CC BY
100
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 305: 1051-1066
Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц
А. С. Мальчевский
Второе издание. Первая публикация в 1957
Вопрос о так называемом «гнездовом консерватизме» птиц — один из наиболее животрепещущих вопросов современной орнитологии. От правильного его решения зависит правильность наших представлений о природе популяций птиц. Различие в понимании данного явления по существу приводят к различиям во взглядах на ход эволюционного процесса у птиц.
Существующие в литературе высказывания по вопросу о гнездовом консерватизме птиц противоречивы. В большинстве случаев мнения исследователей сводятся к признанию существования у птиц строгой привязанности к местам своего рождения и старым местам гнездования. Краткая история развития данной точки зрения такова.
В начале XX века Луканус (Ъисапш 1907), на основании существования у певчих птиц местных узко локализованных напевов, пришёл к заключению о необходимости признания явления регулярного возврата дикой перелётной птицы на «родину». После того, как предположение Лукануса подтвердилось большим количеством фактов, полученных путём кольцевания, регулярное возвращение птиц на старые места гнездования стало считаться правилом.
В дальнейшем, на основании изучения биологии отдельных видов, многие орнитологи пришли к заключению, что не только старые птицы из года в год сохраняют за собой раз уже занятый ими гнездовой участок, но и молодые птицы-первогодки гнездятся преимущественно в непосредственной близости от того места, где они вывелись. Одним словом, было признано, что правило регулярного возврата на родину в одинаковой мере применимо к старым и молодым птицам. Имеющиеся в литературе указания на нахождение закольцованных птиц, гнездящихся вдали от мест их рождения, стали расценивать как исключение из правила гнездового консерватизма, и особей, не возвратившихся на родину, признано было в основном считать погибшими. По невозвращению птиц стали судить о возрастном составе популяции и проценте смертности молодняка. При этом «родину» понимали достаточно узко, как территорию лесного массива, лесопарка, долины и т.п., т.е. такие
* Мальчевский А.С. 1957. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 58-70.
участки местности, на которых исследователь мог рассчитывать на более или менее достоверный учёт случаев возвращения окольцованных птиц. Таким образом возникли сильно укоренившиеся среди орнитологов представления о чрезвычайно высоком проценте гибели птиц на первом году их жизни. «Нельзя забывать,— пишут Исаков, Поливанов и Титаева (1953, с. 24),— что в естественных условиях он [отход молодых на первом году их жизни — А.М.] достигает 90-95%». Поэтому, по мнению сторонников теории гнездового консерватизма, нет ничего удивительного, что процент возврата птиц, окольцованных в гнёздах птенцами, во всех случаях массового кольцевания получается очень низким.
Биологический смысл маленьких местных «микропопуляций», по мнению некоторых орнитологов, заключается в том, что такие популяции лучше приспособлены к конкретным местным условиям существования, ибо рефлексы и навыки, облегчающие птицам существование в определённой экологической обстановке, легче всего создаются на первом году их жизни (Исаков 1954). По мнению Исакова, местная популяция из года в год населяет определённую территорию и пополняется главным образом за счёт своих потомков. Таким образом, в понятие «элементарной» или «микропопуляции» вкладывается генетический смысл. На такой же точке зрения по существу стоит и Майр (1947, с. 101), считающий, что образование местных узколокализован-ных «диалектов» у птиц должно означать возможность изоляции и образования генетических рас, поскольку птенец (приводится пример с зябликом Fringilla coelebs) всегда возвращается в ту местность, где он родился. Таковы взгляды сторонников точки зрения, признающей существование у птиц строгой привязанности к местам своего рождения.
С другой стороны, орнитологическая наука накопила уже немало наблюдений, указывающих на существование у птиц явления расселения и постоянного и широкого генетического обмена между группами особей, населяющих соседние районы. Эти наблюдения, заставляющие с осторожностью относиться к только что изложенной точке зрения, можно, как нам кажется, систематизировать следующим образом:
а) Наблюдения, отмечающие сравнительно быстрое расширение ареалов некоторыми видами птиц. Среди певчих птиц нашей фауны отмечено расширение ареалов, например, у зелёной пеночки Phyllo-scopus trochiloides, дубровника Emberiza aureola, домашнего воробья Passer domesticus, горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros, жёлчной овсянки Emberiza bruniceps, черноголовой овсянки Emberiza mela-nocephala, синехвостки Tarsiger cyanurus, канареечного вьюрка Serinus serinus, майны Acridotheres tristis, дрозда-рябинника Turdus pilaris и у некоторых других видов.
Надо сказать, что сами по себе факты исторического расселения видов в целом не противоречат концепции гнездового консерватизма
даже в узком смысле этого слова. Сторонники данной точки зрения признают расселение видов и по-разному его объясняют. Приводимые объяснения применимы, однако, далеко не ко всем случаям. Так, например, причину расселения видов иногда видят в переуплотнении населения вида внутри ареала, главным образом на его границах. На это можно ответить, что история орнитологии знает примеры, когда расселение шло при чрезвычайно низкой плотности населения расселяющегося вида (расселение зелёной пеночки, дубровника, синехвостки в пределах Восточной Европы). Речь, однако, здесь должна идти о фактах быстрого расселения, каковое, например, имело место у домашнего воробья (Судиловская 1952) или майны (Рустамов 1946; Дементьев 1953), а также у зелёной пеночки и у некоторых других птиц. Вряд ли виды «строго консервативные» могут быстро изменять границу своего ареала. Нельзя не согласиться со справедливым высказыванием Станчинского (1927) и Гладкова (1949), а также Дементьева и Спан-генберга (1949) относительно того, что несмотря на имеющиеся сезонные перемещения птиц, их способность ориентироваться в пространстве обусловливает то, что в природе имеет место известное постоянство географического размещения птиц, приводящее к образованию у них географических форм. Несомненно, что оставшиеся в живых как старые, так и молодые птицы, гнездившиеся или появившиеся на свет, например, в Ленинградской области, на следующий год в преобладающем большинстве своём снова возвратятся в эту же область для размножения. Из этого, однако, не следует, что мы должны соглашаться с теорией «микропопуляций», трактующей мелкие, локальные популяции как генетически обособленную группу особей.
Известное постоянство ареалов или чрезвычайная медленность завоевания большинством видов новых для них территорий не должно обязательно говорить о строгой консервативности мест гнездования у птиц. Прежде всего, разные виды птиц могут сильно отличаться друг от друга по степени своей «консервативности». На это указывает хотя бы то, что границы ареалов изменяются у птиц с разной скоростью. Говорить о гнездовом консерватизме птиц вообще, как это часто делается, нельзя. В то же время необходимо различать консерватизм вида и консерватизм особей. Одно дело, когда мы говорим об относительном постоянстве ареала вида, другое дело, когда приходится говорить о степени консерватизма особей. Несомненно, что одно связано с другим и одно из другого вытекает, но несомненно и то, что ареал вида всегда более постоянен, чем места обитания особей. Доказательством данного положения служат следующие наблюдения.
б) Наблюдения, отмечающие изменения птичьего населения, происходящие в пределах ареала вида. Сюда прежде всего можно отнести многочисленные работы, констатирующие сравнительно быстрое за-
селение птицами полезащитных лесных полос, водоёмов и других биотопов, пригодных для гнездования птиц, возникающих в связи с хозяйственной деятельностью человека. Изменения в составе орнитофауны юго-востока европейской части СССР, отмечаемые Дубининым (1953), скорее всего следует отнести к данной группе фактов, а не к предыдущей, как полагает сам автор, ибо в большинстве случаев имеют место всё-таки изменения, происшедшие внутри прежних ареалов видов, упоминаемых Дубининым. Тем не менее нельзя не согласиться с Дубининым (1955) в том, что для объяснения сравнительно быстрых изменений орнитофауны, происходящих, например, под влиянием полезащитного лесоразведения, недостаточно говорить только лишь об одном гнездовом консерватизме. Наряду с консерватизмом у птиц существует известная склонность к «дисперсии» мест гнездования.
в) Наблюдения, отмечающие быстрое увеличение численности птиц в связи с развеской в лесу искусственных гнездовий. Сюда следует отнести серию работ, посвящённых успешным опытам привлечения дуплогнездников в искусственные гнездовья. Эти опыты показывают, что при условии, когда данное место является вообще благоприятным для жизни птиц, численность многих видов дуплогнездников может быть значительно увеличена через год-два после проведения мероприятий по привлечению, причём сразу на большой территории. Особенно это характерно для чистых сосновых насаждений, вообще бедных птичьим населением в гнездовое время. Столь быстрая реакция целого ряда видов птиц (мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, большая синица Parus major, обыкновенный скворец Sturnus vulgaris, полевой воробей Passer montanus, обыкновенная горихвостка Phoeni-curus phoenicurus и даже гоголь Bucephala clangula) на вывешивание искусственных гнездовий не говорит за существование очень строгого гнездового консерватизма всех особей. Считать же, что увеличение численности птиц при вывешивании искусственных гнездовий происходит в основном за счёт молодняка данного же «микрорайона», вряд ли будет правильным. Во всяком случае, работы орнитологов по мухоловке-пеструшке (Haartman 1949; Creutz 1955; Михельсон, Чаун 1954), а также результаты кольцевания птенцов ряда видов птиц на территории Савальского лесхоза (табл. 1) не подтверждают этого. Кроме того, тот, кто признаёт такую возможность, должен, следовательно, признать рассредоточение молодняка в тех случаях, когда привлечение не проводится.
Существует, правда, мнение (Лихачёв 1955), объясняющее чрезвычайно низкий процент гнездования первогодков пеструшки в местах своего рождения тем, что основная масса птиц этого вида в природных условиях из-за нехватки мест гнездовий не гнездится в конце первого года жизни, а включается в размножение лишь в последующие годы
по мере освобождения дупел или искусственных гнездовий в результате естественной смертности старых птиц. Не отрицая возможности негнездования части молодых особей в конце их первого года жизни у мухоловки-пеструшки, мы, тем не менее, считаем, что одним этим явлением нельзя объяснить отмечаемый обычно чрезвычайно низкий процент возвращения птиц на места своего рождения. Дело в том, что количество возвратившихся молодых птиц, как правило, не превышало 5%, а чаще бывало ниже, даже в том случае, когда исследователи регистрировали всех возвратившихся на места своего рождения птиц в течение ряда лет подряд.
г) Наблюдения, отмечающие значительные изменения численности или нерегулярность гнездования некоторых птиц на определённом участке местности. В этом отношении могут представлять интерес работы, освещающие изменение фауны какой-либо определённой территории на протяжении более или менее длительного отрезка времени. Для проведения такого рода исследования наиболее удобными следует признать некоторые городские и пригородные парки, территории которых достаточно велики для заселения разнообразной орнитофауной и достаточно ограничены и изолированы для того, чтобы там можно было проводить регулярные учёты всего птичьего населения. Для этой цели автором настоящей статьи был выбран парк Лесотехнической академии им. С.М.Кирова (г. Ленинград), территория которого была местом систематических наблюдений Кайгородова (1886, 1898, 1908) и впоследствии (1936-1937 гг.) Строкова (1938). Наблюдения автора проводились здесь в послевоенные годы с 1947 по 1955. Таким образом представилась возможность провести сравнение видового состава и количества населявших этот парк птиц на протяжении довольно значительного отрезка времени (с 1880 по 1955 г.). Результаты этого сравнения были в основном уже опубликованы (Мальчевский 1954).
Здесь отметим лишь, что качественные и количественные изменения орнитофауны, наблюдавшиеся на территории парка Лесотехнической академии им. С.М.Кирова в конце XIX и начале XX столетий во многих случаях происходили вследствие перемещения птичьего населения: птицы либо покидали парк и начинали гнездиться в других местах, либо наоборот, внезапно заселяли территорию парка, прилетая, очевидно, из соседних районов. Особенно нерегулярно гнездились в парке зеленушка Chloris chloris, щегол Carduelis carduelis, чиж Spinus spinus, крапивник Troglodytes troglodytes, скворец и дрозд-рябинник. На протяжении рассматриваемого периода эти птицы несколько раз исчезали из парка и затем появлялись вновь. Нерегулярность гнездования отмечалась также у дрозда-белобровика Turdus iliacus. Так, например, Кайгородов (1909) отмечает, что гнездящиеся дрозды-белобровики впервые появились в парке в 1901 г. и после этого уже
стали гнездиться здесь каждый год. Численность данного вида особенно резко возросла в 1903 г. Как сообщает Д.Н.Кайгородов, это произошло за счёт вселения в окрестности Ленинграда каких-то стай белобровиков, залетевших из другой местности, о чём можно было судить по особой вариации их напева, ранее здесь не отмечавшейся.
Внезапное население окрестностей Смоленска большим количеством белобровиков в 1910 г. отмечает также Гржибовский (1911). До этого года автор в течение многих лет подряд не находил гнёзд этого дрозда под Смоленском. В упомянутый же год он был поражён количеством гнездящихся белобровиков, превосходивших по численности всех других дроздов.
Нерегулярность летнего пребывания наблюдается также у другого вида дрозда - дерябы Turdus viscivorus. Например, в районе станции Кузнечное (Приозёрский р-н Ленинградской обл.) в период с 1947 по 1956 гг. дрозд-деряба гнездился только в 1956 г., когда этот вид появился здесь как-то внезапно и сразу в большом количестве.
Приведённые выше примеры позволяют говорить о том, что в природе иногда происходят заметные перемещения птичьего населения. Очевидно, что помимо клестов Loxia spp., свиристелей Bombycilla gar-rulus и розовых скворцов Pastor roseus, известных непостоянством мест своего гнездования среди европейской фауны птиц, существуют и другие виды, места гнездования которых могут изменяться из года в год или через ряд лет, в зависимости от степени обилия их основных кормов или от каких-либо других причин. Из певчих птиц к таковым, по нашему мнению, могут быть отнесены многие представители семейства вьюрковых (зеленушка, щегол, коноплянка Cannabina can-nabina, чиж), дрозды (деряба, рябинник, отчасти белобровик), крапивник, обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe и некоторые другие.
д) Данные, указывающие на существование у птиц значительного «веера разлёта» молодых птиц-первогодков и известного рассеивания старых птиц. Выше уже говорилось о том, что во всех случаях, когда производилось массовое кольцевание гнездовых птенцов певчих птиц, процент их возврата на места их рождения оказывался чрезвычайно низким. Различные исследователи по-разному расценивают эти результаты кольцевания. Некоторые, как это уже говорилось, низкий процент возврата молодых объясняют, в основном, их колоссальной смертностью. Другие исследователи, помимо высокой смертности молодых, большое значение придают также существующей в природе закономерности расселения молодых птиц. Так, например, Промптов и Лукина (1937), производившие многолетнее кольцевание больших синиц (птенцов и взрослых), отметили исчезновение молодых птиц из того района, где они появились на свет, и предположили о существовании у этого вида значительного «разлёта» молодняка. Эти же авторы
в своей работе ссылаются также на данные Шенка (Schenk - Aquila, vol. 22, p. 323), окольцевавшего 100 птенцов большой синицы, из которых ни один не был впоследствии обнаружен в этом же районе. Это не означает, конечно, что молодые синицы никогда не возвращаются на места своего рождения. Из окольцованных в 1951-1953 гг. 273 птенцов большой синицы на территории Савальского лесхоза, в последующие годы один № 220133) всё же был обнаружен гнездившимся поблизости от места своего рождения. Вряд ли, однако, местная популяция больших синиц могла бы существовать долгое время, если бы она пополнялась столь ничтожным количеством молодых птиц. Из существующих в литературе данных по кольцеванию птенцов этого вида нам известна только лишь одна работа (Шапошников 1949), отмечающая более значительную оседлость молодых птиц: из 11 окольцованных птенцов 2 продолжали держаться в районе кольцевания не только осенью и зимой, но и весной, летом и осенью следующего года. Возможно, что в данном случае более значительная оседлость молодых птиц была вызвана подкормкой их в осенне-зимнее время (птицы отлавливались на кормушках).
Результаты кольцевания скворцов в Литве (Иванаускас 1953) тоже показали, что в противоположность старым скворцам, молодые птицы обычно не возвращаются на место своего рождения, а гнездятся в других колониях. Это же оказалось характерным и для такого оседлого вида, как домовый воробей (Summers-Smith 1954).
Весьма обстоятельная работа по кольцеванию мухоловок-пеструшек была проделана в Финляндии Хаартманом (Haartman 1949). В течение 8 лет подряд автор кольцевал старых и молодых птиц цветными кольцами, что значительно облегчало наблюдение за расселением птиц. Исследование Хаартмана показало, что очень многие птицы-первогодки оседают в смежных и более отдалённых районах. В то же время вновь появлявшиеся на участке, на котором работал Хаарт-ман, неокольцованные пеструшки были в основном однолетками, прилетевшими из других мест. Процент возврата старых птиц был значительно выше, но самки возвращались реже, чем самцы, примерно в 3 раза. Невозвращение самок часто имело место после потери кладки или выводка в течение предшествующего сезона.
Закономерное возвращение старых птиц и значительное рассеивание молодёжи, подмеченные у большой синицы, скворца и мухоловки-пеструшки, свойственны, вероятно, очень многим нашим лесным певчим птицам.
На территории Савальского лесхоза в 1951-1953 гг. автор настоящей работы совместно с Н.П.Кадочниковым и группой студентов Ленинградского университета проводил кольцевание птенцов певчих птиц. Взрослые птицы кольцевались лишь при случае. Всего было за-
кольцовано 8 взрослых птиц (5 горихвосток и 3 больших синицы), пойманных на гнёздах, и 1229 гнездовых птенцов и птенцов-слётков 29 различных видов певчих птиц (табл. 1). Старые птицы кольцевались двумя кольцами в различной их комбинации для того, чтобы каждую из них можно было бы узнать и отличить от птиц, окольцованных в птенцовом возрасте. Молодые кольцевались одним кольцом. В течение трёх последующих лет после первого года кольцевания, с 1952 по 1954 г., все птицы, гнёзда которых мы находили, а также и другие встречавшиеся взрослые птицы внимательно обследовались в бинокль с целью обнаружения у них кольца. Всего было просмотрено 1588 птиц, и только у 9 на лапках были обнаружены кольца! Почти все они были отловлены в западню и вновь выпущены. Весьма примечательно, что из этих 9 окольцованных нами в прежние годы птиц 4 оказались птицами, которых мы кольцевали взрослыми. Таким образом, половина окольцованных нами взрослых птиц возвратилась на старые места гнездования. В то же время из 1229 птиц, помеченных в птенцовом возрасте, в последующие годы нам удалось обнаружить всего лишь 5 особей. Отметим попутно, что из 5 горихвосток, окольцованных автором настоящей статьи взрослыми, гнездившимися в Са-вальском лесу в 1953 г., три птицы (два самца и одна самка) были обнаружены на следующий год на том же участке леса, на расстоянии 200-500 м от места их прошлогоднего гнездования. По сообщению Н.П.Кадочникова, продолжившего наши наблюдения в 1954-1956 гг., эти горихвостки по возвращении на «родину» гнездились уже в новом составе пар. Из них две птицы — $ с двумя кольцами (№ 224460 на левой ноге и № 224461 на правой) и $ (№ 224462 на правой и № 224463 на левой), составлявшие в 1953 г. «брачную» пару, возвращались на старое место гнездования (один и тот же лесной квартал) вплоть до 1956 г., т.е. гнездились здесь 4 года подряд. Спаривались они, однако, уже с какими-то другими птицами.
Кольцевание птенцов и просмотр птиц в последующие годы в основном проводились в центральных кварталах лесхоза на площади, равной примерно 500 га — там, где начиная с 1952 г. сотрудником ВИЗР Н.П.Кадочниковым проводилось массовое развешивание искусственных гнездовий и где отчасти по этой причине и отчасти в силу наибольшего разнообразия биотопов (старых дубрав, искусственных прудов и т.п.) гнездилось наибольшее количество птиц. Можно определённо сказать, что преобладающее большинство птиц-дуплогнездни-ков Савальского лесхоза, представляющего совершенно изолированный лесной массив площадью 2500 га, было сосредоточено именно на данном участке. За его пределами гнездились лишь единичные пары скворцов, больших синиц, горихвосток и мухоловок-белошеек.
Таблица 1. Результаты кольцевания певчих птиц в Савальском лесхозе (Балашовская обл.), проводившегося в 1951-1953 гг.
Количество Обнаружено
Окольцовано обследованных гнездящимися
Вид в 1951- 1953 гг. птиц из числа на следующий год
гнездившихся в из окольцованных
Ad Pull 1952-1954 гг. Ad Pull
Pica pica — 18 50 — —
Garrulus glandarius — 47 31 — 1*
Sturnus vulgaris — 88 176 — —
Oriolus oriolus — 6 32 — —
C. coccothraustes — 20 6 — —
Chloris chloris — 23 47 — —
Fringilla coelebs — 28 75 — —
Emberiza citrinella — 28 58 — —
Emberiza hortulana — 36 54 — —
Anthus trivialis — 87 1 02 — —
Parus caeruleus — 31 24 — —
Parus major 3 273 1 90 1 1
Lanius collurio — 49 88 — —
Muscicapa striata — 63 88 — —
Ficedula albicollis — 16 42 — —
Phylloscopus sibilatrix — 75 47 — 1
Phylloscopus collybita — 4 6 — —
Hippolais icterina — 13 10 — —
Sylvia nisoria — 3 2 — —
Sylvia curruca — 9 20 — —
Sylvia atricapilla — 7 36 — —
Sylvia borin — 24 80 — —
Turdus viscivorus — 4 2 — —
Turdus pilaris — 59 44 — —
Turdus philomelos — 15 39 — —
Turdus merula — 89 92 — —
Luscinia luscinia — 52 27 — —
Erithacus rubecula — 7 2 — —
Phoenicurus phoenicurus 5 55 118 3 2**
Всего: 8 1 229 1 588 4 5
Обозначения : Ad - взрослые птицы. Pull - гнездовые птенцы.
Примечания : * - Факт гнездования этой сойки установлен не был. ** - Одна из этих
птиц не была отловлена, вследствие чего история её кольца осталась невыясненной.
Полагаем, что при столь низком проценте возвращающихся на места своего рождения молодых численность этих видов не могла не только постепенно возрастать, как это наблюдалось в период с 1951 по 1954 гг, но даже и оставаться на прежнем уровне (табл. 2). По крайней
мере в случае с большой синицей, горихвосткой и мухоловкой-бело-шейкой, почти все гнёзда которых были на учёте, можно уверенно сказать, что увеличение численности этих птиц следует объяснять притоком их со стороны, а отнюдь не успешным пополнением «рядов» за счёт возвратившегося назад потомства местных птиц. Оставшиеся в живых молодые местного происхождения в основном, очевидно, оседали на гнездовье в смежных, а частично и в более отдалённых районах. Иначе, повторяем, становится трудным объяснить ежегодное увеличение числа неокольцованных птиц на участке, где проводилось кольцевание местного молодняка.
Таблица 2. Количество гнёзд горихвосток, мухоловок-белошеек и больших синиц, найденных в 1951-1954 гг. в центральных кварталах
Савальского лесхоза
Вид Количество найденных гнёзд
1951 1952 1 953 1954
РЬоепюигиБ рЬоепюигиБ 10 18 20 ?
Ficedula а1ЫсоШэ 0 3 9 10
Рагиэ тарг 5 12 26 59
У преобладающего большинства видов воробьиных «микропопуляция» в основном пополняется, видимо, не за счёт собственной молодёжи, а за счёт молодёжи, появившейся на свет в смежных районах. Если это действительно так, то и взрослые птицы — второгодки, третьегодки и т.д., составляющие основное «ядро постоянных туземцев», представляют собою сборище особей, произошедших из разных районов.
Если даже допустить, что молодые птицы-первогодки на 50% состоят из птиц, появившихся на свет здесь же, что у большинства лесных певчих птиц, по-видимому, никогда не бывает, то и в данном случае нельзя будет говорить о генетической обособленности «микропопуляций». Поэтому вряд ли в природе имеет место лишь частичное смешение так называемых «микропопуляций», позволяющее всё же, как это предполагает Поливанов (1954), говорить об их обособленности. По нашему мнению, в громадном большинстве случаев у лесных певчих птиц постоянно происходит очень сильный обмен особями, приводящий к полному генетическому смешению популяций, населяющих смежные микрорайоны.
Таким образом, «родиной» птицы в узком смысле этого слова следовало бы считать не тот микрорайон (лесной массив, парк, долина и т.п.), где она появилась на свет, а тот участок местности, на котором она впервые гнездилась, ибо лишь после первого года размножения можно говорить о более или менее строгом её гнездовом консерватизме.
«Родина» в широком смысле у старых и молодых птиц, как правило, конечно, одна, но понимать её нужно значительно шире, чем территория лесного массива, долины и т.п. В данном отношении нельзя не согласиться с Промптовым (1936), полагавшим, что у большинства лесных певчих птиц, гнездовой биотоп которых занимает большие площади, свободно скрещивающиеся популяции относительно велики и что лишь пространственный фактор может создать некоторую генетическую неоднородность у групп особей, обитающих в более удалённых точках ареала. Нельзя отрицать того, что внутри географических форм могут существовать отдельные популяции, имеющие различную историю, отличающиеся путями пролёта к местам зимовок и т.п. Это, однако, не означает, что каждую географическую форму надо обязательно дробить на бесчисленное количество маленьких локальных популяций. Во всяком случае, автор не может согласиться с Майром (1974) в том, что описанные Сиком (Sick 1939) в окрестностях Штутт-гарта популяции зябликов, отличающиеся «местным диалектом» так называемого «дождевого сигнала» (regenruf), следует рассматривать как генетически обособленные группы особей и что такого рода преграда, как участок железнодорожных построек, могла помешать гибридизации двух популяций зябликов, отдалённых друг от друга всего на 500 м (Майр 1947, с. 101).
Нельзя согласиться также с Фрилингом (Frieling 1937), который считает, что наблюдающиеся иногда у птиц узко локализованные местные напевы могут в дальнейшем привести к изоляции популяций и образованию нового вида. Подобная точка зрения может возникнуть только у того, кто глубоко убеждён в существовании строгого гнездового консерватизма как у старых, так и у молодых птиц. Другое дело, когда речь идёт о вариантах песни разных географических форм. Здесь, возможно, различия в напевах и могут иногда способствовать закреплению изоляции, которая возникает по причине географической разобщённости и может иногда существовать при встрече двух географических форм на одной территории, но в основном в силу действия исторических причин.
Какое же принципиальное значение имеет то, признаём ли мы факт существования «микропопуляций» с вкладыванием в этот термин генетического смысла или мы признаём существование у певчих птиц значительно более крупных популяций?
Признание строгого гнездового консерватизма и существования у птиц генетически обособленных «микропопуляций» может легко привести, с одной стороны, к переоценке значения экологической изоляции в процессе видообразования у птиц и с другой — к недооценке роли экологической пластичности особей в эволюции птиц. Дело в том, что после того, как возвращение дикой перелётной птицы на старые места
гнездования и места своего рождения стало считаться правилом, в орнитологии всё большее значение начали придавать так называемой «экологической изоляции» как одному из основных факторов эволюции, приводящего к образованию внутривидовых биологических групп. Стали, например, считать, что при гнездовании одной части особей в одном биотопе, а другой части в другом биотопе, благодаря существованию у птиц строгого гнездового консерватизма и постоянному стремлению из поколения в поколение гнездиться в одном и том же месте, местная популяция легко может распасться на две практически не скрещивающиеся группы птиц. Обособленность же групп с течением времени может привести к тому, что они будут отличаться по характеру питания, типу гнездостроения, особенностям напева и т.п. Одним словом, было признано, что таким путём возникают биологические группы птиц или «экотипы», которые могут дать начало новым видам. Так, подмосковные зяблики были разбиты Промптовым (1934) на две биологические группы, отличающиеся стацией и характером гнездования; а у зябликов окрестностей Штуттгарта Майр (1947), основываясь на данных Сика (Sick 1939), допускает возможность существования генетически обособленных микропопуляций, отличающихся характером голоса.
Поливанов (1954), объясняя причину обособленности и привязанности членов каждой микропопуляции к определённому гнездовому району приспособленностью к кормовым и гнездовым условиям района их обитания, приводит пример со скворцами, которые в центральной усадьбе Дарвиновского заповедника выкармливают птенцов преимущественно гусеницами, а на затопленных островах — пауками. В данном случае микропопуляция понимается, очевидно, в очень узком смысле слова.
Количество описанных в литературе примеров, приводившихся исследователями для подтверждения факта существования в природе индивидуальной, групповой и микропопуляционной специализации, может быть значительно увеличено. Отметим только, что сейчас мы говорим лишь о тех случаях, когда речь шла не о проявлении географической изменчивости биологических признаков и не об экологической дифференциации встречающихся на одной территории двух географических форм, а о внутрипопуляционном разнообразии «стереотипа поведения» в пределах одного географического района, которое в силу действия правила строгого гнездового консерватизма якобы может привести к изоляции и образованию микропопуляций, отличающихся генетически закреплёнными биологическими особенностями.
Так, например, у обыкновенных горихвосток, гнездящихся в сосновых насаждениях часто на земле (под упавшими ветками), а также в скворечниках или дуплах, следуя примеру сторонников данной точки
зрения, можно было бы различать две экологические группы птиц и предполагать в них возможное начало образования внутривидовых биологических групп. Однако наблюдения за окольцованными птицами показали, что в данном случае имеет место лишь проявление большой экологической пластичности этих птиц, а не индивидуальная, и тем более, не перенимаемая молодыми птицами от старых групповая специализация к условиям гнездования. В подтверждение чрезвычайного непостоянства условий, при которых могут гнездиться одни и те же горихвостки и их потомки, можно привести следующие факты, взятые из практики нашей работы с этими птицами в Савальском лесхозе:
1. Птенец ($) обыкновенной горихвостки вылетел из гнезда, расположенного на земле и14 июня 1953 был окольцован И.А.Нейфельдт кольцом № 173528. 9 июня 1953, т.е. в возрасте 2 лет, эта же птица была обнаружена нами на расстоянии 2500 м от места кольцевания, гнездящейся в искусственном гнездовье.
2. В 1953 г. на территории Савальского лесхоза одна пара горихвосток, первоначально поселившаяся в искусственном гнездовье, после разорения гнезда поселилась на 50 м в сторону и построила второе гнездо на земле, под бревном. Это гнездо было также разорено. В третий раз горихвостки снова поселились в искусственном гнездовье. Таким образом, оказалось, что одна и та же птица может строить гнездо и на земле, и в скворечнике.
Наблюдения Хаартмана (1949) за окольцованными цветными кольцами мухоловками-пеструшками показали, что одна и та же птица в течение ряда лет подряд может гнездиться в совершенно разных биотопах. Вряд ли в данных случаях можно говорить о специализации. В очень многих других случаях индивидуальные отклонения от видового стереотипа поведения птиц, по всей видимости, следует объяснять как проявление экологической пластичности, как способность птиц активно отыскивать в зависимости от тех или иных причин наиболее благоприятные для их жизни места. К числу таких примеров можно отнести отмеченные в Савальском лесхозе случаи дуплогнездничества сойки (Ю.К.Эйгелис, устн. сообщ.), гнездование галок ^пш monedula в зданиях и, одновременно и в непосредственной близости, в дуплах деревьев - явление, наблюдающееся в различных частях ареала галки; гнездование домовых воробьёв, например, на территории заповедника «Лес на Ворскле», в щелях строений, а в конце лета, при нехватке свободных мест в постройках — в кронах деревьев; гнездование дроздов-белобровиков на земле и на деревьях и т.п. С другой стороны, нельзя и отрицать значения закрепления удачного опыта гнездования в определённых условиях путём возвращения на старые места отдельных птиц. Факты многолетнего гнездования окольцованной птицы в совершенно сходных условиях, иногда буквально в том же самом мес-
те, неоднократно описывались в литературе. Нельзя отрицать и того, что в природе существует не только индивидуальная, но и групповая специализация, обусловливаемая различиями экологических условий отдельных «микротерриторий». Тем не менее, подобного рода специализация обычно не должна препятствовать свободному скрещиванию потомков различно специализированных особей, если только не имеет места значительная территориальная разобщённость (географические формы) или встречи на одной территории двух популяций, географических форм или близких видов, исторически возникших в разных местах. Одним словом, мы не отрицаем понятия «микропопуляции», если только не вкладывать в него генетического смысла.
Биологическое значение свободного скрещивания между особями и их потомками, населяющими смежные «микротерритории», осуществляющегося по причине постоянного и значительного рассеивания молодых птиц и нередко наблюдающегося изменения места гнездования старых птиц, помимо препятствования вредному влиянию инбридинга (Дементьев, Спангенберг 1949) заключается, видимо, также в быстром распространении возникающих у отдельных особей полезных наследственных отклонений, которые скоро разносятся по значительной территории и становятся достоянием многих особей.
Итак, не отрицая фактов существования индивидуальной и групповой специализации в питании и характере гнездования (биотоп, месторасположения гнезда и т.п.) внутри популяций, мы, тем не менее, считаем, что у преобладающего большинства воробьиных птиц подобного рода специализация не может привести к длительной изоляции и образованию генетически обособленных «микропопуляций» или «эко-типов» по причине имеющего место в природе постоянного и интенсивного взаимопроникновения и скрещивания особей и их потомков, населяющих смежные микрорайоны и, в случае экологически пластичных видов, различные биотопы. Вот почему нам кажется, что сторонники теории строгого гнездового консерватизма часто переоценивают значение экологической изоляции в процессе видообразования.
Сказанное вовсе не означает того, что следует вообще отрицать значение экологической изоляции (особенно в условиях горного ландшафта) и возможности существования в одной географической точке двух или, может быть, даже большего количества биологических рас или географических форм одного вида. За исключением, однако, биологических рас птиц — гнездовых паразитов, эволюция которых идёт особым путём, в орнитологической литературе пока что нет убедительных примеров изолированного сосуществования таких биологических групп птиц, которые являлись бы автохтонами одного географического района. Даже у птиц, живущих на океанических островах, явление адаптивной радиации в большинстве случаев объясняют гео-
графической изоляцией (существование на разных островах в различных условиях или неодновременное проникновение одного или разных видов с континента) и последующей встречей экологически разошедшихся форм или видов (Майр 1947; Лэк 1949). Известные в литературе примеры изолированного сосуществования близких форм или видов у континентальных птиц, как это, например, показано в работах Штег-мана (1930), Дементьева (1936) и Долгушина (1948), также трактуются как встреча на одной территории двух расселившихся форм, образовавшихся в разных географических условиях и не скрещивающихся между собой по причине экологической дифференциации, обусловливающей возможность дальнейшего расхождения сосуществующих форм.
Литература
Гладков Н.А. 1949. Полёт, перелёт и географическое распространение птиц //
Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1: 83-98. Гржибовский А.Г. 1911. О гнездовьи белобрового дрозда (Turdus iliacus Linn.) в
окрестностях г. Смоленска // Орнитол. вестн. 1: 43-44. Дементьев Г.П. 1936. К вопросу о границах основных систематических категорий
// Зоол. журн. 15, 1: 82-95. Дементьев Г.П. 1953. Новые материалы по распространению и биологии майны
в Туркмении // Изв. АН Туркм. ССР 3. Дементьев Г.П., Спангенберг Е.П. 1949. Некоторые экологические проблемы, связанные с заселением птицами полезащитных насаждений // Зоол. журн. 28, 4: 307-316.
Долгушин И.А. 1948. Об экологической дифференциации близких форм воробьёв
юго-восточного Казахстана // Охрана природы 5: 130-136. Дубинин Н.П. 1953. Птицы лесов нижней части долины реки Урал. Ч. 1 //
Тр. Ин-та леса АН СССР 18: 1-127. Дубинин Н.П. 1955. О проблемах изменения фауны птиц в лесах юго-восточной
части СССР // Сообщ. Ин-та леса АН СССР 4: 3-30. Иванаускас Т.Л. 1953. Перелёты птиц по Литовской ССР // Перелёты птиц в
Европейской части СССР. Рига: 35-42. Исаков Ю.А. 1954. Биологические основы переселения перелётных птиц // Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц. М.: 117-126. Исаков Ю.А., Поливанов В.М., Титаева Н.Н. 1953. Опыт переселения лесных насекомоядных птиц // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: 15-20.
Кайгородов Д.Н. 1886. Птицы парка Лесного института // Ежегодн. С.-Петерб.
лесн. ин-та 1: 131-150. Кайгородов Д.Н. 1898. Орнитофауна парка Лесного института и изменения, происшедшие в ней за последнее десятилетие (1886-1896 гг.) // Изв. Лесн. ин-та 1: 11-30.
Кайгородов Д.Н. 1908. Орнитофауна парка Лесного института. (За десятилетие
1897-1907 гг.) // Изв. Лесн. ин-та 18: 69-84. Лихачёв Г.Н. 1955. Мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca Pall.) и её связь с
гнездовой территорией // Тр. Бюро кольцевания 8: 123-156. Лэк Д. 1949. Дарвиновы вьюрки. М.: 1-200.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: 1-504.
Мальчевский А.С. 1964. Орнитофауна парка Лесотехнической академии им. С.М.Кирова (г. Ленинград) и её изменения с 1880 по 1950 г. // Учён. зап. Ле-нингр. ун-та 181: 53-60.
Михельсон Г.А., Чаун М.Г. 1954. К вопросу о миграциях мухоловки-пеструшки; её привязанность к гнездовой территории и расселение, по данным кольцевания в латвийской ССР // Тез. докл. 2-й Прибалт. орнитол. конф. по проблеме миграций птиц. Рига.
Поливанов В.М. 1954. Наблюдение над формированием и динамикой местных популяций у некоторых перелётных птиц // Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц. М.: 107-116.
Промптов А.Н. 1934. Об экологических факторах изоляции у птиц // Зоол. журн. 13, 4: 616-628.
Промптов А.Н. 1936. Эколого-генетические факторы эволюционной дивергенции у птиц // Биол. журн. 5, 6: 1001-1010.
Промптов А.Н.. Лукина Е.В. 1937. Изучение оседлости синиц (Paridae, Aves) методом кольцевания // Зоол. журн. 16, 4: 688-699.
Рустамов А.К. 1946. расселение майны в бассейне Аму-Дарьи // Природа 2: 78-81.
Станчинский В.В. 1927. Птицы Смоленской губернии // Науч. изв. Смоленск. ун-та 4, 1: 1-217.
Строков В.В. 1939. Орнитофауна парка Лесотехнической академии им. С.М.Кирова по наблюдениям 1936-1937 гг. // Сб. науч.-исслед. работ студентов ле-сотехн. ВУЗов. М.: 51-59.
Судиловская А.М. 1952. О расселении домашнего воробья // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 57, 5: 33-37.
Шапошников Л.В. 1949. Об оседлости большой синицы // Охрана природы 7: 4145 [2-е изд.: Шапошников Л.В. 2002. Об оседлости большой синицы Parus major // Рус. орнитол. журн. 11 (194): 755-759].
(Штегман Б.К. 1930) Stegmann B. 1930. Über die Formen der paläarktischen Rotrücken- und Rotschwanzwürger und deren taxonomischen Wert // Ornithol. Monatsber. 38, 4: 106-118.
Creutz G. 1955. Der Trauerschnäpper (Muscicapa hypoleuca). Eine Populationsstudie // J. Ornithol. 96, 3.
Frieling H. 1937. Die Stimme der Landschaft.
Haartman L. 1949. Der Trauerfliegenschnäpper. I. Ortstreue und Rassenbildung // Acta zool. fenn. 56.
Lucanus. 1907. Lokale Gesangserscheinungen und Vogeldialekte, ihre Uhrsachen und Entstehung // Ornithol. Monatsber. 7/8.
Summers-Smith D. 1954. Colonial behaviour in the house sparrow // Brith. Birds 47, 8.
Sick H. 1939. Dialektbildung beim Regenruf des Buchfinken // J. Ornithol. 87.
