CC BY
43
/Ш 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 150: 547-555
К вопросу о степени постоянства территориальных связей у птиц
А.С.Мальчевский
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Второе издание. Первая публикация в 1973*
Изучение территориальных связей у животных, в частности у птиц, имеет первостепенное значение как для развития теоретических представлений о природе локальных популяций и выяснения закономерностей микроэволюции, так и для решения важных задач прикладной зоологии. Несмотря на то, что вопрос о степени постоянства территориальных связей у птиц давно привлекает внимание орнитологов, он ещё недостаточно изучен. Основная сложность этой проблемы, как всегда в зоологии, заключается в разнообразии изучаемых объектов. Виды птиц слишком различны по своей экологии и истории, а особи одного и того же вида нередко обитают в слишком разных условиях и численных соотношениях и, главное, в различном биотопическом окружении, чтобы решать вопрос о территориальных связях у птиц однозначно.
Существенное влияние должны оказывать экологические условия местности, окружающие тот участок, на котором ведётся изучение территориальных отношений у птиц. Характер этих отношений во многом может зависеть от того, в какой степени опытный участок удалён от другого ближайшего места концентрации вида; представляет ли он островной тип угодья или является частью очень большой территории, однородной по экологическим условиям. Отношение особей и их потомков к территории в колониях альбатросов Бютейва при значительной концентрации всех особей вида в одном или немногих местах и в поселениях многих лесных воробьиных птиц, например, пеночек-весничек РкуПоБсорш КосИИт, имеющих большие возможности выбора места гнездования в сравнительно однородных условиях биотопов таёжной полосы, вряд ли одинаково.
В орнитологии, с одной стороны, установлено множество фактов, свидетельствующих о значительном постоянстве территориальных связей у птиц. С другой стороны, имеется большое количество указаний на значительную подвижность территориальных связей, на наличие у очень многих видов большого количества свободных особей, каждую весну заново выбирающих себе место для гнездования. Эти противоположные по своему характеру и значению факты, наблюдаемые в жизни птиц, мы должны каким-то образом объяснить, увязывая их вместе.
* Мальчевский А.С. 1973. К вопросу о степени постоянства территориальных связей у птиц// Ориентация и территориальные связи популяций птиц. Рига: 73-84.
При широких многолетних эколого-зоогеографических исследованиях или детальном изучении биологии птиц на ограниченных территориях с применением массового индивидуального маркирования особей и их потомков всегда обнаруживается и подвижность территориальных связей птиц. К фактам, которые указывают на значительную подвижность территориальных связей птиц, следует отнести, во-первых, все случаи быстрого расширения границ ареала (они, как известно, зарегистрированы у многих видов) и, во-вторых, все многочисленные случаи быстрого заселения разными видами птиц биотопов, вновь возникших в результате хозяйственной деятельности человека. Они указывают на способность птиц быстро перераспределяться внутри ареала. Приходится лишь поражаться тому, как птицы иногда быстро реагируют на возникновение новых мест, благоприятных для гнездований. Отмечено, что даже сравнительно консервативные виды, как, например, береговая ласточка Riparia riparia, иногда быстро реагируют на новые места, благоприятные для гнездования. Точно так же некоторые виды речных уток проявляют способность быстро заселять вновь возникающие водоёмы, пригодные для их существования. Например, в первый же год образования Кременецкого водохранилища на реке Оре-деж (Ленинградская область) в 1959 году численность кряквы Anas platy-rhynchos и чирка-свистунка Anas сгесса сразу же возросла во много раз. Если до образования водохранилища в течение многих лет далеко не на каждом километре поймы р. Оредеж можно было обнаружить гнездящуюся крякву, то после 1959 года, по наблюдениям Ю.Б.Пукинского, на один километр поймы насчитывалось в среднем 10 выводков этого вида. Аналогичная картина наблюдалась также и при образовании Верхне-Свирского водохранилища и других искусственно возникавших водоёмов.
На подвижность территориальных связей указывают все факты быстрой положительной реакции птиц на меры по их привлечению, а также многочисленные случаи резких годовых колебаний численности или нерегулярного гнездования некоторых видов птиц в одних и тех же местах в связи с изменением кормовых или каких-либо других условий. Это характерно для многих вьюрковых, дроздовых и, в частности, ряда видов речных уток. По данным С.П.Хорева (1965), количество выводков кряквы и чирка-свистунка на одних и тех же озёрах, протоках и реках в Лужском районе Ленинградской области может колебаться в зависимости от уровня паводка в шестикратном пределе. Так, например, в 1962 году (год высокого паводка) на опытных участках было зарегистрировано 117 выводков кряквы (70) и свистунка (47), а в 1964 году всего 19 (10 — кряквы и 9 — свистунка).
Противоположная картина территориальных отношений у уток была выявлена на оз. Энгурес в Латвии (Михельсон и др. 1968) и на прудах Ас-кании-Нова (Андриевский 1959), где, при известной стабильности условий, происходило закономерное нарастание численности с последующим выселением части особей из родного района, но в основном лишь после достижения предельной плотности населения. Эти примеры указывают на зависимость поведения особей от общей экологической обстановки, складывающейся по-разному на разных участках ареала.
Таким образом, при объяснении сравнительно быстрых перемещений птиц внутри гнездовой части ареала, а также случаев, свидетельствующих о том, что птицам свойственно быстро находить вновь возникающие благоприятные для их жизни места, возможно несколько допущений. Большая подвижность территориальных связей у птиц может возникнуть либо в тех, в общем немногих, случаях, когда общая численность особей того или иного вида в природе намного превосходит количество мест, благоприятных для их размножения и существования, либо появление птиц в новых местах возникает из-за частых изменений природных условий. В последнем случае большую подвижность мест размножения, отмечаемую у целого ряда видов, следует расценивать как особое приспособление к постоянно меняющимся условиям существования (Данилов 1970).
Механизмы этого приспособления у разных видов могут быть, однако, различными. Поиск мест, наиболее благоприятных для размножения, иногда приводит к перемещению большого числа особей или целых стай из одного района в другой, но он может осуществляться также и в процессе ежегодного расселения и оседания в различных местах молодых и части старых птиц, наиболее подвижных, не установивших ещё твёрдых связей с определённой территорией, или их по какой-либо причине потерявших.
Это предположение согласуется с результатами специальных наблюдений на участках многолетнего кольцевания мелких лесных воробьиных птиц, проводившихся в 60-х годах орнитологами ЛГУ в различных пунктах Ленинградской области, и ранее совместно с Н.П.Кадочниковым в Саваль-ском лесхозе Воронежской области (Мальчевский 1957). Они позволяют говорить, во-первых, о чрезвычайно низкой возвращаемости молодых птиц многих видов на контрольные участки, даже при массовом кольцевании местного приплода, во-вторых, о ежегодном появлении большого количества вновь прилетающих, неокольцованных особей, всегда составляющих основу населения участка в течение всех лет наблюдения, и в-третьих — о перемещении некоторой части старых птиц, уже гнездившихся здесь ранее. Подобного рода результаты были получены нами во всех местах работы с мелкими лесными воробьиными птицами. Из 4568 окольцованных птенцов 37 видов различных птиц на участках, где впоследствии в течение нескольких лет все половозрелые птицы специально обследовались у их гнёзд, удалось обнаружить всего 16 птиц, вернувшихся в район своего рождения: Parus major — 3 (из 391 окольцованных птенцами), Turdus iliacus — 2 (из 708), Phylloscopus trochilus — 2 (из 277), Ph. sibilatrix — 1 (из 85), Anthus trivi-alis — 1 (из 92), Phoenicurus phoenicurus — 2 (из 57), Garrulus glandarius — 1 (из 47), Passer montanus — 0 (из 489), Muscicapa striata — 0 (из 81), Sylvia borin — 0 (из 68) и т.п. Интересно отметить, что очень слабая привязанность к месту рождения наблюдается не только у многих свободногнездя-щихся лесных воробьиных, но также и у птиц, гнездящихся в дуплах, у которых вообще можно ожидать повышенную привязанность к дому. Специальные исследования Г.А.Носкова и О.П.Смирнова выявили значительную подвижность и рассредоточение от мест рождения молодых Parus major, что подтвердило прежние наблюдения, а также подвижность Parus montanus.
Орнитологическая литература последних десятилетий посвящена, в основном, характеристике второй группы фактов поведения птиц. Явление строгого гнездового консерватизма, т.е. регулярного возвращения на старые места размножения, а также на места рождения, подтверждено множеством фактов и доказано для многих колониальных видов, для части оседлых и некоторых перелётных птиц-дуплогнездников. Эти виды птиц по своей биологии оказались удобными для индивидуального контроля и использовались в связи с этим как модельные виды для изучения явления гнездового консерватизма. Таким образом, консервативная сторона поведения многих птиц не вызывает сомнений и разногласий. Скорее есть основания опасаться её переоценки и стремления искать её ведущего значения у всех видов при всех обстоятельствах. Переоценка явления гнездового консерватизма, с нашей точки зрения, может возникнуть из-за несовершенства методики и под воздействием традиционных теоретических представлений, играющих немаловажную роль в нашей научной работе.
Касаясь методической стороны, следует прежде всего говорить не о трудностях, с которыми встречаются орнитологи, применяя различные методики индивидуального маркирования птиц в процессе своей работы, а о неточностях, могущих возникнуть при оценке и обработке результатов кольцевания, когда приходится характеризовать, с одной стороны, меру консервативности и, с другой — степень подвижности особей; когда в цифрах выражают стремление птиц к месту рождения и широту их разлёта при выборе района гнездования.
Естественно, что далёкие находки окольцованных птиц более случайны, чем близкие. Степень трудности их обнаружения для видов с равномерным распространением возрастает пропорционально квадрату расстояния, в связи с чем получаемые показатели меры консерватизма и дисперсности популяций неравноценны по степени их точности. Более или менее полно отражается обычно лишь одна из двух сторон, которыми должна характеризоваться жизнь популяций,— сторона консервативная.
Вполне естественно, что птиц с кольцами повторно обнаруживать приходится прежде всего в тех же местах или около тех мест, где проводилось их кольцевание на гнёздах. Найти далёкие разбросы — дело случая. Подчас приходится даже поражаться тому, каким образом вообще становятся известны повторные находки гнездящихся птиц за сотни километров от мест их рождения. В общей сложности таких случаев отдалённого гнездования может оказаться значительно больше, чем обычно считают. В результате “мера дисперсности” оказывается по-настоящему не выясненной даже у таких в общем консервативных по отношению к месту рождения видов, как ОеИсИоп игЫса, Шрапа прапа и др., по которым в этом плане накопилось достаточное количество обстоятельных работ.
Определённым шагом вперёд в разработке вопроса отношения птиц к территории явилось укоренение в орнитологической литературе, помимо давно существовавшего термина гнездового консерватизма, понятия дисперсии особей, учитывающего степень удалённости места размножения птицы от места её рождения. Это понятие практически заменило то, что в терио-
логии принято называть “расселением молодняка”. Очень важно, что теперь считают целесообразным различать также “ближнюю” и “дальнюю” дисперсии (Виксне 1970). По всей видимости, оба эти явления (ближняя и дальняя дисперсии) возникают на различной этологической основе на противоположных категориях внутривидовых отношений.
Характеристики “ближней” дисперсии, с эволюционной точки зрения, являются и характеристиками гнездового консерватизма, так как они отражают степень оседания птиц при возврате их на места размножения в целом районе их рождения или около него. Во всяком случае, к существенному обмену генной информации между популяциями она может привести лишь с течением очень длительного времени и то при отсутствии территориально-механической изоляции. Что касается “дальней” дисперсии, то именно она практически и остаётся всегда невыясненной до конца. Орнитология лишь постепенно накапливает факты в этом направлении, в связи с чем о размахе и эволюционном значении дальней дисперсии приходится судить в основном по косвенным показателям.
Обычная обработка поступающих из центров кольцевания данных о распределении молодых половозрелых птиц далеко не всегда позволяет в полной мере охарактеризовать объём “дальней” дисперсии. В результате места систематического кольцевания птиц значительно лучше контролируются, нежели районы отдалённые, где находки окольцованных птиц всегда более или менее случайны. Поэтому полученные по “ближней” и “дальней” лисперсии данные могут оказаться мало сопоставимыми.
Особенно затруднён сбор данных по воробьиным птицам, тем более в районах малонаселённых. В лучшем положении находятся промысловоохотничьи виды, в частности, утки. Однако и в отношении этих птиц не всегда можно получить однородные и сравнимые показатели их территориальных связей. Несмотря на то, что осенняя охота на уток часто бывает разрешена повсеместно, степень интенсивности выявления птиц, имеющих кольца (т.е. отстрела), в разных местах, естественно, различна. В значительном удалении от охотничьих хозяйств и, соответственно, в удалении от пунктов кольцевания уток степень интенсивности отстрела должна быть ниже хотя бы вследствие резкого увеличения размеров территории. Неизвестным, кроме того, обычно остаётся и общее количество добытых уток на единицу площади угодий по каждому району, что необходимо знать для того, чтобы судить о частоте встречаемости особей с кольцами в разных местах. Таким образом, сама по себе картина распределения возвратов колец по территории, полученная на основании лишь “пробы”, взятой охотниками, как бы она ни была интересной и важной, ещё недостаточна для полной характеристики явления дальней дисперсии у уток. Тем не менее, если даже судить только по данным центра кольцевания, то показатель дисперсии у Anas platyrhynchos в европейской части СССР в целом оказывается достаточно высоким: 35% уток, окольцованных на первом году жизни, по достижении половозрелости удаётся обнаружить в угодьях, находящихся в 120 км, а иногда значительно дальше от места их кольцевания (Шевырёва 1969).
Таким образом, при выяснении изолированности и самовоспроизводи-мости так называемой “местной популяции” чаще всего приходится огра-
ничиваться лишь показателями степени консервативности молодых птиц, руководствуясь их отношением к местам рождения. Эта мера обычно определяется по степени возвращаемости молодых птиц на опытные участки, размеры которых, естественно, должны соответствовать возможностям ежегодно проводимого полного учёта гнездящихся птиц.
И в этом отношении у разных видов и отдельных популяций иногда выявляются противоположные тенденции. В одних случаях птицы местного происхождения составляют основную часть местной популяции, как это, например, наблюдается у Aythya fuligula и Anas clypeata на оз. Энгурес (Михельсон и др. 1970). В других — местные молодые птицы почти не улавливаются на участках систематического кольцевания гнездовых птенцов, а неокольцованные особи, прилетающие со стороны, из года в год наполняют лесные массивы и парки, контролируемые орнитологами. Таким образом, возникает необходимость соответствующей оценки разных видов и отдельных популяций птиц по степени их консервативности и дисперсности и различения крайних типов развития популяций — дисперсного и консервативного (Мальчевский 1968), существующих на основе щирокого или узкого генетического обмена между особями.
Переходя к обсуждению теоретической стороны вопроса, необходимо обратить внимание на то, что явление дисперсии не обязательно должно быть обусловлено недостатком мест, пригодных для гнездования, и конкурентными отношениями на местах рождения. Возможны также и другие внешние и внутренние причины расселения молодых птиц, на которые мы уже обращали внимание (Мальчевский 1969). Этот вопрос также не должен решаться однозначно, однако тенденции к решениям такого рода существуют и основываются на традиционных представлениях, нередко переоценивающих явление консерватизма, принцип территориализма и внутривидовую конкуренцию из-за мест гнездования. Разграничить причину и следствие бывает не всегда легко. Например, по результатам работы Я.Балт-вилкса (1970), молодые окольцованные в Восточной Прибалтике Corvus согах по достижении половозрелости к весне расселились на расстояния до 100-200 км от места их рождения. Столь дальние перемещения птиц могли возникнуть, как и полагает автор, из-за очень больших гнездовых участков, характерных для воронов, в связи с чем молодые птицы и были изгнаны так далеко за пределы родной территории. Однако, с нашей точки зрения, можно предположить, что ворон — птица вообще крайне редкая на гнездовье и что отлетать далеко от места, где она родилась, её вынуждает необходимость контакта между особями в период образования пар или в период размножения. Естественно, что объяснение фактов подобного рода во многом определяется исходными теоретическими представлениями.
Результаты исследования некоторых колониальных видов птиц показывают, что явление ближней и дальней дисперсии, например у Larus ridibun-dus (Виксне 1968), возникает в основном в старых колониях, численность особей в которых уже стабилизировалась и достигла определённой плотности. Однако далеко не у всех видов птиц дисперсия особей происходит при таких же условиях.
У очень многих свободногнездящихся лесных воробьиных птиц такую закономерность в развитии популяций усмотреть не удаётся. На огромных пространствах таёжной зоны вообще нельзя говорить о предельных плотностях очень многих видов. Необходимо искать причины, объясняющие чрезвычайно низкую их плотность на этих территориях. В силу крайней малочисленности трудно предположить наличие у них конкурентных отношений. И тем не менее отмечают процесс расселения этих птиц внутри ареала и за его пределами (Acrocephalus dumetorum, Sylvia nisoria, Phylloscopus viridanus, Emberiza aureola, Emberiza hortulana), а также появление птиц в новых местах, где их раньше не было (Pyrrhula pyrrhula, Merula merula, Coc-cothraustes coccothraustes).
To, что многие из упомянутых выше видов птиц при крайне низкой их численности часто поселяются небольшими “колониями”, ни в коей мере, на наш взгляд, не может служить свидетельством ограниченности условий существования для них в данном месте. Конкурентные взаимоотношения тоже при этом не обязательны. Скорее наоборот, имея широкие возможности выбора места гнездования, птицы, тем не менее, нередко стремятся селиться друг возле друга. Особи, прилетающие в гнездовую область раньше, как бы извещают песней других птиц того же вида о своём присутствии. Затем они оседают на каком-либо одном микроучастке и образуют маленькую колонию. При гибели одного из партнёров какой-либо пары в таких условиях может иметь место бигамия, или быстрое перераспределение либо образование новой пары. Очень интересно проследить жизнь такой группы птиц при условии многолетней сплошной маркировки особей и их потомков, особенно в отношении степени постоянства состава и изолированности отдельных мелких поселений птиц.
На то, что расселение молодых особей возникает само по себе и его следует понимать как возрастную особенность поведения, а не как следствие конкурентных отношений, указывает, наконец, существование у многих видов специальных массовых перемещений молодых птиц, начинающихся иногда вскоре после окончания гнездового периода. Правда, осеннее повышение активности, в частности у Passer montanus, их драки у гнёзд и тому подобные факты иногда расцениваются как явление, биологический смысл которого состоит в том, чтобы ещё с осени противодействовать перенаселению в одних местах и способствовать быстрому заселению свободных, незанятых мест. В результате молодые птицы, не получившие места на родном участке, бывают вынуждены мигрировать (Pinowski 1965). Такие особи, по мнению этого автора, и осуществляют дисперсию.
Полевые воробьи, гнездящиеся в Ленинградской области, начинают летнюю миграцию задолго до того, как возникает так называемое осеннее оживление птиц у гнездовых ящиков. По данным Г.А.Носкова, на всех стационарных наблюдательных пунктах в самых различных районах области во все годы наблюдений (с 1962 по 1969) активная миграция молодых Passer montanus отмечалась уже с первой декады июля, т.е. до всяких столкновений воробьёв из-за гнёзд. Так же ведут себя и молодые Parus montanus. Миграция возникает у них как возрастная особенность поведения. На ос-
новании данных периодических отловов птиц у кормушек и гнездовых ящиков Г.А.Носковым и его помощниками получены материалы, которые позволяют говорить о том, что стайки молодых Passer montanus и Parus montanus очень текучи по своему составу. В зависимости от сложившихся обстоятельств птицы первогодки выбирают себе будущую территорию в течение неопределённого промежутка времени: с осени до конца зимы. А полевые воробьи и пухляки в условиях пригородной зоны Ленинграда крайне редко поселяются в районе своего рождения. Оседлость особей и гнездовой консерватизм устанавливаются после первого года размножения.
Итак, территориальные связи у птиц изменчивы. Они определяются видовыми и возрастными особенностями птиц, экологическими условиями местности и географическим положением ареала популяции или вида. Характер их складывается из двух явлений — территориального консерватизма и дисперсии особей. Эти явления характеризуют соответствующие стадии постнатального онтогенеза птиц в период их самостоятельного существования. Территориальный консерватизм типичен для взрослых, удачно размножавшихся особей, дисперсия характерна для молодых птиц. В то же время оба явления представляют собой неразрывно связанные, обычно находящиеся в гармоническом равновесии две стороны одного и того же процесса — процесса микроэволюции. По своему эволюционному значению эти стороны обычно равнозначны, по биологическому смыслу — противоположны. Консерватизм сохраняет эволюционные достижения вида, явление дисперсии обусловливает возможности его дальнейших завоеваний, поддерживает гетерозиготность, необходимую для процветания вида. При определённых экологических условиях и положении ареала равновесие двух сторон может быть нарушено. Если какая-нибудь из сторон начинает преобладать, то либо происходит экспансия вида, либо наступает его стабилизация. Преобладание консервативной тенденции в течение длительного времени может привести при усугублении условий к угасанию вида или популяции и даже их вымиранию.
Поскольку у разных видов или популяций одного вида явления территориального консерватизма и дисперсии особей могут быть выражены неодинаково, мы считаем целесообразным различать как крайние варианты консервативный и дисперстный типы развития видов и популяций (Мальчевский 1968).
Литература
Андриевский И.В. 1959. К динамике поселения крякв в Аскании-Нова// Тр. 3-й Прибалт.
орнитол. конф. Вильнюс: 13-19.
Балтвилкс Я. 1970. Дисперсия врановых (Corvidae) восточного побережья Балтийского моря//Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 17-20.
Виксне Я.А. 1968. О значении послегнездовых кочевок в территориальном размещении гнездящихся озерных чаек (Larus ridibundus) (на примере восточно-прибалтийской популяции) Ц Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 167-205.
Виксне Я.А. 1970. Связь с местом рождения у озерной чайки (Larus ridibundus) Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 41-44.
Данилов Н.Н. 1970. Территориальные связи птиц и регуляция энергетических отношений в биогеоценозах// Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 45-46.
Мальчевский А.С. 1957. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц Ц Вестн. Ленингр. ун-та 9: 58-70.
Мальчевский А.С. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволиции популяций у птиц // Зоол. журн. 47, 6: 833-842.
Мальчевский А.С. 1969. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1: 111-124.
Михельсон Х.А., Леинын Г.Г., Меднис А.А., Климпинын В.А. 1968. Демография популяции хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 109-152.
Михельсон Х.А., Леинын Г.Г., Меднис А.А. 1970. Роль местных птиц и иммигрантов в возобновлении гнездящейся популяции широконоски и хохлатой чернети на озере Энгурес (Латвийская ССР) Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 51-54.
Хорев С.П. 1965. О динамике численности водоплавающих птиц на юге Ленинградской области и причинах, влияющих на неё // География ресурсов водоплавающих птиц СССР, состояние запасов, пути их воспроизводства и правильного использования. М., 1: 64-67.
Шевырёва Г.П. 1969. О постоянстве и смене мест гнездования, линьки и зимовки водоплавающими птицами// Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц 6: 13-38.
Pinowski J. 1965. Overcrowding as one of the causes of the dispersal of young Tree Sparrows // Bird Study 12, 1: 18-28.
0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 150: 555-563
О путях и методах изучения популяционной структуры вида у птиц
А. С. Мальчевский
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Второе издание. Первая публикация в 1975*
Решение вопроса о популяционной структуре вида у животных во многом зависит от накопления данных по демэкологии. Имеется в виду сравнительное изучение отношения отдельных особей и их ближайших потомков к определённым условиям и занимаемой территории. При этом наибольший интерес должно представлять определение степени постоянства или степени подвижности этих отношений в области размножения. Чем больше будет накоплено сведений о том, где и в каких условиях появляется
* Мальчевский А.С. 1975. О путях и методах изучения популяционной структуры вида у птиц//Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс: 77-86.
Статья представляет собой текст доклада, сделанного на совещании “Вид и его продуктивность в ареале” 7 марта 1974 в Ленинграде.
