CC BY
113
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1236: 128-133
Обзор некоторых противоречий в современных взглядах на систематику воробьиных птиц
Е.А.Коблик, С.В.Волков, А.А.Мосалов
Второе издание. Первая публикация в 2013*
Биологическая систематика, в том числе систематика птиц, переживает в последние десятилетия период неустойчивости. Это связано со всё большим доминированием относительно новых методов молекулярного анализа, претендующих на объективную оценку степени родства организмов, а также сменой целого ряда концепций в филогене-тике и таксономии. Но системы, построенные на основе молекулярных данных, нередко столь же противоречат друг другу, как и господствовавшие 30-40 лет назад «классические системы», построенных преимущественно на данных сравнительной морфологии. Приходится признать, что и молекулярно-генетические данные — вовсе не «истина в последней инстанции», а использовать их для филогенетических и таксономических построений пока следует с известной долей осторожности. К сожалению, это происходит на фоне снижение интереса к сравнительной морфологии, в первую очередь из-за трудоёмкости метода. Кроме того, формализованный анализ морфологических данных без учёта иерархии признаков приводит к неоднозначным выводам. Зачастую среди большого количества признаков неясного систематического значения не удаётся адекватно различить конвергентные и родственные сходства (см., например: McKitrick 1991; Livezey, Zusi 2007).
Тем не менее многие таксономические решения, предлагаемые молекулярными систематиками, выглядят логичными и с позиций сравнительных морфологов, палеонтологов, биогеографов. Появление новых трактовок филогенетических связей многих групп птиц, противоречащих сложившимся среди орнитологов стереотипам, заставляет взглянуть на результаты анализа комплексов морфологических признаков с иных позиций. Уже ясно, что явления конвергенций и параллелизмов не всегда чётко дифференцировались сравнительно-морфологическими методами, что сказывалось на построении систем класса Aves на разных уровнях.
Пожалуй, одной из самых неустойчивых и противоречивых на сегодняшний день является таксономия отряда Passeriformes. Анализируя многочисленные ревизии последних лет, можно утверждать, что у
* Коблик Е.А., Волков С.В., Мосалов A.A. 2013. Обзор некоторых противоречий в современных взглядах на систематику воробьиных птиц // Проблемы эволюции птиц: систематика, морфология, экология и поведение. М.: 111-116.
неворобьиных птиц таксоны ранга семейства представляют собой наиболее устойчивые категории по сравнению с таксонами отрядного, родового и даже видового ранга. У Passeriformes же именно ранг семейства оказался самым неустойчивым. Во многом это стало следствием того, что система семейств и порядок их следования приняты на «договорной основе». До последнего времени это был «Базельский» порядок, рекомендованный в 1956-1958 годах комитетом, созданным решением XI Международного орнитологического конгресса (Карташов 1974). Слабо подкреплённый с филогенетических позиций, он, тем не менее, стал настолько привычным и удобным для нескольких поколений орнитологов, что его пересмотр приводит почти к мировоззренческой катастрофе, а новые системы с непривычным объёмом и расположением семейств воспринимаются как «хаос».
Некоторые новые трактовки надсемейственного ранга (например, разграничение стволов Corvida и Passerida) практически не вызывает неприятия у широкого круга орнитологов, равно как и пересмотр филогенетических связей райских мухоловок Monarchidae, трясогузковых Motacillidae, завирушек Prunellidae и ряда других групп. Но во многих случаях мы наталкиваемся на противоречия как с морфологией, так и с биогеографией, которые молекулярные систематики практически никогда не утруждаются объяснить.
Ширококлювы Eurylaimidae — чётко очерченная группа примитивных воробьиных Старого Света. Перемещение в это семейство южноамериканской Sapayoa aenigma (Pipridae) выглядит искусственным и не находит подтверждения в анализе признаков внешней и внутренней морфологии. С позиций биогеографии такая трактовка вообще не выдерживает никакой критики. Чтобы объяснить присутствие единственного ширококлюва в Неотропиках, пришлось выдумывать сложные и не подкреплённые фактами схемы расселения группы (Fjeldsa et al. 2003; Irestedt et al. 2006; Molle et al. 2006). При этом неоспоримые и довольно показательные данные по сиренгеальной мускулатуре и других морфологических особенностях, сближающих Sapayoa aenigma с Tyrannidae (Prum 1990), оказались проигнорированными.
Не меньшие трудности для объяснений представляют недавние ревизии семейства Fringillidae (Tamaki, Mindell 2002; Lemer et al. 2011; Zuccon et al. 2012). В прежнем объёме группа выглядела явно пале-арктической по происхождению, со вторичным очагом разнообразия одной из ветвей в Африке. Проникновение отдельных представителей вьюрковых в Новый Свет происходило позднее, в плиоцене. Последовавшее включение в это семейство гавайских цветочниц Drepanididae объяснимо биогеографически, поскольку Гавайские острова изначально заселялись из Азии, к которой находились гораздо ближе, чем сейчас. В новой системе представители морфологически чётко очерченных
родов оказались причудливо перемешаны: гавайские цветочницы забрались «вглубь» семейства, что уже затрудняет трактовку их морфологии и ареалогии. Сближение с Fringilinae неотропических эуфоний (роды Euphonia, Chlorophonia), ранее относимых к танаграм, также трудно объяснимо с биогеографических и морфологических позиций.
Противоречат друг другу современные ревизии конусоклювых Нового Света и близких к ним групп. Согласно им (Klicka et al. 2000; Grapputo et al. 2001; Aistrum et al. 2008; Liang et al. 2008; Barker et al. 2013), от основания общего ствола этих птиц последовательно отделились голарктические пуночки Plectrophenax с подорожниками Calca-rius, затем овсянки Старого Света (Emberiza и др.), а «крону» составляют американские семейства. Причём овсянки Нового Света (Zonotri-chia, Passerelia, Junco и др.) образовали кладу с древесницами Paru-lidae и трупиалами Icteridae, а кардиналы Cardinalidae - с танаграми Thraupidae. Между тем, трудно представить, что разные группы видов, параллельно специализировавшиеся в семеноедении, независимо выработали сходные морфологические и манипуляционные механизмы обработки твёрдых кормов в клюве (Коблик 1994, 2007). Затем уже, по мнению авторов этих филогенетических построений, возник широкий веер от специалистов-семеноедов вьюркового морфотипа (большинство Cardinalidae, неотропические вьюрки, часть танагр), через генерали-стов (Icteridae) и насекомоядных (Parulidae) до нектароедов (роды Dac-nis, Cyanerpes, Diglossa). При этом морфологическая специализация внутри по-новому скомпонованных клад зачастую оказывается разнонаправленной. С позиций биогеографии объяснить подобные построения также затруднительно. Особенно парадоксально выглядит базаль-ное положение пуночек, по всем иным признакам - самой молодой специализированной группы американских овсянок, возникшей в открытых пространствах Неарктики и расселившихся циркумполярно. Не меньшие трудности возникают при трактовке разнесения по дальним ветвям овсянок Старого и Нового Света.
В настоящее время следует признать неудовлетворительными попытки «разобрать» молекулярными методами сборные группы, например семейство «танагр». Танагры — явно базальная для многих певчих воробьиных Нового Света группа, не составляющая единого таксона ранга семейства. Было резонно предпринято сближение ряда видов, традиционно считавшихся овсянковыми, с танграми (роды Paroaria, Sicalis, Sporophila, Nesospiza, Melanodera, Phrygilus, Diuca, Corypho-spingus, Oryzoborus, Loxigilla, Incaspiza и др.) и отнесение к ним же галапагосских вьюрков (Geospiza, Camarhynchus, Pinaroloxias, Certhi-dea). Несколько родов танагр, напротив, были перемещены в Cardinal-idae (Piranga, Habia, Chlorothraupis) и Emberizidae (Chlorospingus), либо составили монотипические семейства (Spindalidae, Phaenicophilidae,
Rhodinocichlidae, Mitrospingidae). В результате всё равно танагровые оказалось большой и явно сборной группой, ядро которой составляют собственно танагры (роды Tangara, Iridosornis, Anisognathus, Buthrau-pis, Bangsia, Thraupis и др.), хорошо очерченные и морфологически, и экологически. Отдельным ассоциациям родов из Thraupidae, несомненно, может быть придан ранг семейства, например, группе амади-но-астрильдоподобных видов открытых и полуоткрытых пространств (роды Sicalis, Sporophila, Tiaris, Oryzoborus), группе лесных и горных овсянкоподобных видов (роды Poospiza, Hemispingus, Phrygilus, Comp-sospiza), эуфониям (роды Euphonia, Chlorophonia), дарвиновым вьюркам (Geospiza, Camarhynchus, Pinaroloxias, Certhidea) - все они заметно дистанцированы от ядра типичных танагр.
Семейства славковых Sylviidae и тимелиевых Timaliidae традиционно рассматривали как членов так называемой «Old world insectivorous group» (Hartert 1910; Mayr, Amadon 1951; Deignan 1964). Исследованиями Сибли и Олквиста (Sibley, Ahlquist 1990) от них были выведены австралийские псевдотимелии Pomatostomidae, но сами тимелии, славковые (в широком понимании) и белоглазки Zosteropidae сближены на уровне надсемейства Sylvioidea. Дальнейшие исследования (Aistrum et al. 2006; Fregin et al. 2012; Olson et al. 2013; и др.) в общем подтвердили выявленную систему, но кардинально пересмотрели родственные отношения внутри неё. Если разделение тимелиевых на три основных подсемейства (в некоторых системах подсемействам придан статус семейств): Timaliinae (собственно тимелии), Pellomeinae (цветные и африканские тимелии) и Leiothrichinae (кустарницы и певчие ти-мелии) определённо вызывает удовлетворение, то решения по сближению сутор Paradoxornithidae и части видов из довольно мономорф-ных родов Alcippe, Fulvetta, Stachyridopsis со славками в составе семейства Sylviidae трудно принять как с позиций морфологи, так и биогеографии. Особенно учитывая отделение типичных славковых с родами Sylvia, Pseudoalcippe, Parisoma от обширной группы камышевок, пеночек, широкохвосток и сверчков, прежде включавшихся в это семейство. В новой трактовке семейство Sylviidae объединяет виды афро-палеарктического происхождения, ареал которых практически не затрагивает тропическую Азию.
Первыми молекулярными исследованиями было показано искусственность объединения многих групп в составе семейства Sylviidae. В настоящее время ряду естественных группировок, ранее относящихся к славковым, присвоен самостоятельный семейственный ранг: Phyllo-scopidae, Macrosphenidae, Aegithalidae, Locustellidae, Scotocercidae, Bernieridae, Cisticolidae. При выраженных отличиях в экологии перечисленных групп (форма гнезда, биотопика, окраска яиц, поведение), эти нововведения, несомненно, требуют проверки сравнительно-мор-
фологическими методами. Включение в Sylvioidea южноамериканского донакобиуса Donacobius atricapilla, хоть и в ранге отдельного семейства, вызывает недоумение и серьёзные вопросы. С биогеографической точки зрения проблематично объяснить широкое распространение вида в весьма удалённом регионе, где это надсемейство представлено только далеко неродственными ему ласточками.
Литератур а Карташов H.H. 1974. Систематика птиц. М.: 1-342.
Коблик Е.А. 1994. Сравнительный анализ типов рогового нёба палеарктических овсянок
рода Emberiza // Современная орнитология. М.: 7-30. Коблик Е.А. 2007. Таксономическая ревизия рода Emberiza L. (Emberizidae, Aves) (комментарии к Списку птиц Российской Федерации) // Орнитология 34 (2): 141-163. Alstrom P., Olsson U., Lei F., Wang H., Gao W., Sundberg P. 2008. Phylogeny and classification of the Old World Emberizini (Aves, Passeriformes) // Mol. Phyl. Evol. 47: 960973.
Alstrom P., Ericson P.G.P., Olsson U., Sundberg P. 2006. Phylogeny and classification of
the avian superfamily Sylvioidea // Mol. Phyl. Evol. 38: 381-397. Barker F.K., Burns K.J., Klicka J., Lanyon S.M., Lovette I.J. 2013. Going to extremes: Contrasting rates of diversification in a recent radiation of New World passerine birds // Systematic Biology 62: 298-320. Burns K.J., Hackett S.J., Klein N.K. 2002. Phylogenetic relationships and morphological
diversity in Darwin's finches and their relatives // Evolution 56: 1240-1252. Collar N.J., Robson C. 2007. Family Timaliidae (Babblers) // Handbook of the Birds of the World. Vol. 12. Picathartes to tits and chickadees / J. del Hoyo, A. Elliott, D.A. Christie (eds.).. Barcelona: 70-291. Gelang M. 2012. Babblers, biogeography and Bayesian reasoning. PhD thesis of Dep. Zool. Stockholm Univ.
Gelang M., Cibois A., Pasquet E., Olsson U„ Alstrom P., Ericson P.G.P 2009. Phylogeny of babblers (Aves, Passeriformes): major lineages, family limits and classification // Zool. Scripta 38, 3: 225-236.
Grapputo A., Pilastro A., Baker A.J., Marin G. 2001. Molecular evidence for phylogenetic relationships among buntings and American sparrows (Emberizidae) // J. Avian Biol. 32: 95-101.
Fjeldsa J., Zuccon D., lrestedt M., Johansson U.S., Ericson P.G.P. 2003. Sapayoa aenigma: a New World representative of Old World suboscines // Proc. R. Soc. London B 270: 238-241.
Fregin S., Haase M., Olsson U., Alstrom P. 2012. New insights into family relationships within the avian superfamily Sylvioidea (Passeriformes) based on seven molecular markers // BMC Evolutionary Biology 12: 157. lrestedt M., Ohlson J.I., Zuccon D., Kallersjo M., Ericson P.G.P. 2006. Nuclear DNA from old collections of avian study skins reveals the evolutionary history of the Old World suboscines (Aves: Passeriformes) // Zool. Scripta 35: 567-580. Klicka J., Johnson K.P., Lanyon S.M. 2000. New World nine-primaried oscine relationships: constructing a molecular framework // Auk 117: 321-336. Lemer H.R.L., Meyer M., James H.F., Hofreiter M., Fleischer R.C. 2011. Multilocus resolution of phylogeny and timescale in the extant adaptive radiation of Hawaiian Hon-eycreepers // Current Biology doi: 10.1016/j.cub.2011.09.039. Livezey B.C., Zusi R.L. 2007. Higher-order phylogeny of modem birds (Theropoda, Aves: Neomithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion // Zool. J. Lin. Soc. 149: 1-95.
Liang G., Li Т., Tin Z., Lei F. 2008. Molecular phylogenetic analysis of some Fringillidae
species based on mitochondrial Col gene sequences // Zool. Research 29, 5: 469-475. McKitrick M.C. 1991. Phylogenetic analysis of avian hindlimb musculature // Misc. Publ.
Mus. Zool. Univ. Michigan 179: 1-87. Moyle R.G., Chesser R.T., Prum R.O., Schikler P., Cracraft J. 2006. Phylogeny and evolutionary history of Old World suboscine birds (Aves: Eurylaimides) // Amer. Mus. Nov. 3544: 1-22.
Olsson U., Irestedt M., Sangster G., Ericson P.G.P., Alstrom P. 2013. Systematic revision of the avian family Cisticolidae based on a multi-locus phylogeny of all genera // Mol. Phyl. Evol. 66: 790-799.
Prum R.O. 1990. A test of the monophyly of the manakins (Pipridae) and of the cotingas
(Cotingidae) based on morphology // Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan 723: 1-44. Sibley Ch.G., Ahlquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds a study in molecular
evolution. New Haven; London: 1-976. Sibley Ch.G., Monroe B.L. jr. 1990. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. New
Haven, Connecticut: I-XXIV, 1-1111. Tamaki Y., Mindell D.P. 2002. Molecular phylogenetic analysis of Fringillidae, New World
nine-primaried oscines (Aves: Passeriformes) // Mol. Phyl. Evol. 23: 229-243. Zuccon D., Prys-Jones R., Rasmussen P.C., Ericson P.G.P. 2012. The phylogenetic relationships and generic limits of finches (Fringillidae) // Mol. Phyl. Evol. 62: 581-596.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1236: 133-137
Традиционные и современные представления о филогении и классификации воробьинообразных птиц
В.А.Паевский
Второе издание. Первая публикация в 2013*
Птицы в наше время становятся моделью для разработки методологии в изучении филогении животных (Sibley, Ahlquist 1990; Куроч-кин 2006). Наибольшим разнообразием среди ныне живущих птиц обладает отряд воробьинообразных, или воробьиных Passeriformes, состоящий примерно из 5740 видов, или около 60% от всех современных птиц. Изменчивые в экологии, поведении и в ряде морфологических черт, воробьиные широко распространены по всему миру, и по числу видов наиболее многочисленны и разнообразны в тропических лесах. Статья под интригующим названием «Почему существует так много видов воробьиных птиц?» (Raikow 1986) вызвала многочисленные от-
* Паевский В.А. 2013. Традиционные и современные представления о филогении и классификации воробьинообразных птиц // Проблемы эволюции птиц: систематика, морфология, экология и поведение. М.: 156-160.
