CC BY
73
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 404: 331-343
О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций птиц
А. С. Мальчевский
Второе издание. Первая публикация в 1968*
Когда говорят о начальных этапах эволюционного процесса и, констатируя явление внутривидовой дифференциации, оперируют в различных вариантах понятием «популяция», обычно основываются на фактах групповой изменчивости. В значительно меньшей степени исследователи располагают материалами, которые позволяли бы судить о степени наследственного постоянства тех уклонений, особенно экологических и физиологических, на основании которых различают популяции. В такой же степени недостаёт и фактов для объективного определения степени территориального постоянства обитания и генетической обособленности выделяемых внутривидовых групп животных, называемых локальными популяциями. Изучение вопроса, в какой степени молодое поколение действительно «наследует» территорию своих родителей, представляется весьма существенным и необходимым, хотя в методическом отношении чрезвычайно трудным.
Изучение территориальных связей у птиц выявляет обычно две противоположные тенденции — возврат на прежние места размножения (явление гнездового консерватизма) и расселение особей за пределы родного микрорайона (явления дисперсии). В силу сложившихся традиций природные популяции у птиц чаще всего изучаются с точки зрения явления гнездового консерватизма, который оценивается как возможный механизм пространственной и экологической изоляции, способствующей внутривидовой дифференциации. На противоположную сторону процесса — явление рассредоточения или дисперсии, многие авторы хотя и обращали внимание (Haartman 1949; Creutz 1955; Дубинин 1955; Чаун 1958; Мальчевский 1957, 1959; Михельсон, Чаун 1957; Kalela 1958: Johnston 1961; Wynne-Edwards 1962; Pinovski 1963, 1965; Михельсон 1964; Gromadzki 1964; и др.), однако степень его постоянства и возможный размах у разных видов до сих пор остаются ещё мало изученными. Эволюционное же значение явления дисперсии разными авторами понимается подчас совершенно различно. Отметим, что термин «дисперсия» в данном случае понимается не в общем зоогеографическом смысле — как расселение вида по новым для него
* Мальчевский А. С. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц //Зоол. журн. 47, 6: 833-842.
территориям, а в более специальном его значении, учитывающем прежде всего степень удалённости места размножения особи от места её рождения, т.е. по существу расселение молодняка, которое в современных работах по экологии популяции птиц (Lack 1954; Berndt 1960; Howard 1960; Pinowski 1965; и др.) принято обозначать дисперсией («dispersal»). В дисперсии участвуют в основном молодые птицы, которые лишь с возрастом, как правило, после первого года размножения, становятся более консервативными по отношению к месту размножения, хотя иногда тоже меняют его. Известны также и факты смены биотопов и типов гнездования отдельными птицами и их потомками (Haartman 1949; Creutz 1955; Мальчевский 1957). Таким образом, говоря о дисперсии, следует, очевидно, различать и понятие «экологической радиации особей», особенно применительно к молодому поколению, с тем, чтобы стремиться выяснить у разных видов степень разнообразия экологических условий, в которые могут попадать потомки местной популяции в результате дисперсии. По эволюционному значению экологическая радиация особей противоположна явлению «вну-трипопуляционной адаптивной радиации» (Гербильский 1967), так как она не способствует, а, наоборот, препятствует экологической изоляции и возникновению «подпопуляций» (Там же) или, что тоже самое, «экологическому расколу популяций» (Промптов 1938).
Известно большое число видов птиц, у которых гнездовые биотопы даже в пределах одного района очень разнообразны и сильно отличаются по экологическим условиям. Известны также многие примеры групповой экологической изменчивости поведения птиц: в зависимости от характера биотопа могут изменяться тип гнездования, состав кормов, сроки размножения и т.п. Из описанных в литературе таких групповых уклонений яркие примеры дают городские и лесные популяции чёрных стрижей Apus apus в Финляндии (Koskimies 1956) и черных дроздов Turdus merula в Европе (Turcek 1960; Graczyk 1963). Однако результаты кольцевания молодых чёрных дроздов (Gromadzki 1964) и мухоловок-пеструшек (Creutz 1955) не смогли убедить авторов этих работ в необходимости выделения у изученных видов особых популяций, населяющих разные биотопы. Применительно к птицам культурного ландшафта к сходному выводу пришли также Н.А.Гладков и А.К.Рустамов (1965).
Сам по себе факт существования вида в различных биотопах ещё не означает того, что процесс внутривидовой дифференциации уже начался. Необходимо специальное изучение закономерностей расселения молодых птиц для того, чтобы говорить о возникновении экологических популяций, например, таких, как болотно-лесные и полевые «популяции» тетеревов Lyrurus tetrix в Ленинградской области (Родионов 1960) или «популяций» зябликов Fringilla coelebs в различных ти-
пах леса в Горьковской области (Аникин 1964). Естественно, что характер местных особенностей поведения птиц может ежегодно поддерживаться постоянством местных биотопических условий. Однако далеко не всякий факт, указывающий на приспособляемость птиц, следует расценивать как уже готовое наследственно закреплённое приспособление. В большинстве случаев естественнее видеть в этих уклонениях лишь примеры, указывающие на высокую степень экологической пластичности особей, способных вырабатывать различные формы поведения в условиях того биотопа, в котором они поселились в первую весну размножения.
Можно предполагать, что в осуществлении процесса дисперсии и экологической радиации особей молодого поколения, равно как и в выработке у них местных особенностей поведения, большую роль играют различные формы имитации, возникающие на основе биологического контакта разных поколений. Этот контакт, однако, не должен пониматься только как взаимоотношения между родителем и его потомком. Стремление молодых птиц следовать за более старыми и уверенно ведущими себя особями известно у многих видов.
О явлении гнездового консерватизма у птиц было много различных высказываний, и у нас даже имела место дискуссия по поводу эволюционного и прикладного его значения (Исаков 1949, 1954; Формозов 1950; Дубинин 1955; Поливанов 1957; Мальчевский 1957, 1959; Гладков 1960; Птушенко 1963; Воронцов 1964). Сейчас по крайней мере можно констатировать, что общего правила поведения для всех видов и внутривидовых групп у птиц не существует. У разных видов и при разных обстоятельствах стремление к родине и явление дисперсии могут иметь разную степень выраженности. В случае заметного преобладания одной из этих тенденций, по-видимому, целесообразно говорить о дисперсном и консервативном типах эволюции (Мальчевский 1967). В этом плане некоторые виды птиц, действительно, заслуживают противопоставления.
Консервативный тип эволюции можно представить как состояние, а иногда даже как стадию существования вида, подвида или популяции, при котором территориальное постоянство обитания особей начинает преобладать над их подвижностью и стремлением к дисперсии. В этих случаях, даже при широком распространении и достаточно высокой численности особей, вид обычно не бывает в состоянии быстро заселять новые пространства или восстанавливаться на тех участках ареала, на которых он почему-либо исчез. Так обычно ведут себя, например, глухарь Tetrao urogallus или рябчик Tetrastes bonasia, отличающиеся, как известно, большой консервативностью мест обитания. Однако даже у этих, в общем строго оседлых видов, нельзя отрицать существования известной дисперсии молодняка. Работы в этом направлении (Koski-
mies, Paavo 1959; Романов 1956, 1960, 1965) показывают, что даже у таких консервативных видов птиц, как глухарь, могут быть значительные перемещения отдельных особей.
Чаще всего консервативный тип эволюции характерен для птиц, имеющих низкую численность или очень ограниченное распространение. Состояние популяций таких видов иногда, действительно, позволяет предполагать последнюю стадию существования вида. К таким относятся, в частности, островные оседлые виды, изолированные популяции которых, так сказать, «варятся в собственном соку». Именно такие виды, как известно, и фигурируют чаще всего в списках вымирающих или уже вымерших птиц. Во многих случаях подобное состояние популяций есть, очевидно, следствие консервативного типа эволюции. Дисперсия молодого поколения у них крайне незначительна или отсутствует вовсе. Даже при наличии широких кочёвок биологический контакт между поколениями в этих случаях может осуществляться лишь в пределах одной колонии или узкой группы родственных семей, как, например, у белоспинного альбатроса Diomedea albatrus, ранее многочисленного, но теперь сохранившегося в ничтожном количестве практически лишь на острове Торисима, где в 1962 г. насчитывалось всего 47 пар этих птиц (Fisher, Peterson 1964). Естественно, что при ограниченном генетическом обмене между особями эволюция популяции идет ускоренными темпами в направлении узкой специализации, что ещё более усиливает консервативность повадок и других биологических особенностей. При резких изменениях условий такие популяции легко могут вымереть.
Случаи быстрого вымирания островных видов и отдельных популяций птиц неоднократно описывались в литературе, и их причины, как известно, в своё время обсуждались, в частности, Э.Майром (Mayr 1944). Обращалось внимание на то, что степень изолированности популяций может определяться не только одними географическими условиями, но также степенью консервативности поведения особей. Как подчеркивал Э.Майр (1944), а вслед за ним и Д.Лэк (Lack 1947), «птицы, хотя и способны летать на большие расстояния, склонны, однако, пользоваться своими крыльями для того, чтобы возвращаться домой; по этой причине популяции птиц часто гораздо более изолированы друг от друга, чем можно было бы ожидать». Это положение, основанное на так называемом «правиле гнездового консерватизма», применимо не ко всем возрастным группам птиц и, естественно, далеко не в одинаковой степени ко всем видам. Оно характерно, в частности, для многих островных форм. Однако именно примеры эволюции многих островных видов и популяций птиц показывают, что стойкая изоляция способствует не только видообразованию, но в равной степени и вымиранию видов, которое часто идет тем скорее, чем быстрее шёл процесс
видообразования. Таким образом, узколокальные популяции как на островах, так и на континентах, если они действительно изолированы, вряд ли могут быть очень жизнестойкими, и у наиболее сильных видов, имеющих большой ареал и освоивших в пределах его различные биотопы, естественнее предполагать существование сильно выраженной дисперсии особей как постоянно действующего фактора, препятствующего образованию изолированных локальных популяций, с нашей точки зрения, лишь ослабляющих эволюционные потенции вида.
Примером птиц, развивающихся по дисперсному типу, могут служить некоторые речные утки, в частности обыкновенная кряква Anas platyrhynchos. Несмотря на то, что этот вид эксплуатируется человеком даже в большей степени, чем глухарь или рябчик, кряква, в противоположность тетеревиным птицам, поражает способностью быстро заселять вновь возникающие биотопы, пригодные для её существования. Быструю реакцию вида на свободные угодья можно понять лишь при наличии значительной дисперсии особей. Все это, однако, не означает, что такой дисперсный вид, как кряква, совсем не подвержен географической изменчивости. Гренландские кряквы, как известно, отличаются от континентальных даже по строению черепа (Freuchen, Salomonsen 1958). Эта особенность возникла в связи с регулярным потреблением солёной морской воды и сильным развитием орбито-носовых желёз. Известно, однако, что орбито-носовые железы, служащие у морских птиц для выведения солей из организма, очень легко преобразуются, увеличиваются или уменьшаются в размерах, в зависимости от концентрации солей в питьевой воде в процессе индивидуального развития (Heinroth, Heinroth 1928; Schildmacher 1932 - цит. по: Юдин 1965). Представляло бы значительный интерес выяснить, является ли эта морфологическая особенность гренландских крякв прямым приспособлением к местным условиям питания, возникающим в онтогенезе, или здесь мы имеем дело уже со стойким наследственным признаком местной популяции.
Многие воробьиные птицы также развиваются по дисперсному типу, хотя, конечно, различные виды их могут иметь разную степень выраженности консерватизма и дисперсии. У некоторых представителей воробьиных, по всей видимости, имеет место широкая дисперсия как процесс достаточно закономерный, регулярно повторяющийся из года в год. Известно, например, что большие синицы Parus major в европейской части СССР в первый год жизни обычно предпринимают более или менее широкие кочёвки и сравнительно редко остаются на местах рождения (Промптов, Лукина 1937; Лихачёв 1957; Мальчев-ский 1957).
В парке Лесотехнической академии им. С.М.Кирова (Ленинград) ежегодно гнездится 10-12 пар пеночек-весничек Phylloscopus trochilus.
Однако из-за многочисленности посетителей и большого количества кошек и собак количество потомства здесь незначительно. В 1966 г., по наблюдениям автора, проводившимся совместно с В.М.Нестеровым, ни одной паре этого вида так и не удалось воспитать птенцов. Тем не менее, привлекаемые разнообразием растительного покрова и наличием корма, веснички ежегодно прилетают в парк и остаются здесь гнездиться. О самовоспроизводстве местной «популяции» в данном случае не может быть и речи. Остаётся предполагать, что в природе у этого вида существует большое количество «свободных» особей, каждую весну заново ищущих удобные места гнездования.
К сожалению, о масштабе дисперсии мы пока что можем судить в основном по косвенным данным или по показателям негативного порядка. Прямых наблюдений, фиксирующих размах дисперсии особей в гнездовой области, очень мало. Однако в литературе всё же имеются указания на отдельные случаи разлёта молодых птиц на сотни километров от мест их рождения (Тауриньш и др. 1953; Сгеи17 1955; Чаун 1958; Я^евешапп 1958; Чунихин 1967; и др.). Хотя возможность таких находок - дело редкого случая, ибо установить, где обосновались на гнездовье оставшиеся в живых птицы-первогодки при большом их разлёте очень трудно, сами по себе такого рода факты, по всей видимости, далеко не случайны и умалять их эволюционное значение нельзя.
Узколокальные диалекты видовой песни, характерные для некоторых воробьиных птиц, принято оценивать как маркирующий местную популяцию признак, способствующий изоляции (Майр 1944; Симкин, Ильичёв 1963; Дементьев 1965; Ильичёв 1965; и др.). Иногда различия в напевах птиц, населяющих сравнительно близкие территории, бывают настолько существенными, что такой вывод напрашивается сам собой. Однако при специальном рассмотрении вопрос этот оказывается более сложным.
В плане ведущегося рассуждения внимание автора настоящей статьи уже давно привлекает дрозд-белобровик Тигёив Шаеив, у которого на территории Ленинградской области наблюдаются резкие отличия в пении птиц, населяющих разные парки и лесные массивы (Мальчев-ский 1958). Основные напевы уже давно записаны нами на магнитную пленку и хранятся в фонотеке голосов птиц в Ленинградском университете. Несмотря на большое постоянство характера местных напевов, сохраняющихся из года в год в течение десятилетий, нет никаких оснований говорить о том, что одинаково поющие птицы представляют собой группы родственных семей. Наоборот, правильнее считать, что местные «популяции» дроздов в значительной степени пополняются за счёт молодых птиц, ежегодно прилетающих сюда из других районов. Местный же приплод в основном разлетается. Это наше предположение основано на ряде косвенных показателей и, прежде всего, на регу-
лярном невозвращении в места рождения преобладающего большинства молодых птиц, окольцованных нами в птенцовом возрасте. В течение последних 10 лет в парке Старого Петергофа, где напев белобровиков отличается удивительным своеобразием и характерен именно для данного парка, было окольцовано 487 гнездовых птенцов. Из них за весь период изучения биологии дроздов в парке Старого Петергофа, проводившегося автором совместно с Е.Р.Гагинской, несмотря на регулярное обследование почти всех взрослых птиц у их гнёзд, была обнаружена только одна самка (Г № 71038), гнездившаяся здесь же. Количество же дроздов-белобровиков в парке из года в год остаётся более или менее одинаковым.
Летом 1966 года Д. Нанкинов проверил всех взрослых белобровиков, и среди них не было ни одного с нашим кольцом. Этим же летом здесь были окольцованы практически все гнездовые птенцы, т.е. весь приплод петергофской «популяции», однако на следующее лето, в 1967 г., в парке опять не удалось найти окольцованных птиц. Между тем характер напева сохранился таким, каким мы знали его 20 лет назад, когда впервые обратили внимание на его своеобразие. Таким образом, для объяснения причины постоянства существования узколокального напева остается предполагать, что особенности петергофской песни белобровиков усваиваются любой прилетевшей сюда для гнездования молодой особью данного вида, не обязательно только белобровиками местного происхождения. Хранителями же местного варианта песни являются старые, уже ранее гнездившиеся здесь птицы, у которых уже выработался консерватизм по отношению к месту размножения. Однако, если судить по результатам кольцевания, то и старые птицы в свое время, в первый год жизни, попали в данный парк, очевидно, из других районов в процессе дисперсии. Таким образом, у дрозда-белобровика, как и у многих других воробьиных птиц, гнездовой консерватизм — явление возрастное, устанавливающееся в первый год размножения, после того, как местный напев уже перенят от старых птиц.
Эксперименты, проведённые автором совместно с Г.А.Носковым, В. Спициным и А.Р.Гагинской, показали, что гнездовые птенцы дрозда-белобровика, содержавшиеся в неволе до годовалого возраста (всего 15 птиц, из них 7 самцов), не могут самостоятельно выработать не только «свой» местный напев, но и вообще нормальную видовую песнь. При содержании в комнатной вольере они имитировали магнитофонную запись, но очень тихо, однако выпущенные на волю оказались способными к воспроизведению «чужого» варианта песни, отличного от напева, который высвистывали их родители. Например, белобровики, взятые из гнёзд в парке Старого Петергофа и выпущенные в конце первого года жизни из вольера на волю, стали петь так, как поют дрозды
этого вида в том лесу, где они были выпущены,— в районе станции Всеволожская. Очевидно, для формирования песни молодому белобровику, так же как и молодому зяблику (Poulsen 1951; Thorpe 1961), необходим живой контакт со взрослыми особями своего вида.
Мы полагаем, что локальные напевы у дроздов-белобровиков не могут способствовать изоляции отдельных групп птиц, населяющих разные парки. Местный напев у этого дрозда — фенотипическое уклонение видовой песни, любая вариация которой легко распознаётся и перенимается всеми особями вида в молодом возрасте. Местные уклонения видовой песни у дрозда-белобровика возникают, очевидно, на основе индивидуальной изменчивости голоса и стремления одних особей подражать другим, более «влиятельным».
У белобровиков, населяющих Ленинградскую область, констатирован очень широкий разлёт в местах зимовок. Птенцы, появившиеся на свет в одном микрорайоне, зимуют на обширной территории юго-западной Европы, на расстоянии, иногда превышающем 1500 км. Например, птицы, окольцованные нами в птенцовом возрасте в районе станции Кузнечное (Карельский перешеек), оказались зимующими в Западной Франции (3 экз., добытые там 15 и 20 октября и 21 декабря), в Португалии (1 экз., 29 января) и в Италии (1 января и 25 февраля); кольца от молодых дроздов, помеченных нами в парке Старого Петергофа, были доставлены нам из Бельгии (4 ноября) и Франции (25 января), а белобровики, окольцованные птенцами в Павловском парке, зимовали, в частности, в Португалии (17 марта) и на острове Корсика (3 января).
Таким образом, дрозды-белобровики, происходящие из разных районов Ленинградской области, на зимовках могут легко перемешиваться, причём, очевидно, не только между собой, но также и с потомством птиц, населяющих более отдалённые места. Так, сравнение результатов кольцевания молодых белобровиков, проведённого в Ленинград-
и
ской области, в Финляндии (Nordstrem 1963), Эстонии (Иыги 1967) и Латвии (Тауриньш 1967), показывает, что области зимовок птиц, летящих из всех этих обширных территорий Прибалтики, на значительных пространствах перекрываются, тем самым наглядно демонстрируя так называемое явление «синхиемии» (Salomonsen 1955). Вполне вероятно предположить, что значительное перемешивание особей происходит и на обратном пути их следования в область размножения.
Образуя смешанные стаи и увлекая друг друга во время перелётов и на зимовке, птицы из одной местности могут приводить с собой на место размножения особей, появившихся на свет в других районах, и наоборот. Именно этим обстоятельством, нам кажется, и следует объяснять столь ничтожный процент возврата молодых белобровиков на места их рождения.
К сказанному следует добавить, что белобровик с полным правом может быть назван «сильным» видом, переживающим период экспансии. В западных частях области обитания основного подвида он уже давно осваивает новые территории как внутри ареала, проявляя склонность к урбанизации (Мальчевский 1950), так и на его границах, где он имеет тенденцию к увеличению численности и расселению в разных направлениях (Гржибовский 1911; Кищинский 1961; Новиков и др. 1963). В настоящее время он расселяется в Польше, где осваивает новые биотопы (Jablonski 1963; Okulewicz 1967), отмечен на гнездовании в ГДР, в округе Нидерлауз (Wilke, Morling 1965; Maschke 1967). Известны даже случаи гнездования в Бельгии (Witherby et al. 1965).
Изучение экологии данного вида показывает, что для него, как, впрочем, и для многих других представителей дроздовых, характерен высокий уровень экологической пластичности особей, выражающейся в полифагии (животноядности и растительноядности), в значительной растянутости сроков размножения, в наличии двойного репродуктивного цикла и в способности, применяясь к обстоятельствам, располагать свои гнёзда в самых разнообразных местах — на кустах и на деревьях, в постройках человека, на земле и на скалах (Мальчевский 1959). По наблюдениям Д.Нанкинова, у белобровиков одна и та же птица способна существенно изменять характер гнездования в течение одного сезона размножения. В случае разорения первого гнезда дрозды строят новое и при этом обычно помещают его в местах, менее заметных для глаз именно того хищника, который разорил гнездо. Например, дрозды, гнездящиеся первоначально в кустах, второе гнездо могут построить на дереве или среди травы на земле или даже в дупле, что для этого вида в целом не характерно. В зависимости от обстоятельств может изменяться и характер поведения самих птиц у гнёзд. Надо полагать, что именно эта биологическая особенность дрозда-белобровика — весьма пластичное поведение особей — и допускает возможность быстрого приспособления молодых птиц к широкому диапазону условий, в которые они попадают в результате дисперсии.
В свою очередь и само явление дисперсии должно способствовать дальнейшему повышению общего уровня экологической пластичности особей и всего вида в целом. Эти два явления взаимно связаны и обусловливают друг друга. Чем больше размах дисперсии и шире адаптивная радиация особей, тем, естественно, свободнее идёт скрещивание птиц, происходящих из разных районов и биотопов, тем, следовательно, интенсивнее должен идти отбор в направлении формирования пластичных форм поведения.
Биологическое значение свободного скрещивания должно заключаться также в быстром распространении полезных наследственных уклонений, которые благодаря дисперсии разносятся по значительной
территории, становясь достоянием вида или подвида. К сказанному следует добавить, что дисперсия, т.е. расселение молодняка, у таких видов — это не только механизм, регулирующий численность и определяющий наиболее выгодную для вида плотность населения особей в разных биотопах (Lack 1954; Kalela 1958; Wynne-Edwards 1962; Tompa 1963; Pinowski 1963, 1965), но также и механизм перераспределения молодых птиц при одновременном поиске наиболее благоприятных, а иногда и новых мест для размножения. Этот процесс перераспределения молодняка у многих видов происходит, вероятно, на больших пространствах и осуществляется, по всей видимости, в значительной мере на основе контакта старых птиц с установившимися территориальными связями и молодых, которые, следуя за более опытными особями, попадают в места, благоприятные для размножения, где и обосновываются на последующие годы.
Итак, у видов, развивающихся по дисперсному типу, например, у многих перелётных воробьиных птиц, приспособление к различным условиям существования и завоевание новых жизненных пространств не обязательно идёт путем образования локальных экологических популяций или подпопуляций (Шварц 1965; Гербильский 1967), обычно возникающих, очевидно, при консервативном типе эволюции. Групповая изменчивость экологических признаков, в том числе и видовой песни, у них имеет характер фенотипических уклонений, формирующихся в онтогенезе. Этот тип изменчивости часто создаёт лишь видимость локальных популяций животных и маскирует принципиальное сходство потенциальных возможностей особей, населяющих разные биотопы на значительных пространствах ареала.
Литература
Аникин В.И. 1964. К изучению экологии микропопуляций зяблика в Горьков-ской области // Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск: 5-7. Воронцов Е.М. 1964. О гнездовом консерватизме и микропопуляциях у птиц //
Проблемы орнитологии. Львов: 164-167. Гербильский Н.Л. 1967. Изучение функциональных основ внутривидовой эволюции в связи с проблемой численности и ареала в рыбном хозяйстве // Вестн. Ленингр. ун-та 3: 5-21. Гладков Н.А. 1960. Птицы и пространство // Орнитология 3: 7-16 [2-е изд.: Гладков
Н.А. 2007. Птицы и пространство // Рус. орнитол. журн. 16 (379): 1279-1291]. Гладков Н.А., Рустамов А.К. 1965. Основная проблема изучения птиц культурных
ландшафтов // Современные проблемы орнитологии. Фрунзе: 111-156. Гржибовский А.Г. 1911. О гнездовании белобрового дрозда (Turdus iliacus L.) в
окрестностях г. Смоленска // Орнитол. вестн. 1: 43-44. Дементьев Г.П. 1965. Систематика птиц (современное состояние и некоторые проблемы) // Современные проблемы орнитологии. Фрунзе: 11-64.
Дубинин Н.П. 1955. О проблемах изменения фауны птиц в лесах юго-восточной части СССР // Сообщ. Ин-та леса АН СССР 4: 3-30.
Ильичёв В.Д. 1965. Функциональная морфология и «неморфологические» критерии современной систематики // Современные проблемы орнитологии. Фрунзе: 87-108.
Исаков Ю.А. 1949. К вопросу об элементарных популяциях у птиц // Изв. АН СССР. Сер. биол. 2: 54-70 [2-е изд.: Исаков Ю.А. 2005. К вопросу об элементарных популяциях у птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (297): 769-791].
Исаков Ю.А. 1954. Биологические основы переселения перелётных птиц // Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждения степной и лесостепной зоны. М.: 117-126.
и
Иыги А. 1967. О миграциях эстонских дроздов по данным кольцевания // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 4: 136-145.
Кищинский А. А. 1961. Об изменениях в орнитофауне Кольской тундры и расселении некоторых видов птиц // Проблемы Севера 4: 164-171.
Лихачёв Г.Н. 1957. Оседлость и миграции большой синицы (Parus major L.) // Тр. Бюро кольцевания 9: 242-272.
Мальчевский А.С. 1950. О гнездовании птиц в городских условиях // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 4: 140-154.
Мальчевский А.С. 1957. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 58-70 [2-е изд.: Мальчевский А.С. 2005. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (305): 1051-1066].
Мальчевский А.С. 1958. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 110-119.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С. 1967. О дисперсном и консервативном типах эволюции популяций у птиц // Тез. докл. совещ. по объёму вида и внутривидовой систематике. Л.: 75-76.
Михельсон Г.А., Чаун М.Г. 1957. Миграции мухоловки-пеструшки, её привязанность к гнездовой территории и расселение по данным кольцевания в Латвийской ССР // Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 185-192.
Михельсон Х.А. 1964. Биологические основы увеличения численности насекомоядных птиц для борьбы с вредителями леса. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-21.
Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопр. экол. и биоценол. 8: 9-18.
Поливанов В.М. 1957. К вопросу о постоянстве местных гнездовых популяций у птиц // Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 239-253.
Промптов А.Н. 1938. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птиц // Зоол. журн. 17, 3: 533-539.
Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1937. Изучение оседлости синиц (Paridae, Aves) методом кольцевания // Зоол. журн. 16, 4: 683-699.
Птушенко Е.С. 1963. К вопросу о гнездовом консерватизме у птиц // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол. конф. Тарту: 158-159.
Родионов М.А. 19в0. Особенности биологии куриных птиц в Ленинградской области // Тр. Проблемн. и тематич. совещ. Зоол. ин-та АН СССР 9: 2б0-2б9.
Романов А.Н. 19бв. Метод автоматического кольцевания диких животных // Зоол. журн. 35, 12: 1902-190б.
Романов А.Н. 19в0. Первый опыт автоматического мечения тетеревиных птиц // Зоол. журн. 34, 3: 4вб-4в8.
Романов А.Н. 19вб. Обычное и автоматическое кольцевание тетеревиных птиц в Кировской области // Новости орнитологии. Алма-Ата: 324-32б.
Симкин Г.М., Ильичёв В.Д. 19в3. Географические аспекты биоакустики // Тезисы 2-го Всесоюз. совещ. по зоогеографии суши. Ташкент: 27в-278.
Тауриньш Э. 19в7. Сезонные размещения и миграция дроздов по данным кольцевания в Латвийской ССР // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 4: 14в-1б0.
Тауриньш Э., Вилкс К., Михельсон Г. 19б3. Сезонные размещения и миграция некоторых видов птиц по данным кольцевания орнитологической станции ЛатвССР // Перелёты птиц в европейской части СССР. Рига: б7-102.
Формозов А. Н. 19б0. О некоторых чертах биологии птиц в связи с вопросами охраны от вредителей лесов и лесопосадок // Птицы и вредители леса. М.: б-33.
Чаун М.Г. 19б8. Состав и динамика местных популяций мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: 73-99.
Чунихин С.П. 19в7. Плотность населения дрозда-рябинника и определяющие её трофические факторы // Структура и функционально-биогенетическая роль животного населения суши. М.: 13в-138.
Шварц С.С. 19вб. Учение о микроэволюции и теоретические вопросы систематики птиц // Современные проблемы орнитологии. Фрунзе: вб-в8.
Юдин К.А. 19вб. Филогения и классификация ржанкообразных. М.; Л.: 1-2в0 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 3).
Berndt R. 19в0. Zur Dispersion der Weibchen von Ficedula hypoleuca im nördlichen Deutschland // Proc. 12th Intern. Ornithol. Kongr. Helsinki: 8б-9в.
Creutz G. 19бб. Der Trauerschnäpper (Muscicapa hypoleuca Pal.). Eine Populationsstudie // J. Ornithol. 96, 3: 241-32в.
Fisher J., Peterson R.T. 19в4. The World of Birds. London: 1-288.
Freuchen P., Salomonsen F. 19б8. The Arctic Year. New York.
Craczyk R. 19в3. Bodania eksprymentalne nad etologia gatunkóv z rodzaju Turdus // Roczn. Wyzsz. szkly roln. Poznaniu 17: 21-71.
Gromadzki M. 19в4. Wyriki obraczkowania ptakóv w Polsce. Rodzina Turdidae // Acta Ornithol. S, 3: 97-123.
Haartman L., von. 1949. Der Trauerfliegenschnäpper. I. Ortstreue und Rassenbildung //Acta zool. fen. 56: 1-104.
Heinroth O., Heinroth M. 1928. Die Vögel Mitteleuropas. Berlin, 3.
Howard W.E. 19в0. Innate and environmental dispersal of individual vertebrates // Amer. Midland Naturalist 63: 1б2-1в1.
Jablonski B. 19в3. Observacje drozdzika Turdus musicus L. na Nizu Polskim w ok-resie logowym // Notatki Ornithol. 4, 4: 38-41.
Johnston R.F. 19в1. Population movements of birds // Condor 63, б: 28в-289.
Kalela O. 19б8. Über Ausserbrutzeitliches Territorialverhalten bei Vögeln // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A IV, Biol. 42: 1-42.
Koskimies J. 1956. Zur Characteristik und Geschichte der nistökologischen Divergenz beim Mauersegler, Apus apus (L.) in Nordeuropa // Ornis. fenn. 33, 3/4: 7796.
Koskimies J., Rajala P. 1959. Game marking by the Finnish game foundation, 19471957 // Papers on game research published by the Finnish game foundation. Helsinki 20: 1-16.
(Lack D. 1947) Лэк Д. 1949. Дарвиновы вьюрки. М.
(Lack D. 1954) Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-403.
Maschke H.J. 1967. Eine Rotdrossel-brut in der Niederlausitz // Falke 5: 160-161.
(Mayr E. 1944) Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: 1-404.
Nordström G. 1963. Einige Ergebnisse der Vogelberingungen in Finland in den Jahren 1913-1962 // Ornis fenn. 40, 3: 81-124.
Okulewicz J. 1967. Nowestanowiska legowe drozdzika Turdus iliacus L., wprowie-ceke trzynskim na Mazurach // Przegl. zool. 11, 1: 75-78.
Pinowski Y. 1963. Overcrowding as one the causes of dispersal young tree sparrows // Bird Study 12, 1: 27-33.
Poulsen H. 1951. Inheritance and learning in the song of chaffinch Fringilla coelebs L. // Proc. 10th Intern. Ornithol. Congr. Uppsala.
Salomonsen F. 1955. The evolutionary significance of bird-migration // Danish Biol. Med. 22, 6: 1-62.
Schildmacher H. 1932. Ueber den Einfluss des Salzwassers auf die Entwicklug der Nasendrüsen // J. Ornithol. 80, 3: 293-299.
Stresemann E., Nowak E. 1958. Die Ausbreitung der Türkentauben in Asien und Europa // J. Ornithol. 99: 243-296.
Thorpe W.H. 1961. Bird Song. Cambridge: 1-143.
Tompa F.S. 1963. Behavioural response of song sparrows to different environmental conditions // Proc. 13th Intern. Ornithol. Congr. Ithaca; New York.
Turcek F.J. 1960. Über das Fehlen der Amsel in den menschlichen Siedlungen der Nordslowakei (CSR) // Ornithol. Mitt. 12: 172-173.
Wilke H., Morling K. 1965. Brut der Rotdrossel, Turdus iliacus L., in der Niederlausitz // Beitr. Vogelk. 11, 1/2: 121-124.
Witherby H.F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F., Tucker B.W. 1965. Handbook of British Birds. London, 2.
Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburg: 1-653.
