CC BY
201
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1285: 1719-1746
Что происходит с макросистематикой птиц? Четверть века после системы Сибли
Е.А.Коблик, Н.В.Зеленков
Второе издание. Первая публикация в 2016*
Революция в систематике и её последствия
Двадцать пять лет назад, с выходом двух фундаментальных монографий Чарльза Сибли с соавторами (Sibley, Ahlquist 1990; Sibley, Monroe 1990), молекулярно-генетические методы анализа родства и филогенетический (кладистический) подход стали окончательно доминировать в систематике птиц. Справедливости ради отметим, что примерно в то же время, или ранее они утвердились и в систематике других групп живых организмов. «Система Сибли», построенная на сравнительном анализе данных ДНК-ДНК гибридизации, показалась многим орнитологам правильнее и современнее «Уэтморовской» и прочих «традиционных» систем класса птиц. «Домолекулярные» классификации, основанные на комплексной оценке материалов по морфологии, палеонтологии, биогеографии и др., казались уязвимыми за счёт использования трудно сравнимых и порой слабо поддающихся формализации систем признаков, обилия косвенных данных, противоречивости и субъективности трактовок. В то же время традиционные методики, принимая сходство за родство, не позволяли в полной мере выявить и оценить явления параллелизмов и конвергенций у птиц. Альтернативная классификация Сибли с соавторами (впрочем, как и другие молекулярные системы), оперируя несколькими чёткими правилами и небольшим набором критериев в «одной системе координат», выглядела более понятной и стройной.
Будучи одной из первых для класса Aves классификацией, созданной в строго филогенетической парадигме, система Сибли (точнее, Сиб-ли—Олквиста—Монро) имела ряд особенностей. Вследствие стремления авторов таксономически ранжировать и номенклатурно обозначить все узлы ветвления (ноды) полученной кладограммы, она оказалась перегруженной иерархическими уровнями. Непривычным был практически обратный «уэтморовскому» прядок следования отрядов — от трёхперсток и древесно-лесных групп (дятлообразных, ракшеобразных, кукушек и др.) к голубеобразным, журавлеобразным, аистообразным в
* Коблик Е.А., Зеленков Н.В. 2015. Что происходит с макросистематикой птиц? Четверть века после системы Сибли // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. II. Доклады. Алматы: 74-103.
широком смысле и воробьеобразным. Обращали на себя внимание «перекосы» ранжирования — сильное дробление (в т.ч. на надотрядных уровнях) таксонов древесно-лесных неогнат, как части «базальной» радиации, при неоправданном снижении ранга таксонов терминальной водно-околоводной ветви (рис. 1; таблица).
Рис. 1. Упрощённая схема филогении птиц по данным ДНК-ДНК гибридизации Сибли и Олквиста (из: Зеленков 2013).
Новая система вызвала большой резонанс среди орнитологов. Ряд предложенных авторами новаций в макросистематике птиц, подтверждённых параллельными «немолекулярными» исследованиями, сохраняет актуальность и сейчас. Однако в целом классификация Сибли оказалась концептуально неверной, поскольку использовала в оценке родства только общее сходство, а монографии и сводки, поспешившие отдать дань этой конъюнктуре 1990-х годов, ныне выглядят анахронизмами.
В последующие два десятилетия появился ряд работ, предлагающих свои варианты молекулярной филогении высших таксонов птиц. Большинство из них (Johansson et al. 2001; Fain, Houde 2004; Chubb 2004; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Kimball et al. 2013; Burleigh et al. 2015; и др.) базируется на анализе секвенса ядерной ДНК из избранных порций генома, особняком стоят работы по митохондриальному геному (Mindell et al. 1997; Gibb et al. 2007; Pratt et al. 2009; Pacheco et al. 2011; и др.). Филогенетические построения в этих работах оказываются в той или иной степени альтернативными как системам, постро-
енным на базе «классических» признаков, так и «системе Сибли». Разнятся они и между собой (серьёзно противоречат, в частности, мито-хондриальные и ядерные «версии» филогении).
Результаты новейших исследований по молекулярной филогении птиц порой уязвимы с концептуальных позиций. Большие сомнения вызывают многие датировки узлов дихотомии. Парадигма кладистики, согласно которой строятся и оцениваются филогенетические деревья, плохо согласуется с принятыми правилами таксономии и номенклатуры. Одно из слабых мест многих современных работ — заведомое, обусловленное несводимостью подходов и методов, игнорирование исследований, на которых традиционно базировалась систематика. Морфологическая филогенетика тоже развивалась в эти годы (например, Li-vezey, Zusi 2006, 2007; Mayr 2008а), но «в тени» молекулярной и, зачастую, в отрыве от неё. В многотомной сводке по птицам мира (del Ноуо et al. 1992-2013), за основу была также принята система высших таксонов в трактовке Уэтмора, модернизированная согласно новым данным. Однако уже на обложке первого тома следующего обновлённого и сокращённого издания этой сводки (del Ноуо, Collar 2014) пропагандируется художественно изображённое древо «новой филогении птиц».
В последних обзорах, списках и сводках по птицам мира (Fjeidsä 2013; Dickinson, Remsen 2013; del Ноуо, Collar 2014; Dickinson, Chris-tidis 2014; Gill, Donsker 2014 (IOC 4.3) орнитологическому сообществу не оставляют иного выбора, кроме как перейти на современную базовую классификацию птиц, представляющую собой конгломерат итогов молекулярных исследований, сложившийся за последние 6-8 лет. Она демонстрирует ряд таксономических решений, которые выглядят весьма правдоподобно. Однако, даже на уровне таксонов высшего ранга (не говоря уже об уровне семейства и ниже), присутствуют спорные места, несомненные ошибки, нестыковки.
Они очевидны для специалистов «традиционных направлений» и оставляют ощущение противоречивости, логической и методической незавершённости рекомендуемой системы, вызывая недоверие к ней.
Вполне логичным выглядели бы шаги к созданию компромиссной классификации птиц, с преимущественным вниманием к данным, по которым достигнут консенсус молекулярных и «традиционных» систематиков (см. обзор: Mayr 2011). Однако такие идеи, предлагаемые, в том числе, и авторами настоящей работы (Коблик 2001; Зеленков 2013; Зеленков, Курочкин 2015), пока не получили широкого развития.
Уже давно была высказана мысль, что только секвенирование и сравнение полного генома животных может дать наиболее адекватные оценки их родства. Появившиеся совсем недавно работы, посвящённые анализу полного ядерного генома 48 видов птиц, представляющих максимальное отрядное разнообразие (Jarvis et al. 2014; Zhang et al.
2014), вселяют определённый оптимизм. Надёжно подтверждёнными оказываются родственные связи некоторых таксонов, до этого поддержанные лишь косвенно. В то же время показана ошибочность ряда спорных трактовок предыдущих молекулярных систем. Однако некоторые ключевые группы (аисты, сорные куры, большинство палеогнат и козодоеобразных) выпали из исследования (ввиду дороговизны метода число охваченных видов было ограничено). Неубедительным (и имеющим слабую поддержку) выглядит положение дроф, гоацина, голубей, остались дискуссионными родственные связи птиц-мышей, фаэтонов, солнечных цапель (рис. 2).
Рис. 2. Филогения птиц по данным полного генома (Jarvis et al. 2014).
Полногеномная филогения птиц — очевидный шаг вперёд, при этом оказалось, что она имеет гораздо больше общего с традиционными воззрениями на родственные связи внутри класса Aves и позициями па-леорнитологов по датировкам возраста отрядов и надотрядных групп, чем другие молекулярные системы. Когда удастся прочитать геном большего числа видов, провести исследования на уровне хотя бы семейств,
преодолеть некоторые системные проблемы (в частности, с выравниванием полногеномных последовательностей), перспектива создания «консенсусной» системы птиц, как можно более объективно отражающей их филогенетические отношения, станет реальной! Но гарантий скорого получения качественных и достоверных результатов ещё нет.
Как з а после днюю че тв е р ть в е ка ме нялись наши пр е дставле ния о родственных связях высших таксонов птиц
Так насколько быстро устаревают представления о филогении и систематике птиц, которым нас раз за разом призывают следовать последние 25 лет? Есть ли «постоянные ориентиры» в этом «периодически изменяющемся ландшафте»?
Palaeognathae. В «классической» системе Уэтмора (Wetmore 1960) перечень рецентных отрядов открывают группы нелетающих птиц — Sphenisciformes, Struthioniformes, Casuariformes, Apterygiformes, Rhei-formes. За ними следуют Tinamiformes, близость которых к представителям «страусоподобных» в широком смысле подтверждал палеогна-тизм. Тем не менее, перечисленные группы (кроме пингвинов) в этой системе оказались объединены со всеми другими отрядами птиц в над-отряд новонёбных птиц Neognathae, что было явным недоразумением! В поздних вариантах традиционной системы (например, Morony et al. 1975) всех нелетающих палеогнат стали помещать в отряд Struthioniformes sensu lato (с семействами Struthionidae, Rheidae, Casuariidae, Apterygidae), совпавший по объёму с надотрядной группой Ratitae (бескилевые). В классификации Сибли страусообразные (также принятые в широком смысле) и тинаму — сестринские отряды, образующие инф-ракласс Eoaves с единственным парвклассом Ratitae (=Palaeognathae). В трактовке Е.Н.Курочкина палеогнаты получили название Palaeo-mithes. Монофилия современных палеогнат сейчас уверенно предполагается как морфологическими, так и молекулярно-генетическими методами (см. обзор: Mayr 2011).
Филогенетические связи внутри группы остаются дискуссионными (см. обзор: Коблик 2010). Как правило, в трактовках этих связей учитывали датировки движения тектонических блоков, обусловивших распад Гондваны и изоляцию континентов и островов, на которых обитают (или недавно обитали) палеогнаты. Обычно сестринским таксоном к Casuarii (эму и казуары) считали Apterygidae, хотя киви резко отличаются от прочих современных бескилевых, и в ряде «немолекулярных» систем их считали внешней группой ко всем остальным Ratitae. Эколого-морфологическое своеобразие киви объяснимо с позиций их аберрантной эволюции с частичным замещением экологической ниши ночных насекомоядных млекопитающих, однако обособленность киви
подтверждается и некоторыми молекулярными исследованиями. С другой стороны, с киви сближали других новозеландских эндемиков — моа (семейство Dinomithidae), от объединения обоих семейств в один подотряд Apteryges (или Dinomithes) до разделения их на отрядном уровне. Согласно одной из альтернативных точек зрения, моа противопоставляли общей группе киви—эму—казуаров, согласно другой - наоборот, сближали с австрало-новогвинейскими таксонами, при трактовке киви в качестве базальной группы. По признакам посткраниального скелета Dinomithidae представляют собой сестринскую группу ко всем остальным рецентным и субрецентным страусоподобным птицам. В разных молекулярных системах статус сестринской группы к остальным ре-центным страусообразным придавали то Struthionidae, то Rheidae, то обоим таксонам. Из субрецентных групп традиционно сближали со Struthionidae мадагаскарских эпиорнисов (семейство Aepyomithidae), хотя по посткраниальным признакам они выглядят внешней группой по отношению к страусам + нанду.
Показанное по результатам ряда молекулярных исследований встраивание тинаму «внутрь» кроны палеогнат (Hackett et al. 2008; Haddrath, Baker 2012; Mitchell et al. 2014; и др.) не позволяет трактовать Struthioniformes sensu lato как отряд, поскольку без включения тинаму он становится парафилетической группой. Выхода из этого положения два - вернуться к узкой трактовке отрядов Struthioniformes, Casuariformes, Apterygiformes, Rheiformes, Tinamiformes или лишить тинаму отрядного ранга, включив их в качестве семейства в Struthio-niformes sensu lato, который таким образом становится единственным современным отрядом палеогнат. Оба противоположных решения ныне реализованы: таксону Palaeognathae придают ранг инфракласса или парвкласса с пятью современными отрядами (Cracraft 2013; Зеленков, Курочкин 2015), либо с единственным отрядом в своём составе (del Hoyo, Collar 2014).
В недавнем исследовании митохондриальной ДНК ряда рецентных и субфоссильных палеогнат (Mitchell et al. 2014) фигурирует парадоксальное филогенетическое древо, не вяжущееся ни с палеогеографией, ни с современной биогеографией. Эпиорнисы оказываются близкими родственниками киви, сестринской группой к ним становятся эму и казуары. Тинаму сближаются с моа (показано несколькими независимыми исследованиями, в том числе, по ретропозонам и по митохонд-риальному геному). Базальными группами к кладе [(Aepyomithidae + Apterygidae) + Casuarii] + (Dinomithes + Tinamidae) последовательно становятся нанду и африканские страусы (рис. 3). Последняя морфологическая филогения палеогнат приводит к совершенно другому филогенетическому дереву, отличающемуся как от традиционных воззрений, так и от новейших молекулярных кладограмм — в ней тинаму
оказываются сестринской группой к современным и субрецентным па-леогнатам (Worthy, Scofield 2012). Примечательно подробнейшее исследование анатомии задней конечности, выявившее близость моа и киви, однако эта клада (Apterygidae + Dinomithidae) оказалась и вовсе сестринской к таксону Palaeognathae +Neognathae (Brinkmann 2010). Вероятно, полностью адекватная картина родственных связей внутри Palaeognathae ещё не сложилась, да и монофилия всей этой группировки относительно неогнат не может считаться абсолютно доказанной. Палеонтологические находки также пока не позволяют прояснить картину эволюции палеогнат.
Dinomithidae
•Tinamidae • Aepyornithidae
Apterygidae
I———————• Casuariformes
..............Rheidae
—— Struthionidae
Рис. 3. Филогения палеогнат (Mitchell et al. 2014).
В ряде сводок тинамуобразных стали помещать перед «страусооб-разными» птицами, открывая этим отрядом перечень рецентных птиц. Резон у такого решения есть — «архаичные» Ratitae на самом деле более изменены морфологически (отказ от полёта, педоморфоз, гигантизм) по сравнению с тинаму, очевидно в большей мере сохранивших облик и экологические черты, присущие их общим предкам. Однако если место наиболее обособленной группы палеогнат вместо тинаму займут африканские страусы — имеет смысл начинать перечень современных птиц именно с них (как это делали ещё Т.Гекели и М.Фюр-брингер).
Galloanseres. Помимо Palaeognathae, в подклассе Neornithes класса Aves выделяют инфракласс Neognathae (=Neoaves, в трактовке Ч. Сибли), объединяющий всех остальных рецентных птиц. Наиболее ба-зальной группой Neognathae признаны Galloanseres, включающие современные отряды Anseriformes, Galliformes и несколько ископаемых групп отрядного или близкого к отрядному уровня (Mindell et al. 1997;
van Tuinen et al. 2000; Mayr 2009; и др.). В ранге парвкласса Gallo-anseres противопоставляют второму парвклассу неогнат — Neoaves (=Neornithes в трактовке Е.Н.Курочкина). В системе Уэтмора отряды гусеобразных и курообразных были разнесены в пределах так называемой ветви наземно-околоводных птиц, между ними помещали отряд соколообразных. Еще Беддард (Beddard 1898) предполагал сестринские отношения двух отрядов, но лишь во второй половине XX века морфологами и молекулярными биологами параллельно были получены свидетельства родства представителей столь несхожих на первый взгляд групп (Воск 1969; Дзержинский 1982; Sibley, Ahlquist 1990; Mayr 2011). В частности, было показано, что курообразные и гусеобразные независимо от прочих неогнат, своим способом, обеспечили подвижность костного нёба. Посткраниальная морфология у современных представителей Anseriformes и Galliformes довольно сильно различается, однако этот разрыв успешно заполняют найденные недавно ископаемые семейства курообразных (см. обзор: Mayr 2009). Объединение двух отрядов в парвкласс Galloanserae и помещение его сразу после палеогнат — одно из наиболее заметных новшеств системы Сибли. Правда, и гусеобразные и курообразные в этой системе оказались обособлены на уровне надотрядов Anserimorphae и Gallomorphae (последний разделён на отряды Cractiformes и Galliformes). Однако выделение краксов и сорных кур в отряд Cractiformes не подтвердилось дальнейшими исследованиями, и сейчас они остаются в составе отряда Galliformes.
Некоторое время существовали сомнения в очерёдности обособления упомянутых наиболее базальных современных групп Aves. Так, по некоторым данным (напр.: Prager, Wilson 1980; Sibley et al. 1988) сестринские группы — Palaeognathae и Galloanserae, a Neoaves представляют собой внешнюю группу к этой кладе. Похоже, что работы последних лет всё же позволили найти консенсус (см. обзоры: Mayr 2011; Зе-ленков 2013; Cracraft 2013). Однако реконструкции филогенетических отношений между семействами и внутри центральных семейств обоих отрядов Galloanseres ещё являются предметом споров. Неясно, как мог выглядеть общий предок курообразных и гусеобразных: сначала предпочтение отдавали «куриному» облику, как более архаичному, но некоторые посткраниальные черты гусеобразных выглядят примитивнее.
Aequornithia. В классификации Уэтмора отряды птиц сгруппированы по следующему принципу: сначала идут представители так называемой водно-околоводно-наземной ветви птиц, затем — древесно-лесной ветви птиц. Это деление восходит ещё к представлениям М. Фюрбрингера и Г.Гадова (морфо-экогруппы Pelagornithes, Charadri-ornithes, Coracomithes и др.). В современных филогенетических системах объединение таксонов по экологическим характеристикам в целом
не поддерживается; тем не менее, несколько отрядов, составляющих основу ветви водно-околоводно-наземных птиц, выглядят естественной кладой. Это сохранившие традиционный объем Gaviiformes, Sphenisci-formes, Procellariiformes и комплекс «Ciconiiformes—Pelecaniformes» за некоторыми исключениями (см.: Mayr 2011; Cracraft 2013). В системе Сибли все они входят в огромный (более тысячи видов) отряд «аисто-образных в широком смысле» (Ciconiiformes sensu lato), образуя в подотряде Ciconii инфраотряд Ciconiides. Гагары, пингвины, буревестни-ковые (= все буревестникообразные) вместе с фрегатами, пеликанами, фламинго и всеми семействами «традиционных» аистообразных формируют парвотряд Ciconiida; олуши, змеешейки и бакланы объединены в парвотряд Sulida; парвотряд Phaetontida включает только фаэтонов. К подотряду Ciconii отнесены также поганки и дневные хищные птицы, второй подотряд - Charadrii образуют ржанкообразные в традиционном понимании и рябки.
Обособление пингвинов (имеющих подвижное нёбо) в надотряд Impennes (плавающие) и их противопоставление группе «неогнат» (включающей всех остальных птиц) — один из нонсенсов «классической» системы Уэтмора. Ранее Уэтмор сближал пингвинов с гагарами и поганками, но, под влиянием Л.Стейнегера, М.А.Мензбира и n^oy, изменил первоначальную точку зрения. Упомянутых морфологов и систематиков ввели в заблуждение псевдопримитивные морфологические признаки пингвинов (в первую очередь - не полностью слитые кости цевки и сохраняющаяся у взрослых фабрициева сумка), приобретённые, очевидно, вторично в результате глубокого приспособления к водному образу жизни, отказа от полёта и связанного с этим педоморфоза. По результатам самых разных исследований, с 1970-х годов стали предполагать наличие общего предка у пингвинов с буревестникообразны-ми, а также сближать с этой кладой гагарообразных. В модернизированных вариантах системы Уэтмора пингвинообразные уже помещены после палеогнат и перед гагарами (Morony et al. 1975). В настоящее время близкое родство Sphenisciformes и Procellariiformes хорошо доказано с разных позиций (рис. 4; см., например: Livezey, Zusi 2007; Hackett et al. 2008; Smith 2010). Оба отряда объединяют в надотряд Pro-cellariimorphae, но сестринским к нему стали считать надотряд Peleca-nimorphae, a Gaviiformes, в ранге монотипического надотряда Gavii-morphae, предлагают считать внешней группой к обоим этим надотря-дам (Cracraft 2013). Это решение согласуется как с морфологическими, так и молекулярными данными. Все вместе эти три клады [Gavii-morphae + (Procellariimorphae + Pelecanimorphae)] образуют монофи-летическую группировку Aequornithia, которой придают ранг когорты. Aequornithia считают продуктом относительно поздней радиации Neo-aves (там же).
Рис. 4. Схемы филогенетических отношений околоводных и водных птиц по данным морфологии (слева; Livezey, Zusi 2007) и ядерной ДНК (справа; Hackett et al., 2008).
По: Smith 2010, с изменениями.
Составляющие надотряд Ре1есаттогрЬае семейства отрядов ОсопИ-formes и Pelecaniformes в традиционном понимании, несмотря на чёткие различия в строении ног (длинные «ходули» с пальцами без перепонок у одних, и короткие «вёсла» с перепонкой, соединяющей все четыре пальца у других), по другим признакам оказались причудливо перемешаны, а некоторые из них (РЬаеШоп^ае, Phoenicopteridae) выведены за пределы Aequomithia. Согласно большинству кладограмм, базальную группу Ре1есаттогрЬае составляют Сгсоп^ае, терминаль-
ная клада объединяет Ardeoidea (Ardeidae + Threskiomithidae) и Pe-lecanoidea [Pelecanidae + (Balaenicipidae + Scopidae)], а сестринской к ней оказывается клада Suloidea {Fregatidae + [Sulidae + (Phalacrocora-cidae + Anhingidae)]}. Ключевым выглядит положение пеликанов, которые оказались «внутри» аистообразных, а не пеликанообразных в традиционных трактовках (Gibb et al. 2013). Если придерживаться объединительской позиции, всех Pelecanimorphae надо считать отрядом Pelecaniformes sensu lato, возможно, с выделением лишь Ciconiidae в качестве предельно «усечённого» (всего 18 видов) отряда Ciconiifor-mes. При «дробительских» подходах выделяют также Suliformes и (реже) Ardeiformes, Balaenicipitiformes. Если верить современным филогенетическим построениям, мы должны предположить широкую представленность гомоплазий у Pelecanimorphae. При анализе митохонд-риальной ДНК связи таксонов выглядят иначе: например, аисты оказываются родственниками пингвинов, а между цаплями и ибисами с пеликанами вдруг вклиниваются гигантские козодои (Pacheco et al. 2011). Таким образом, нынешние трактовки связей внутри «пеликано-образных в широком понимании», вероятно, не являются окончательными.
Учитывая существование аистообразных или пеликанообразных «в широком» и «в узком» понимании, включающих разное число видов, семейств, подотрядов, не стоит забывать про неравнозначность таксонов одного названия и ранга в трактовках разных авторов. И наоборот — таксоны разного ранга могут примерно соответствовать друг другу по содержанию (скажем, отряды — семействам), что также порой вносит путаницу при работе с таксономической номенклатурой. Проблема соотношения «многоэтажных» таксономических рангов и номенклатурных названий с филогенетическими кладами стоит сейчас очень остро.
«Metaves». Одним из наиболее ярких и неожиданных открытий современной филогенетики птиц можно считать объединение поганок Podicipedidae и фламинго Phoenicopteridae. В системе Уэтмора отряд поганкообразных Podicipediformes по традиции помещён после гагаро-образных (ранее эти группы объединяли). Постепенно росло понимание, что сходство гагар и поганок обусловлено конвергенцией, предполагалось родство поганок то с журавлеобразными, то с ржанкообраз-ными (отметим, по новым морфологическим реконструкциям филогении птиц (Livezey, Zusi 2006, 2007) гагары и поганки опять попали в одну кладу (однако, см.: Mayr 2008b)). Фламинго были включены Уэт-мором в состав аистообразных на правах подотряда, в модернизированных вариантах его классификации их помещали уже в ранге отряда Phoenicopteriformes между аистообразными и гусеобразными (что было призвано отразить сочетание у фламинго признаков тех и других). У Сибли с соавторами в составе Ciconiiformes sensu lato поганки
составляют парвотряд Podicipidida, а фламинго оказались внутри парв-отряда Ciconiida вместе с «голенастыми» и пеликанами. Как ни удивительно, сближение столь разных птиц, как фламинго и поганки (вплоть до их объединения в один отряд) получило хорошую поддержку как со стороны морфологов и палеорнитологов, так и со стороны молекулярных биологов, и в том числе поддерживается данными по митохон-д-риальной ДНК (Mayr 2004; Chubb 2004; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Pacheco et al. 2011; и др.). Ископаемое семейство длинноногих птиц Palaelodidae обладает отчасти промежуточной морфологией между поганками и фламинго (Mayr 2004, 2009; и др.). Оптимальным решением с современных позиций выглядит объединение отрядов Phoe-nicopteriformes и Podicipediformes в надотрядную группировку Phoeni-copterimorphae (= Mirandornithes) (Cracraft 2013).
Рис. 5. Упрошенная схема филогении птиц по данным ядерной ДНК по данным Эриксона с соавторами (Ericson в(а/. 2006). Из: Зеленков 2013.
Связи Phoenicopterimorphae с другими группами птиц дискуссионны. По результатам исследований митохондриальной ДНК они сближаются с группами, составляющими когорту Aequornithia. По результатам изучения одного из маркёров ядерной ДНК было предложено разбить всех Neoaves на базальные клады «Coronaves» и «Metaves» (рис. 5; Fain, Houde 2004; Ericson 2008; и др.). Клада Metaves представляет собой «пёстрый» конгломерат таксонов: фламинго, поганки, фаэтоны, солнечные цапли, кагу, меситы (пастушковые куропатки), голуби, рябки, колибри, стрижи, все семейства козодоев, а также (в некоторых вариантах) гоацин. «Изюминкой» концепции Metaves стала констатация множественных параллелизмов в группах, относящихся к разным базальным ветвям - фаэтоны и фрегаты, поганки и гагары, стрижи и ласточки, лягушкороты и совы, колибри и нектарницы (Fain, Houde 2004). Тем не менее, клада Metaves выглядела сборной, фактически «мусорной корзиной», куда таксоны были помещены лишь на основании неверной интерпретации молекулярных данных (см. критический обзор: Mayr 2011). В настоящее время от этой концепции постепенно отказались и по некоторым версиям «реликтом» Metaves осталось лишь сближение в общей кладе Columbea надотрядов Phoenicopterimorphae и Columbimorphae (рис. 2; Jarvis et al. 2014). Это сближение не подкреплено морфологическими данными и довольно слабо поддержано молекулярными данными. Причём, если по результатам анализа полного генома клада является внешней по отношению к остальным Neoaves (как и полагается «наследнице» Metaves), то по другим данным (Burleigh et al. 2015) она с некоторой вероятностью встраивается внутрь Neoaves вместе с большинством других бывших Metaves. Последняя работа (Burleigh et al. 2015) примечательна тем, что показывает, насколько сильное влияние на топологию филогенетического дерева по молекулярным данным может оказать увеличение числа исследованных таксонов.
Голуби и рябки помещены в один отряд в системе Уэтмора, затем их стали считать близкими, но всё же самостоятельными отрядами Columbiformes и Pterocliformes. Обе группы (или только рябков) считали родственными ржанкообразным и, как правило, не включали в ветвь древесно-лесных птиц. Предполагали также возможное родство голубей (но не рябков) с попугаями. У Сибли обе группы включены в надотряд Passerimorphae, но далеко разнесены в нём. Рябки составили инфраотряд Pteroclides в подотряде Charadrii отряда Ciconiiformes, а голуби в ранге самостоятельного отряда оказались внешней группой к кладе Ciconiiformes + Gruiformes. Новейшие исследования вновь сблизили отряды голубеобразных и рябкообразных в надотряде Columbimorphae. Включение в этот же надотряд меситов (Hackett et al. 2008; Cracraft 2013; Jarvis et al. 2014; и др.), в том числе по результатам
сравнения полного генома, пока выглядит весьма проблематичным. В традиционных системах и системе Сибли семейство меситовых (Mesi-tornithidae) с оговорками помещали в отряд журавлеобразных, придавая ему ранг подотряда. Морфологи сближали их с трёхперстками (Livezey, Zusi 2007; и др.). По данным некоторых молекулярных исследований (Ericson et al. 2008; Burleigh et al. 2015) меситы более тесно связаны с фламинго, поганками и фаэтонами, высказывается мнение и о близости меситов с кукушками (обзор: Зеленков 2013). Учитывая крайне нестабильное положение группы в молекулярных филогениях (см.: Kimball et al. 2013) и весьма необычную морфологию Mesitorni-thidae, промежуточным решением на сегодняшний день может стать позиционирование меситов как отряда Mesitomithiformes или группы Mesites incertae sedis.
Филогенетическое положение ещё двух реликтовых таксонов, прежде считавшихся представителями журавлеобразных, а затем включённых в Metaves, стало предметом дискуссий. Своеобразие солнечной цапли и кагу подчёркивалось приданием им рангов монотипических подотрядов Eurypygae и Rhynocheti в составе Gruiformes. Однако в системе Сибли Eurypygidae и Rhynochetidae оказались объединёнными с большинством семейств журавлеобразных в подотряд Grui (правда, первые составили в нём особый инфраотряд, а вторые - парвотряд Ca-riamida, вместе с кариамами). Современные молекулярные исследования с высокой степенью надёжности сближают Eurypygidae и Rhynochetidae (Kimball et al. 2013; Burleigh et al. 2015), поэтому объединение обоих семейств в один отряд Eurypygiformes (и монотипичный надот-ряд Eurypygimorphae) стало логичным шагом (Зеленков 2013; Cracraft
2013). Eurypygiformes считали сестринской группой к разным таксонам (см.: Mayr 2011), в том числе к Strisores (козодои, стрижи, колибри) (Hackett et al. 2008; Burleigh et al. 2015) или к кладе, включающей фламинго, поганок, меситов, фаэтонов, гоацина (Ericson 2008), но эти решения имели низкую статистическую поддержку и надёжнее было бы отнести таксон к базальной радиации Metaves. По результатам исследования полного генома Eurypygiformes сближаются с фаэтонами, и эта общая клада Phaethonthimorphae является сестринской по отношению к когорте водно-околоводных птиц Aequornithia (Jarvis et al.
2014). Однако и здесь поддержка этих решений весьма низка. Фаэтонов Phaethontidae помещали в отдельный подотряд отряда пеликано-образных в системе Уэтмора, включали в подотряд Ciconii отряда Cico-niiformes sensu lato в системе Сибли, а теперь выделяют в монотипический надотряд Phaethonthimorphae в составе Metaves (Cracraft 2013). Скорее всего, эта группа, конвергентно сходная с некоторыми морскими пеликанообразными и ржанкообразными, имеет ранг отряда Phae-thontiformes, но её родственные связи пока остаются неясными. У при-
митивных ископаемых представителей отряда прослеживается сходство с трубконосыми (Mayr 2015).
Козодоеобразные в широком смысле по ряду морфологических и экологических признаков выглядят «переходными формами» между совами и стрижеобразными (лягушкороты больше похожи на первых, настоящие козодои - на последних). Это отражено в порядке следования этих отрядов в классификации Уэтмора — Strigiformes, Caprimul-giformes, Apodiformes. Все три таксона уверенно относили в ней к ветви древесно-лесных птиц и провизорно считали производными от общего предка с ракшеобразными. В трактовке Сибли с соавторами козодои и совы составляют единый отряд Strigiformes, в составе которого выделены подотряды собственно сов Strigi, совиных козодоев Aegotheli и собственно козодоев Caprimulgi. Этот отряд сближается с турако в составе надотряда Strigimorphae. Стрижи и колибри образуют другой надотряд — Apodimorphae, и разделены в нём на уровне отрядов Apodiformes и Trochiliformes. Практически все молекулярные работы последних лет приходят к выводам, противоположным выводам Сибли: семейства козодоев, стрижей и колибри формируют монофилетическую кладу Strisores (= надотряд Caprimulgimorphae), родственные связи которой с другими птицами трактуются очень по-разному. При этом она оказывается очень далёкой от совообразных, как будучи включённой в Metaves, так и при отказе от концепции Metaves. Таким образом, по молекулярным данным, морфологическое сходство «козодоев» с совами признано конвергентным, а со стрижами — подкреплённым родством. Внутри клады последовательно отходящие ветви, хорошо совпадающие с традиционными семействами, образуют «гребёнку» от ба-зальных гуахаро и лягушкоротов до кроновой группы стрижей, хохлатых стрижей и колибри, к которой оказываются близкими совиные козодои (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Burleigh et al. 2015; и др.). Вследствие «запрета» парафилетических таксонов по формальным требованиям кладистики (весьма спорном с позиций адекватного отражения эволюционных трендов) разделить кладу на традиционные отряды «козодоеобразных» и «длиннокрылых» невозможно. Предлагают разные варианты таксономических решений, от дробления Strisores на отряды Steatomithiformes, Podargiformes, Nyctibiiformes, Caprimulgi-formes и Apodiformes (с включением Aegothelidae) (Зеленков 2013), до объединения всех таксонов клады в отряд Caprimulgiformes sensu lato, включающий, помимо базальных групп, «кроновый» подотряд Trochi-loidea (бывшие Apodiformes + Aegothelidae) (Cracraft 2013; del Hoyo, Collar 2014).
Neoaves с неясными связями. Положение гоацина продолжает оставаться дискуссионным. В системе Уэтмора он составлял особый подотряд Opisthocomi в составе Galliformes, а сходство с кукушкооб-
разными объяснялось конвергенцией. В системе Сибли его, наоборот, сближают с американскими кукушками в составе инфраотряда Croto-phagides отряда Cuculiformes, его близость к кукушкам предполагается и в некоторых ранних молекулярных исследованиях (например: Hedges et al. 1995; Mindell et al. 1997). С другой стороны, гоацин обнаруживает морфологическое сходство с турако, при этом ещё большее сходство с турако наблюдается у ископаемых родственников гоацинов (семейство Foratidae; см. обзор: Mayr 2009). Таким образом, есть основания объединять гоацина и турако в отряд Musophagiformes (см.: Зеленков 2013), либо, в качестве компромисса между системами Уэтмора и Сибли, включить обе группы (на правах подотрядов) в отряд Cuculi-formes. В последних работах гоацина (чаще всего в ранге отряда Opis-thocomiformes, составляющего надотряд Opisthocomimorphae) относят к базальной радиации Metaves (Ericson et al. 2006; Fjeldsä 2013), либо к базальной радиации «Coronaves» или Neoaves в целом (Hackett et al. 2008; Cracraft 2013; Burleigh et al. 2015). Сближение Opisthocomiformes с кладой Charadriiformes + Gruiformes по результатам полногеномного анализа имеет слабую поддержку (Jarvis et al. 2014). С другой стороны, примечательно, что анализ большого числа видов птиц поместил гоа-цина (хотя и с чудовищно низкой поддержкой) в основание клады, объединяющей кукушек, турако и (почему-то) околоводных птиц (Burleigh et al. 2015).
Кукушки и турако в ранге подотрядов Musophagi и Cuculi объединены Уэтмором в отряд Cuculiformes, относящийся к древесно-лесной ветви. У Сибли обе группы отнесены к парвклассу Passerae, но кукушки (вместе с гоацином) образуют монотипический надотряд Cuculimor-phae, а турако в ранге отряда Musophagiformes составляют вместе с совами надотряд Strigimorphae. В новых молекулярных работах кукушек неожиданно начали сближать с журавлеобразными в узком смысле и дрофами (турако тоже иногда включают в эту кладу), либо считают их кладой, базальной для водно-околоводных птиц Aequornithia. При этом объединение кукушек, турако и Aequornithia имеет неожиданно высокую поддержку (Burleigh et al. 2015). Альтернативная точка зрения о близости кукушек к Strisores высказана на основании анализа митохондриальной ДНК. В полногеномой версии филогении птиц отряды кукушек, турако и дроф составляют кладу Otidimorphae (действительно, сестринскую к Strisores), при этом турако и дрофы обнаруживают внутри клады более тесное родство. Почти все упомянутые решения имеют низкую поддержку, и, вероятно, кукушек и турако пока следует считать базальными группами, относящимися к ранней радиации Neoaves (Fjeldsä 2013; Cracraft 2013). До надёжного установления родственных связей этих таксонов предложено придавать им ранг отрядов, составляющих монотипичные надотряды — Cuculiformes
(Cuculimorphae) и Musophagiformes (Musophagimorphae). Подобное же решение, очевидно, применимо и к дрофам, также представляющим собой базальную группу Neoaves. И Уэтмор, и Сибли включали дроф в ранге подотряда Otides (либо инфраотряда Otidides) в состав отряда Gruiformes, их близость к журавлеобразным не отрицалась и позднее, однако придание группе ранга отряда Otidiformes оправдано до получения новых данных.
Журавлеобразные в трактовке Уэтмора выглядели во многом сборным таксоном из-за провизорного включения в него в ранге подотрядов множества морфологически обособленных реликтовых групп. Сибли с соавторами принимает отряд Gruiformes практически в том же объёме за немногими исключениями. Одно из них — перенос авдотковых Burhinidae и австралийского странника Pedionomidae в отряд Ciconiiformes sensu l ato. Другое — признание трёхпёрстковых Tu rnicidae наиболее базальной и изолированной группой радиации Neoaves (после Galloanserae), с приданием группе отрядного ранга и выделением в парвкласс Turnicae (Sibley et al. 1988; Sibley, Monroe 1990). Это решение, в сочетании с наличием ряда консервативных черт в морфологии и биологии (считавшийся предковым «курообразный» облик, инверсия половых ролей и др.), привели к предположению о возможной близости трёхперсток к Galloanserae и даже их принадлежности к Para-neornites (например: Коблик 2001). Отрядный ранг Turniciformes принимают и в ряде модернизированных версий классификации Уэтмора (например: Степанян 2003). Однако благодаря современным исследованиям морфологии, генома, ископаемых форм родственные связи трёхперсток прояснились, и они заняли уверенное место в основании одной из клад ржанкообразных.
После исключения трёхпёрсток, австралийских странников, авдо-ток, дроф, меситов, солнечных цапель, кагу и кариам, отряд Grui -formes превратился в хорошо очерченный монофилетический таксон, включающий 5-6 семейств, сгруппированных в надсемейства Gruoidea и Ralloidea. По-видимому, эта клада (в ранге надотряда Gruimorphae) также может считаться одной из ветвей относительно позднего этапа радиации «Coronaves» или Neoaves в целом (Fjeldsä 2013; Cracraft 2013). Предполагающиеся некоторыми авторами варианты сближения этой клады с кукушками, турако, дрофами или Aequornithia выглядят в разной степени дискуссионными. Возможно, более подкреплено (по крайней мере, более ожидаемо) объединение журавлеобразных с ржан-кообразными в кладу Cursorimorphae по результатам анализа полного генома (Jarvis et al. 2014).
В системе Уэтмора между журавлеобразными и голубеобразными помещают ржанкообразных, завершая этими тремя предположительно родственными отрядами ветвь водно-околоводно-наземных птиц. У
Сибли ржанкообразные в несколько расширенном объёме (с добавлением авдотковых и австралийского странника, вполне согласующимся с данными как морфологических, так и молекулярных исследований), фигурируют как инфраотряд Charadriides в составе Ciconiiformes sensu lato. Сейчас ржанкообразных считают чётко очерченным отрядом, но взгляды на его внутреннюю структуру сильно изменились по сравнению с традиционными. Деление на «куликов» (Charadrii = Limicolae), «чайковых» (Lari) и «чистиковых» (Alcae) признано отражающим лишь морфо-экологические тренды внутри Charadriiformes (да и то без учёта параллелизмов), но никак не филогенетические линии. В новых трактовках подотряд Lari, помимо всех семейств чайковых и чистиковых птиц, включает тиркушковых и рачьих ржанок, а в основание этой клады помещают трёхперсток. Основу подотряда Scolopaci составляют бекасовые, сюда же относят цветных бекасов, якан, зобатых бегунков и австралийского странника. Обособлен от двух других подотряд Cha-radrii, включающий авдоток, ржанковых, белых ржанок, шилоклювко-вых, куликов-сорок и др. Примечательно, что трёхпёрстки и австралийский странник, ранее (в составе журавлеобразных) помещаемые в подотряд Turnices из-за морфологического сходства, здесь оказались разнесёнными по разным кладам. Впрочем, перемещение ряда групп внутри отряда ещё вполне вероятно, несмотря на хорошую поддержку практически всех нодов.
Внешние же родственные связи Charadriiformes сейчас видятся даже более расплывчатыми, чем у журавлеобразных. По одним данным, ржанкообразные составляют сестринскую группу по отношению к аморфному комплексу водно-околоводных птиц Aequornithia + Gruiformes + Musophagi + Cuculi + Otidi (Ericson et al. 2006). По другим -сестринскую группу к так называемым наземным птицам Accipitrimor-phae + Strigimorphae + Coraciimorphae + Passerimorphae (Hackett et al. 2008; Burleigh et al. 2015). По результатам изучения митохондриаль-ного генома сестринской к ним группой являются голубеобразные, а согласно сравнению полных геномов — журавлеобразные. Возможно, наилучшим таксономическим решением следует признать выделение Charadriiformes в монотипичный надотряд Charadriimorphae с перспективой дальнейшего включения в одну из крупных клад Neoaves (Cracraft 2013).
Telluraves. Наиболее продвинутую группу Neoaves, по данным большинства современных молекулярных исследований, составляет когорта «наземных птиц» - Telluraves, или Coracornithia. В неё включают две клады, называемые по предполагаемым центрам радиации -«Африканские наземные птицы» и «Австралийские наземные птицы» (Ericson 2012; Fjeldsa 2013). Внутри первых выделяют монотипичные надотряды Accipitrimorphae и Strigimorphae, а также Coraciimorphae с
ракшеобразными, дятлообразными и несколькими более мелкими отрядами. Вторые представлены надотрядом Passerimorphae, объединяющим таких несхожих птиц, как кариамы, соколы, попугаи и воробьиные (Cracraft 2013). За исключением сближения ракшеобразных, дятлообразных, трогонов и птиц-мышей, эта картина родственных связей разительно отличается от той, которую предполагал Уэтмор (и ещё больше — от той, которую предполагал Сибли с соавторами). Сформировавшееся ещё в XIX веке убеждение морфологов, что дневные и ночные хищные птицы представляют собой всего лишь далёкие друг от друга конвергентные группы, отражено в классификации Уэтмора. Компактный отряд совообразных (Strigiformes) здесь является членом древесно-лесной ветви и сближается с козодоеобразными. Соколооб-разные в широком понимании, или дневные хищные птицы Falconi-formes фигурируют в составе ветви водно-околоводно-наземных птиц на основе представлений об общих корнях с голенастыми, веслоногими или журавлеобразными. Внутри соколообразных катартиды (сходство которых с настоящими грифами признано конвергенцией) противопоставляются остальным хищникам в рамках подотряда Cathartae. В модифицированных вариантах системы подотрядный ранг придавался также соколиным и птицам-секретарям. Кариам и их вымерших родственников форораков традиционно помещали в ранге подотряда Ca-riamae в отряд журавлеобразных, а поверхностное сходство с секретарём объясняли сходством адаптаций (все они — бегающие хищники).
По Сибли с соавторами все «хищники» оказались в огромном парв-классе Passerae, объединяющем почти 9/10 всех современных птиц. Совы образуют подотряд Strigi отряда Strigiformes, общего с козодоями и входящего вместе с турако в надотряд Strigimorphae. Кариамы вместе с кагу образуют парвотряд Cariamida отряда Gruiformes. Дневные хищники вошли в состав Ciconiiformes sensu lato, входящего в тот же надотряд Passerimorphae, так что и здесь они оказались филогенетически ближе к кариамам, чем к совам. Однако если у Сибли «типичные» хищные птицы формируют в составе аистообразных инфраотряд Falconides (с парвотрядами Accipitrida и Falconida), то катарты составляют всего лишь подсемейство Cathartinae внутри семейства аистов Ciconiidae. Представления о катартах как о специализированных в падалеедении потомках аистов, очень популярные в последние десятилетия XX века, были, казалось, надёжно подкреплены как молекулярными, так и эколого-морфологическими данными, а также находками ископаемых «промежуточных» форм (например: Ligon 1967).
Тем не менее, в современных работах катартид опять стали включать в состав «дневных хищных птиц», зато исключили из них семейство соколиных Falconidae по результатам анализа ядерной ДНК (после исключения соколиных отряд следует называть ястребообразные —
Accipitriformes). Strigiformes же (в прежнем объёме) обычно помещают в одну кладу с Accipitriformes (а не с соколами или попугаями, что выглядело бы логичнее с точки зрения морфологов). Правда, Strigimorphae чаще считают сестринской группой Coraciimorphae, а не Accipitri-morphae, но их связи внутри клады «африканских наземных птиц» продолжают оставаться дискуссионными (Fjeldsa 2013). Кариам (отряд Cariamiformes) считают базальной ветвью «австралийских наземных птиц», противопоставленной «Eufalconimorphae» [Falconiformes + (Psit-taciformes + Passeriformes)], но в некоторых деревьях они объединяются с Falconiformes (Ericson et al. 2006; Kimball et al. 2013). Примечательно, что ископаемых представителей кариамообразных и катартид зачастую путают (Mayr 2009), что указывает на большое сходство примитивных членов клады Telluraves. В некоторых работах (в том числе, по полному геному) показано давнее расхождение для катартид с яст-ребообразными (Ericson 2008; Jarvis et al. 2014; Zhang et al. 2014), что позволяет рассматривать их как сестринские, но обособленные до отрядов Cathartiiformes и Accipitriformes группы.
Суммируя новейшие данные, можно сказать, что все группы «хищных птиц» (Accipitriformes, Cathartiiformes, Strigiformes, Cariamiformes, Falconiformes) оказались более сближенными, чем в классификациях Уэтмора и Сибли. Если же считать их линиями базальной радиации древних ещё не очень разошедшихся Coracornithia (с учётом неопределённого положения сов и не очень высокой поддержки сближения соколов с попугаями и воробьиными), то «хищники» могут оказаться родственными скорее друг другу (по крайней мере, в рамках парафилетического таксона), чем другим птицам. Элементы такой трактовки присутствуют в ряде работ (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Fjeldsa 2013; Cracraft 2013). Не исключено в связи с этим, что эколого-морфологическое своеобразие «хищников» - не результат кон-вергенций, а всего лишь сохранение предкового морфотипа или реализация предковых эволюционных тенденций.
Нынешних членов центрального надотряда «африканских наземных птиц» Coraciimorphae сближали в рамках ветви древесно-лесных птиц ещё в традиционных классификациях. У Уэтмора они составляли отряды Coliiformes, Trogoniformes, Coraciiformes и Piciformes. В поздних модификациях этой системы трогонов иногда включали в состав ракшеобразных в широком понимании, или исключали из состава последних удодообразных (создавая для них отряд Upupiformes, или Bucerotiformes). Группу Galbulae (характеризующуюся «дятловыми» ногами и «ракшевым» челюстным аппаратом), переносили из дятлообразных в состав ракшеобразных или создавали для них «компромиссный» отряд Galbuliformes. В филогении, построенной Сибли с соавторами, упомянутые группы относятся к базальной радиации Neoaves и
Классификации птиц по Уэтмору (Wetmore 1960) и Сибли и Монро (Sibley, Monroe 1990)
А.Уэтмор (1960) Ч.Сибли с соавторами (1990)
SUBCL. NEORNITHES SUBCL. NEORNITHES
SUPEROR. IMPENNES INFRACL. EOAVES
Sphenisciformes PARVCL. RATITAE
SUPEROR. NEOGNATHAE 1. Struthioniformes
2. Struthioniformes 2. Tinamiformes
3. Rheiformes INFRACL. NEOAVES
4. Casuariiformes PARVCL. GALLOANSERAE
5. Apterygiformes SUPEROR. GALLOMORPHAE
6. Tinamiformes 3. Cractiformes
7. Gaviiformes 4. Galliformes
8. Podicipediformes SUPEROR. ANSERIMORPHAE
9. Procellariiformes 5. Anseriformes
10. Pelecaniformes PARVCL. TURNICAE
11. Ciconiiformes 6. Turniciformes
12. Anseriformes PARVCL. PICAE
13. Falconiformes 7. Piciformes
14. Galliformes PARVCL. CORACIAE
15. Gruiformes SUPEROR. GALBULIMORPHAE
16. Charadriiformes 8. Galbuliformes
17. Columbiformes SUPEROR. BUCEROTIMORPHAE
18. Psittaciformes 9. Bucerotiformes
19. Cuculiformes 10. Upupiformes
20. Strigiformes SUPEROR. CORACIIMORPHAE
21. Caprimulgiformes 11. Trogoniformes
22. Apodiformes 12. Coraciiformes
23. Coliiformes PARVCL. COLIAE
24. Trogoniformes 13. Coliiformes
25. Coraciiformes PARVCL. PASSERAE
26. Piciformes SUPEROR. CUCULIMORPHAE
27. Passeriformes 14. Cuculiformes
SUPEROR. PSITTACIMORPHAE
15. Psittaciformes
SUPEROR. APODIMORPHAE
16. Apodiformes
17. Trochiliformes
SUPEROR. STRIGIMORPHAE
18. Musophagiformes
19. Strigiformes
SUPEROR. PASSERIMORPHAE
20. Columbiformes
21. Gruiformes
22. Ciconiiformes
23. Passeriformes
разделены на уровне трёх парвклассов (см. таблицу). Линия дятлов (парвкласс Picae) обособляется сразу после трёхпёрсток. Следующей от общего ствола отходит линия ракш и их родственников (парвкласс Coraciae). Линия птиц-мышей (парвкласс Coliae) представляет собой сестринскую группу с остальными Neoaves, объединёнными в парв -класс Passerae (рис. 1). В отличие от монотипических Picae и Coliae,
Coraciae были раздроблены на 6 отрядов и 3 надотряда. Galbuliformes составили надотряд Galbulimorphae, надотряд Bucerotimorphae составили Bucerotiformes и Upupiformes, надотряд Coraciimorphae включает относительно компактных Trogoniformes и Coraciiformes с 2 инфрао-трядами и множеством надсемейств и семейств.
Наиболее своеобразными, непохожими на остальных представителей Coraciimorphae, следует считать африканских птиц-мышей и ма-дагаскарского курола. Птиц-мышей на основании морфологических и палеонтологических материалов предлагают сближать с кукушками, турако, гоацином, либо попугаями. Эта группа остаётся одной из наиболее загадочных с точки зрения филогенетики птиц, поскольку различные участки генома приводят к совершенно разным представлениям о родстве птиц-мышей (Wang et al. 2012; Kimball et al. 2013; Jarvis et al. 2014; и др.). Некоторые гены позволяют объединять их с Psittaciformes, что особенно примечательно, поскольку с попугаями птиц-мышей также сближает строение задней конечности, а кроме того, теперь известна ископаемая птица-мышь с клювом, как у попугаев (Mayr 2013). Ископаемые птицы-мыши очень различаются по морфологии и предполагаемому образу жизни (см.: Zelenkov, Dyke 2008) и могут быть ключевой группой для реконструкции эволюции ряда таксонов Telluraves. Для курола, составлявшего семейство Leptosomidae отряда Coraciiformes sensu lato и объединяемого Сибли с ракшами в составе подотряда Coracii, предлагают сближение с кукушками или козодоеобразными (Mayr 2008с) и даже включение в отряд Cuculiformes (без турако и гоацина, но с меситами) или надоторяд Cuculimor-phae (Зеленков 2013; Зеленков, Курочкин 2015). К сожалению, ни птицы-мыши, ни курол не фигурируют в исследовании митохондри-ального ДНК. По данным сравнения ядерной ДНК обе группы — ба-зальные, последовательно обособившиеся ветви Coraciimorphae, хотя птицы-мыши могут с некоторой вероятностью составить сестринскую группу с совами (Burleigh et al. 2015), а курол — оказаться сестринской группой к кладе Strigiformes + Coraciimorphae, включая птиц-мышей (Ericson et al. 2006). Вероятно, на нынешнем этапе обеим группам следует придать ранг отрядов Coliiformes incertae sedis и Leptosomiformes incertae sedis.
Согласно большинству последних работ (Hackett et al. 2008; Burleigh et al. 2015; и др.), птицы-носороги, удоды и древесные удоды представляют собой сестринскую группу к кладе Coraciiformes sensu stricto + Piciformes, поэтому не могут быть включены в Coraciiformes sensu lato. Их предложено выделить в самостоятельный отряд Bucerotiformes (=Upupiformes). Базальное положение Bucerotiformes к ракшам и дятлам находит подтверждение и в морфологии (Зиновьев 2008; Зеленков 2013). По результатам сравнения митохондриальной ДНК
ракшеобразные с птицами-носорогами составляют «традиционную» монофилетическую группу Coraciiformes sensu lato, с некоторой вероятностью противопоставленную группе, объединяющей трогонов и дятлообразных. В остальных работах отряд Trogoniformes единодушно считают сестринской группой к продвинутым Coraciimorphae. Внутри Coraciiformes sensu stricto выделяют линии Alcedinoidea, Coracioidea и Meropoidea, а внутри Piciformes — линии Galbuli (оказавшихся всё же скорее «дятлами», чем «ракшами») и Pici (Fjeldsä 2013; Cracraft 2013). Родственные отношения и таксономический ранг продвинутых Coraciimorphae и трогонообразных ныне выглядят хорошо обоснованными.
Один из самых чётко очерченных таксонов птиц, не менявший своего отрядного ранга — попугаеобразные. У Уэтмора Psittaciformes «открывают» перечисление отрядов древесно-лесной ветви, выглядя достаточно обособленными как от ракшеобразных и близких к ним отрядов, так и от сов—козодоев—стрижеобразных. У Сибли попугаи составляют монотипический надотряд Psittacimorphae в парвклассе Passerae, обособившийся от древа Neoaves вслед за кукушковыми. Сближение попугаев с кариамами, соколами и воробьиными в пределах клады «австралийских наземных птиц» — одно из самых неожиданных решений последних лет. Предположение о более тесных связях отрядных таксонов внутри австралийской ветви (составляющей надотряд Passerimorphae), чем внутри африканской ветви (3 надотряда), весьма спорно. В этой кладе Psittaciformes и Passeriformes составляют вершинную группу, называемую Psittacopasserae, впрочем, родство воробьиных и попугаев имеет довольно слабую поддержку (Burleigh et al. 2015), но зато реконструируется по редким геномным элементам ре-тропозонам, считающимся более надёжными молекулярными маркерами (Suh et al. 2011). Морфологических свидетельств, говорящих о сестринском положении воробьиных и попугаев, нет, но найдено несколько вымерших групп с морфологией, промежуточной между соко-лообразными, попугаями и совообразными (Mayr 2014). Здесь следует заметить, что по результатам исследований митохондриальной ДНК попугаи с совами — сестринские группы, составляющие наиболее ба-зальную кладу Neoaves. Так что родственные связи попугаев нельзя охарактеризовать, как полностью ясные. Внутри отряда Psittaciformes традиционно выделяли единственное семейство Psittacidae, которое впоследствии неоднократно разбивали на 2-3 семейства, затем опять возвращаясь к объединительской трактовке. По современным данным, наиболее базальными выглядят реликтовые новозеландские таксоны (семейство Nestoridae), а какаду и остальные попугаи составляют две сестринских группы в ранге семейств, иногда ранг семейства придают также лори и их родственникам (Fjeldsä 2013; Cracraft 2013).
На каких бы принципах не строили свои системы птиц разные ис-
следователи, перечень отрядов практически все авторы (однако см.: Зеленков 2013; Зеленков, Курочкин 2015) традиционно завершают во-робьеобразными (Passeriformes). По Уэтмору, этот хорошо очерченный отряд составлял вершину ветви древесно-лесных птиц, предполагалось его происхождение от общих с дятлообразными предков (концепция Pico-Passerae, поддержанная некоторыми морфологическими и экологическими данными). Вместе с тем Passeriformes, составляющие около 2/3 всего современного разнообразия класса, издавна противопоставлялись остальным птицам на «нетаксономическом» уровне: неворобьиные (Non-passerines) — воробьиные (Passerines). У Сибли с соавторами воробьеобразные — сестринская клада к [(Ciconiiformes + Gruiformes) + Columbiformes], составляющая вместе с ними надотряд Pas-serimorphae. Примечательно, что и дятлы и попугаи в этой системе очень далеки от Passeriformes. По сходству митохондриального генома, Passeriformes — сестринская группа к [Coraciiformes + (Piciformes + Trogoniformes)], т.е. трактовка связей отряда близка к уэтморовской. Наконец, по результатам анализа ядерной ДНК воробьеобразных и попугаеобразных объединили в группу Psittacopasserae австралийской ветви Telluraves (см. выше). Современные попугаи, как и их ископаемые родственники, имеют очень специализированную зигодактильную стопу, которая была характерна, в том числе, для вымерших родственников воробьиных, представленных в ископаемом состоянии семейством Zygodactylidae (Mayr 2009). Таким образом, независимые свидетельства (ядерные и палеонтологические данные) указывают на происхождение воробьиных от зигодактильных предков, что выглядит нонсенсом для классического морфолога. Однако совсем недавно появилось морфогенетическое объяснение этой удивительной перестройке (см.: Botelho et al. 2014), при этом важно, что зигодактильные Zygodactylidae имели не свойственную современным птицам вариабиль-ность в строении стопы (Mayr, Zelenkov 2009) — это и могло однажды в эволюции обусловить утерю зигодактилии.
Отряд воробьеобразных традиционно разбивали на два обширных подотряда: кричащих (Clamatores, Suboscines, или Tyranni) и певчих (Oscines, или Passeri) воробьиных. Ещё несколько небольших групп (Acanthisitti, Eurylaimi, Menurae) то выделяли, то включали в состав этих групп. Система семейств внутри отряда (особенно внутри певчих воробьиных) была в значительной степени принята на договорной основе («Базельский» порядок, порядок Делакура-Вори), и до ревизий последних десятилетий не отражала филогенетические связи (Карта-шев 1974; Паевский 2013; Коблик и др. 2014; и др.). В системе Сибли подотряд кричащих воробьиных разбит на три инфраотряда, в одном из которых принимается 3 парвотряда. Певчие выглядят более моно-морфными, они разделены на парвотряды Corvida и Passerida с тремя
надсемействами в каждом. Согласно последним (в том числе полногеномным) исследованиям, наиболее базальная клада отряда Passeri-formes — новозеландские стрелки Acanthisitti, противостоящие кладе Eupasseres, включающей кричащих и певчих воробьиных. Подотряд Tyranni (=Suboscines), в свою очередь, делится на клады кричащих Старого Света (Eurylaimides) и кричащих Нового Света (Tyrannides).
В составе подотряда Passeri (=Oscines) бывший парвотряд Corvida превратился в парафилетический таксон — группу более древних семейств, из состава которой выделился «ствол» Passerida (Cracraft 2014).
Однако филогенетические схемы, на основе которых устанавливают родственные связи воробьиных и группируют их в семейства и роды, весьма противоречивы, а многие таксономические решения пока не могут вызывать удовлетворения (см. например, обзор: Коблик и др. 2014).
Заключение
В России и большинстве других стран бывшего Советского Союза классификации класса Aves на основании молекулярных данных не получили широкого распространения (может, пока и к лучшему) и большинство орнитологов по традиции пользуется вариантами классической системы, восходящей к Уэтмору (например: Степанян 2003; Коблик и др. 2006). На будущее просматриваются три альтернативы: 1) продолжать пользоваться бытовавшими на рубеже XX-XIX веков вариантами классической системы в ожидании «окончательного решения вопроса» исследователями полного генома; 2) перейти на один из рекомендованных молекулярно-филогенетических вариантов системы, мирясь с его недостатками; 3) постепенно модернизировать используемый вариант традиционной системы, вводя новшества, по которым достигается консенсус с молекулярными систематиками. К таким решениям в области макросистематики, касающимся фауны Северной Евразии, очевидно, следует отнести признание Galloanseres (курообразных и гусеобразных) сестринской группой по отношению к Neoaves и, соответственно, перемещение их в начало списков птиц Северной Евразии (перед гагарами); сближение отрядов фламинго и поганок; включение трёхперсток в отряд ржанкообразных; возможно - разделение на отрядном уровне ястребообразных и соколообразных, выделение дроф в самостоятельный отряд и ряд других новшеств. Именно такой подход ближе всего авторам настоящего сообщения.
Литератур а
Дзержинский Ф.Я. 1982. Адаптивные черты в строении челюстного аппарата некоторых гусеобразных птиц и вероятные пути эволюции отряда // Зоол. журн. 61, 7: 1030-1041. Зеленков Н.В. 2013. Система птиц (Aves: Neomithes) в начале XXI века // Тр. Зоол. ин-та РАН. Прил. 2: 174-190.
Зеленков Н.В., Курочкин Е.Н. 2015. Класс Aves // Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 3. М. (в печати0.
Зиновьев A.B. 2008. Типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц и их возможный генезис // Зоол. журн. 87, 2: 197-205.
Карташев H.H. 1974. Систематика птиц. М.: 1-342.
Коблик Е.А. 2001. Систематика птиц: некоторые итоги и перспективы // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 132-149.
Коблик Е.А. 2010. Систематика, филогения и эволюция древненёбных птиц // Древненё-бные птицы (очерки филогении, систематики, биологии, морфологии и хозяйственного использования). М.: 6-58.
Коблик Е.А., Волков С.В., Мосалов A.A. 2014. Современные взгляды на систему Воро-бьеобразных (Passeriformes): спорные решения и «узкие места» // 3оол. журн. 93, 10: 1186-1198.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.
Паевский В.А. 2013. Филогения и классификация воробьинообразных птиц, Passeriformes // Успрехи совр. биол. 133, 4: 401-416.
Степаняи Л.О. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Beddard F.E. 1898. The structure and classification of birds. London; New York; Bombay: 1548 p.
Bock W.J. 1969. The origin and radiation of birds // Ann. New York Acad. Sci. 167: 147-155.
Botelho J.F., Smith-Paredes D., Nunez-Leon D., Soto-Acuna S., Vargas A.O. 2014. The
developmental origin of zygodactyl feet and its possible loss in the evolution of Passeriformes // Proc. Royal Soc. B. 281 (1788): 20140765.
Brinkmann J. 2010. Vergleichende Untersuchungen an der Hinterextremität palaeognather Vögel im Hinblick auf deren phylogenetische Systematik. Tübingen: 1-502.
Burleigh J.G., Kimball R.T., Braun E.L. 2015. Building the avian tree of life using a large scale, sparse supermatrix // Mol. Phyl. Evol. 84: 53-63.
Chubb A.L. 2004. New nuclear evidence for the oldest divergence among neognath birds: the phylogenetic utility of ZENK (i) // Mol. Phyl. Evol. 30: 140-151.
Cracraft J. 2013. Avian higher-level relationships and classification: nonpasseriforms // The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th ed., V. 1. Eastbourne, UK.: XXI-XLIII.
Cracraft J. 2014. Avian higher-level relationships and classification: passeriforms // The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th ed., V. 2. Eastbourne, UK.: XVII-XLV.
del Hoyo J., Collar N.J., (eds.) 2014. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. V. I. Non-passerines. Barcelona: 1-903.
del Hoyo J., Elliott F., Sargatal J., Christie D.A. (eds.) 1992-2013. Handbook of the Birds of the World. V. 1-17. Barcelona.
Dickinson E.C., Christidis L. (eds.) 2014. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th. Edition, V. 2. Eastbourne, UK: 1-752.
Dickinson E.C., Remsen J.V. (eds.) 2013. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th. Edition, V. 1. Eastbourne, UK: 1-461.
Ericson P.G.P. 2008. Current perspectives on the evolution on birds // Contrib. Zool. 77, 2: 109-116.
Ericson P.G.P. 2012. Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations // J. Biogeogr. 39, 5: 813-824.
Ericson P.G.P., Anderson C.L., Britton Т., Britton Т., Elzanowski A., Johansson U.S., Kallersjo M., Ohlson J.L, Parsons T.J., Zuccon D., Mayr G. 2006. Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils // Biol. Let. 2, 4: 543-547.
Fain M.G., Houde P. 2004. Parallel radiations in the primary clades of birds // Evolution 58, 11: 2558-2573.
Fjeldsä J. 2013. Avian classification in flux // Handboock of the Birds of the World. Special vol.: New Species and Global Index. Barcelona: 77-146.
Gibb G.C., Kardailsky O., Kimball R.T., Brown E.L., Penny D. 2007. Mitochondrial genomes and avian phylogeny: complex characters and resolvability without explosive radiations // Mol. Biol. Evol. 24, 1: 269-280.
Gibb G.C., Kennedy M., Penny D. 2013. Beyond phylogeny: pelecaniform and ciconiiform birds, and long-term nice stability // Mol. Phyl. Evol. 68: 229-238.
Gill F., Donsker D. (eds). 2013. IOC World Bird List (v. 4.3). doi: 10.14344/ IOC.ML.4.3.
Hackett S.J., Kimball R.T., Reddy S., Bowie R.C.K., Braun E.L., Braun M.J., Choj-nowski J.L., Cox W.A., Han K.-L., Harshman J., Huddleston C.J., Marks B.D., Miglia K.J., Moore W.S., Sheldon F. H., Steadman D.W., Witt C.C. and Yuri T. 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history // Science 320 (5884): 1763-1768.
Haddrath O., Baker A.J. 2012. Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modem birds // Proc. Roy. Soc. 279: 4617-4625.
Hedges S.B., Simmons M.D., van DijkM.A.M., Caspers G.-J., de Jong W.W., Sibley Ch.G. 1995. Phylogenetic relationships of the hoatzin, an enigmatic South American bird // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92, 25: 11662-11665.
Jarvis E. J., Mirarab S., Aberer A.J., Li B., Houde P. et al. 2014. Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modem birds // Science 346 (6215): 1320- 1331.
Johansson U.S., Parsons T.J., Irestedt M. and Ericson P.G.P. 2001. Clades within the "higher land birds", evaluated by nuclear DNA sequences // Zool. Syst. Evol. Res. 39, 1: 37-51.
Kimball R.T., Wang N., Heimer-McGinn V., Ferguson C., Braun E.L. 2013. Identifying localized biases in large datasets: a case study using the avian tree of life // Mol. Phyl. Evol. 69: 1021-1032.
Ligon J.D. 1967. Relationships of the cathartid vultures // Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan 651: 1-26.
Livezey B.C., Zusi R.L. 2006. Higher-order phylogeny of modem birds (Theropoda, Aves: Neomithes) based on comparative anatomy. I // Bull. Carnegie Mus. Natur. Hist. 37: 1544.
Livezey B.C., Zusi R.L. 2007. Higher-order phylogeny of modem birds (Theropoda, Aves: Neomithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion // Zool. J. Linn. Soc. 149, 1: 1-95.
Mayr G. 2004. Morphological evidence for sister group relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteridae) and grebes (Podicipedidae) // Zool. J. Linn. Soc. 140, 2: 157-169.
Mayr G. 2008a. Avian higher-level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters // J. Zool. Syst. Evol. Res. 46, 1: 63-72.
Mayr G. 2008b. The higher-level phylogeny of birds - when morphology, molecules, and fossils coincide // Oryctos 7: 67-73.
Mayr G. 2008c. The Madagascan "Cuckoo-roller" (Aves: Leptosomidae) is not a roller - notes on the phylogenetic affinities and evolutionary history of a "living fossil" // Acta Omithol. 43, 2: 226-230.
Mayr G. 2009. Paleogene fossil birds. Berlin; Heidelberg: 1-262.
Mayr G. 2011. Metaves, Mirandomithes, Strisores, and other novelties - a critical review of the higher-level phylogeny of neomithine birds // J. Zool. Syst. Evol. Res. 49, 1: 58-76.
Mayr G. 2013. Late Oligocene mousebird converges on parrots in skull morphology // Ibis 155: 384-396.
Mayr G. 2014. The origins of crown group birds: molecules and fossils // Palaeontology 57, 2: 231-242.
Mayr G. 2015. New remains of the Eocene Prophaethon and the early evolution of tropicbirds (Phaethontiformes) // Ibis 157, 1: 54-67.
Mayr G., Zelenkov N.V. 2009. New specimens of zygodactylid birds from the middle Eocene of Messel, with description of a new species of Primozygodactylus // Acta palaeontol. po-lon. 54, 1: 15-20.
Mindell D.P., Sorenson M.D., Huddleston, C.J., Miranda H.C., Knight A., Sawchuk S.J.,
Yuri T. 1997. Phylogenetic relationships among and within select avian orders based on mitochondrial DNA // Avian molecular evolution and systematics. San Diego; London; Boston; New-York; Sydney; Tokyo; Toronto: 214-247.
Mitchell K., Llamas B., Soubrier J., Rawlense N., Worthy Т.Н., Wood J., Lee M.S.Y., Cooper A. 2014. Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution // Science 344: 898-900.
Morony J.J. Jr., Bock W.J., Farrand J. Jr. 1975. Reference list of the birds of the World. New York: 1-208.
Pacheco M.A., Battistuzzi F.U., Lentino М., Aguilar R.F., Kumar S., Escalante A.A.
2011. Evolution of modem birds revealed by mitogenomics: Timing the radiation and origin of major orders // Mol. Biol. Evol. 28: 1927-1942.
Prager E.M., Wilson A.C. 1980. Phylogenetic relationships and rates of evolution in birds // Acta 17th Congr. Intern. Ornithol. 2: 1209-1214.
Pratt R.C., Gibb G.C., Morgan-Richards M., Phillips M.J., Hendy M.D., Penny D. 2009. Toward resolving deep Neoaves phylogeny: data, signal enhancement, and priors // Mol. Biol. Evol. 26: 313-326.
Sibley Ch.G., Ahlquist J.E., Monroe B.L. 1988. A classification of birds of the World based on DNA-DNA hybridization studies // Auk 105, 3: 409-423.
Sibley Ch.G., Ahlquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. New Haven; London: 1-976.
Sibley Ch.G., Monroe B.L. Jr. 1990. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. New Haven; London: I-XXIV; 1-1111.
Smith N.D. 2010. Phylogenetic analysis of Pelecaniformes (Aves) based on osteological data: implications for waterbird phylogeny and fossil calibration studies // UPloSONE 5 (10): el3354.
Suh A., Paus M., Kiefmann M., Churakov G., Franke F.A., Brosius J., Kriegs J.O., Schmitz J. 2011. Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds // Nature comm. 2: 443.
Tuinen M., van, Sibley C.G., Hedges S.B. 2000. The early history of modern birds inferred from DNA sequences of nuclear and mitochondrial ribosomal genes // Mol. Biol. Evol. 17, 3: 451-457.
Wang N., Braun E.L., Kimball R.T. 2012. Testing hypotheses about the sister group of the Passeriformes using an independent 30 locus dataset // Mol. Biol. Evol. 29: 737-750.
Wetmore A. 1960. A classification for the birds of the world // Smiths. Miscel. Coll. 139, 1: 1-37.
Worthy, Scofield 2012. Twenty-first century advances in knowledge of the biology of moa (Aves: Dinomithiformes): a new morphological analysis and moa diagnoses revised // New Zeal. J. Zool. 39, 2: 87-153.
ZelenkovN.V., Dyke G.J. 2008. The fossil record and evolution of mousebirds (Aves: Co-liiformes) //Palaeontology 51, 6: 1403-1418.
Zhang G., Li C., Li Q., Li B., Larkin D. et al. 2014. Comparative genomics reveals insights into avian genome evolution and adaptation // Science 346 (6215): 1311-1320.
