CC BY
47
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 185: 457-463
Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц)
А.С.Мальчевский
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская наб. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Второе издание. Первая публикация в 1988*
У высших позвоночных, в основном у птиц и млекопитающих, благодаря контакту поколений, наиболее быстрыми темпами может достигаться адаптивный эффект и происходить распространение приспособительных форм поведения. Молодая особь, попадая впервые в новые для неё условия, но туда, где есть особи её вида, очень скоро начинает вести себя так, как того требует местная обстановка. На значение изменений поведения животных в процессе эволюции и приспособления их к изменениям в среде в своё время обратил внимание А.Н.Северцов (1922). Непосредственное отношение к рассматриваемому вопросу имеет также понятие "сигнальная наследственность", выдвинутое М.Е.Лобашевым (1961).
В настоящей статье способность высших животных к изменению повадок и быстрому их распространению связывается с другим фактором, существенно влияющим на ход эволюции, а именно с явлением дисперсии (dispersal), т.е. с процессом расселения особей от мест их рождения. Этот процесс происходит перманентно. В него ежегодно включается большое число особей, главным образом молодых (Мальчевский 1969). Отметим, что термин "контакт поколений" близок понятию "сигнальная наследственность". Понимать его надо в самом широком смысле. Это далеко не только результат взаимоотношений "родители—дети". В основном это отношения, в которые, в процессе дисперсии, вступают молодые особи с представителями вида старших поколений, встречающимися на их жизненном пути после распада выводка. Таким образом, речь идёт о подвижных животных, способных к оценке обстановки, заимствованию опыта и передаче его от поколения к поколению, т.е. о животных, у которых существует, если можно так выразиться, негенетическая "память" вида и наблюдаются местные адаптивные "традиции".
Птицы в этом отношении особенно показательны. Они подвижны и часто попадают в районы, удалённые от мест рождения. Стремление подражать и следовать за уверенно ведущими себя (старшими) особями выражено у них очень сильно. Путём подражания они часто находят благопри-
* Мальчевский А.С. 1988. Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц) //Дарвинизм: история и современность / Э.И.Колчинский, Ю.И.Полянский (ред.). Л.: 65-71.
ятные места гнездования и кормёжки, осваивают новые виды пищи. Они способны перенимать способы охоты и кормодобывания, дистанцию вспугивания (степень осторожности) и другие повадки. К тому же большинству птиц свойственна дальняя голосовая связь, играющая первостепенную роль в контакте поколений, особенно при так называемом "ситуативном типе общения", который обслуживает большинство жизненных ситуаций. Звуковое общение и взаимопонимание при этом осуществляются не по прямому каналу "звук —ответная реакция", как полагали раньше, а через оценку ситуации по схеме: "сигнал —ситуация —ответ" (Маль-чевский 1982), что способствует приобретению и быстрому распространению опыта. Среди животных именно птицы наиболее удобны для изучения явления дисперсии и выяснения скорости распространения адаптивных поведенческих реакций. Птицы заметны на расстоянии и легко поддаются индивидуальной маркировке. Это позволяет длительное время наблюдать за отдельными особями и их потомками.
Многие черты экологии и поведения птиц могут видоизменяться в зависимости от обстоятельств и местных условий. Благодаря контакту поколений местные экологические "традиции" могут сохраняться длительное время. У воробьиных птиц, например, локальные особенности видовой песни существуют десятилетиями и поддерживаются путём подражания молодых птиц старым, не обязательно родителям.
Подобного рода местным особенностям поведения птиц часто придают значение признаков, якобы характеризующих "местные популяции". На самом же деле они создают лишь видимость так называемых популяций (Мальчевский 1968). В этой связи большой интерес представляет процесс урбанизации некоторых видов птиц, идущий в настоящее время весьма быстрыми темпами. У птиц, живущих в городах, новые адаптивные повадки возникают и распространяются буквально на глазах. Озёрные чайки Larus ridibundus и кряковые утки Anas platyrhynchos в Ленинграде, например, ведут себя сейчас так, как ещё 10-15 лет назад орнитологи не могли даже предполагать. Обычно осторожную крякву горожане теперь кормят чуть ли не с рук. Чайки, помимо выхватывания добычи с поверхности воды (исходный способ питания), кормятся теперь стаями на газонах в центре города, посещают помойки. Их можно увидеть охотящимися за майскими и июньскими хрущами, ивовыми волнянками и другими насекомыми, которых они схватывают во время массового лёта над вершинами деревьев, растущих в городских скверах. Такого никто раньше не наблюдал. Теперь это — массовое явление. Столь же быстро озёрные чайки выработали привычку, при отыскании корма, стаей ходить за трактором, а в Прибалтике некоторые виды чаек теперь гнездятся даже на крышах городских домов.
Сизые голуби Columba livia когда-то считались сугубо оседлыми птицами. Полагали, что так называемый уличный голубь будто бы всю жизнь живёт на той улице, на которой родился. Однако специальные наблюдения и работы по кольцеванию показали, что даже у домашних голубей существует широкий обмен особями между населениями разных городов. В Софии неоднократно отлавливались сизые голуби, окольцованные в Берлине,
Бухаресте, Будапеште, Праге и Белграде (Нанкинов 1982). В период блокады Ленинграда голуби, как известно, полностью исчезли из города. Первый, явно залётный, голубь был встречен нами здесь 29 марта 1947 года. В течение же последующих двух-трёх десятилетий сизые голуби не только наводнили все районы Ленинграда, но и заселили практически все города и посёлки Северо-Запада РСФСР. Стаи перемещающихся голубей можно постоянно наблюдать на всей территории Ленинградской области, даже за 10-15 км от ближайших деревень (Мальчевский, Пукинский 1983). Это свидетельствует о том, что даже такому, казалось бы, строго оседлому виду, как домашний сизый голубь, свойственна широкая дисперсия — выселение части особей из родных мест.
В.В.Алпатов (1980) указывает на то, что в 1950-х годах голуби в разных городах отличались по степени доверчивости, способности сидеть на деревьях и другим признакам, которыми можно якобы характеризовать отдельные популяции этих птиц. Однако считать эти особенности поведения голубей признаками, имеющими популяционный характер, с нашей точки зрения нельзя. Сейчас голуби ведут себя сходно во многих городах. Доверчивость по отношению к людям, способность сидеть на ветвях деревьев, привычка рыться в отходных бачках, питаться на улицах отбросами — все эти признаки благоприобретаемые и быстро распространающиеся благодаря контакту поколений и дисперсии особей. Лишь бы были к тому соответствующие условия. Если на шоссе или железнодорожной насыпи бывает просыпано зерно, то голуби, в ожидании возможности подлёта к нему, сидят даже на проводах, чего раньше никогда не наблюдалось.
Таким образом, о потенциальных возможностях поведения представителей того или иного вида трудно судить по наблюдениям в одном месте, они всегда шире их реальных проявлений и определяются широтой "нормы реакции" вида и местными обстоятельствами. Зоологи же, наблюдая за отдельными поселениями птиц, чаще всего имеют дело с их местными чертами поведения, создающими, повторяем, лишь видимость локальных популяций.
Широта видовой нормы реакции и дисперсия особей — явления взаимосвязанные. У видов с широким размахом дисперсии особей, благодаря постоянному контакту поколений, обмен генной информацией происходит на значительных пространствах ареала. Эволюция таких видов идёт в основном в направлении расширения нормы реакции и возрастания экологической пластичности, а не по пути внутривидовой дифференциации, эволюционное значение которой, с нашей точки зрения, часто преувеличивается. Норма реакции особей у таких (сильных) видов стремится к уровню нормы реакции вида. Понятие же "популяция" у них имеет обычно ранг географической расы, подвида или даже вида.
У большинства певчих птиц, которые в течение нескольких десятилетий (1951-1984) являлись объектами специального изучения автора и орнитологов кафедры зоологии позвоночных ЛГУ, размах дисперсии весьма значителен. При стационарных многолетних наблюдениях и массовом кольцевании птиц во всех случаях местное население ежегодно оказывалось обновлённым на 70-80 (и более) процентов за счёт притока со стороже. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 185 /1 en
ны молодых и некоторой части старых птиц. Модельными объектами служили самые различные виды, как перелётные, так и оседлые — дрозды, славки, пеночки, мухоловки, синицы, воробьи, ласточки. Общая картина степени постоянства и подвижности территориальных связей оказывалась сходной: большинство молодых птиц первогодков разлеталось от места рождения, старые же в основном возвращались на прежнее место гнездования (см. работы: А.Р.Гагинской, В.И.Голованя, Н.В.Лапшина, В.М.Музае-ва, Д.Н.Нанкинова, Г.А.Носкова, С.П.Резвого, И.Б.Савинич, С.А.Фетисова и др.). Говоря о степени постоянства местного населения, нельзя забывать, что старые птицы, будучи молодыми, тоже прилетали в район своего первого гнездования со стороны. Консерватизм по отношению к месту размножения вырабатывается у них обычно после первого (удачного) гнездования. Большинство же молодых певчих птиц в первый год своей жизни разлетается. Таким образом, в жизни местного населения птиц следует различать две тенденции — гнездовой консерватизм, закрепляющий за видом уже освоенные места, и дисперсию особей, в результате которой происходит перераспределение птиц по благоприятным для размножения угодьям, а иногда открываются и новые для вида территории.
Судить о полном размахе дисперсии очень трудно. Из-за широкого разлёта птиц в первый год их жизни установить все места их поселений практически невозможно. Хотя в литературе и накопилось довольно много сведений о случаях размножения молодых птиц-первогодков в местах, удалённых за сотни и более километров от района их рождения, тем не менее общая картина ежегодной дисперсии всегда остаётся до конца неизвестной. Приходится использовать косвенные показатели. Основные из них следующие.
1. Как было сказано выше, данные кольцевания самых различных видов воробьиных птиц свидетельствуют о ежегодном обновлении местного населения, что указывает на постоянно происходящий в природе интенсивный обмен особями, родившимися в разных местах. Надо полагать, что происходящее на малых площадях должно отражать процессы, протекающие на более широких территориях. Дисперсия особей идёт ежегодными "шагами", от поколения к поколению. Обычно она имеет ненаправленный характер и приводит к панмиксии, охватывающей значительную часть ареала. В случае же её направленности может произойти быстрое смещение границ видовых ареалов, что недавно было зафиксировано нами на Северо-Западе РСФСР для 17 видов птиц (Мальчевский, Пукинский 1983).
2. У перелётных птиц веер разлёта особей, родившихся в одном районе, при следовании на зимовку очень широк. В этом отношении показателен пример с дроздом-белобровиком ТиМт Шасш. Многолетнее кольцевание этих дроздов показало, что птицы, появившиеся на свет под Ленинградом, рассредоточиваются на зимовке в южной Европе на расстояниях до 1500 км (от Португалии до Болгарии). Здесь белобровики смешиваются с птицами, прилетающими из других районов, в частности из Прибалтики. Образуя общие стаи и увлекая друг друга (контакт поколений), птицы могут приводить с собой на зимовку и на места размножения особей, родившихся в разных, подчас удалённых один от другого районах. Вполне за-
конно предположить, что угол разлёта молодых птиц от мест рождения равен углу их разлёта с мест зимовки. В таком случае, особенно если учесть многолетние "шаги" дисперсии, область, охватываемая панмиксией у дрозда-белобровика, может простираться практически на всю европейскую часть его ареала.
3. У многих так называемых "оседлых" видов размах дисперсии бывает не менее широким, чем у перелётных. Как показали исследования Г. А. Нос-кова, А.Р.Гагинской, О.П.Смирнова, С.А.Фетисова, Е.В.Шутенко и др., проводивших систематическое кольцевание полевых воробьёв Passer monta-nus, больших синиц Parus major и серых ворон Corvus cornix, молодые птицы этих видов до наступления половозрелости предпринимают очень широкие кочёвки. Как правило, они не возвращаются обратно, а оседают в разных местах, благоприятных в кормовом отношении, иногда за 1-1.5 тыс. километров от мест их рождения. Наоборот, старые особи, ранее уже гнездившиеся, проявляют иногда очень стойкий консерватизм по отношению к месту гнездования. У серой вороны, например, одна и та же территория может сохраняться десятилетиями. По данным кольцевания (Шутенко 1983), постоянство места гнездования поддерживается поочерёдной заменой партнёров в случае гибели одного из них, т.е. контактным путём. При сохранении благоприятных условий колониальные поселения грачей Corvus frugi-legus существуют иногда в течение столетий. Это не означает, однако, того, что такие колонии представляют собой поселения родственных семей.
Термин "местная популяция", которым пестрят экологические работы, чаще всего не соответствует понятию "популяция" в его микроэволюционном значении. Этот термин стал уже терять свой первоначальный генетический смысл, что приводит вообще к большой путанице в понятиях. В экологических работах этот термин означает по существу "местное население", которое, как это было показано выше, у большинства видов птиц находится в состоянии постоянного обновления. Дробление на популяции для многих широко распространённых видов не характерно. Этот процесс (образование изолированных популяций) обычно происходит у видов, у которых внутренняя потенция к дисперсии ослаблена и возможность широкого контакта поколений ограничена. Чтобы восстановить, например, численность глухаря Tetrao urogallus в Англии, потребовался его завоз из Швеции. Для кряквы (сильно дисперсирующий вид) такого завоза не потребовалось бы. Она, не образуя даже подвидов, населяет всю Евразию, половину Северной Америки, Исландию и даже проникла в южную Гренландию. У сильно дисперсирующих птиц эволюция видов идёт широким фронтом в направлении расширения нормы реакции. Преобладание же консервативной стороны поведения, при изменении условий, легко может привести к распаду вида на отдельные изолированные популяции, т.е. к островным его поселениям. Это повлечёт за собой прекращение обмена генофондом и сужение видовой нормы реакции. Такой процесс может означать начало деградации вида и при определённых условиях привести к его вымиранию. Недаром существует образное выражение Э.Майра: "Острова — ловушки видов". Такие "ловушки" существуют и на континентах.
При изучении территориального поведения птиц с помощью кольцевания прежде всего улавливаются их возвраты в те районы, где за птицами ведутся постоянные наблюдения. Дальние разлёты практически не поддаются контролю. И, сбрасывая со счёта оставшийся неизвестным общий размах дисперсии, орнитологи первоначально пришли к выводу, что птиц, которые не вернулись в родные места, следует считать погибшими. Гнездовой консерватизм птиц был таким образом возведён в абсолют. Очень большое влияние на такие представления оказала книга Х.Говарда (Howard 1920), а также более поздние высказывания Э.Майра и Д.Лэка, которые подчёркивали, что птицы пользуются крыльями для того, чтобы возвращаться домой, и что поэтому популяции у них более изолированны, чем это можно было бы ожидать. Эта точка зрения доминировала более полувека и признаётся многими сейчас. Она повлияла на формирование у орнитологов представления о том, что в пределах ареала вида будто бы существует множество локальных изолированных популяций. В действительности же орнитологи, работая в поле, имеют дело в основном с ежегодно обновляющимися "местными поселениями" птиц, которые генетически не изолированы или изолированы в гораздо меньшей степени, чем это было принято считать. На наш взгляд, у большинства широкораспространённых видов вообще нет местных популяций в строгом понимании этого термина. Внутривидовая дифференциация у них проявляется в основном на уровне географических форм или подвидов.
Распад видов на изолированные популяции лишь ослабляет их. Этот процесс обычно происходит на так называемой "консервативной" стадии эволюции вида (Мальчевский 1974), когда территориальный консерватизм начинает доминировать над дисперсией особей. При ухудшении условий существования и разобщённости популяций это может привести к постепенному сокращению ареала, а в конечном счёте к угасанию вида. Многие из таких видов уже занесены в Красную книгу.
Итак, дисперсия особей — прогрессивный фактор эволюции, способствующий расширению нормы реакции вида и повышению уровня экологической пластичности особей. Понимать дисперсию только как выселение особей вследствие перенаселения и борьбы птиц за территорию, как это принято считать, нельзя. Она обусловлена внутренними причинами — стремлением к расселению в период подвижной стадии онтогенеза на первом году жизни и присущей высшим позвоночным, в том числе птицам, потребностью в контакте поколений.
Литература
Алпатов В.В. 1980. Значение наблюдений над городскими голубями для общей биологии // Докл. МОИП. Общ. биол. 2-е полугодие 1978 г. М.: 73-74.
Лобашев М.Е. 1961. Сигнальная наследственность ¡/Исследования по генетике. Л., 1: 3-11.
Мальчевский A.C. 1957. Яление гнездового консерватизма у воробьиных птиц //Вестн. Ленингр. ун-та 9: 58-70.
Мальчевский A.C. 1958. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 8: 110-119.
Мальчевский A.C. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-281.
Мальчевский A.C. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птицЦЗоол. журн. 47, 6: 833-842.
Мальчевский A.C. 1969. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц//Орнитология в СССР. Ашхабад, 1: 111-124.
Мальчевский A.C. 1974. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) //Вестн. Ленингр. ун-та 3: 5-15. [2-е изд: Мальчевский A.C. 2001. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) //Рус. ор-нитол. журн. Экспресс-вып. 150: 564-575].
Мальчевский A.C. 1982. Биологические основы звуковой коммуникации птиц // Зоол. журн. 61, 7: 1000-1008.
Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480; 2: 1-502.
Нанкинов Д.Н. 1982. Птиците на град СофияЦОрнитол. информ. бюл. 12: 1-386.
Северцов А.Н. 1922. Эволюция и психика. М.: 1-54.
Шутенко Е.В. 1983. Серая ворона — Corvus cornix L. //Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский. Л., 1: 439-449.
Howard Н. 1920. Territory in the Bird Life. London: 1-208.
Ю G3
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 185: 463-465
Новьш случай размножения горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros в Псковской области
С.А.Фетисов
Национальный парк "Себежский",
ул. 7 Ноября, д. 22, г. Себеж, Псковская область, 182250, Россия Поступила в редакцию 1 июля 2002
Несмотря на то, что в послевоенные годы горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros стала обычной птицей в большинстве стран Прибалтийского региона, в частности в Латвии, Эстонии и Белоруссии, её гнездование в граничащей с ними Псковской области впервые установлено лишь в 2000 году. В июне-июле 2000 горихвостка-чернушка была отмечена гнездящейся сразу в двух местах на северо-западе области: О.А.Струкова (2000) обнаружила выводок в г. Пскове, A.B.Бардин (2000) нашёл гнездо с птенцами в дер. Велье Печорского р-на, примерно в 36 км от Пскова.
Спустя два года мне удалось наблюдать третий случай размножения го-рихвостки-чернушки в Псковской области, теперь уже на её крайнем юго-западе, в Себежском районе.
В первый раз пара чернушек была отмечена мной поздно вечером 26 мая 2002 на территории национального парка "Себежский". И самец, и
Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 185 Д(1 о
