CC BY
22Р г е 11 i R. Les Fougères et les plantes alliées de France et d’Europe occidentale.
Paris; Belin, 2001. 431 p.
Ruprecht F. J. Distributio cryptogamarum vascularium in Imperio Rossico // Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. St. Petersburg, 1845. Lief. 3. P. ii-iii, 1-56. Soster M. Felci d’Italia. Borgosesia, 2001. 304 p.
T a к e d a H. Lycopodialen Flokkaidos, nebst von Japanisch-Sachalin // Bot. Mag.
Tokyo. 1909. Vol. 23, N 274, 275. P. 200-243.
Wagner W. H. Jr., В e i t e 1 J. M. Lycopodiaceae / Flora of North America Editorial Committee (éd.). Flora of North America north of Mexico. New York; Oxford, 1993. Vol. 2. P. 18-37.
Wi 1 с e J. FI. Section Complanata of the genus Lycopodium II Beih. Nova Fledw. 1965. H. 19. 233 S.
Zhang L.-B., Kung FI.-S. The reclassification of Lycopodiaceae (sen. str.) in China II Acta Phytotax. Sin. 2000. Vol. 38. N 3. P. 266-275.
Санкт-Петербургский государственный университет,
199034, С.-Петербург, Университетская наб., 7/9, кафедра ботаники. E-mail: [email protected]
И. В. Татанов
I. Tatanov
О САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ РОДА BOLBOSCHOENUS
(ASCHERS.) PALLA И ЕГО ПОЛОЖЕНИИ В СИСТЕМЕ СЕМЕЙСТВА CYPERACEAE JUSS.
DE INDEPENDENTLY GENERIS BOLBOSCHOENUS (ASCHERS.) PALLA ET HUJUS POSITIONE IN SYSTEMATE FAMILIAE CYPERACEAE JUSS.
Род Bolboschoenus (Aschers.) Palla был выделен Палла (Palla (1905) из рода Scirpus L. посредством придания группе видов а. Bolboschoenus Aschers. (Ascherson, 1864), описанной без обозначения таксономического ранга, родового статуса на основании анатомических особенностей стебля, наличия опушенных кроющих чешуй, на верхушке с выемкой, из которой выходит ость, листьев без лигулы (язычка), гладких рыльцевых ветвей и крупных колосков. У Scirpus L., как впервые установил Палла, кроющие чешуи без выемки, тон-ко-остевидно-заостренные или тупые, листья с лигулой, рыльцевые ветви с папиллами и мелкие колоски. Но, несмотря на выявленные Палла и рядом последующих авторов морфологические и анатомические отличия от видов Scirpus, таксономический статус рода Bolboschoenus до настоящего времени является предметом дискуссий многих циперологов.
В отечественной литературе, начиная с работы В. П. Дробова (1913) и обработки Р. Ю. Рожевица (1935) во «Флоре СССР», род Bolboschoenus традиционно принимается в качестве самостоятельного (Егорова, 1967, 1976а, б, в; Кожевников, 1988, 2001, 2006; Тимо-хина, Бондарева, 1980; Цвелёв, 2000; Татанов, 2003а, б, в, г, 2004а, б, 2005а, б, 2006а, б; Ковтонюк, 2005; Зернов, 2006; Клинкова, 2006 и др.). В работах названных авторов, наряду с приведенными выше отличительными признаками рода, указываются клубневидные образования, облиственный стебель, листья с хорошо развитыми листовыми пластинками, терминальное соцветие с (1 )2 4(5) кроющими листьями с линейными пластинками. В зарубежной литературе самостоятельность рода Bolboschoenus признается преимущественно только в последнее время (Oteng-Yeboah, 1974b; Koyama, 1978, 1980; Wilson, 1981; Hooper, 1985; Kit Tan, 1985; Zhan, Yang, 1987; Gotg-hebeur, Simpson, 1991; Browning, Gordon-Gray, 1992, 1993, 1999, 2000; Adams, 1994; Browning et al., 1995, 1996, 1997a, b, 1998a, b;
Bruhl, 1995; Guaglianone, 1996; Kiffe, 1997, 1998, 2000, 2002; Goetg-hebeur, 1998; Kukkonen, 1998, 2001; Yatskievych, 1999; Koyama et al., 2000; Hroudová et al., 2001, 2005, 2006; Hayasaka, Ohashi, 2002; Hroudová, 2002; Smith, 2002; Lye, 2003; Pignotti, 2003; Gagnidze, 2005; Duchácek et al., 2006; Marhold et al., 2004, 2006). До этого виды Bolboschoenus рассматривали в роде Scirpus обычно в ранге секции Bolboschoenus (Rouy, 1912; Beetle, 1942, 1947; Raymond, 1957; Koyama, 1958, 1962; Tang, Wang, 1961; Chang, Yang, 1976; DeFilipps, 1980; Tucker, 1987), иногда — Maritimi (Chermezon, 1937; Kern, 1974) или Reigera (Beetle, 1944, Cook, 1947), включали в состав группы Phyllotryon (Döll, 1856; Ascherson, Graebner, 1904), Phyllantheli (Nyman, 1882; Femald, 1950), Cymellii (Meinshausen, 1901), Lacustres (Clarke, 1908), либо выделяли в подрод Bolboschoenus (Ohwi, 1944).
Рассмотрение видов Bolboschoenus в составе рода Scirpus было связано с принимаемой многими авторами его широкой трактовкой. Впервые концепция узкого объема рода Scirpus, без включения в него родов Bolboschoenus и Schoenoplectus (Reichenb.) Palla, разделяемая в настоящее время большинством авторов, была предложена Ли (Lye, 1971а) в работе «А modem concept of the genus Scirpus L.». Основанием для этого, кроме морфологических различий, послужили данные о строении зрелых зародышей представителей подсемейства Cyperoideae, содержащиеся в работе Ван дер Векена (Van der Veken, 1965). Согласно этим данным, роды, относимые к Scirpus s. 1., имеют разные типы зародышей. Так, видам Scirpus s. str. (S. sylvaticus L., S. radicans Schkuhr и др.) и Eriophorum L. свойствен зародыш Fim-bristylis-типа, видам Schoenoplectus (S. lacustris (L.) Palla, S. mucro-natus (L.) Palla, S. tabernaemontani (C. C. Gmel.) Palla и др.) и Bolboschoenus — Schoenoplectus-типа. Следует заметить, что тип зародыша, указанный здесь как Schoenoplectus-тип, был первоначально обозначен как Scirpus-тип (Schneider, 1932; Van der Veken, 1965) вследствие широкой в то время трактовки рода Scirpus. Но поскольку зародыш Scirpus-типа был выявлен у видов Scirpus s. 1., относимых теперь к роду Schoenoplectus, этот тип зародыша получил название Schoenoplectus-тип (Lye, 1971а, Wilson, 1981, Goetghebeur, 1986, 1998).
По разделяемому циперологами мнению Ван дер Векена (Van der Veken, 1965: 285), естественный род имеет только один тип зародыша, но вместе с тем данный тип может быть свойствен нескольким родам, обнаруживая в некоторых из них свои характерные особенно-
сти. Это мнение оказалось справедливым для родов Scirpus s. Str., Bolboschoenus и Schoenoplectus. Род Scirpus в узком понимании имеет только один тип зародыша (Fimbristylis-тип). Рядом авторов (Wilson, 1981; Goetghebeur, 1986, 1998; Goetghebeur, Simpson, 1991; Browning, Gordon-Gray, 1993) было показано, что роды Bolboschoenus и Schoenoplectus также имеют разные, хотя и близкие, типы зародышей. В работе Вилсон (Wilson, 1981) отмечено, что зародыш Bolboschoenus имеет тот же основной эмбриологический тип «basic embryo-type», что и у Schoenoplectus, но он более дифференцирован и, вследствие этого, более эволюционно продвинут. Исследованиями Гетебера (Goetghebeur, 1986, 1998) выявлены различия в строении зародышей Bolboschoenus и Schoenoplectus (табл. 1), и зародыш Bolboschoenus был отнесен этим автором к особому, Bolboschoenus-типу. На схеме семофилеза эмбриотипов в семействе Сурегасеае Гетебером (Goetghebeur, 1986: 82) показано, что зародыш Bolboschoenus-типа является производным от Schoenoplectus-типа. Проведенное нами изучение зародышей Bolboschoenus выявило отличие их от зародышей Schoenoplectus по тем же признакам, которые были отмечены Гетебером. Выявленные эмбриологические различия между родами Bolboschoenus и Schoenoplectus существенно дополняют морфологические и другие различия между ними и являются важным аргументом в пользу самостоятельности рода Bolboschoenus.
Трактовка рода Scirpus в узком, естественном, объеме подтверждается также анатомическим строением вегетативных и репродуктивных органов (Palla, 1888, 1889, 1905; Raunkiaer, 1895-1899; Rikli, 1895; Plowman, 1906; Wille, 1926; Pfeiffer, 1927; Monoyer, 1928-1929,
Таблица 1
Различия родов Во1Ъо5сЬоепи5 и 5с]'юепор1ес1т по признакам строения зрелых зародышей
Признак Bolboschoenus Бсіюепоріеіїж
Верхушка семядоли С выпуклиной на верхушке Без выпуклины на верхушке
Положение первого листового примордия Закрыт колеоптилем Не закрыт колеоптилем
Граница между корневым чехликом и семядолей С сужением Без сужения
1934; Marek, 1958; Metcalfe, 1971), данными по микроморфологии поверхности плодов, кроющих чешуй, щетинок околоцветника и пыльцевых зерен, полученными с помощью сканирующего электронного микроскопа (SEM) (Schuyler, 1971а, b; Leu, Lin, 1980; Pignotti, Mariotti, 2004), морфологией пыльцевых зерен (Padhye, Makde, 1980; Тарасевич, 1983; Fernandez, 1987; Wichelen et al., 1999; Аветисян и др., 2001), результатами изучения микопаразитизма (Savile, 1979), кладистическим анализом морфологических, анатомических, эмбриологических, фитохимических, физиологических, географических и экологических сведений (Bruhl, 1995; Goetghebeur, 1986, 1998), а также данными секвенирования ДНК у таксонов, прежде включавшихся в род Scirpus (Muasya et al., 1998, 2000, 2001; Young et al., 2002).
Поскольку виды рода Bolboschoenus, начиная с описанного Линнеем (Linnaeus, 1753) Scirpus maritimus (= Bolboschoenus maritimus), описывались под родовым названием Scirpus, и продолжительное время рассматривались в составе этого рода, а некоторыми авторами включаются в этот род и в настоящее время (DeFilipps, 1980; Ворошилов, 1982; Tucker, 1987; Karthikeyan et al., 1989; Khoi, 2002; Губанов и др., 2002 и др.), приведем основные отличия рода Bolboschoenus от рода Scirpus s. Str.:
1) общее соцветие у видов Bolboschoenus только терминальное (у Scirpus — терминальное или у секций Paniculatocoiymbosi Kük. и Beetlea Т. V. Egorova также имеются (1)3-4 латеральных, расположенных на длинных цветоносах в пазухах стеблевых листьев);
2) колоски у Bolboschoenus крупные, (0.7) 1-4(8) см дл., (0.4)0.5-0.7(1) см шир. (у Scirpus — мелкие, 2.5-6 (8-10) мм дл., 1.3-2.5(3) мм шир.);
3) кроющие чешуи у Bolboschoenus на верхушке с более или менее глубокой выемкой, из которой выходит ость, опушенные по всей абаксиальной поверхности, (4)5-9(10) мм дл., (2.5)3-4 мм шир., коричневые, красновато-коричневые, ржаво- или красновато-бурые, реже желтовато-беловатые (у Scirpus — на верхушке тупые, закругленные или острые, с коротким острием, очень редко коротко-остистые, гладкие, (1.2)1.5-3 (5) мм дл., 0.6-1.5 мм шир., черноватые, черновато-зеленоватые, темно-серые или коричневые);
4) щетинки околоцветника у Bolboschoenus прямые, светло- или темно-коричневые, шероховатые от обращенных вниз зубцов, короче кроющих чешуй (у Scirpus — прямые или извилистые, белые или светло-коричневые, гладкие или шероховатые от обращенных вверх
или вниз зубцов, иногда выступающие из кроющих чешуй и придающие колоскам и соцветию в целом «шерстистый» облик — секция Pseudotrichophorum Т. V. Egorova);
5) рыльцевые ветви у Bolboschoenus гладкие (у Scirpus — с папил-лами);
6) пыльцевые зерна у видов Bolboschoenus пирамидальные, с 5(6) апертурами, из которых латеральные — бороздовидные (у Scirpus пыльцевые зерна яйцевидные или продолговато-конические, с 5 округлыми или овальными порами) (Padhye, Makde, 1980; Тарасевич, 1983; Аветисян и др., 2001; Pignotti, Mariotti, 2004);
7) зародыш у Bolboschoenus — Bolboschoenus-типа, грибовидный, с резко асимметричными краями колеоптиля, полностью закрывающими почечку, и параллельным положением поры по отношению к первому листу (у Scirpus зародыш Fimbristylis-типа, турбинатный, с почти симметричными краями колеоптиля, не закрывающими почечку, и почти перпендикулярным положением поры по отношению к первому листу) (Schneider, 1932; Van der Veken, 1965; Lye, 1971a; Wilson, 1981; Goetghebeur, 1986, 1998; Goetghebeur, Simpson, 1991; Browning, Gordon-Gray, 1993);
8) плоды Bolboschoenus крупные, (2)2.5-4(5.5) мм дл., (1.2)1.5-2.5(2.7) мм шир., светло- или темно-коричневые, красновато-коричневые, реже серовато- или беловато-желтоватые) (у Scirpus плоды обычно мелкие, (0.6)0.9-1.3(1.8) мм дл., 0.4-0.6(0.9) мм шир., обычно беловатые). Клетки экзокарпия у Bolboschoenus крупные, тонкостенные, вытянутые в радиальном направлении, без кремнеземного тела, реже мелкие, толстостенные, содержащие его, мезокарпий из 4 и более рядов склереид, клетки эндокарпия толстостенные (у Scirpus клетки экзокарпия крупные, тонкостенные, квадратные или вытянутые в тангенциальном направлении, содержащие кремнеземное тело, мезокарпий из 2-4 рядов склереид, эндокарпий из тонкостенных клеток) (Marek, 1958; Browning, Gordon-Gray, 1992, 1993, 2000; Browning et al., 1995, 1997a, b; Hayasaka, Ohashi, 2002; Татанов, 2004a); "
9) листья у Bolboschoenus без лигулы (у Scirpus с лигулой);
10) виды Bolboschoenus — многолетние травы с длинными горизонтальными корневищами, формирующими на дистальном конце клубневидные образования, дающие начало надземным побегам и корневищам (виды Scirpus — многолетние травы с длинными корневищами или без них, без клубневидных образований).
Таким образом, несмотря на некоторое сходство между Boibo-schoenus и Scirpus, выражающееся в наличии терминального соцветия, расставленных по стеблю узлов и всегда хорошо развитых листовых пластинок, эти роды обнаруживают существенные различия по комплексу приведенных выше признаков, важнейшим из которых мы считаем строение зародыша.
Существует точка зрения, согласно которой, род Bolboschoenus следует рассматривать в роде Schoenoplectus (Lye, 1971а, b, 1995а, Ь; Haines, Lye, 1983; Strong, 1993, 1994, 1997, 2003; Karlsson, 1997). Ли (Lye, 1971a) в уже упомянутой выше работе, основываясь на эмбриологических данных Ван дер Векена (Van der Veken, 1965), принял род Bolboschoenus в качестве безранговой монотипной группы в роде Schoenoplectus с видом Schoenoplectus maritimus (L.) Lye. Затем Ли (Lye, 1971b) стал рассматривать эту группу как секцию Bolboschoenus в составе данного рода. Позднее Хейнс и Ли (Haines, Lye, 1983) повысили названную секцию до ранга подрода. От остальных видов Schoenoplectus, как отмечают сами авторы, подрод Bolboschoenus (Aschers.) R. Haines et Lye отличается только наличием клубневидных образований, трехгранным стеблем, хорошо развитыми листьями и открытым соцветием.
Стронг (Strong, 1993, 1994, 1997, 2003) полагает, что одним из оснований для включения Bolboschoenus в род Schoenoplectus является наличие в роде Bolboschoenus вида — Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) T. V. Egorova, понимаемого им в трактовке Коямы (Коуата, 1980) и имеющего, по мнению последнего автора, признаки Schoenoplectus, а именно базальные листья с трехгранными листовыми пластинками, один трехгранный вертикально ориентированный кроющий лист, являющийся как бы продолжением стебля, и псевдо-латеральное соцветие. Однако, проведенными Т. В. Егоровой и мной (Егорова, Татанов, 2003) исследованиями обширного гербарного материала, включая типовой, а также наблюдениями в природе, было установлено, что В. planiculmis характеризуется типичными признаками рода Bolboschoenus, и что к этому виду следует относить растения, имеющие плоские листовые пластинки, в том числе и у кроющих листьев, и головчатое соцветие, состоящее из 2-нескольких колосков, очень редко одноколосковое или зонтиковидное. Распространение ошибочного мнения о трехгранности листьев у В. planiculmis (Strong, 1993,1994, 1997,2003; Browning, 1998; Hayasaka, Ohashi, 2002; Smith, 2002) связано с отнесением Коямой (Коуата, 1980) в синони-
мы к В. planiculmis, имеющих габитуальное сходство с его типовыми образцами видов Scirpus iseensis T. Koyama et T. Shimizu ex T. Shimizu и S. X mariqueter Ts. Tang et F. T. Wang (= S. planiculmis x S. triqueter), описанных из Японии (Shimizu, 1967) и Китая (Tang, Wang, 1961), соответственно, и имеющих трехгранные листовые пластинки (стеблевых и кроющих листьев). Наличие у S. iseensis и S. х mariqueter таких листьев является оригинальной особенностью, отличающей эти виды от всех представителей рода Bolboschoenus. По ряду других признаков (клубневидные образования на корневище, отсутствие лигулы, морфология кроющих чешуй, анатомические особенности перикарпия) эти виды обнаруживают явное родство с видами Bolboschoenus (Егорова, Татанов, 2003). По нашему мнению, трехгран-ность листьев у S. iseensis и S. x mariqueter не может служить основанием для переноса видов Bolboschoenus в род Schoenoplectus, так как наличие данного признака у этих видов, равно как и сочетание других, свойственных родам Bolboschoenus и Schoenoplectus, говорит об их происхождении в результате межродовой гибридизации. Изучение типового и другого гербарного материала по Scirpus iseensis и S. x mariqueter, а также исследование морфологии и анатомии их плодов, позволило нам заключить, что оба эти вида представляют собой гибрид между Bolboschoenus planiculmis и Schoenoplectus triqueter (L.) Palla. Вид Scirpus iseensis, как обнародованный позднее, синонимизи-рован нами с S. х mariqueter, а последний выделен в новый гибридный род x Bolboschoenoplectus Tatanov (х В. mariqueter (Ts. Tang et F. T. Wang) Tatanov (Татанов, 2007).
Следует заметить, что большинство исследователей рода Bolboschoenus (Browning, 1998; Browning, Gordon-Gray, 2000; Smith, 2002) также считают необоснованным перенос видов Bolboschoenus в Schoenoplectus на основании даже наличия у вида Bolboschoenus planiculmis sensu Koyama признаков Schoenoplectus.
Всестороннее изучение рода Bolboschoenus с привлечением литературных данных, позволило нам впервые выявить большой комплекс признаков, отличающих род Bolboschoenus от рода Schoenoplectus, что дает существенные основания рассматривать Bolboschoenus в качестве самостоятельного рода.
Роды Bolboschoenus и Schoenoplectus различаются следующими признаками:
1) общее соцветие у видов Bolboschoenus терминальное (верхушечное), при основании с (1)2 4(7) длинными бифациальными кро-
ющими листьями (у видов Schoenoplectus оно псевдолатеральное (ложнобоковое), при основании только с 1-2 более или менее длинными унифациальными трехгранными или цилиндрическими кроющими листьями, нижний из которых направлен прямо вверх и является как бы продолжением стебля). По данным Вегетти (Vegetti, 1992), у некоторых видов Schoenoplectus из пазух кладопрофиллов базальных паракладиев могут развиваться внутрипрофиллные пара-кладии. Как показали исследования Броунинг и Гордон-Грей (Browning, Gordon-Gray, 1999), а также наши наблюдения, у Bolboschoenus такие паракладии не формируются. Bolboschoenus и Schoenoplectus имеют различия по анатомическому строению осей соцветия (Мопоуег, 1928-1929, 1934; D’Almeida, Ramaswamy, 1948; Metcalfe, 1971). У Bolboschoenus склеренхимные пучки располагаются под эпидермой супротивно сосудистым пучкам, мелкие воздухоносные полости расположены во внутренней зоне хлоренхимы и чередуются с сосудистыми пучками; сосудистые пучки расположены в 2-3 круга и не достигают центра оси (у Schoenoplectus многочисленные склеренхимные волокна располагаются под эпидермой в хлоренхи-ме, между сосудистыми пучками и в их ксилемных полюсах и между воздухоносными полостями; многочисленные воздухоносные полости пересекаются диафрагмами; сосудистые пучки располагаются от внутренней части хлоренхимы до центра оси);
2) колоски у Bolboschoenus (0.7) 1-4(8) см дл. (у Schoenoplectus — 0.4-1.5 см. дл.);
3) кроющие чешуи у Bolboschoenus с одной, средней, жилкой, опушенные по всей абаксиальной поверхности мелкими волосками, на верхушке с глубокой выемкой, из которой выходит ость (у Schoenoplectus они с одной, средней, жилкой и нередко также с несколькими боковыми жилками, голые, очень редко со щетинками по средней жилке и ости или с мелкими темно-пурпурными бородавочками, на верхушке цельные или выемчатые, с небольшой остью). По данным Пинотти и Мариотти (Pignotti и Mariotti, 2004), у Bolboschoenus кроющие чешуи образованы длинными клетками, имеющими прямые стенки, содержащими кремнеземные тела без сателлитов, и короткими клетками, представленными волосками, а у Schoenoplectus либо только длинными клетками, содержащими кремнеземные тела с сателлитами, либо длинными с прямыми или волнистыми стенками и продолговатыми клетками, имеющими на дистальном конце бородавочку;
4) пыльцевые зерна у видов Bolboschoenus 6-апертурные: 1-поро-вые и 5-бороздные, пирамидальные, реже эллипсоидальные; дистальная поверхность слабовыпуклая, проксимальный конец суженный или закругленный; латеральные апертуры бороздовидные; мембрана апертур покрыта крупными фрагментами экзины; скульптура экзины мелкобугорчатая (у Schoenoplectus пыльцевые зерна 1 или 5(6)-поро-вые, удлиненно-пирамидальные или яйцевидные; дистальная поверхность плоская, проксимальный конец закругленный или угловатый; латеральные апертуры бороздовидные, вытянуто-овальные или щелевидные; скульптура экзины мелкобугорчатая) (Padhye, Makde, 1980; Тарасевич, 1983; Wichelen et al., 1999; Аветисян и др., 2001; Pignotti, Mariotti, 2004);
5) различия Bolboschoenus и Schoenoplectus по строению зародышей показаны выше;
6) поверхность плодов у Bolboschoenus гладкая, блестящая; на поверхности плодов отчетливо видны очертания клеток экзокарпия, образующие рисунок, похожий на медовые соты, реже очертания не видны; микроскульптура бугорчатая, реже ямчатая (у Schoenoplectus поверхность плодов гладкая или поперечно-морщинистая, блестящая или матовая; на поверхности плодов очертания клеток экзокарпия не видны, редко видны; микроскульптура ямчатая, реже бугорчатая) (Beetle, 1943; Kowal, 1958; Robertus-Koster, 1969; Schuyler, 1971a; Pignotti, Mariotti, 2004; Татанов, 2004a). У видов Bolboschoenus клетки экзокарпия крупные, вытянутые в радиальном направлении, без кремнеземного тела, реже мелкие, содержащие его, склереиды мезо-карпия ориентированы чаще параллельно продольной оси плода, клетки эндокарпия толстостенные (у Schoenoplectus клетки экзокарпия мелкие, почти всегда содержат кремнеземное тело, мезокарпий состоит из склереид, по-разному ориентированных, клетки эндокарпия тонкостенные) (Marek, 1958; Sojäk, 1958; Robertus-Koster, 1969; Schuyler, 1971a; Browning, Gordon-Gray, 1992, 1993, 2000; Browning et al., 1995, 1996, 1997a, b, 1998a, b; Hroudovä et al., 1997, 1998, 2001; Егорова, Татанов, 2002, 2003; Hayasaka, Ohashi, 2002; Татанов, 2004a);
7) стебли у Bolboschoenus всегда трехгранные, шероховатые, с узлами, расположенными в базальной и средней части (у Schoenoplectus они цилиндрические или трехгранные, гладкие, с узлами, расположенными только в базальной части). У Bolboschoenus основная ткань стебля паренхимная, без воздухоносных полостей или иногда
с более или менее развитыми в периферической части воздухоносными полостями, но не сетчатая, с многочисленными полостями; сосудистые пучки расположены в основном в хлоренхиме, редко в центре; склеренхима образует однослойную обкладку сосудистых пучков и формирует балки от внешних проводящих пучков к эпидерме (у Schoenoplectus основная ткань стебля сильно редуцирована до сети паренхимных перегородок, разделяющих многочисленные, различные по форме и размеру, воздухоносные полости, разделяемые диафрагмами; сосудистые пучки расположены под хлоренхимой, в паренхимных перегородках между воздушными полостями и отсутствуют в самой хлоренхиме; склеренхима образует вместе с паренхимой обкладку проводящих пучков и в виде многочисленных волокон представлена под эпидермой (балок не образует)) (Duval-Jouve, 1873; Schwendener, 1874; Palla, 1888, 1889, 1905; Raunkiaer, 1895 1899; Plowman, 1906; Sabnis, 1921; Monoyer, 1928-1929, 1934; D’Almeida, Ramaswamy, 1948; Metcalfe, 1971; Govindarajalu, 1976);
8) листья y Bolboschoenus с хорошо развитыми длинными (до 80 см) линейными листовыми пластинками, без лигулы, с более или менее выпуклой антилигулой (у Schoenoplectus они или все чешуевидные, или 1-2 верхних листа с короткой (до 10 см дл.) трехгранной или плоской пластинкой, реже листья с длинными плоскими листовыми пластинками, с лигулой, без антилигулы). Листья видов Bolboschoenus имеют выраженный киль и волнистую поверхность, адаксиальную и абаксиальную эпидерму, образованную толстостенными клетками, под которой находится хорошо развитая палисадная ассимиляционная ткань, округлые склеренхимные пучки, расположенные под обеими эпидермами супротивно сосудистым пучкам, воздухоносные полости, содержащие звездчатые клетки, пузыревидные (моторные) клетки, расположенные несколькими рядами в виде веера на адаксиальной стороне листа супротивно средней жилке (у Schoenoplectus бифациальные листья со слабо выраженным килем и относительно ровной поверхностью, эпидермой, образованной в большинстве случаев тонкостенными клетками, ассимиляционной тканью, представленной преимущественно только в воздушных листьях на их адаксиальной стороне, склеренхимой в виде многочисленных многоугольных участков под обеими эпидермами, либо только под адаксиальной, воздухоносными полостями, разделенными диафрагмами, обычно без пузыревидных клеток; унифациальные листья имеют, в основном, подобное стеблям строение) (Raunkiaer,
1895-1899; Sabnis, 1921; Pfeiffer, 1927; D’Almeida, Ramaswamy, 1948; Metcalfe, 1971; Schuyler, 1971b; Govindarajalu, 1976);
9) виды Bolboschoenus — многолетние травы с длинными горизонтальными корневищами, формирующими на дистальном конце клубневидное образование, дающее начало новым надземным побегам и корневищам (виды Schoenoplectus s. 1. — многолетние травы с длинными горизонтальными или укороченными корневищами (иногда столонами) без клубневидных образований или, нередко, однолетники). Корневища Bolboschoenus характеризуются сильно развитой корой, имеющей в субэпидермальной части несколько рядов склеренхимных волокон и во внутренней — крупные, радиально вытянутые, воздухоносные полости, полными склеренхимными обкладками сосудистых пучков (у Schoenoplectus корневища с относительно тонкой корой, имеющей во внешней части многочисленные склеренхимные волокна и во внутренней — воздухоносные полости неправильной формы, склеренхимой чашевидной формы около кси-лемной части проводящего пучка) (Laux, 1888; Raunkiaer, 1895-1899; Plowman, 1906; Hayden, 1919; Wille, 1926; Monoyer, 1928; Metcalfe, 1971; Govindarajalu, 1976);
10) виды Bolboschoenus поражаются ржавчинным грибом Uromy-ces lineolatus, в то время как виды Schoenoplectus — видами Puccinia obtecta, P. osoyoosensis, P. scirpi, Uromyces americanus, U. califomicus (Купревич, Ульянищев, 1975; Savile, 1979);
11) родовая обособленность Bolboschoenus от Schoenoplectus поддерживается данными по секвенированию ДНК (Muasya et al., 1998, 2000, 2001; Young et al., 2002);
12) самостоятельность родов Bolboschoenus и Schoenoplectus поддерживается кладистическим анализом морфологических, анатомических, эмбриологических, фитохимических, физиологических, географических и экологических данных (Bruhl, 1995; Goetghebeur, 1986, 1998).
Противоречивыми являются взгляды циперологов, касающиеся положения рода Bolboschoenus в системе семейства Сурегасеае. Как было указано выше, род Bolboschoenus до относительно недавнего времени включался в род Scirpus, вследствие чего его положение в системе семейства Сурегасеае отдельно не рассматривалось. Род Scirpus в широкой трактовке относился к трибе Scirpeae Lestib. ex Dumort. (Dumortier, 1827; Torrey, 1836; Bentham, 1878, 1883; Clarke, 1908; Pfeiffer, 1927; Ohwi, 1944; Koyama, 1961; Tang, Wang, 1961;
Schultze-Motel, 1964; Raymond, 1965; Moore, Edgar, 1970; Chang, Yang, 1976; Tucker, 1987; Khoi, 2002). Многие авторы, признававшие самостоятельность рода Bolboschoenus, также включали его в состав этой трибы (Егорова, 1976а, 1982; Hooper, 1985; Тахтаджян, 1987; Кожевников, 1988, 2001; Bruhl, 1990, 1995). Ли (Lye, 1971а, 1995b), включавший род Bolboschoenus в род Schoenoplectus, рассматривал последний в составе описанной им в 1971 г. трибы Schoenoplecteae Lye. Следует заметить, что роды Bolboschoenus и Schoenoplectus были в свое время выделены Палла (Palla, 1905) в безранговую группу Schoe-noplecteen (с немецким окончанием). В самой последней системе семейства Сурегасеае, предложенной Гетебером (Goetghebeur, 1998), род Bolboschoenus помещен в трибу Fuireneae Reichenb. ex Fenzl.
Ли (Lye, 1971a), установивший трибу Schoenoplecteae, включил в ее состав, кроме рода Schoenoplectus, еще и род Eleocharis R. Br., а совсем недавно (Lye, 2003) добавил к ним род Bolboschoenus, признав его самостоятельным, а также роды Actinoscirpus (Ohwi) R. Haines et Lye, Websteria S. H. Wright, Egleria Eiten и выделенный им в 2003 г. из рода Schoenoplectus род Schoenoplectiella Lye. Признавая справедливость выделения трибы Schoenoplecteae, мы, однако не можем согласиться с включением в ее состав очень специализированных родов Eleocharis, Websteria и Egleria. На наш взгляд более правильным является помещение этих родов в трибу Eleocharideae Goetgh. (Goetghebeur, 1985, 1986, 1998).
Брул (Bruhl, 1995), основываясь на кладистическом и фенетичес-ком анализе (cladistic and phenetic analyses) семейства Сурегасеае, проведенном им с применением компьютерной программы DELTA (Dallwitz, 1980; Dallwitz, Paine, 1986; Dallwitz et al., 1993) и базирующемся на использовании морфологических, анатомических, эмбриологических, фитохимических, физиологических, географических и экологических данных, принял трибу Scirpeae очень широко и включил в ее состав, кроме родов Scirpus, Schoenoplectus, Pseudoschoenus (С. В. Clarke) Oteng-Yeb., Bolboschoenus и Actinoscirpus, обнаруживающих, по нашему мнению, более или менее явные родственные связи, также роды Blysmus Panz. ex Schult., Eleocharis, Eriophorum L., Fuirena Rottb., Isolepis R. Br., Phylloscirpus L., Scirpoides Séguer, Trichophorum Pers., Websteria и др. В то же время Брул отметил, что эта триба наиболее слабо поддержана данными кладистического и фенетического анализа и является полифилетической. Роды, отнесенные Брулом в трибу Scirpeae, различаются не только по морфологи-
ческим признакам, но также имеют хорошо выраженные анатомические особенности и показывают разные направления эволюции. На приведенной им кладограмме род Bolboschoenus вместе с родами Actinoscirpus, Pseudoschoenus и Fuirena формируют малую обособленную кладу, а роды Bolboschoenus и Actinoscirpus представляют конечные, сестринские, клады. Следует отметить, однако, что, несмотря на ряд общих признаков (наличие терминального соцветия, длинных листовых пластинок со сходным анатомическим строением) роды Bolboschoenus и Actinoscirpus не имеют близких родственных связей и их едва ли правильно рассматривать как сестринские. Они существенно различаются по морфологическим признакам и строению зародыша (табл. 2). Род Actinoscirpus является монотипным, представленным единственным видом A. grossus (L. f.) Goetgh. et D.
A. Simpson, широко распространенным в тропической Азии и северной Австралии.
Следует отметить, что род Schoenoplectus, в который, как отмечено нами выше, некоторые авторы включают Bolboschoenus, расположен в кладограмме Брула достаточно далеко от последнего рода и образует отдельную кладу с родами Eleocharis, Websteria и Egleria. С нашей точки зрения, столь отдаленное положение рода Schoenoplectus от родов Bolboschoenus, Actinoscirpus и Pseudoschoenus не обоснованно, поскольку он имеет с ними явные родственные связи, о чем свидетельствует наличие очень близких типов зародышей и сходной флоральной и вегетативной морфологии.
Мы согласны с мнением Брула (Bruhl, 1995), что принимаемая им в широком объеме триба Scirpeae является гетерогенной и полифи-летической и ее необходимо принимать в более узкой трактовке. Ге-тебером (Goetghebeur, 1998) из нее совершенно справедливо были исключены роды Fuirena, Schoenoplectus, Bolboschoenus, Actinoscirpus, Pseudoschoenus, Eleocharis и др., имеющие только отдаленные родственные связи с родом Scirpus.
В системе семейства Сурегасеае Гетебера (Goetghebeur, 1998), построенной также на основе данных кладистического анализа большого комплекса признаков, роды, включаемые Брулом в трибу Scirpeae, распределены в 6 триб. В трибе Scirpeae Гетебер рассматривает только роды Scirpus, Eriophorum, Phylloscirpus, Oreobolopsis T. Koyama et Guaglian., Amphiscirpus Oteng-Yeb. и Trichophorum. Роды Fuirena, Pseudoschoenus, Bolboschoenus и Actinoscirpus, формирующие обособленную кладу в кладограмме Брула, и род Schoenoplectus, отнесены
Таблица 2
Сравнительные морфологические и эмбриологические признаки родов Во1Ъо8сЬоепт И Асііп05сігри5
Признаки ВоІЬоБскоепиБ АсІіпо8сігрт
Морфологические Расположение листьев Листья стеблевые и базальные Листья все базальные
Листья С длинными листовыми пластинками, без лигулы С длинными листовыми пластинками и лигулой
Соцветие Зонтиковидное, с 1-2 порядками ветвления, очень редко 3-4 порядками, или головчатое Зонтиковидное, с 2-4 порядками ветвления
Колоски Крупные, (0.7)1—4(8) см дл., (0.4)0.5—0.7(1) см шир., многоцветковые Мелкие, 5-10 мм дл., 3.5-4 мм шир., малоцветковые
Кроющие чешуи На верхушке с выемкой, из которой выходит ость, (4)5-9(10) мм дл., (2.5)3-4 мм шир. На верхушке тупые, без ости, 2.5-3 мм дл., 1.8-2 мм шир.
Плод (2)2.5-4(5.5) мм дл., (1.2)1.5-2.5(2.7) мм шир. 1-1.8 мм дл., 0.9-1 мм шир.
Подземные органы Корневища Столоны
Эмбриологические Верхушка семядоли С выпуклиной Без выпуклины
Положение первого листового примордия Закрыт колеоптилем Не закрыт колеоптилем
Граница между корневым чехликом и семядолей С сужением Без сужения
им в трибу Ршгепеае Яе1с1гепЬ. ех Гепг1. Роды Е1еос1гап$, 1¥еЪ$1епа и Egleria, как отмечено выше, выделены Гетебером (Оос^ЬсЬеиг, 1985, 1986,1998) в трибу Е/еос/иичс/еае (юе^Ь. Он также отметил, что триба Ршгепеае обнаруживает близкую связь с трибой Зслгреае, так как им свойственна одинаковая флоральная морфология. По нашему мнению, предложенная Гетебером система семейства Сурегасеае, в части, касающейся родов родства За'гриэ, является вполне естественной, поскольку выделенные трибы, в большинстве случаев, включают роды, имеющие определенную морфологическую и анатомическую общ-
ность и более или менее явно демонстрирующие эволюционные преобразования от исходного типа. В основу выделения трибы Fuireneae Гетебер положил признак типа зародыша. Роды, входящие в эту трибу, имеют очень сходные и специализированные типы зародышей — Schoenoplectus-тип и Bolboschoenus-тип. Роды Schoenoplectus и Pseudo-schoenus развивались, преимущественно, по гидрофитному пути, в связи с чем приобрели афиллоидное (с редуцированными листьями) строение, роды же Actinoscirpus, Bolboschoenus и Fuirena эволюционировали, в основном, как гигрофиты и остались филлоидными (с хорошо развитыми листьями), выработав индивидуальные варианты морфологического строения в результате приспособления к более узким условиям среды обитания.
Проведя сравнительно-морфологический анализ всех родов, включенных Гетебером в трибу Fuirenea, мы пришли к заключению, что их морфологические различия демонстрируют слишком большой диапазон. Если в отношении родов Schoenoplectus, Pseudoschoenus, Bolboschoenus и Actinoscirpus нет сомнений в их близости, и формирование их морфологических особенностей легко прослеживается, то в отношении рода Fuirena подобного сказать нельзя. Род Fuirena занимает обособленное положение по отношению к остальным родам трибы. Он характеризуется наличием 3-5-гранных стеблей, листьев с трубчатой лигулой, общим соцветием, представленным терминальным и 1-4 (иногда более) латеральными соцветиями, цветками, имеющими околоцветник, внутренний круг которого представлен пластинчатыми чешуями с утолщенной верхушкой и длинной ножкой, а внешний — игловидными щетинками, кроющими чешуями с длинными утолщенными остями, нередко снабженными крупными зубцами, и плодами на длинной ножке. Специфическая морфология рода Fuirena, на наш взгляд, противоречит объединению с ним в одной трибе Fuireneae родов Schoenoplectus, Bolboschoenus и Actinoscirpus. В этой связи, мы считаем, что триба Fuireneae может быть разделена на две трибы — монотипную Fuireneae Reichenb. ex Fenzl, с родом Fuirena, и Schoenoplecteae Lye, с родами Schoenoplectus, Schoenoplec-tiella, Pseudoschoenus, Bolboschoenus и Actinoscirpus. Следует заметить, что на филогенетических деревьях семейства Сурегасеае в работах Коямы (Коуата, 1958) и Рейнала (Raynal, 1973) род Fuirena представлен отдельной ветвью, рано отделившейся от основного ствола сцирпоидной линии эволюции семейства и сохранившей ан-цестральные черты генеративных органов.
Род Bolboschoemis в принимаемой нами трибе Schoenoplecteae занимает обособленное положение, о чем свидетельствуют приведенные выше морфологические и другие отличия этого рода от родов Schoenoplectus (incl. Schoenoplectiella) и Actinoscirpus. Это дает нам основание выделить род Bolboschoemis в монотипную подтрибу Bolboschoeninae Tatanov subtrib. nova. Роды Schoenoplectus, Schoenoplectiella и Pseudoschoenus, обнаруживающие наибольшее родство, мы выделяем в самостоятельную подтрибу Schoenoplectinae Tatanov subtrib. nova, а род Actinoscirpus — в монотипную подтрибу Actinoscirpinae Tatanov subtrib. nova. Различия выделенных подтриб, по нашему мнению, очень существенны и показывают разные направления эволюционной дифференциации анцестрального Scirpus-комплекса.
В последнее время в целях изучения систематики и филогении семейства Сурегасеае используются молекулярные данные. Исследованиями ряда авторов (Muasya et al., 1998, 2000, 2001; Young et al., 2002) по секвенированию rbcL и tmL-F последовательностей ДНК у представителей Scirpus s. 1., было показано, что эта группа крайне гетерогенна и явно полифилетическая, и системы, предложенные Брулом (Bruhl, 1995) и Гетебером (Goetghebeur, 1998), не поддерживаются результатами секвенирования. При изучении приведенных в этих работах кладограмм, мы пришли к несколько иному мнению. Мы считаем, что результаты секвенирования в некоторой степени сопоставимы с системой Гетебера и поддерживают выделение более мелких, естественных, триб, а в некоторых случаях и подтриб. В то же время, на наш взгляд, не следует абсолютизировать данные молекулярной систематики, не показывающие близость явно родственных, сходных в морфологическом и анатомическом отношении, родов.
Ниже представлена разработанная нами система трибы Schoenoplecteae Lye.
Familia Сурегасеае Juss.
Subfamilia Cyperoideae Suess.
Tribus Schoenoplecteae Lye, 1971, Blyttia 29, 3: 147.
Typus : Schoenoplectus (Reichenb.) Palla.
Subtribus 1. Actinoscirpinae Tatanov subtrib. nova.
Plantae perennes stolonibus tenuibus horizontalibus in extremitate distali tubera formantes. Folia omnia basalia, laminis longis, sine lígula. Inflorescentia tenninalis, basi bracteis 3-4 longis bifacialibus praedita.
Squamae nervo medio, marginibus ciliatae, apice integrae, breviaristatae. Embryo Schoenoplectus-typum habet.
Typus : Actinoscirpus (Ohwi) R. Haines et Lye.
Многолетние травы с тонкими горизонтальными столонами, формирующими на дистальном конце клубневидные образования. Все листья базальные, с длинными листовыми пластинками, без лигулы. Соцветие терминальное, при основании с 3-4 длинными бифациаль-ными кроющими листьями. Кроющие чешуи с одной, средней, жилкой, по краям реснитчатые, на верхушке цельные, с небольшой остью. Зародыш Schoenoplectus-типа.
Тип: Actinoscirpus (Ohwi) R. Haines et Lye.
Genus Actinoscirpus (Ohwi) R. Haines et Lye, 1971, Bot. Not. (Lund) 124: 4. — Scirpus L. subgen. Schoenoplectus (Reichenb.) Ohwi sect. Actinoscirpus Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., ser. В, 18, 1: 98. — Hymenochaeta P. Beauv. ex Lestib., 1819, Essai Сур.: 43 («Hymenochaete»), nom. rej., non Hymenochaete Lév., 1846, nom. cons. (Fungi).
Typus : Scirpus grossus L. f. (= Actinoscirpus grossus (L. f.) Goetgh. et D. A. Simpson).
Род представлен одним видом, распространенным в Юго-Зап. (Пакитсан), Центр, (южн. Китай), Южн., Юго-Вост. Азии и в сев. Австралии.
Subtribus 2. Bolboschoeninae Tatanov subtrib. nova.
Plantae perennes rhizomatibus longis horizontalibus in extremitate distali tubera formantes. Folia basalia et caulina laminis longis sine ligula. Inflorescentia terminalis, basi bracteis longis bifacialibus praedita. Squamae nervo medio, pubescentes, apice emarginatura inter dentes cum arista, (4)5-9(10) mm lg., (2.5)3-4 mm It. Embryo Bolboschoenus-typum habet.
Typus: Bolboschoenus (Aschers.) Palla.
Многолетние травы с длинными горизонтальными корневищами, формирующими на дистальном конце клубневидные образования. Листья базальные и стеблевые, с длинными пластинками, без лигулы. Соцветие терминальное, при основании с длинными бифациаль-ными кроющими листьями. Кроющие чешуи с одной, средней, жилкой, опушенные, на верхушке с выемкой, из которой выходит ость (4)5-9(10) мм дл., (2.5)3-4 мм шир. Зародыш Bolboschoenus-типа. Тип: Bolboschoenus (Aschers.) Palla.
Genus Bolboschoenus (Aschers.) Palla, 1905, in Hallier u. Brand, Koch’s Syn. Deutsch. Schweiz. Fl., 3 Aufl., 3: 2531. — Scirpus L. a. Bolboschoenus Aschers., 1864, Fl. Brand. 1: 753.
Typus: Scirpus maritimus L. (= Bolboschoenus maritimus (L.) Palla).
Род включает 14 видов (Татанов, 20046), распространенных в умеренных, субтропических и тропических областях обоих полушарий.
Subtribus 3. Schoenoplectinae Tatanov subtrib. nova.
Plantae perennes rhizomatibus longis horizontalibus vel abbreviatis, interdum stoloniferae, tuberibus nullis; plantae haud raro annuae. Folia omnia basalia, squamifonnes vel folia 1-2 superiora cum lamina brevi, rarius folia cum laminis longis, ligulata. Inflorescentia pseudolateralis vel terminalis, basi bracteis 1-2 plus minusve longis unifacialibus -triangularibus vel cylindricis praedita. Squamae nervo medio et haud raro nervis lateralibus plus minusve numerosis, glabrae, rarissime minute setis vel verruculis tectae, apice plerumque integrae, breviaristatae. Embryo Schoenoplectus-typum habet.
Typus : Schoenoplectus (Reichenb.) Palla.
Многолетние травы с длинными горизонтальными или укороченными корневищами, иногда столонами, без клубневидных образований, нередко однолетники. Все листья базальные, чешуевидные, или
1-2 верхних листа с короткой пластинкой, реже листья с длинными пластинками, с лигулой. Соцветие псевдолатеральное или терминальное, при основании с 1-2 более или менее длинными унифациаль-ными трехгранными или цилиндрическими кроющими листьями. Кроющие чешуи с одной, средней, жилкой и нередко также с несколькими боковыми жилками, голые, очень редко с щетинками или с мелкими бородавочками, на верхушке б. ч. цельные, с небольшой остью. Зародыш Schoenoplectus-типа.
Тип: Schoenoplectus (Reichenb.) Palla.
Genus 1. Pseudoschoenus (C. B. Clarke) Oteng-Yeb., 1974, Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 33,2: 308. — Scirpus L. sect. Pseudoschoenus C. B. Clarke, 1908, Bull. Misc. Inform. Add. ser. 8: 113 («Pseudoschoenus»).
Typus : Schoenus inemis Thunb. (= Pseudoschoenus inanis (Thunb.) Oteng-Yeb.).
Монотипный род, эндемик Южн. Африки (ЮАР) (Oteng-Yeboah, 1974а).
Genus 2. Schoenoplectm (Reichenb.) Palla, 1888, Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien 38 (Sitzungsber): 49, nom. cons. — Scirpus L. subgen. Schoenoplectus Reichenb., 1846, Ic. Fl. Genn. Helv. 8: 40.
Typus : Scirpus lacustris L. (= Schoenoplectus lacustris (L.) Palla).
Род содержит около 50 видов, произрастающих в умеренных, субтропических и тропических областях обоих полушарий.
Genus 3. Schoenoplectiella Lye, 2003, Lidia 6, 1: 20.
Typus: Scirpus articulatus L. (= Schoenoplectiella articulata (L.) Lye).
Род насчитывает около 25 видов (Lye, 2003), распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях обоих полушарий.
Ли (Lye, 2003) в род Schoenoplectiella отнесены однолетние амфи-карпические виды, рассматриваемые ранее в составе секций Actaeo-geton (Reichenb.) J. Raynal и Supini (Cherm.) J. Raynal рода Schoenoplectus. Правомерность разделения рода Schoenoplectus на род Schoenoplectus, с преимущественно многолетними видами без амфи-карпии, и Schoenoplectiella — с амфикарпическими однолетниками, подтверждается данными секвенирования ДНК (Muasya et al., 1998; Young et al., 2002).
Выражаю искреннюю благодарность Т. В. Егоровой за помощь при написании данной статьи и перевод на латинский язык описаний новых таксонов.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 06-04-48368).
Литература
Аветисян Е. М., Мехакян А. К., Айрапетян А. М. Описание пыльцевых зерен однодольных [роды Schoenoplectus (Rchb.) Palla, Scirpus L., Bolboschoenus (Aschers.) Palla] // Флора Армении. Liechtenstein, 2001. T. 10. C, 434, 440-443.
Ворошилов В. H. Определитель растений советского Дальнего Востока. М., 1982. 672 с.
Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). М., 2002. Т. 1. 526 с.
Дробов В. П. К систематике рода Bolboschoenus Palla (Scirpus L. ex parte) и его распространении в Сибири // Тр. Бот. муз. Акад. наук. 1913. Вып. 11. С, 86-96.
Егорова Т. В. Bolboschoenus Palla // Растения Центральной Азии. Л., 1967. Вып. 3. С, 19-22.
Егорова Т. В. Род Bolboschoenus (Aschers.) Palla — Клубнекамыш // Флора северо-востока Европейской части СССР. Л., 1976а. С. 17-18.
Егорова Т. В. Род Клубнекамыш — Bolboschoenus (Aschers.) Palla // Флора Европейской части СССР. Л., 19766. Т. 2. С. 93-96.
Егорова Т. В. Род Bolboschoenus (Aschers.) Palla — Клубнекамыш // Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 1976в. Т. 5. С. 17-20.
Егорова Т. В. Семейство Осоковые (Cyperaceae) II Жизнь растений. М.,
1982. Т. 6. С, 292-310.
Егорова Т. В., Татанов И. В. Bolboschoenus glaucus (Lam.) S. G. Smith (Cyperaceae) — новый вид для флоры Кавказа // Новости систематики высших растений. СПб., 2002. Т. 34. С. 34^42.
Егорова Т. В., Татанов И. В. О систематическом положении Bolboschoenus planiculmis и Bolboschoenus koshewnikowii (Cyperaceaé) И Бот. журн. 2003. Т. 88. № 4. С, 133-144.
Зернов А. С. Флора Северо-Западного Кавказа. М., 2006. 664 с.
Клинкова Г. Ю. Bolboschoenus (Aschers.) Palla — клубнекамыш / Отв. ред. А. К. Скворцов. Флора Нижнего Поволжья. М., 2006. Т. 1. С. 264-267.
Ковтонюк Н. К. Семейство Cyperaceae — Осоковые // Конспект флоры Сибири: сосудистые растения. Новосибирск, 2005. С. 263-283.
Кожевников А. Е. Род Клубнекамыш — Bolboschoenus (Aschers.) Palla II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1988. Т. 3. С. 187— 190.
Кожевников А. Е. Сытевые (семейство Cyperaceae Juss.) Дальнего Востока России (современный таксономический состав и основные закономерности его формирования). Владивосток, 2001. 275 с.
Кожевников А. Е. Род Клубнекамыш—Bolboschoenus (Aschers.) Palla / Отв. ред. А. Е. Кожевников и Н. С. Пробатова. Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996). Владивосток, 2006. С. 296-297.
Купревич В. Ф., Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Минск, 1975. Ч. 1. 334 с.
(Мейнсгаузен К. Ф.) Meinshausen K. F. Die Cyperaceen der Flora Russland // Тр. Петерб. бот. сада. 1901. T. 18. Вып. 3. С. 221^115.
Роже виц Р. Ю. Клубнекамыш — Bolboschoenus Palla II Флора СССР. Л., 1935. Т. 3. С, 55-57.
Т а р а с е в и ч В. Ф. Сем. Cyperaceae — Осоковые // Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л., 1983. С. 90-111.
Татанов И. В. Bolboschoenus schmidii (Cyperaceae) — новый вид для флоры Средней Азии // Бот. журн. 2003а. Т. 88. № 2. С. 97-100.
Татанов И. В. Род Bolboschoenus (Cyperaceae) России и сопредельных государств // Ботанические исследования в Азиатской части России: Матер. XI съезда Русск. бот. общ-ва (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барна-ул). Барнаул, 20036. Т. 1. С. 293-294.
Татанов И. В. Критические заметки о видах Bolboschoenus desoulavii (Drob.) A. E. Kozhevnikov и Bolboschoenus yagara (Ohwi) Y. C. Yang et M. Zhan (Cyperaceae) II Новости систематики высших растений. СПб., 2003в. Т. 35. С, 51-62.
Татанов И. В. О распространении Bolboschoenus glaucus (Cyperaceae) в Восточной Европе // Бот. журн. 2003г. Т. 88. № 10. С. 106-111.
Татанов И. В. Сравнительная карпология видов Bolboschoenus (Cyperaceae) в связи с систематикой рода // Бот. журн. 2004а. Т. 89. № 8. С. 1225-1248 + илл.
Татанов И. В. Система рода Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Cyperaceae) II Новости систематики высших растений. СПб., 20046. Т. 36. С. 80-95.
Татанов И. В. Род Bolboschoenus (Cyperaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 2005а. Т. 90. № 10. С, 1573-1580.
(Татанов И. В.) Tatanov I. V. The system of the genus Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Cyperaceae) II Taksonomia, chorologia i ekologia roslin w dobie zagrozenia roznorodnosci biologicznej (Materialy konferencji naukowej dedukowanej Profesorowi dr. hab. Waldemarowi Zukowskiemu z okazji 70-lecia urodzin). Poznan, 20056. P. 200.
Татанов И. В. Bolboschoenus (Aschers.) Palla — Клубнекамыш / П. Ф. Ma-евский. Флора средней полосы европейской части России. Изд. 10. М., 2006а. С, 122-123.
Татанов И. В. Bolboschoenus (Aschers.) Palla / Отв. ред. А. Л. Тахтаджян. Конспект флоры Кавказа. СПб., 20066. Т. 2. С. 182-186.
Татанов И. В. Новый межродовой гибрид х Bolboschoenoplectus Tatanov (Cyperaceae) II Новости систематики высших растений. СПб., 2007. Т. 39. С, 150-158.
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.
Тимохина С. А., Бондарева Н. В. Bolboschoenus (Aschers.) Palla — Клубнекамыш // Флора Сибири. Новосибирск, 1990. Т. 3. С. 22-23.
Цвелёв H. Н. Определитель растений Северо-Западной России. СПб.,
2000. 781 с.
Adams С. D. Bolboschoenus (Asch.) Palla / G. Davidse et al. (eds.). Flora Mesoamericana. Mexico, 1994. Vol. 6. C. 449.
Ascherson P. F. A. Flora der Provinz Brandenburg, der Altmark und des Herzogthums Magdeburg. Berlin, 1859-1864. Abt. 1. 1034 s.
Ascherson PF. A., Graebner P. Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. Leipzig, 1902-1904. Bd 2. Abt. 2. 530 s.
Beetle A.A. Studies in the genus Scirpus L. IV. The section Bolboschoenus Palla // Amer. J. Bot. 1942. Vol. 29. N 1. P. 82-88.
Beetle A. A. A key to the North American species of the genus Scirpus based on achene characters // Amer. Middl. Nat. 1943. Vol. 29. N 2. P. 533-538. Beetle A. A. Studies in the genus Scirpus L. 11 Amer. J. Bot. 1944. Vol. 31. N 5. P. 261-265.
Beetle A. A. Scirpus L. / N. L. Britton et al. (eds.). North Amer. FI. New York,
1947. Vol. 18. Pt 8. P. 481-504.
Bentham G. Flora Australiensis. London, 1878. Vol. 7. 806 p.
Bent ham G. Cyperaceae / G. Bentham, J. Flooker (eds.). Genera plantarum.
London, 1883. Vol. 3. P. 1037-1073.
Browning J. A contribution to the taxonomy of Bolboschoenus (Cyperaceae), with particular reference to fruit morphology and the African species. Unpubl. Ph. D. Thesis. University of Natal. Pietermaritzburg, 1998. Vol. 1. 254 p. Vol. 2. 176 p. + ill.
Browning J., Gordon-Gray K. Studies in Cyperaceae in southern Africa. 19: The genus Bolboschoenus // South Afr. J. Bot. 1992. Vol. 58. N 5. P. 380-385.
Browning J., Gordon-Gray K. Studies in Cyperaceae in southern Africa. 21: The taxonomic significance of the achene and its embryo in Bolboschoenus // South Afr. J. Bot. 1993. Vol. 59. N 3. P. 311-318. Browning J., Gordon-Gray K. The inflorescence in southern African species of Bolboschoenus II Ann. Bot. Fenn. 1999. Vol. 36. N 2. P. 81-97. Browning J., Gordon-Gray K. Patterns of fruit morphology in Bolboschoenus (Cyperaceae) and their global distribution // South Afr. J. Bot.
2000. Vol. 66. N 1. P. 61-71.
Browning J., Gordon-Gray K., Smith S. G. Achene structure and taxonomy of North American Bolboschoenus (Cyperaceae) II Brittonia. 1995. Vol. 47. N 4. P. 433^45.
Browning J., Gordon-Gray K., Smith S. G. Achene morphology and pericarp anatomy of the type specimens of the Australian and New Zealand species of Bolboschoenus (Cyperaceae) II Austral. Syst. Bot. 1997a. Vol. 10. N 1. P. 49-58.
Browning J., Gordon-Gray K., Smith S. G., Staden J. van.
Bolboschoenus yagara (Cyperaceae) newly reported for Europe // Ann. Bot.
Fenn. 1996. Vol. 33. N 2. P. 129-136.
Browning J., Gordon-Gray K., Smith S. G., Staden J. van.
Bolboschoenus maritimus s.l. in the Netherlands: a study of pericarp anatomy based on the work of Irene Robertus-Koster // Ann. Bot. Fenn. 1997b. Vol. 34. N 2. P. 115-126.
Browning J., Gordon-Gray K., Smith S. G., Staden J. van.
Bolboschoenus glaucus (Cyperaceae) with emphasis upon Africa // Nord. J. Bot. 1998a. Vol. 18. N 4. P. 475-482.
Browning J., Gordon-Gray K., Staden J. van., Ward C. J. Studies in Cyperaceae in southern Africa. 35: A field study of Bolboschoenus maritimus s.l. in a western Cape wetland // South Afr. J. Bot. 1998b. Vol. 64. N 1. P. 70-81.
Bruhl J. J. Taxonomic relationships and photo synthetic pathways in the Cyperaceae. Unpubl. Ph. D. Thesis. Australian National University. Canberra,
1990.
Bruhl J. J. Sedge genera of the world: relationships and a new classification of the Cyperaceae // Austral. Syst. Bot. 1995. Vol. 8. N 2. P. 125-305. Chang Y. L., Ya ng Y. L. Cyperaceae II Flora plantarum herbacearum Chinae Boreali-Orientalis. 1976. Vol. 11. 220 p.
Chermezon FI. Cypéracées / FI. Flumbert (ed.). Flore de Madagascar.
Tananarive, 1937. 29 Fam.: Cypéracées. 335 p.
Clarke C. B. New genera and species of Cyperaceae II Kew Bull. Add. ser.
1908. Vol. 8. P. 1-196.
Cook V. J. Description of new species of Scirpus II Trans. Roy. Soc. New Zealand. 1947. Vol. 76. Pt 4. P. 567-571.
Dali w i t z M. J. A genera system for coding taxonomic description // Taxon.
1980. Vol. 29. P. 41-46.
D a 11 w i t z M. J., Paine T. A. User’s guide to the DELTA system. A general system for processing taxonomic descriptions. CSIRO Division of Entomology Report N 13, Canberra, 1986.
Dallwitz M. J., Paine T. A., Zurcher E. J. User’s Guide to the DELTA System. CSIRO Division of Entomology: East Melbourne, 1993. D’Almeida J. F. R., Ramaswamy C. S. A contribution to the study of the ecological anatomy of the Indian Cyperaceae II Univ. Bombay Bot. Mem.
1948. Vol. 1. P. 1-63.
DeFilipps R. A. Scirpus L. / T. G. Tutin et al. (eds.). Flora Europaea.
Cambridge, 1980. Vol. 5. P. 277-280.
Doll J. C. Flora des Grossherzogthums Baden. Carlsruhe, 1856. Bd 1. 482 s. Duchácek M., Hroudová Z., Marhold K. Rod Bolboschoenus v kvétené Ceské republiky I. Bolboschoenus maritimus s. str., B. planiculmis, B. glaucus II Zprávy Ces. Bot. Spolecn. 2006. Rocnik 41. Cislo 1. P. 17-43. Dumortier B. C. J. Florula Bélgica. Tomati Nerviorum, 1827. 172 p. Duval-Jouve J. Sur une forme de cellules épidermiques qui paraissent propes aux Cypéracées // Bull. Soc. Bot. Fr. 1873. T. 20. P. 91-95; Mém. Acad. Sci. Lettr. Montpellier. 1873. Vol. 8. P. 226-234.
Fernald M. L. Cyperaceae (sedge family) // Gray’s Man. Bot. Boston etc., 1950. P. 236-381.
Fernandez I. Contribución al conocimiento palinologico de Cyperaceae II Acta Bot. Malacitana. 1987. Vol. 12. P. 173-182.
Gagnidze R. Vascular plants of Georgia a nomenclatural checklist. Tbilisi, 2005. 248 p.
Goetghebeur P. Studies in Cyperaceae 6. Nomenclature of the suprageneric taxa in the Cyperaceae II Taxon. 1985. Vol. 34. N 4. P. 617-632.
Goetghebeur P. Genera Cyperacearum. Een bijdrage tot de kennis van de morfologie, sistematiek en fylogenese van de Cyperaceae-genera. Unpubl. Dr. Sci. Thesis. State University, Gent, 1986. xii + 1164 p. + ill.
Goetghebeur P. Cyperaceae / K. Kubitzki (ed.). The families and genera of vascular plants. Berlin, 1998. Vol. 4. P. 141-190.
Goetghebeur P., Simpson D. A. Critical notes onActinoscirpus, Bolbo-schoenus, Isolepis, Phylloscirpus and Amphiscirpus (Cyperaceae) // Kew Bull.
1991. Vol. 46. N 1. P 169-178.
Govindarajalu E. The systematic anatomy of South Indian Cyperaceae: Scirpus L. s. lat. // Adansonia. Sér. 2. 1976. T. 16. Fase. 1. P. 13-38.
Guaglianone E. R. Bolboschoenus (Asch.) Palla / F. O. Zuluoga, O. Morrone (eds.). Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Missouri, 1966. P. 130.
Flaines R.W., Lye K. A. The Sedges and Rushes of East Africa. Nairobi,
1983. 404 p.
Flayasaka E., Ohashi H. Achene gross morphology and pericarp anatomy of Japanese Bolboschoenus (Cyperaceae) II J. Jap. Bot. 2002. Vol. 7. N 1. P. 9-23.
FI a y d e n A. The ecologic subterranean anatomy of some plants of a prairie province in central Iowa // Amer. J. Bot. 1919. Vol. 6. N 3. P. 87-105.
Hooper S. S. Scirpus Linn. / F. N. Hepper (ed.). Flora West Tropical Africa.
Ed. 2. London, 1972. Vol. 3. Pt 2. P. 307-311.
Hroudová Z. Bolboschoenus Palla — kamysník / K. Kubát et al. (eds.). Klic
ke kvétené Ceské republiky. Praha, 2002. P. 794-795.
Hroudová Z., Frantík T., Zákravsky P. The differentiation of subspecies in Bolboschoenus maritimus based on the inflorescence structure // Preslia. 1998a. Vol. 70. P. 135-154.
Hroudová Z., Marhold K., Jarolímová V. Notes on the Bolboschoenus species in Austria // Neilreichia. 2006. Bd 4. S. 51-73.
Hroudová Z., Marhold K., Zákravsky P., Duchácek M. Rod Bolboschoenus — kamysník v Ceské republice // Zprávy Ces. Bot. Spolecn.
2001. Rocnik 36. Cislo 1. P. 1-28.
Hroudová Z., Moravcová L., Zákravsky P. Effect of anatomical structure on the buoyancy of achenes of two subspecies of Bolboschoenus maritimus 11 Folia Geobot. Phytotax. (Praha). 1997. Vol. 32. N 4. P. 377-390.
Hroudová Z., Moravcová L., Zákravsky P. Differentiation of the Central European Bolboschoenus taxa based on fruit shape and anatomy // Thaizia, J. Bot. Kosice. 1998b. N 8. P. 91-109.
Hroudová Z., Zákravsky P., Wójcicki J. J., Marhold K., Jarolímová V. The genus Bolboschoenus (Cyperaceae) in Poland // Polish Bot. J. 2005. Vol. 50. N 2. P. 117-137.
Karlsson T. Förteckning över svenska kärlväxter // Svensk Bot. Tidscr. 1997.
Vol. 91. H. 5. P. 241-560.
Karthikeyan S., Ja in S. K., Nayar M. P., Sanjappa M. Scirpus L. // Flora Indicae enumeratio: Monocotyledonae. Flora of India. Ser. 4. Calcutta, 1989. P. 70-71.
Kern J. H. Scirpus L. / C. G. G. J. van Steenis (ed.). Flora Malesiana. Leyden, 1974. Ser. 1. Vol. 7. Pt 3. P. 494-515.
Khoi N. K. Scirpus L. // Flora of Vietnam. Hanoi, 2002. Vol. 3. P. 51-81. Kiffe K. Allgemeine Anmerkungen zur Taxonomie von Bolboschoenus (Cype-raceae) in Mitteleuropa und das Ergebnis einer Revision der Gattung im Herbarium des Naturkundemuseums Münster // Natur u. Heimat. 1997. Jahrg. 57. H. 4. S. 115-120.
Kiffe K. Bolboschoenus (Asch.) Palla (Cyperaceae) / R. Wisskirchen, H. Haeupler (eds.). Standartliste der Farn- u. Blütenpflanzen Deutschlands. Stuttgart, 1998. P. 100-101.
Ki ffe K. Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Cyperaceae) / H. Haeupler, T. Muer (eds.). Bildatlas de Farn- u. Blütenpflanzen Deutschlands. Stuttgart, 2000. P. 100-101, 598-599.
Kiffe K. Bolboschoenus (Asch.) Palla — Strandsimse / E. J. Jäger, K. Werner (eds.). W. Rothmaler. Exkursionflora von Deutschland. 9 Aufl. Berlin, 2002. Bd 4. S. 800-801.
Kit Tan. Bolboschoenus / P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey and the East Aegean islands. Edinburgh, 1985. Vol. 9. P. 62-64.
Kowal T. Studia nad morfologijX owocöw europejskich rodzajöw podrodzin Scirpoideae Pax, Rhynchosporoideae Aschers, et Graebn. i czçsci Caricoideae Pax // Monograph. Bot. Warszawa. 1958. T. 6. P. 97-177.
Ko y a ma T. Taxonomie study of the genus Scirpus Linné II J. Fac. Sei. Univ.
Tokyo, Sect. 3 (Bot.). 1958. Vol. 7. Pt 6. P. 271-366.
Koyama T. Classification of the family Cyperaceae (1) // J. Fac. Sei. Univ.
Tokyo, Sect. 3 (Bot.). 1961. Vol. 8. Pt 1-3. 148 p.
Koyama T. The genus Scirpus Linn, some North American aphylloid species // Canad. J. Bot. 1962. Vol. 40. N 7. P. 913-937.
Koyama T. Bolboschoenus // Flora of Taiwan. Taipei, 1978. Vol. 5. P. 206-207.
Koyama T. The genus Bolboschoenus Palla in Japan // Acta Phytotax. Geobot.
(Kyoto). 1980. Vol. 31. N 4-6. P. 139-148.
Koyama T., Kuoh C.-S., Leong W.-C. Cyperaceae II Flora of Taiwan.
Ed. 2. Taipei, 2000. Vol. 5. P. 191-317.
Kukkonen I. Bolboschoenus / K. H. Rechinger. Flora iranica. Flora des iranischen Hohlandes und der umrahmenden Gebirge. Graz, 1998. N 173. P. 16-21.
Kukkonen I. Bolboschoenus / S. I. Ali, M. Qaiser (eds.). Flora of Pakistan. Karachi, 2001. Vol. 206. P. 9-12.
L a u x W. Ein Beitrag zur Kenntnis der Leitbündel in Rhizom monokotylen Pflanzen // Verh. Bot. Ver. Brandenb. 1888. Bd 29. S. 65-111.
Leu L. S., Lin F. C. Scanning electron microscopy of seed morphology of some weed species in Compositae, Cyperaceae and Gramineae II Weed Sei. Bull. Taiwan. 1980. Vol. 1. P. 23-51.
Linnaeus C. Species plantarum. Flolmiae, 1753. 1200 p.
Lye K. A. A modem concept of the genus Scirpus L. // Blyttia. 1971a. Bd 29. H. 3. P. 141-147.
Lye K. A. Studies in African Cyperaceae 3. A new species of Schoenoplectus and some new combinations // Bot. Not. 1971b. Vol. 124. N 2. P. 287-291. Lye K. A. Two new combinations in Cyperaceae II Lidia. 1995a. Vol. 3. N 5. P. 144.
Lye K. A. Schoenoplectus Palla / M. Thulin (ed.). Flora of Somalia. Kew, 1995b. Vol. 4. P. 101-104.
Lye K. A. Schoenoplectiella Lye gen. nov. (Cyperaceae) II Lidia. 2003. Vol. 6. N 1. P. 20-29.
Marek S. Studia nad anatomic owocöw europejskich rodzajöw podrodzin: Scirpoideae Pax, Rhynchosporoideae Aschers, et Graebn. i czçsci Caricoideae Palla 11 Monograph. Bot. Warszawa. 1958. T. 6. P. 151-190.
Marhold K., Duchäcek M., Hroudovâ Z. Typification of three names in the Bolboschoenus maritimus group (Cyperaceae) II Willdenowia. 2006. Vol. 36. P. 103-113.
Marhold K., FIroudovâ Z., Duchäcek M., Zâkravskÿ P. The Bolboschoenus maritimus group (Cyperaceae) in Central Europe, including
B. laticarpus spec, nova I I Phyton. 2004. Vol. 44. Fasc. 1. P. 1-21. Metcalfe C. R. Anatomy of the monocotyledons. V. Cyperaceae. Oxford, 1971. 597 p.
Monoyer A. Morphologie comparée du Scirpus sylvaticus L. et du Scirpus lacustris L. son importance au point de vue lamarckien // Bull. Soc. Bot. Belg. 1928-1929. Vol. 61. P. 171-181.
Monoyer A. Contribution a l’anatomie du genre «Scirpus» // Arch. Inst. Bot.
Liège. 1934. Vol. 11. P. 1-185.
Moore L. B., Edgar E. Flora of New Zealand. Wellington, 1970. Vol. 2. 354 p.
Muasya A.M., Simpson D. A., Chase M. W. A phylogeny of Isolepis (Cyperaceae) inferred using plastid rbcL and tmL-F sequence data // Syst. Bot.
2001. Vol. 26. N 2. P. 342-353.
Muasya A. M., Simpson D. A., Chase M. W., Cul ham A. An assessment of suprageneric phylogeny in Cyperaceae using rbcL DNA sequences // PL Syst. Evol. 1998. Vol. 221. N 3^. P. 257-271.
Muasya A. M., Simpson D. A., Chase M. W., Culham A. Phylogenetic relationships within the heterogeneous Scirpus s.lat. (Cyperaceae) inferred from rbcL and tmL-F sequence data / K. L. Wilson, D. A. Mor-
rison (eds.). Monocots: Systematics and evolution. CSIRO. Melbourne, 2000. P. 610-614.
Nyman C. F. Conspectus Florae Europaea. Örebro, 1878-1882. T. 1-4. 859 p. Ohwi J. Cyperaceae Japonicae. II // Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., Ser. B. 1944.
Vol. 18. N 1. P. 1-182.
Oteng-Yeboah A. A. Four new genera in Cyperaceae-Cyperoideae II Not.
Roy. Bot. Gard. Edinb. 1974a. Vol. 33. N 2. P. 307-310.
Oteng-Yeboah A.A. Taxonomic studies in Cyperaceae-Cyperoideae II Not.
Roy. Bot. Gard. Edinb. 1974b. Vol. 33. N 2. P. 311-316.
Padhye M. D., Makde K. FI. Pollen morphology of Cyperaceae II J. Paly-nology. 1980. Vol. 16. P. 71-81.
Pa 11a E. Über die Gattung Scirpus II Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien. 1888.
Bd 38 (Sitzb.). S. 49.
Palla E. Zur Kenntnis der Gattung «Scirpus» II Bot. Jahrb. 1889. Bd 10. S. 293-301.
Palla E. Cyperaceae / E. Hallier, A. Brand (eds.). W. D. J. Koch. Synopsis der Deutschen und Schweizer Flora. 3 Aufl. Leipzig, 1905. Bd 3. S. 2515-2680. Pfeiffer H. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Cyperaceen. I.
Der Anatomie der Blätter // Beih. Bot. Centralbl. 1927. Bd 44. H. 1. S. 90-176. Pignotti L. Scirpus L. and related genera (Cyperaceae) in Italy // Webbia.
2003. Vol. 58. Pt 2. P. 281-400.
Pignotti L., Mariotti L. M. Micromorphology of Scirpus (Cyperaceae) and related genera in south-west Europe // Bot. J. Linn. Soc. 2004. Vol. 145. N 1. P. 45-58.
Plowman A. B. The comparative anatomy and phytogeny of the Cyperaceae II Ann. Bot. 1906. Vol. 20. P. 1-34.
Raunkiaer C. De danske blomsterplanters naturhistoire. Copenhagen, 1895-1899. Vol. 1. 529 p.
Raunkiaer C. Planterigets livsformer og deres betydning for geografien.
Copenhagen, 1907. 102 p.
Raymond M. Some new or critical Scirpus from Indo-China // Nat. Canad.
1957. Vol. 84. N 5. P. 111-136.
Raymond M. Cyperaceae / M. Koie, K. H. Rechinger. Symbolae Afghanicae.
Kobenhavn, 1965. Vol. 6. P. 5-35.
Raynal J. Notes Cyperologiques: 19. Contribution a la classification de la sous-famille des Cyperoideae. D. Tentative de classification naturelle des Cype-roideae II Adansonia. Ser. 2. 1973. T. 13. Fasc. 2. P. 161-171.
R i k 1 i M. Beiträge zur Vergleichende Anatomie der Cyperaceen mit besonderer Bericksicht. d. inneren Parenchymscheide, Pringsh // Jahrb. Wiss. Bot. 1895. Bd 27. S. 485-576.
Robertus-Koster E. I. Differentiatie van Scirpus maritimus L. in Nederland// Gorteria. 1969. Vol. 4. N 11. P. 193-200.
Rouy G. Flore de France. Paris, 1912. T. 13. 548 p.
Sabnis T. S. The physiological anatomy of the plants of the Indian desert // J. Indian Bot. Soc. 1921. Vol. 2. P. 157-173, 217-235.
Sa vile D. B. O. Fungi as aids in higher plant classification // Bot. Rev.
(Lancaster). 1979. Vol. 45. N 4. P. 377-503.
Schneider M. Untersuchungen über die Embryobildung und Entwicklung der Cyperaceae // Beich. Bot. Centralbl. 1932. Bd 49. Abt. 1. S. 649-674. Schultze-Motel W. Reihe Cyperales / FI. A. Melchior. Engler’s Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin, 1964. Bd 2. S. 602-607.
Schuyler A. E. Scanning electron microscopy of achene epidermis in species of Scirpus (Cyperaceae) and related genera // Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia. 1971a. Vol. 123. N 2. P. 29-52.
Schuyler A. E. Some relationships in Scirpeae bearing on the delineation of genera // Mitt. Bot. Staatssamm. München. 1971b. Bd 10. S. 577-585. Shimizu T. An observation on Scirpus iseensis, sp. nov. // J. Jap. Bot. 1967.
Vol. 42. N 6. P. 175-181.
Schwendener S. Das mechanische Princip im anatomischen Bau der Monokotylen mit vergleichenden Ausblicken auf die übrigen Pflanzenklassen. Leipzig, 1874. 179 p.
Smith S. G. Bolboschoenus (Ascherson) Palla / Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America north of Mexico. New York, Oxford, 2002. Vol. 23. P. 37^4.
Sojâk J. Klic k urceni plodü nasich Cyperacei (excl. Carex) II Preslia. 1958.
Vol. 30. N 1. P. 43-58.
Strong M. T. New combinations in Schoenoplectus (Cyperaceae) II Novon.
1993. Vol. 3. N 3. P. 202-203.
Strong M. T. Taxonomy of Scirpus, Trichophorum, and Schoenoplectus (Cyperaceae) in Virginia // Bartonia. 1994. Vol. 58. P. 29-68.
Strong M. T. Cyperaceae / J. Boggan et al. (eds.). Checklist of the plants of the Guianus (Guyana, Surinam, French Guiana). Ed. 2. Georgetown, 1997. P. 91-95.
Strong M. T. Cyperaceae / W. J. Kress et al. (eds.). A Checklist of the Trees, Shrubs, Herbs, and Climbers of Myanmar. Washington, 2003. P. 50-56. Tang T., Wang F.-T. Scirpus Linn. // Flora Republicae Popularis Sinicae.
Pekin, 1961. T. 11. P. 2-34.
T o r r e y J. Monograph of North American Cyperaceae II Ann. Lyc. Nat. Hist.
New York. 1836. Vol. 3. P. 239-448.
Tucker G. C. The genera of Cyperaceae in the Southeastern United States // J. Am. Arb. 1987. Vol. 68. N 4. P. 361^45.
Van der Veken P. Contribution à l’embryographie systématique des Cyperaceae-Cyperoideae II Bull. Jard. Bot. Bruxell. 1965. Vol. 3. Fasc. 3. P. 285-354.
Vegetti A. C. Typology of the inflorescence in species of Schoenoplectus (Cyperaceae) of Austral America // Beitr. Biol. Pflanz. 1992. Bd 67. S. 241-249.
Wichelen J. van, Came lb eke K., Cha er le P., Goetghebeur P., Huysmans S. Comparison of different treatments for LM and SEM studies and systematic value of pollen grains in Cyperaceae II Grana. 1999. Vol. 38. P. 50-58.
Wille F. Beitrage zur Anatomie des Cyperaceenrhizoms // Beih. Bot. Centralbl.
1926. Bd 43. Abt. 1. S. 267-309.
Wilson K. L. A synopsis of the genus Scirpus sens. lat. (Cyperaceae) in Australia // Telopea. 1981. Vol. 2. N 2. P. 153-172.
Yatskievych G. Steyennark’s Flora of Missouri. Ed. 2. St. Louis, 1999. Vol. 1. 991 p.
Young L. A., Molvray M., Kores P. Phylogenetic relationships in Schoenoplectus (Cyperaceae) using ITS and tmL sequence data // Botany 2002 «Botany in the Curriculum: Integrating research and teaching». August
2-7, 2002. University of Wisconsin. Madison, 2002 (http:// www.2002.botanyconference.org/sectionl2/abstracts/204.html).
Z h a n M., Yang Y. C. Studies of the genus Scirpus L. sensu lato in Northwestern China III. Systematic classification // Acta Biol. Plateau Sin. 1987. N 7. P. 11-26.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова PAFI 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: [email protected]
