Надсемейство Вранововидные Corvoidea
В это надсемейство входит обширная группа птиц, среди которых следует разместить сорокопутов Laniidae, иволг Oriolidae, врано-вых Corvidae, личинкоедов Campephagidae, райских мухоловок Мо-narchinae, дронговых Dicruridae и др. Эти виды объединяет не только внешнее сходство (как правило, тёмная или яркая контрастная окраска с металлическим блеском, ступенчатый хвост, чёрные сильные ноги), всеядность и повадки, но, что особенно важно, и эколо-го-биологические признаки в период гнездования, начиная с характерной "врановой" пёстрой окраски яиц, розовой окраски зева птенцов и кончая оригинальным устройством гнёзд (за исключением дуплогнёздников). Многие сорокопуты, особенно крупный кли-нохвостый Lanius sphenocercus, напоминают виды Pica как внешними признаками и повадками, так и сходными строением гнёзд, окраской скорлупы, а также отсутствием эмбрионального пуха у птенцов. Таксономия родовых групп в названных семействах удовлетворительная, но требуется разукрупнение Corvidae на основе птенцовых признаков, в частности, топографии пуховых птерилий. Возможно повышение таксономического статуса пустынного подвиге. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 23 1 п
да серого сорокопута ЬапшБ ехсиЬИог раШсИгояМБ до видового уровня на основании аллопатричности, различий в размерах, окраске яиц, устройстве гнёзд.
2. Надсемейство Синице видные Рапл(1еа
Объединяет ласточек НшдпсНшс1ае, поползней 8Ш1с1ае, синиц Ра-пс1ае (исключая ремезов Кепигтае), корольков К^иПёае, ополовни-ков Aegithalidae, расписных синичек ЬерШроесШпае, крапивников Тго§1оёу11ёае, пишуховых СегйгМае (включая стенолазов Ъскойгота) и скотоцерок БсоШегса. Этих птиц сближает высокая плодовитость (до 2-3 кладок в сезон), закрытое гнездование (в дуплах и нишах или открыто расположенные шарообразные и вытянутой формы гнёзда из растительной ветоши или глинистой почвы), обильная выстилка лотка как правило шерстью и перьями, окраска скорлупы (молочно-белая без рисунка или с рисунком из красных округлых пятнышек), желтоватая полость рта птенцов, отсутствие пятен на языке. Сходство прослеживается, например, даже между такими разными на первый взгляд таксонами, как ласточки и поползни: гнёзда в дуплах или в самостоятельно вылепленных из глины сооружениях, сходная окраска скорлупы яиц и птенцового опушения, имеющего сходную топографию. Для ласточек, в отличие от других синицевидных, характерны дальние миграции. На основе эколого-биологических признаков требуются уточнения объёмов родов в семействах Ниппёкиёае, Paridae; отделение от ReguИdae расписных синичек; размещение стенолазов и скотоцерок в СегйшсЗае (Балацкий 1997). Возможно включение поползней в ранге подсемейства в Paridae.
3. Надсемейство Пеночковидные РЬу11о$сорсн(1еа
Объединяет три хорошо очерченных семейства (Балацкий 19956): сверчков Ьосш1е1Шае, пеночек Phylloscopidae и пересмешек №рро-Шае (пересмешки, бормотушки, камышевки). Все эти птицы прежде разрозненно размещались в семействе Славковых БуЬ^ае.
Прослеживаются далёкие филогенетические связи этого надсе-мейства с Рагс^еа.
4. Надсемейство Мухоловковидные М№с1саро1(1еа
Из видов Северной Палеарктики в это надсемейство следует включить дроздов ТшхШае, скворцов БШп^ае, оляпок СшсНёае, завирушек Ргипе1Шае, мухоловок Muscicapidae (кроме райских мухоловок) и, возможно, белоглазок Zosteropidae, тимелий Тш1а1Шае, бурых сутор БШНога, белоножек Ешсиппае. Этих птиц сближает сходство экстерьера и окраски оперения, биология гнездования (как правило чашеобразные основательные гнездовые постройки; окраска
1 О Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 23
яиц или одноцветная от белой до зеленовато-голубой, или с характерным рисунком из красноватых отметин; у птенцов жёлтая полость рта, язык без пятен) и поведение. Классификация Turdidae и Muscicapidae в очень неудовлетворительном состоянии, требуется её пересмотр с учётом эколого-биологических признаков (приемлемая классификация Muscicapidae приведена у Л.А.Портенко (1960).
5. Надсемейство Трясогузковидные Motacilloidea
Объединяет жаворонков Alaudidae, овсянок Emberizidae, коньков и трясогузок Motacillidae, настоящих славок Sylviidae (исключая Locustellidae, Phylloscopidae и Hippolidae). У этих видов хорошо прослеживаются сходные гомологические признаки в экстерьере и окраске оперения, в поведении и вокализации, в строении рыхлых чашеобразных гнёзд и их размещении, в опушении птенцов (только у птенцов славок пух отсутствует) и розоватой окраске полости рта, в оологии, унаследованные от общих предков. Требуется таксономическая ревизия родовых групп Sylvia, Anthus, Emberiza на их разукрупнение (более приемлемая классификация Emberizidae приведена у Л.А.Портенко (1960). Более естественным следует признать размещение Emberizidae за Alaudidae перед Motacillidae.
6. Надсемейство Воробьиновидные Passeroidea
Объединяет настоящих воробьёв и ткачиков Ploceidae, ремезов Remizidae, вьюрковых Fringillidae, свиристелей Bombicillidae и, возможно, виды Paradoxornis и Panurus. Этих птиц сближает сходство экстерьера, гомологии в окраске оперения, элементах поведения и биологии гнездования. Так, ремезы по перечисленным признакам наиболее близки к ткачикам, а не к синицам: сходное строение и окраска рулевых и маховых без металлического отлива, открыто размещённое искусно сплетённое гнездо с входом-трубкой, характерной для ткачиков конструкции, отсутствие опушения у птенцов. Требуется таксономическая ревизия родов Passer и Carpodacus и их разукрупнение на основе несходных кариотипов и топографии пуховых птерилий.
Заключение
Классифицируя таксоны и входящие в них виды, приходится учитывать, что мы имеем дело лишь с внешними проявлениями труднодоступных для всестороннего анализа генных комплексов, которые отражены в эколого-биологических признаках птиц. Решительно никто в общей форме не отрицает исключительного значения прижизненных признаков в таксономии, но при конкретном рассмотрении видов роль этих признаков практически не берётся во
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 23 1 Q
внимание или же они просто ещё неизвестны. Группа Passeriformes наиболее велика по количеству видов и сложная в таксономическом аспекте. Из прикладной орнитологии ни один из существующих на сегодня подходов в полной мере не разрешает многие вопросы фи-летической классификации птиц. С выше обозначенной точки зрения оригинальный метод ДНК-гибридизации у воробьинообразных разрешает лишь общие вопросы в таксономических рангах выше семейства. Некоторые выводы Сибли и Олквиста, например, о включении в Corvoidea сорокопутов и райских мухоловок, вполне подтверждаются и с эколого-биологических позиций, но в большинстве других случаев нет. В качестве примера можно привести жаворонков, овсянок, трясогузок и коньков (размещены в сем. воробьиных), завирушек (там же), вьюрков и овсянок (объединены в одном семействе), синиц и ремезов (объединены), поползней и стенолазов (то же самое), свиристелей, тимелий и т.д. Различны таксономические объёмы, структура, количество очерченных надсемейств. Поэтому требуются дополнительные исследования для разрешения спорных вопросов в классификации Passeriformes.
Литература
Балацкий H.H. 1995а. Таксономический аспект классификации воробьинообразных птиц через определение границ таксонов Ц Вопросы орнитологии: Тез. докл. к 5-й конф. орнитологов Сибири. Барнаул: 10-12. Балацкий H.H. 19956. Ревизия семейства Sylviidae (Passeriformes, Aves) в Северной ПалеарктикеЦРус. орнитол. журн. 4, 1/2: 33-44. Балацкий H.H. 1997. Скотоцерка Scotocerca inquieta (Cretschmar, 1826) в системе
птиц/Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 13: 16-21. Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-416.
(Sibley C.G., Ahlquist J.E. 1986) Сибли Ч.Дж., Олквист Дж.Э. 1986. Воссоздание
филогенеза птиц по результатам сопоставления ДНКЦ В мире науки 4: 48-59. Sibley C.G., Ahlquist J.E. 1990. Phytogeny and classification of birds. A study in molecular evolution. New Haven; London: Yale Univ. Press: I-XXIII, 1-976.
Ю 03
20
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 23
