CC BY
139
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 814: 2785-2796
Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц
А. С. Мальчевский
Второе издание. Первая публикация в 1969*
Именно в орнитологии, где метод индивидуального мечения особей и их потомков имеет давнюю историю, более всего накопилось таких материалов, которые могут способствовать выяснению истинной природы так называемых «местных популяций» и пониманию начальных этапов процесса микроэволюции.
Теоретическая интерпретация фактов, характеризующих территориальные связи птиц, имеет свою историю. Многочисленные случаи возврата старых птиц на прежние места гнездования и отдельные факты появления молодых птиц местного происхождения в районе их рождения, как известно, с самого начала установления послужили поводом к созданию так называемой теории гнездового консерватизма, которая полагает, что не только старые, но и все оставшиеся в живых молодые птицы местного происхождения возвращаются на родину и гнездятся в тех же местах или поблизости. «Местная популяция», таким образом, согласно этой теории, в основном пополняется за счёт птиц местного происхождения. Эта черта экологии птиц была, если можно так выразиться, возведена в абсолют. Этому немало способствовал принятый многими, для доказательства наличия строгого гнездового консерватизма у птиц, странный и вводящий в заблуждение метод определения процента возврата на места рождения не от общего числа окольцованных в предшествующие годы молодых птиц, а только лишь от общего числа повторных находок на микроучастке кольцевания и в его ближайших окрестностях. При таком исчислении процентов основная масса первогодков оказывалась, естественно, неучтённой, ибо установить, где обосновались на гнездовье все остальные оставшиеся в живых молодые птицы, практически вообще невозможно. В данном случае фактически улавливались лишь незначительные местные перемещения птиц и понятно, что процент возврата молодых на места рождения при таком исчислении оказывался неимоверно высоким. В тех же случаях, когда возврат молодого поколения на места рождения исчислялся по отношению к общему числу окольцованных молодых птиц, он, как правило, не превышал 5%, а во многих случаях,
* Мальчевский А. С. 1969. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц //Орнитология в СССР. Ашхабад, 1: 111-124.
особенно в северных районах, был значительно ниже (Нааг1шап 1948). Совершенно очевидно, что количество выживающих птиц молодого поколения для поддержания численности вида (популяции) хотя бы на прежнем уровне должно быть гораздо больше. На это обстоятельство орнитологи уже обращали внимание неоднократно (Михельсон 1964).
Однако птиц, не возвратившихся на родину, в соответствии с теорией строгого гнездового консерватизма раньше принято было считать погибшими или, во всяком случае, имеющими меньший успех в жизни, поскольку они не попали на свой родной микроучасток, к условиям которого они якобы должны быть более приспособленными. Данной чертой экологии объяснялась и известная стабильность генетического состава популяций.
Однако изучение процесса микроэволюции лишь с позиций классической теории элементарных или местных популяций охватывает лишь часть проблемы внутривидовой эволюции. При этом вне поля зрения до сих пор, как нам кажется, остаётся та часть её, от которой зависит ход эволюции в направлении повышения экологической пластичности особей и, естественно, общего уровня организации вида. Дело в том, что накопление фактов по вопросу территориальных связей особей и их потомков всё с большей убедительностью начинает свидетельствовать, что особям самых различных видов птиц (во всяком случае, очень многих воробьиных птиц) свойственны две противоположные тенденции, два состояния, определяющие их поведение в природе: а) стремление к территориальному постоянству и к привычным условиям обитания и б) стремление к смене мест обитания, к поиску новых, благоприятных мест жизни. Необходимо подчеркнуть, что эти две тенденции находятся в тесной взаимосвязи и закономерно сменяют одна другую в течение онтогенеза.
В нескольких словах эту черту биологии птиц можно сформулировать следующим образом: поиск нового места гнездования характерен для молодых птиц — первогодков; стремление к привычному постоянству (при благоприятном опыте размножения) свойственно взрослым птицам. Обе эти стороны имеют определённое адаптивное значение. В первом случае поиск новых мест часто приводит к обнаружению лучших мест; во втором — при жизни по привычному ритму в знакомом месте, где действия совершаются до известной степени стереотипно, достигается известная экономия сил и энергии, и имеется гарантия от рискованных неожиданностей. В этом и заключается эффект привычки, проверенной личным опытом.
Таким образом, благодаря единству отмеченных выше противоположных тенденций в биологии птиц — территориального постоянства старых особей и расселения молодых — эволюция популяций и видов у
птиц может идти одновременно и по пути сохранения прежних завоеваний вида, и в направлении освоения новых возможностей.
Надо полагать, что период установления прочных территориальных связей, в течение которого у птиц происходит переход от одного состояния к другому, представляет собой важную стадию онтогенеза, во время которой формируется ряд существенных экологических признаков особи в зависимости от сезона, в течение которого происходит формирование этих связей и, в особенности, от тех условий, при которых птица осуществляет своё первое размножение. Во всяком случае, как показывают специальные наблюдения, окончательное формирование местных особенностей видовой песни у певчих птиц происходит именно в первую весну размножения (Мальчевский 1968). Здесь же, на участке местности, на котором птица впервые гнездится и который впоследствии при благоприятных условиях жизни становится постоянным местом её размножения (в этом смысле мы и понимает гнездовой консерватизм особи), часто формируются и другие особенности её экологии — характер гнездования, привычная манера добывания корма, у многих птиц постоянство индивидуальных сроков размножения и т.д.
Орнитологическая наука накопила уже немало различного рода косвенных наблюдений, свидетельствующих о существовании у птиц широкого, ежегодно повторяющегося явления рассеивания птиц, преимущественно молодых, от мест их рождения и значительного рассредоточения их к моменту размножения. Эти наблюдения касаются не только случаев быстрого расширения границ ареала многими видами птиц, но также (и это главное) выявляют огромное количество фактов, указывающих на существование интенсивного перемещения птиц в пределах самого ареала. На некоторые факты такого рода мы в своё время уже обращали внимание (Мальчевский 1957, 1958). Сейчас важно отметить, что с расширением масштабов кольцевания в нашей стране и с увеличением сети наблюдателей постепенно начинает увеличиваться и количество прямых наблюдений, регистрирующих птиц на местах размножения, значительно удалённых от тех мест, где они появились на свет.
Для воробьиных птиц такие материалы уже давно накапливаются (Нааг1шап Иванаускас 1953; Тауриньш, Вилкс, Михельсон 1953; Сгеи17 1955; Лихачёв 1955; Чаун 1958; Михельсон 1964; Чунихин 1967; и др.). Они известны также для голубеобразных птиц (Я^евешапп 1958), для дневных хищных птиц (Тауриньш и др. 1953), наконец, для утиных (Тауриньш и др. 1953; Чельцов-Бебутов, Кошкина 1968; Михельсон и др. 1968) и других групп птиц. Интересно, что даже у такой, судя по обстоятельным материалам, приведённым в статье Х.А.Михельсона с соавторами (1968), «консервативной» популяции, как хохлатая чернеть Aythya fuligula (Латвия, озеро Энгурес), тоже существует довольно ши-
рокий разлёт молодых птиц, отдельные особи которой в гнездовой период следующего года были обнаружены в Финляндии, в бассейне Печоры и на Оби. Возможность такого рода находок, естественно, дело редкого случая. Учитывать разлетевшихся особей неизмеримо труднее, нежели устанавливать возвраты на участках, систематически контролируемых. Тем не менее сами по себе подобного рода факты далёкого разлёта не случайны, как одно время это принято было считать, и умалять их эволюционное значение ни в коем случае нельзя.
Далее можно указать на то, что при работе с целым рядом видов воробьиных птиц исследователи констатировали регулярное невозвращение на места рождения преобладающего большинства молодых птиц на участке сплошного кольцевания. Подобного рода наблюдения известны у нас, например, для большой синицы Parus major из работ А.Н.Промптова и Е.В.Лукиной (1937), Г.Н.Лихачёва (1957), А.С.Маль-чевского (1957) и др. Недавнее кольцевание больших синиц в Ленинградской области, проведённое сотрудником кафедры зоологии позвоночных Г.А.Носковым и дипломантом О.П.Смирновым (устн. сообщ.), снова показало значительную степень оседлости старых, уже гнездившихся в данной местности птиц и несравненно большую подвижность молодых птиц-сеголетков. Последние в большинстве случаев не задерживались в районе своего рождения, несмотря даже на систематическую прикормку. Взрослые синицы, наоборот, продолжали держаться в районе размножения в течение всего осенне-зимнего периода и многие из них, доживая до весны, здесь же и гнездились. Самую многочисленную группу синиц составили «проходные» молодые птицы-первогодки, пришедшие из других районов в период осенне-зимних кочёвок. Многие из них длительное время задерживались в районе прикормок, а некоторые осели на гнездовья, установив территориальные связи ещё в осенне-зимний период (табл. 1).
Таблица 1. Результаты кольцевания больших синиц Parus major в окрестностях Ленинграда (данные Г.А.Носкова и О.П.Смирнова)
Возрастная группа птиц и сроки кольцевания Число окольцован- ных особей Число повторно отлавливающихся особей в осеннезимний период на том же участке Число отловленных здесь же у гнёзд в последующие годы
Местные взрослые птицы у гнёзд (май-июнь) S3 61 26
Местные гнездовые птенцы (июнь-июль) 11S 6 2
Молодые (по первому году) «проходные» особи в период осенне-зимних кочёвок (август-апрель) 683 212 22
Таким образом, из 49 птиц, оказавшихся при отлове с кольцами у гнёзд весной следующего года, 26 были с номерами колец старых птиц, уже гнездившихся здесь ранее, 22 гнездившиеся особи впервые появились на участке во время осенне-зимних кочёвок и только 2 синицы оказались птицами местного происхождения, то есть родившимися здесь же. Следует иметь в виду и то, что большинство так называемых «старых» птиц (из числа 26), если судить по результатам кольцевания, когда-то тоже попало сюда в основном из других районов в период расселения в первый год своей жизни. Итак, как об этом мы уже говорили ранее применительно к поселениям дроздов-белобровиков Turdus ilia-cus (Мальчевский 1968), у больших синиц, гнездящихся в районе Ленинграда, о «местной популяции» в генетическом смысле этого термина говорить не приходится. Анализ происхождения и истории жизни отдельных синиц, поселившихся на участках кольцевания, показывает, что такие, иногда даже территориально разобщённые, «поселения» синиц не имеют собственных генетических корней и, по существу, являются микропопуляциями «мнимыми».
Места гнездования молодых синиц рождения прошлого года после их расселения в 5 случаях, которые удалось установить (исключая двух особей, отмеченных в таблице, гнездившихся в районе рождения), оказались удалёнными на 40 км (1 случай) и на 100-140 км (4 случая) от гнёзд, в которых они вывелись. Эти перемещения молодых синиц от мест рождения к местам их первого размножения были следующие: Невская Дубровка - Кронштадт; Гумбарицы (юго-восточное Приладо-жье) - Новгород; Старый Петергоф - Ленинград; станция Кузнечное (Карельский перешеек, северо-западное Приладожье) - Мельничий Ручей (окрестности Ленинграда).
Систематическое кольцевание белобровиков под Ленинградом также выявляет ежегодное невозвращение преобладающего большинства птиц местного происхождения (Мальчевский 1968). Во всяком случае, молодые дрозды (рябинники Turdus pilaris, белобровики) очень широко разлетаются в области зимовок (рис. 1, 2). Причём рассредоточение молодняка у этих видов, по всей видимости, происходит на ещё более значительных пространствах. Общее количество птиц в таких случаях на протяжении многих лет оставалось примерно одинаковым, а иногда даже увеличивалось, и это свидетельствует о том, что на контрольных участках всегда наблюдается ежегодное появление большого количества новых птиц, прилетающих со стороны. Эти «пришельцы», по всей видимости, в большинстве случаев — расселяющиеся молодые птицы, подыскивающие себе места, благоприятные для размножения (Михельсон 1964; Мальчевский 1957, 1968, 1969).
Установление прочных территориальных связей в онтогенезе у большинства перелётных воробьиных птиц, по всей видимости, проис-
ходит, всё-таки, весной, на местах их первого размножения. Однако эксперименты Лёрля (ЪоЬг1 1959) оцениваются самим автором как доказательство возможности выбора будущего места гнездования ещё с осени (после периода послегнездовых кочёвок) даже у перелётных птиц (мухоловка-белошейка Ficedula albicoШs).
Рис. 1. Область разлёта на зимовках молодых рябинников Turdus pilaris, окольцованных в районе Ленинграда (крупные точки).
Мелкие точки — места встреч особей того же вида, появившихся на свет в Латвии (по: Тауриньш 1966).
Рисунок показывает, что области зимовок дроздов, летящих из разных районов Прибалтики, перекрываются.
Можно предполагать, что значительное перемешивание особей происходит и на обратном пути их следования в область размножения.
Что касается птиц, зимующих в наших широтах (синицы, полевой воробей Passer montanus), то у них связь с территорией, на которой они будут впоследствии размножаться, часто устанавливается уже осенью или зимой, там, где в процессе кочёвок они находят для себя благоприятные условия питания и ночёвок, после «апробации» их на своём личном опыте. Особенно большое значение для будущего гнездования имеют, по всей видимости, безопасные места ночёвок (Мальчевский 1969). Интересные перечень некоторых работ, показывающих, что молодые птицы часто приступают к гнездованию впервые в местах, достигнутых ими во время послегнездовых кочёвок, мы находим в статье Я.А.Виксне (1968), которая сама представляет в этом отношении первостепенный интерес, применительно к озёрной чайке Larus ridibundus.
При обсуждении вопроса о причинах расселения молодых птиц необходимо, естественно, учитывать специфику биологии вида. Однако, с нашей точки зрения, во всех случаях, применительно к самым разным видам и экологическим ситуациям, важно прежде всего стремиться выяснять — всегда ли именно недостаток мест гнездования, то есть всегда ли конкурентные отношения на местах рождения, являются основной и изначальной причиной, побуждающей молодое поколение к расселению?
Рис. 2. Места встреч на зимовках молодых белобровиков Титйиз Шасиз, окольцованных в Ленинградской области (крупные точки).
Мелкие точки — места встреч (по: Тауриньш 1967) молодых белобровиков, окольцованных на территории Латвии.
Рисунок показывает широкий разлёт молодых птиц, появившихся на свет в одном пункте кольцевания (станция Кузнечное, Старый Петергоф) и перемешивание на зимовках особей, прилетающих из разных районов Ленинградской области и Прибалтики.
Материалы, опубликованные Г.А.Носковым и А.Р.Гагинской (1969) и которые дополнительно представил в наше распоряжение Г.А.Нос-ков, по полевому воробью также убеждают нас в том, что у этого вида молодые птицы выбирают себе будущую территорию частично уже с осени или зимы и почти никогда не гнездятся у мест своего рождения. Разлёт молодых происходит в основном в летние месяцы и лишь с августа-сентября, после того как у воробьёв начнутся осенние токовые явления и они начинают задерживаться в посёлках у гнездовых ящиков, многие из них остаются после этого здесь до весны. Некоторые птицы, мигрирующие позднее, оседают на местах будущих гнездований
в ноябре-феврале. Данные Г.А.Носкова касаются довольно изолированной колонии полевых воробьёв, обитающих в посёлке Мельничий Ручей (под Ленинградом), члены которой практически все отлавливались и кольцевались. Полученные Г.А.Носковым результаты кольцевания полевых воробьёв в общем согласуются с данными Я.Пиновского (Pinowski 1965), изучавшего расселение молодняка полевых воробьёв в Польше. Различие в трактовке результатов может заключаться лишь в том, что в Польше, по мнению Я.Пиновского, выселение молодых полевых воробьёв происходит из-за нехватки мест на местах рождения и возникает в результате их столкновений в период осенних токовых явлений. В Ленинградской области молодые полевые воробьи сперва рассредоточиваются, совершая летнюю миграцию, и уже только в процессе самого расселения или после него начинают постепенно оседать в новых районах, в результате чего и начинают происходить их столкновения у гнездовых домиков. В доказательство вышеприведённого соображения мы можем сослаться опять же на данные Г.А.Носкова, сведённые нами в таблицу 2.
Таблица 2. Результаты кольцевания молодых полевых воробьёв Passer montanus в посёлке Мельничий Ручей (Ленинградская область) в различные сезоны
(по Г.А.Носкову)
Возрастная группа птиц в сезон кольцевания Общее число окольцованных птиц данной возрастной группы Результаты обследования (отлова) у гнездовых ящиков в последующие годы
Молодые, недавно вылетевшие 489 Ни одной птицы из этой группы,
из гнёзд (июнь-июль) гнездящейся в районе рождения, обнаружить не удалось
Птицы-первогодки, появившиеся 400 Из этой группы «пришельцев»
на участке кольцевания на участке удалось обнаружить
осенью и зимой (август-февраль) гнездящимися 22 особи
Индивидуальное мечение гнездовых птенцов некоторых воробьиных птиц в последнее время показало, что территориальное поведение молодых в первый период их послегнездовых кочёвок отличается большим разнообразием и непостоянством. Не только птицы, появившиеся на свет на одном микроучастке, но даже птицы, принадлежащие к одному выводку, ведут себя в этот период иногда весьма по-разному. За один и тот же отрезок времени они могут удалиться от места своего рождения на различные расстояния и даже в разных направлениях (Паевский 1968).
При оценке суммарного значения перемещений, совершающихся особями молодого поколения популяции (вида), это явление в последнее время принято называть дисперсией (dispersal). Дисперсию иногда понимают лишь в узком зоогеографическом смысле как «вагильность»,
то есть как способность вида преодолевать преграды и расширять границы ареала. Однако «вагильность» — это лишь одно из возможных следствий явления дисперсии, которое прежде всего характеризует картину перемещений молодых особей внутри ареала, имея в виду степень удалённости места размножения каждой молодой особи от места её рождения.
Эффект этого явления у разных видов (популяций) может быть различным, и выяснение этих различий следует считать одной из важных задач современной орнитологии. Однако уже сейчас можно говорить о том, что в силу внутренних причин, свойственных виду, или по причине особенностей условий существования той или иной внутривидовой группы особей характер поведения молодого поколения у разных видов (популяций) может быть различным — консервативным или дисперсным (Мальчевский 1968). В последнем случае каждый цикл размножения популяции завершается широким расселением птиц-первогодков в основном в пределах ареала; они производят своё потомство часто в местах, значительно удалённых от тех, где родились сами. Если иметь в виду фактор времени, который невозможно не учитывать при решении вопросов микроэволюции, то у таких «дисперсных» видов может происходить широчайший обмен генов у особей и их потомков на значительных пространствах ареала.
Таким образом, по своему эволюционному значению дисперсия особей — сила, противоположная явлению консерватизма. Она препятствует внутривидовой дифференциации и дроблению вида на множество «местных», «локальных», «биотопических», «элементарных», «микро» и т.п. популяций. Одним словом, к видам дисперсным, у которых явление расселения особей молодого поколения ярко выражено и совершается с большим размахом и ежегодной регулярностью, по всей видимости, нецелесообразно применять всю терминологию, касающуюся внутривидовой популяционной иерархии (Шварц 1967), кроме понятия географической формы или подвида. Она применима к популяциям, развивающимся по консервативному типу, когда естественная убыль восполняется в основном за счёт собственного потомства и где приток генов извне незначителен.
У видов (популяций), развивающихся по такому консервативному типу, расселение молодняка имеет «волнообразный» характер и наступает в основном лишь после достижения плотности населения, близкой к предельной, что, например, у озёрной чайки, судя по работам Я.А.Виксне (1968), возникает в старых колониях, достигших определённого уровня развития и имеющих поэтому в заселении видом новых территорий наибольшее значение. Данный тип механизма дисперсии более всего характерен, очевидно, для колониальных и, тем более, для островных форм.
После того, однако, как Говард (Howard 1920) сформулировал свою теорию гнездовой территории, данный тип механизма дисперсии постепенно стал общепризнанным для самых различных групп животных (Wynne-Edwards 1962). Всё весеннее поведение птиц, всё разнообразие их токовых явлений, в том числе и демонстративная весенняя песня, в объяснениях многих орнитологов подчинены принципу тер-риториализма. И явление дисперсии стали в связи с этим понимать как процесс выселения за пределы родной части популяции той части молодых птиц, которая оказывалась в данных условиях «лишней» и наименее конкурентоспособной. Эту «схему жизни» природных популяций, заимствовав её у орнитологов, стали использовать и генетики для своих генетико-популяционных построений (Кайданов 1967).
Однако перенаселение у птиц, в частности у очень многих воробьиных,— явление редкое, и процесс расселения молодых особей происходит у них при самых различных плотностях населения, в том числе и при минимальных. Более того, можно привести много случаев, когда, при сплошном кольцевании птиц, увеличение численности населения вида на данном участке исследований, при наличии большого количества свободных мест, происходило не путём самовоспроизведения «популяции», а за счёт особей, прилетавших со стороны.
В этих случаях весенняя песня птиц как видовой опознавательный признак помимо её основной функции — обеспечения встречи полов — может выполнять и другую, дополнительную, о которой обычно не принято говорить: для молодых и менее опытных птиц, прилетающих в гнездовую область позднее старых, она служит ориентиром, которым они могут руководствоваться, когда весной ищут места, подходящие для гнездования. Таким образом, весеннее пение птиц можно расценивать как один из механизмов дисперсии, способствующий в ответственный период онтогенеза правильному выбору места будущего размножения и быстрому распределению расселяющегося молодого поколения по благоприятным местам размножения.
Процесс расселения молодого поколения (дисперсия) — явление общее, присущее громадному большинству животных и растений. У многих видов птиц оно выражено, по всей видимости, очень сильно. Хотя это явление и поддаётся изучению с большим трудом и поэтому меньше привлекает внимание исследователей, чем сравнительно легко устанавливаемое явление консерватизма, тем не менее оно требует специального и детального изучения в направлении выяснения его масштабов у разных видов, а также его эволюционного значения. Особого внимания заслуживает также и исследование механизмов, с помощью которых осуществляется расселение молодых птиц. Здесь имеется ввиду не только специальное исследование процесса перемешивания на зимовках стай и особей птиц, часто прилетающих в одно место
из разных регионов (см. рис. 1 и 2), но также и изучение наблюдающихся у ряда видов «миграций расселения молодняка» (Носков 1968). Немаловажна и зоопсихологическая сторона исследований внутривидовых отношений, причём не только антагонистических, благодаря которым устанавливается иерархия господства и подчинения и происходит выселение особей из-за перенаселения, но также и противоположных отношений, возникающих на основе широкого контакта поколений (не обязательно «родители—дети»), выражающегося в увлечении за собой, показе благоприятных мест и научении молодых особей старыми, более опытными.
Литература
Виксне Я. А. 1968. О значении послегнездовых кочёвок в территориальном размещении гнездящихся озёрных чаек (Larus ridibundus) (на примере восточноприбалтийской популяции) // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 167-205.
Иванаускас Т.Л. 1953. Перелёты птиц по Литовской ССР // Перелёты птиц в Европейской части СССР. Рига: 35-42.
Кайданов Л.З. 1967. К вопросу о роли поведения как фактора микроэволюции // Исследования по генетике. Л., 3.
Лихачёв Г.Н. 1955. Большая синица и её связь с гнездовой территорией // Бюл.
МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 60, 4: 125.
Лихачёв Г.Н. 1957. Оседлость и миграции большой синицы (Parus major L.) // Тр.
Бюро кольцевания 9: 242-272.
Мальчевский А.С. (1957) 2005. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (305): 1051-1066.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и по-стэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С. (1968) 2008. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций птиц // Рус. орнитол. журн. 17 (404): 331-343.
Мальчевский А.С. 1969. История орнитофауны парка Лесотехнической академии имени С.М.Кирова (Ленинград) и некоторые вопросы микроэволюции // Вопросы экологии и биоценологии 9: 5-22.
Михельсон Х.А. 1964. Биологические основы увеличения численности насекомоядных птиц для борьбы с вредителями леса. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.
Михельсон Х.А., Леиньш Г.Т., Меднис А.А., Климпиньш В.А. 1968. К демографии популяции хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 109-152.
Носков Г.А. 1968. Миграции птиц на северо-западе Ленинградской области. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.
Носков Г. А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенильная линька и миграции полевого воробья в условиях Ленинградской области // Вопросы экологии и биоценологии 9: 48-58.
Паевский В.А. 1968. Анализ внутривидовых различий территориального распределения некоторых воробьиных птиц во время миграции. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.
Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1937. Изучение оседлости синиц (Paridae, Aves) методом кольцевания // Зоол. журн. 16, 4: 688-699.
Тауриньш Э.Я. 1967. Сезонное размещение и миграция дроздов по данным кольцевания в Латвийской ССР // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 4: 146-150.
Тауриньш Э.Я., Вилкс К.А., Михельсон Х.А. 1953. Сезонное размещение и миграции некоторых видов птиц по данным кольцевания орнитологической станции Академии наук Латвийской ССР // Перелёты птиц в Европейской части СССР. Рига: 57-102.
Чаун М.Г. 1958. Состав и динамика местных популяций мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: 73-99.
Чельцов-Бебутов А.М., Кошкина А.К. 1968. Консервативны ли территориальные связи речных уток? // Орнитология 9: 13-26.
Чунихин С.П. 1967. Плотность населения дрозда-рябинника и определяющие её трофические факторы // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М.: 136-138.
Шварц С.С. 1967. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 46, 10: 1456-1469.
Creutz G. 1955. Der Trauerschnapper (Muscicapa hypoleuca (Pallas)). Eine Popula-tionstudie // J. Ornithol. 96, 3: 241-326.
Haartman L. von. 1949. Der Trauerfliegenschnapper I. Ortstreue und Rassen-bildung //Acta zool. fenn. 56: 1-104.
Howard H. 1920. Territory in the bird life. London.
Lohrl H. 1959. Zur Frage des Zeipunktes einer Pragung auf die Heimatregion beim Halsbandschnapper (Ficedula albicollis) // J. Ornithol. 100, 2: 132-140.
Pinowski J. 1965. Overcrowding as one of the causes of the dispersal of young tree sparrows // Bird Study 12, 1: 27-33.
Stresemann E., Nowak E. 1958. Die Ausbreitung der Turkentaube in Asien und Europa // J. Ornithol. 99, 3: 243-296.
Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburg: 1-653.
