CC BY
72
Данилов H.H. 1970. Территориальные связи птиц и регуляция энергетических отношений в биогеоценозах// Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 45-46.
Мальчевский A.C. 1957. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 58-70.
Мальчевский A.C. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволиции популяций у птиц //Зоол. журн. 47, 6: 833-842.
Мальчевский A.C. 1969. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1: 111-124.
Михельсон Х.А., Леиныи Г.Г., Меднис A.A., Климпиньш В.А. 1968. Демография популяции хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес Ц Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 109-152.
Михельсон Х.А., Леиньш Г.Г., Меднис A.A. 1970. Роль местных птиц и иммигрантов в возобновлении гнездящейся популяции широконоски и хохлатой чернети на озере Энгурес (Латвийская ССР) Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 51-54.
Хорев С.П. 1965. О динамике численности водоплавающих птиц на юге Ленинградской области и причинах, влияющих на неё // География ресурсов водоплавающих птиц СССР, состояние запасов, пути их воспроизводства и правильного использования. М., 1: 64-67.
Шевырёва Г.П. 1969. О постоянстве и смене мест гнездования, линьки и зимовки водоплавающими птицами// Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц 6: 13-38.
Pinowski J. 1965. Overcrowding as one of the causes of the dispersal of young Tree Sparrows // Bird Study 12, 1: 18-28.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 150: 555-563
О путях и методах изучения популяционной структуры вида у птиц
А. С. Мальчевский
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Второе издание. Первая публикация в 1975*
Решение вопроса о популяционной структуре вида у животных во многом зависит от накопления данных по демэкологии. Имеется в виду сравнительное изучение отношения отдельных особей и их ближайших потомков к определённым условиям и занимаемой территории. При этом наибольший интерес должно представлять определение степени постоянства или степени подвижности этих отношений в области размножения. Чем больше будет накоплено сведений о том, где и в каких условиях появляется
* Мальчевский А.С. 1975. О путях и методах изучения популяционной структуры вида у птиц//Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс: 77-86. Статья представляет собой текст доклада, сделанного на совещании "Вид и его продуктивность в ареале" 7 марта 1974 в Ленинграде.
на свет, а затем размножается потомство тех особей, места и условия рождения которых нам известны, тем ближе мы подойдём к пониманию истинной природы локальных популяций и решению вопроса о реальности их существования или к определению размеров, границ и степени их генетической изолированности на различных участках видового ареала.
Наиболее объективным методом при такого рода исследованиях надо признать метод индивидуального маркирования особей в их раннем возрасте.
Возможности применения этого метода к разным группам животных, как известно, неодинаковы. В силу вполне понятных методических трудностей изучение территориальных отношений на уровне отдельной особи и её потомства не может быть в должной мере осуществлено при работе с большинством систематических групп животных. Птицы, наоборот,— один из наиболее удобных объектов в этом отношении, в связи с чем метод меченых особей нашёл в орнитологии наиболее раннее и широкое применение. Тем не менее, и в орнитологии накопление точных данных, в связи с ограниченными возможностями исследователей, идёт очень медленно. Поэтому при выделении той или иной популяции или определении границ между так называемыми "смежными популяциями" учёные в своих предположениях нередко основываются не на прямых, а на косвенных показателях. При этом чаще всего используются бросающиеся в глаза признаки групповой изменчивости, природа которой, однако, часто бывает неясной, а во многих случаях в конечном счёте оказывается фенотипической. В орнитологической литературе обычны, например, указания на местные ("популяционные") особенности питания, гнездования, сроков размножения птиц, а также (у певчих птиц) на вариации диалектов видовой демонстративной песни. Однако наблюдения и результаты экспериментов показывают на обратимость подобного рода уклонений у потомства. Фенотипи-ческая групповая изменчивость экологических признаков, формирующихся в онтогенезе, очень часто создаёт лишь видимость существования так называемых "локальных популяций", "экотипов" и т.п. внутривидовых группировок, не могущих, с нашей точки зрения, иметь самостоятельное эволюционное значение. Выясняется, например, что у многих видов певчих птиц в каждом, даже достаточно крупном, лесном массиве, парке и другом типе угодий чаще всего имеем дело лишь с определённой возрастной группой особей — носителей местной традиции, которая сама по себе может быть весьма гетерогенной по своему территориальному происхождению (Мальчевский 1957, 1968).
При определении границ локальных популяций часто руководствуются, кроме того, общим характером биотопического распределения вида, предположительно принимая за границу популяции естественную границу биотопа и также предположительно считая, что потомство наблюдаемых особей будет жить в тех же условиях, как и их предки.
Такой подход возможен лишь при большой разбросанности участков ареала и при очень консервативном отношении всех особей к той территории, на которой происходит их размножение. Длительный консерватизм влечёт за собой усиление генетической разобщённости популяций, и в
этом случае изучение популяционной структуры вида может проводиться с помощью простого картографического метода. В случае изолированного поселения, например, уларов Tetraogallus в горах или альбатросов Diomedea на океанических островах, этод метод должен быть, очевидно, исходным и основным при изучении популяционной структуры вида.
Однако полностью доверять лишь картографическому методу во всех случаях островного распределения вида по ареалу у птиц нельзя. Необходимы дополнительные исследования, специально выясняющие степень подвижности и характер перемещений особей, причём в первую очередь таких перемещений, которые связаны с процессом расселения потомства, т.е. с явлением дисперсии. На эту сторону биологии животных вообще обращалось и обращается мало внимания, главным образом, в связи с трудностью её изучения. В результате этого консервативная сторона поведения, в частности у птиц, оказалась изученной значительно лучше, нежели дисперсия (разлёт особей от места рождения), эволюционное значение которой столь же велико, как и значение территориального консерватизма, но противоположно по своему характеру и действию.
При изучении популяционной структуры вида фактор возможной подвижности особей и их потомков часто совсем не принимается во внимание, и в этом немаловажную роль играет известная традиционность установившихся представлений о дробной популяционной структуре вида вообще, в том числе и у птиц. Существование такой структуры почти для любого вида животных принимается часто как исходное, само собой разумеющееся положение, а обнаружение межпопуляционных различий считается лишь "вопросом мастерства и трудолюбия исследователя" (Шварц 1974). На самом деле, для каждого вида вопрос требует специального изучения. У птиц, по всей видимости, существует значительное большее количество панмиктических видов и подвидов, чем это принято считать.
Изучение популяционной структуры вида невозможно без сравнительного подхода, без учёта специфики биологии и особенности эволюции изучаемых видов и групп животных. Как известно, полёт и большая подвижность птиц — это изначальная и наиболее общая черта биологии, определившая основное направление эволюционного развития всего класса. У отдельных видов птиц, а также на разных участках ареала одного и того же вида степень подвижности особей может быть выражена в разной степени, на что уже обращалось внимание (Мальчевский 1968). Например, на размах панмиксии большое влияние может оказывать характер миграционной активности вида. В этом отношении интересна работа Г.А.Носкова (1975), показывающая, что далеко не всегда, как это обычно принято считать (Дубинин 1953; Тимофеев-Ресовский и др. 1969), у так называемых оседлых и кочующих видов птиц наблюдается меньшая "репродуктивная подвижность особей" (Тимофеев-Ресовский и др. 1969), чем у перелётных. Часто наблюдается даже обратная закономерность. Весьма полезный обзор литературы по вопросу влияния перелётов на динамику и структуру популяций недавно был осуществлён Б.Стефаном (Stephan 1973). Таким образом, даже в пределах самого класса птиц вопрос о популяционной структуре вида нельзя решать однозначно. Тем более необходим сравнительный
подход, с учётом специфики общих черт биологии больших групп, при изучении проблемы популяционной структуры вида у животных в целом. Естественно предположить, что у птиц, отличающихся большой подвижностью, и, например, у наземных моллюсков, степень дробности популяционной структуры вида может быть принципиально различной.
В связи с этим полезно вспомнить известное выражение Э.Майра, впоследствии развитое Д.Лэком (1949), высказанное в их ранних работах, которое, с нашей точки зрения, сильно повлияло и по традиции, видимо, продолжает ещё влиять на общие представления о популяционной структуре вида у птиц: "Птицы, хотя и способны летать на большие расстояния, склонны, однако, пользоваться своими крыльями для того, чтобы возвращаться «домой»; по этой причине популяции птиц часто гораздо более изолированы друг от друга, чем можно было бы ожидать" (Лэк 1949, с. 136). Говоря об изолирующем значении локальных вариаций так называемого "дождевого сигнала" зяблика Fringilla coelebs и комментируя при этом оригинальную работу Сика (Sick 1939), Э.Майр обосновывает свой, с нашей точки зрения, неправильный вывод опять-таки тем, что молодой зяблик "остаётся или всегда возвращается в ту местность, где он родился" (Майр 1947, с. 101). Представление о строгом гнездовом консерватизме птиц, возникшее, несомненно, под влиянием книги Говарда (Howard 1920), было характерно для целого периода развития полевой орнитологии, и оно не могло не повлиять на теорию популяционной структуры вида и, в частности, на преувеличенное представление о степени её дробности у птиц.
Многолетнее кольцевание различных видов птиц, в частности, многих лесных воробьиных, в конечном счёте не подтвердили строгой привязанности большинства молодых птиц к местам их рождения. Территориальный консерватизм оказался характерным, главным образом, для взрослых особей, ранее успешно гнездившихся в данной местности. Лишь незначительная часть молодых птиц оседает в районе гнездования их родителей. Большинство же птиц нового поколения рассредотачивается. Если судить по ряду косвенных данных, речь о которых будет идти ниже, а также по отдельным, по существу случайным, находкам ранее окольцованных птиц, гнездование особей в районах, значительно удалённых от мест их рождения, у многих видов птиц довольно частое явление, с которым нельзя не считаться. Поскольку, однако, регистрировать такие случаи с помощью кольцевания очень трудно, подчас просто невозможно, то они и не принимаются во внимание большинством исследователей. В результате выявляется по сути лишь консервативная сторона поведения птиц, размах же возможной дисперсии остаётся почти всегда до конца не выясненным. Нам хотелось бы обратить специальное внимание на это обстоятельство, ибо так называемый "радиус индивидуальной активности особей" или степень их "репродуктивной подвижности" (Тимофеев-Ресовский и др. 1969) — эти основные показатели, с помощью которых обычно сейчас определяют размеры и степень генетической изолированности локальных популяций, у птиц почти всегда оказываются существенно заниженными.
Существуют, однако, другие показатели большой подвижности птиц, прежде всего молодого поколения, которые необходимо использовать на-
ряду с данными возвратов колец при определении характера популяционной структуры вида. Прежде всего это негативный показатель, который мы почти всегда получаем при массовом кольцевании птенцов в гнёздах — невозвращение преобладающего большинства молодых окольцованных особей на участки массового кольцевания, на которых они родились, и одновременное появление на этих участках других, неокольцованных птиц, явно прилетевших сюда со стороны.
Оценивая фактор подвижности птиц и, в частности, явление дисперсии с эволюционной точки зрения, необходимо учитывать и действие фактора времени. Дисперсия, пусть даже и не очень большого размаха в одном поколении, при отсутствии преград к расселению в ряде поколений может дать громадный панмиктический эффект. Иногда как пример вида, у которого наблюдается незначительная подвижность особей, приводят так называемый оседлый вид — большую синицу Parus major. На самом деле это "ложнооседлый" вид, у которого по-настоящему оседлый образ жизни ведут лишь старые особи, уже установившие свои территориальные связи. Молодые особи данного года рождения в массе исчезают из мест рождения, и лишь единицы их выводят своё потомство поблизости. Часто считают (Михельсон, Виксне 1973), ссылаясь на данные кольцевания, что молодые синицы разлетаются и оседают на гнездовье в радиусе лишь до нескольких десятков километров. На основании этого показателя обычно и делаются попытки определить размеры локальных популяций у этого вида. Такой подход вряд ли правомерен. Во-первых, у большой синицы часть особей (к сожалению, мы никогда не знаем какая) разлетается значительно дальше. Имеются данные о дисперсионных залётах молодых синиц за сотни и, по устному сообщению Г.А.Носкова, даже за тысячу (Белгородская — Ленинградская области) километров. Во-вторых, если даже принять за средний "радиус репродуктивной активности" большой синицы величину в несколько десятков километров, то этот показатель будет отражать только один "шаг" дисперсии одного поколения за один год. Как ведут себя и где оказываются в конечном счёте молодые особи, принадлежащие ко второму, третьему и т.д. поколениям, мы пока не знаем. Однако вполне законно предположить, что у большой синицы они будут вести себя так же, как и особи первого поколения. Таким образом, полезные генетические уклонения могут в этом случае быстро распространяться по обширным участкам ареала. Это может происходить даже при островном характере поселений вида. Достаточно широкие безлесные пространства не являются преградами для расселения больших синиц. Так, в Савальском изолированном лесостепном массиве (Воронежская область) восполнение и увеличение численности больших синиц, после развески искусственных гнездовий в 50-х годах, шло не за счёт их собственного потомства, а за счёт особей, прилетавших со стороны (Мальчевский 1957).
Дрозды-белобровики Turdus iliacus, ежегодно поселяющиеся в парке Старого Петергофа (Ленинградская область) в количестве 20-30 пар, несмотря на исключительное своеобразие их местного напева, характерного почти только для данного парка, как показали результаты многолетних кольцеваний их птенцов в 60-х годах, также не представляют собой группу
родственных семей (Мальчевский 1968; Нанкинов 1970). Постоянство их численности поддерживается здесь ежегодным притоком особей со стороны, прилетающих на смену местному потомству.
По наблюдениям Т.А.Рымкевич (устное сообщение), по существу так же ведёт себя сейчас в Ленинградской области и садовая овсянка Emberiza hortulana, впервые появившаяся здесь в 50-х годах (Лукина, Носков 1966). Она заселяет северо-запад области очень выборочно, встречается лишь местами, поселяясь отдельными территориально разобщёнными колониями, но отдельные её поселения, как выяснилось в результате кольцевания, не являются самовоспроизводящимися единицами. Расчёты показали, что примерно две трети всех птиц, считая молодых и старых, ежегодно разлетаются и примерно такое же количество птиц пополняет колонию, прилетая из других районов.
Число подобных примеров можно было бы увеличить. Они свидетельствуют о том, что у многих видов птиц происходит постоянный и широкий обмен генетической информацией между особями и их потомками, населяющими смежные районы. Ссылки на то, что у многих птиц, в частности у большой синицы, описано большое количество подвидов, вряд ли может служить доказательством наличия дробной популяционной структуры в пределах каждого подвида. Если же понятие "локальная популяция", например, у большой синицы, в конечном счёте окажется близким к понятию "подвид", тогда, естественно, отпадут и споры о размерах территорий, занимаемых отдельными "популяциями" этого вида.
В природе постоянно приходится наблюдать птиц, выбирающих себе новые места для гнездования. Примером могут служить все довольно многочисленные и хорошо известные орнитологам случаи быстрого расширения границ видового ареала многими видами птиц. В этом отношении показателен, в частности, опять же дрозд-белобровик. В последние два десятилетия отдельные, хотя и мелкие, но уже достаточно стойкие поселения этого вида были обнаружены в европейской части ареала на севере и западе, причём довольно далеко за пределами его обычных границ распространения (Мальчевский 1968). Начиная с 60-х годов этот дрозд стал гнездиться и в учлесхозе Ленинградского университета "Лес на Ворскле", где раньше никогда не наблюдался. Здесь, как и в других местах, освоение новых территорий происходит путём оседания отдельных особей, по той или иной причине гнездящихся вдали от места своего рождения.
Множество фактов свидетельствуют о частых случаях перемещений птиц внутри ареала. Полезащитные лесные насаждения в степи, искусственные водоёмы, а также другие биотопы, вновь возникающие под влиянием хозяйственной деятельности человека, обычно быстро заселяются птицами. Естественно, что процесс их заселения возможен лишь благодаря тому, что в природе постоянно имеется большое количество свободных особей, не связанных с какой-либо определённой территорией. На это обстоятельство в своё время обратил внимание Н.П.Дубинин (1955). Откуда же берутся в природе такие "свободные" особи?
Перемещение птиц внутри ареала иногда бывает следствием закономерно повторяющихся нарушений нормальных условий жизни в одних
местах и, наоборот, возникновения благоприятных условий в других. Однако случаи такой "вынужденной дисперсии" (Berndt, Sternberg 1968) характерны далеко не для всех видов птиц, а лишь для определённых групп (совы, утки, зерноядные вьюрковые), эволюция которых происходила при постоянно меняющихся кормовых условиях или условиях водного режима. В связи с этим у представителей таких групп и выработалась высокая степень территориальной подвижности, и эта особенность их биологии не может не отразиться на популяционной структуре.
Существуют, однако, и другие причины, нарушающие постоянство территориальных связей у птиц. Это, во-первых, процесс выселения особей за пределы так называемой "родной" территории и, во-вторых, процесс нормального их расселения. Нам хотелось бы здесь специально подчеркнуть, что "выселение" и "расселение" птиц мы понимаем как разные по своей этологической природе явления. Выселение, как об этом чаще всего пишут, происходит в результате переуплотнения и борьбы птиц за лучшие гнездовые участки. Эта борьба приводит к вынужденному поиску новых мест. При объяснении явления дисперсии большинство зоологов считает эту причину основной. Эта точка зрения неоднократно излагалась во многих книгах и статьях и, в частности, была ещё раз недавно подробно изложена Л.Хаартманом (Haartman 1971). Не отрицая эволюционного значения этого явления, нам, однако, хотелось бы указать на то, что оно применимо далеко не ко всем случаям. Более всего оно характерно для колониальных видов, а также для случаев островного поселения птиц в исключительно благоприятных условиях. Такой процесс выселения особей обычно происходит с известной пульсирующей закономерностью, время от времени, и поэтому не может явиться столь постоянно действующим фактором, как ежегодно повторяющийся процесс расселения преимущественно молодых особей. Ему мы придаём значение основного механизма, обеспечивающего постоянно происходящий в природе процесс перераспределения особей внутри ареала и способствующего появлению отдельных птиц в новых для вида местах. Кстати, явление переуплотнения в природе наблюдается не так уж часто, гораздо чаще приходится констатировать обратную картину — недоселение, наличие свободных, слабо заселённых угодий. Расселение птиц, в частности свободно гнездящихся воробьиных, в большинстве случаев происходит независимо от степени плотности их населения, и его следует понимать как присущую виду подвижную стадию онтогенеза, а не только как наследственное свойство отдельных особей (Berndt, Sternberg 1968).
Итак, видоизменяя выражение Э.Майра и Д.Лэка, которое приводилось выше, мы можем сказать, что птицы имеют крылья не только для того, чтобы возвращаться "домой", на прежние места размножения, но и для того, чтобы разлетаться от мест их рождения; поэтому их популяции часто значительно менее разобщены, нежели это сейчас принято считать. Поскольку степень подвижности особей может быть различной на разных участках видового ареала, сравнительное изучение этого показателя должно быть одной из задач исследователей, занимающихся выяснением популяционной структуры вида.
В заключение возвратимся снова к высказанному ранее положению о необходимости при изучении популяционной структуры вида учитывать те особенности биологии птиц, которые определяют основное направление эволюционного развития изучаемой группы животных. Биология обыкновенной кукушки Cuculus canorus, а также других гнездовых паразитов в этом отношении весьма примечательна. Известно, что у обыкновенной кукушки возможна не только внутривидовая географическая дифференциация (описано 7 подвидов), но и дифференциация по виду-воспитателю. Отдельные самки кукушки и их женское потомство имеют тенденцию паразитировать на определённых видах певчих птиц, так как молодые кукушки, выросшие в гнезде какой-либо певчей птицы, достигнув половозрело-сти, весной ищут гнёзда именно того вида, которым они были воспитаны. Это и обусловливает возможность возникновения у кукушки внутривидовых биологических рас (Newton 1893; Промптов 1941; Southern 1954; Мальчевский 1954), отличающихся, в частности, по цвету откладываемых яиц. Каждая раса или "генетическая линия" кукушек имеет свои закономерности расселения и свой ареал, причём ареалы разных рас частично налегают друг на друга (Southern 1954; Мальчевский 1958). Распределение местообитаний отдельных рас в пределах видового ареала имеет, кроме того, пятнистый и, по всей видимости, "кочующий" характер, так как экологические связи гнездового паразита и вида-воспитателя могут быть временными по причине дисперсии молодых самок. Определение популяционной (расовой) структуры у этого вида осложняется ещё и тем, что у кукушки существуют "универсальные" хозяева, принимающие в свои гнёзда яйца различных типов окраски и воспитывающие кукушат разного происхождения. В каждом месте, кроме того, существуют и случайные виды-воспитатели, которые в совокупности могут выкормить довольно значительную часть потомства кукушки. Неясна, наконец, и генетическая роль самцов кукушки, которые, вероятно, могут спариваться с самками, принадлежащими к разным расам, что может существенно препятствовать изоляции рас. Одним словом, вопрос гнездовой биологии кукушки во многом ещё загадочен, и решение вопроса о популяционной (расовой) структуре у этого вида требует дальнейшего интенсивного изучения его биологии на уровне отдельных особей и их потомков.
Подводя итоги всему изложенному выше, отметим, что изучение популяционной структуры вида у птиц, как и у других животных, должно вестись прежде всего с учётом особенностей биологии вида и условий его обитания на всём пространстве ареала.
В целом популяционная структура вида у птиц весьма изменчива и определяется характером поселения и закономерностью распределения особей в пределах гнездового ареала, а также степенью их территориального консерватизма или дисперсности. Эти демэкологические особенности в первую очередь требуют детального изучения. Необходим и экспериментальный путь исследования, с помощью которого выясняются возможная широта "нормы реакции" вида, а также природа групповой морфологической и физиологической изменчивости особей и их потомков в различных частях ареала.
Итак, при изучении популяционной структуры вида необходим комплексный подход, в котором гармонично сочетались бы, взаимно дополняя друг друга, демэкологический, картографический и экспериментально-физиологический методы исследования.
Литература
Дубинин Н.П. 1953. Птицы лесов нижней части долины реки Урал. Часть 1 // Тр. Ин-та леса АН СССР Ш. 33-126.
Дубинин Н.П. 1955. О проблемах изменения фауны птиц в лесах юго-восточной части СССР// Сообщ. Ин-та леса АН СССР 4: 3-30.
Лэк Д. 1949. Дарвиновы вьюрки. М.: 1-196.
Лукина Е.В., Носков Г.А. 1966. К орнитофауне Колтушских высот// Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 96-97.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: 1-404.
Мальчевский А.С. 1954. О взаимоотношениях кукушки (Cuculus canorus) и горихвостки {Phoenicurus phoenicurus) в период их размножения Ц Вестн. Ленингр. ун-та 7: 3-18.
Мальчевский А.С. 1957. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц Ц Вестн. Ленингр. ун-та 9: 58-70.
Мальчевский А.С. 1958. О биологических расах обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) на территории европейской части СССР// Зоол. журн. 37, 1: 87-94.
Мальчевский А.С. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц//Зоол. журн. 47, 6: 833-842.
Михельсон Х.А., Виксне Я.А. 1973. К вопросу об изучении территориальных связей у птиц// Ориентация и территориальные связи популяций птиц. Рига: 85-94.
Нанкинов Д. 1970. Возвращаются ли на места своего рождения молодые дрозды? // Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 55-59.
Носков Г.А. 1975. К вопросу об эколого-физиологической целостности вида у птиц Ц Исследования продуктивности вида в ареале. Вильнюс: 106-117.
Промптов А.Н. 1941. Современное состояние изучения гнездового паразитизма птиц // Успехи совр. биол. 14, 1: 30-51.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.: 1-397.
Шварц С.С. 1974. Экология и эволюция. М.: 1-64.
Berndt R., Sternberg Н. 1968. Terms, studies and experiments on the problems of bird dispersion //Ibis 110: 256-269.
Haartman L. von. 1971. Population dynamics //Avian Biology. New York; London, 1: 391-459.
Howard H. 1920. Territory in Bird Life. London: 1-208.
Newton A. 1893. A Dictionary of Birds. Part 1. London.
Sick H. 1939. Dialektbildung beim Regenruf des Buchfinken///. Ornithol. 87: 568-592.
Southern H.N. 1954. Mimicry in cuckoos' eggs// Evolution as a Process. London: 220-232.
Stephan B. 1973. Populationsdynamik und Vogelzug//Mitt. Zool. Mus. Berlin 49, 1: 175-183.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 150: 564-575
Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц)
А.С.Мальчевский
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Второе издание. Первая публикация в 1974*
Развитие теоретических представлений о природе локальных популяций животных и выявление закономерностей микроэволюционного процесса невозможно без детального изучения отношения животных к занимаемой ими территории. При этом наибольший интерес должны представлять такие исследования, которые выясняют степень постоянства или подвижности территориальных связей не только на видовом, подвидовом или попу-ляционном уровнях, но прежде всего на уровне отдельной особи и её потомства. Такие исследования могут дать исключительно ценный материал, необходимый для правильного суждения о широте нормы реакции, размахе панмиксии или степени генетической изолированности отдельных групп животных, населяющих различные участки видового ареала. Однако следить за тем, где появляются на свет отдельные особи и где оставляют они сво потомство, и выяснять куда, в свою очередь, попадает это потомство, к каким условиям оно может приспосабливаться и как в связи с этим изменяться или изменять своё поведение, невозможно без широкого использования различных вариантов метода меченых особей — индивидуального маркирования животных.
Единицей теоретических построений при такого рода исследованиях должна быть история жизни отдельной особи и её ближайшего потомства. Речь, по существу, должна идти о составлении своеобразных родословных животных в природе, с описанием их демэкологических особенностей. Такая работа, естественно, сложна и чрезвычайно трудоёмка. Возможности же зоологов, работающих в указанном направлении, как известно, весьма ограничены, в связи с чем накопление точных документированных фактов идёт постепенно и в целом очень медленно. Тем не менее в использовании такого метода и должен заключаться современный уровень полевых экологических исследований, ставящих своей целью изучение размеров, границ и самой природы так называемых "местных популяций", реальность существования которых у видов со сплошным ареалом и совершенными средствами к расселению, хотя и не подвергается сомнению большинством зоологов, тем не менее, с нашей точки зрения, ещё не может считаться доказанной.
Мальчевский А. С. 1974. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Вестн. Ленингр. ун-та 3: 5-15. Сдана в печать 15 марта 1973.
