CC BY
65
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 150: 564-575
Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц)
А.С.Мальчевский
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Второе издание. Первая публикация в 1974*
Развитие теоретических представлений о природе локальных популяций животных и выявление закономерностей микроэволюционного процесса невозможно без детального изучения отношения животных к занимаемой ими территории. При этом наибольший интерес должны представлять такие исследования, которые выясняют степень постоянства или подвижности территориальных связей не только на видовом, подвидовом или попу-ляционном уровнях, но прежде всего на уровне отдельной особи и её потомства. Такие исследования могут дать исключительно ценный материал, необходимый для правильного суждения о широте нормы реакции, размахе панмиксии или степени генетической изолированности отдельных групп животных, населяющих различные участки видового ареала. Однако следить за тем, где появляются на свет отдельные особи и где оставляют они сво потомство, и выяснять куда, в свою очередь, попадает это потомство, к каким условиям оно может приспосабливаться и как в связи с этим изменяться или изменять своё поведение, невозможно без широкого использования различных вариантов метода меченых особей — индивидуального маркирования животных.
Единицей теоретических построений при такого рода исследованиях должна быть история жизни отдельной особи и её ближайшего потомства. Речь, по существу, должна идти о составлении своеобразных родословных животных в природе, с описанием их демэкологических особенностей. Такая работа, естественно, сложна и чрезвычайно трудоёмка. Возможности же зоологов, работающих в указанном направлении, как известно, весьма ограничены, в связи с чем накопление точных документированных фактов идёт постепенно и в целом очень медленно. Тем не менее в использовании такого метода и должен заключаться современный уровень полевых экологических исследований, ставящих своей целью изучение размеров, границ и самой природы так называемых "местных популяций", реальность существования которых у видов со сплошным ареалом и совершенными средствами к расселению, хотя и не подвергается сомнению большинством зоологов, тем не менее, с нашей точки зрения, ещё не может считаться доказанной.
Мальчевский А. С. 1974. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Вестн. Ленингр. ун-та 3: 5-15. Сдана в печать 15 марта 1973.
В силу вполне понятных методических трудностей, связанных с индивидуальным маркированием животных в их раннем возрасте, а именно такое мечение необходимо для получения принципиально важных данных, этот уровень исследования пока что ещё не достигнут или не получил широкого распространения при изучении громадного большинства групп животных, особенно беспозвоночных.
При определении нормы реакции особей и видов и выяснении истинной природы естественных популяций или биологических рас, учёным в своих предположениях чаще всего приходится пользоваться косвенными данными или идти по пути лабораторного либо полевого экспериментов, которые, однако, ни в коем случае не могут заменить наблюдения за экспериментами самой природы с помощью меченых особей.
В орнитологии, в связи со спецификой её объектов, применение этого метода имеет наиболее давнюю историю, и хотя полноценных "единиц измерения" (данных по истории жизни особи и её ближайшего потомства) получено в общем немного, тем не менее именно в орнитологии более всего, пожалуй, накопилось таких фактов, которые могут способствовать пониманию значения различных форм территориальных отношений в процессе микроэволюции. Вполне закономерно, поэтому, что данная статья и написана в основном на орнитологическом материале.
Накопленные орнитологами данные обращают на себя внимание прежде всего своей противоречивостью. С одной стороны, собрано множество фактов, свидетельствующих о постоянстве территориальных связей и мест гнездования птиц, с другой — имеется большое количество указаний на значительную их подвижность, на наличие у очень многих видов большого количества "свободных" особей, каждую весну заново выбирающих себе гнездовой участок. Эти противоположные по своей природе и значению факты, как мы увидим в дальнейшем, теснейшим образом связаны между собой.
Подвижность территориальных связей птиц отчётливо выступает при проведении многолетних эколого-фаунистических исследований. Она же выявляется и при детальном изучении биологии птиц на ограниченных территориях с применением массового индивидуального мечения особей. К фактам, указывающим на значительную подвижность территориальных связей птиц, следует отнести прежде всего все случаи быстрого расширения границ видового ареала. Это явление, как известно, отмечено уже у очень многих видов, и по мере интенсификации орнитофаунистических работ количество такого рода примеров всё время увеличивается. Таким образом, сравнительно быстрое движение границ ареала в целом характерно для птиц и особенно типично для многих так называемых "сильных видов" из отряда воробьиных, переживающих период экспансии (Маль-чевский 1968). Наиболее примечательно в истории расселения таких видов то, что быстрое освоение ими новых территорий первоначально происходит при чрезвычайно низкой численности вида в районах расселения, а не путём постепенного продвижения вследствие переуплотнения на границе ареала, как это обычно принято считать. Например, дрозд-белобровик Тиг-dus iliacus в последнее десятилетие был отмечен впервые на гнездовье в
различных местах Восточной Европы, в частности в Польше (Jablonski 1963; Okulewicz 1967) и ЕДР (Wilke, Marling 1965; Maschke 1967). Во всех известных случаях он гнездится там редкими парами на значительном удалении от основной части ареала. В начале 60-х годов этот дрозд загнездил-ся и на юге Белгородской области в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле" (Новиков и др. 1963). До этого он никогда не наблюдался там гнездящимся — ни в "Лесу на Ворскле", ни в смежных районах. Теперь он регулярно выводит птенцов, ежегодно поселяясь в количестве нескольких пар (устное сообщение Н.П.Овчинниковой). В данном случае мы имеем хороший пример так называемой "дальней дисперсии". Освоение новой территории произошло здесь путём оседания отдельных особей, по той или иной причине начавших гнездиться вдали от места их прежнего гнездования или места рождения. Таким же путём, по-видимому, в Восточной Европе шло расселение на запад зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides, дубровника Emberiza aureola, чечевицы Carpodacus erythrínus, синехвостки Tarsiger суа-nurus и некоторых других птиц.
О подвижности территориального поведения птиц свидетельствует и их способность быстро перераспределяться в пределах ареала и успешно осваивать биотопы, вновь возникшие в результате хозяйственной деятельности человека. Например, процесс формирования орнитофауны полезащитных полос и других искусственно возникших в степи лесонасаждений, как известно, шёл и идёт в целом чрезвычайно быстро (Волчанецкий, Медведев 1950; Мальчевский 1950; Дубинин 1955 и др.) и объяснить этот процесс невозможно, если не предполагать наличие в природе значительного количества резервных, свободных особей, не "привязанных" к местам своего рождения или прежним местам гнездования. Приходится лишь поражаться тому, как иногда быстро реагируют на возникновение новых благоприятных для гнездования мест, например, каменки Oenanthe oenanthe или даже такие, казалось бы, весьма консервативные колониальные птицы, как береговые ласточки Riparia riparia, обычно сразу же появляющиеся на новых карьерах после завершения земляных работ.
Точно также некоторые виды речных уток проявляют удивительную способность быстро заселять вновь возникающие водоёмы, пригодные для их существования. Например, в первый же год образования Кременецкого водохранилища на р. Оредеж (Ленинградская область), в 1959 г. численность кряквы Anas platyrhynchos и чирка-свистунка Anas сгесса сразу же возросла во много раз. Если до образования водохранилища, в течение многих лет, далеко не на каждом километре поймы р. оредеж можно было обнаружить гнездящуюся крякву, то после 1959 г., по наблюдениям Ю.Б.Пу-кинского, на один километр поймы насчитывалось в среднем 10 выводков этого вида. Сходная картина наблюдалась также и при образовании Верх-несвирского водохранилища и других искусственно возникших водоёмов.
На подвижность территориальных связей указывают, кроме того, все факты быстрой положительной реакции птиц на мероприятия по их привлечению, а также многочисленные случаи резких годовых колебаний численности или нерегулярного гнездования многих видов в пределах опреде-
лённых областей или районов. Эта черта биологии, как известно, характерна для многих групп птиц — для некоторых вьюрков, сов и, в частности, для ряда видов уток. На резкие изменения численности водоплавающих птиц в зависимости от степени наполнения степных озёр водой в Западной Сибири уже давно обратил внимание А.Н.Формозов (1934, 1937). По данным С.П.Хорева (1965), количество выводков кряквы и чирка-свистунка на одних и тех же озёрах, протоках и реках в Лужском районе Ленинградской области может колебаться в зависимости от уровня паводка в 6-кратном пределе. Так, например, в 1962 г. (год высокого паводка) в районе наблюдений было зарегистрировано 117 выводков кряквы (70) и чирка-свистунка (47), а в 1964 г. — всего 19 (10 кряквы и 9 свистунка). Особенно подвижны молодые утки, часто гнездящиеся на значительно удалении от мест их рождения. Так, например, многие из молодых чирков-свистунков, окольцованных в Средней Англии, через год оказались на гнездовье в самых различных местах северо-западной Европы (Тимофеев-Ресовский и др. 1969).
При объяснении причин сравнительно быстрого перемещения птиц внутри гнездового ареала возможно несколько допущений. Нарушение территориальных связей и выселение части особей за пределы определённой территории могут возникнуть, во-первых, в тех случаях, когда общая численность вида в природе, в целом или в отдельных биотопах, начинает превосходить количество мест, благоприятных для размножения, что, с нашей точки зрения, бывает, однако, сравнительно редко и характерно для немногих видов. Во-вторых, перемещение птиц и появление их в новых местах является следствием резких изменений природных условий, в частности кормовых. В этом случае большую подвижность мест размножения, наблюдающуюся у многих вьюрковых, некоторых сов и других инвазионных птиц, следует, действительно, расценивать как особое приспособление к постоянно меняющимся условиям существования (Данилов 1970). У таких птиц, однако, поиск мест, благоприятных для размножения, происходит путём перемещения многих особей или даже целых стай из одного района в другой.
Существует, наконец, и третий, с нашей точки зрения основной, механизм, обеспечивающий постоянное перераспределение особей внутри ареала и способствующий обнаружению новых мест обитаний. Речь идёт о явлении "дисперсии", характеризующем степень удалённости места размножения птицы от места её рождения, т.е. о закономерном, ежегодно повторяющемся процессе расселения молодых птиц, вообще более подвижных, не установивших ещё твёрдых связей с определённой территорией и выбирающих для себя постоянное место гнездования обычно в первый год своей жизни. Известны случаи появления в новых местах и старых особей, потерявших связь со своей первоначальной территорией. Они наблюдались даже у колониальных видов, вообще более консервативных (Nehls 1969).
Процесс дисперсии не бросается сразу в глаза, как консервативное поведение птиц. Он протекает незаметно и обнаружить его удаётся лишь с помощью методики индивидуального маркирования особей и систематических наблюдений на постоянных стационарах.
Результаты специальных наблюдений на участках многолетнего кольцевания птенцов мелких лесных воробьиных птиц, проводившихся в 50 и 60-х годах сотрудниками и студентами Ленинградского университета в Саваль-ском лесхозе Воронежской области (Мальчевский 1957), а также в различных пунктах Ленинградской области (Носков, Гагинская 1969; Лапшин 1970; Нанкинов 1970 и др.), позволяют говорить в целом о слабой привязанности молодых птиц большинства видов лесных воробьиных к местам своего рождения. Ежегодное появление большого количества прилетавших со стороны неокольцованных особей, всегда составлявших основу населения воробьиных птиц опытного участка, отмечалось нами во всех местах в течение всех лет наблюдений. Возврат молодых птиц в районы кольцевания варьировал от 0 и долей процента до 4-5%. Например, на восточном побережье Ладоги у пос. Гумбарицы (Ленинградская область), где установлены крупногабаритные ловушки для массового отлова птиц, позволяющие наряду с учётом гнёзд контролировать окольцованных местных птиц на значительной территории (установлены они на пути интенсивного пролёта мелких воробьиных), возврат молодых пеночек-весничек Phylloscopus tro-chilus, по подсчётам С.П.Резвого, по трём годам наблюдений составил всего 1.4% (51 возврат) от общего числа (3800) окольцованных здесь с июня по август гнездовых птенцов, а также лётных и начавших уже кочёвку молодых птиц данного года рождения.
Наибольший процент возврата молодых птиц наблюдался у садовой овсянки Emberiza hortulana. Этот вид появился в Ленинградской области очень недавно, лишь в 50-х годах нынешнего столетия, и за сравнительно короткий срок стал в некоторых местах, например на Колтушских высотах, даже многочисленным (Лукина, Носков 1966). Распространение садовой овсянки в Ленинградской области имеет ярко выраженный островной характер. Она представлена здесь отдельными изолированными поселениями, что облегчает регистрацию возврата окольцованных птиц. Результаты трёхлетних наблюдений за одной из наиболее многочисленных колоний птиц на Колтушских высотах, проведённых Т.А.Рымкевич, показали, что такие изолированные поселения вида на границе ареала, даже если численность особей в них остаётся стабильной, не являются самовоспроизводящимися единицами ("популяциями"), а существуют на основе широкого генетического обмена с особями, населяющими другие участки ареала. Лишь 10% молодых птиц после зимовки оказываются в соей колонии, остальные разлетаются, а их место занимают другие птицы, прилетевшие со стороны.
Интересно отметить, что слабая привязанность к месту рождения наблюдалась не только у большинства открытогнездящихся перелётных лесных воробьиных, но также и у некоторых оседлых птиц, гнездящихся в дуплах, у которых вообще можно ожидать повышенную привязанность к дому в связи с ограниченностью мест гнездования. Так, например, специальные исследования Г.А.Носкова и О.П.Смирнова, проведённые в Ленинграде и его окрестностях, выявили значительную подвижность и широкий разлёт от мест рождения молодых больших синиц Parus major и, наоборот, сильную привязанность к прежнему месту гнездования старых птиц. Эти дан-
ные согласуются с результатами исследователей, изучавших территориальные отношения у большой синицы в других районах и областях (Промптов, Лукина 1937; Лихачёв 1957; Мальчевский 1957). Сходная картина различия в поведении старых и молодых птиц была выявлена и у других так называемых оседлых видов-дуплогнездников — у полевого воробья Passer montanus и пухляка Parus montanus. На основании данных периодических отловов птиц у специально размещённых кормушек и гнездовых ящиков Г.А.Носковым и А.Р.Гагинской (1969) были получены материалы, которые позволяют говорить о большой текучести молодых полевых воробьёв по их составу. В зависимости от сложившихся обстоятельств молодые полевые воробьи выбирают себе будущую территорию в течение длительного промежутка времени — с осени до конца зимы. Оседлость особей и достаточно строгий гнездовой консерватизм устанавливаются у них после первого гнездования. При большой оседлости старых особей сходная картина высокой подвижности молодых птиц была обнаружена А.В.Бардиным у синицы-пухляка. Для синиц, очевидно, вообще характерен широкий разлёт молодых птиц от места их рождения. Из 6482 окольцованных птенцов лазоревки Parus caeruleus возвраты удалось получить только от 10 особей (Berndt, Henze 1963). На основании этих данных авторы отнесли лазоревку к числу инвазионных птиц.
Факты, указывающие на постоянство территориальных связей, известны с давних пор у самых различных видов. Их накопилось очень много, и они общепризнаны. Например, серые вороны Corvus comix каждый год, начиная с 1946 г., когда за ними стал наблюдать автор, по настоящее время, т.е. более 27 лет подряд, выводят птенцов, устраивая гнёзда всегда на одной и той же группе деревьев в саду Менделеевской линии у здания Ленинградского университета. Вполне вероятно, что вороны жили здесь и до 1946 г. и будут продолжать гнездиться ещё много лет. Трудно предположить, что всё время здесь живут одни и те же птицы. Одкако как объяснить столь большое постоянство гнездования? Связано ли оно с особыми, подчас неуловимыми для нас условиями микрорайона, всегда привлекающими сюда ворон, или первостепенное значение имеют элементы их консервативного поведения? Вряд ли здесь возможен однозначный ответ.
Известен случай, когда единственный в округе соловей Luscinia luscinia, певший в определённой куртине кустов, был пойман птицеловом, а через несколько дней в тех же кустах пел уже другой соловей (устное сообщение Г.А.Носкова). Очевидно, условия этого микрорайона чем-то привлекали сюда Соловьёв. Также и у ворон вид старого гнезда и общий удобный характер его местоположения могут послужить сигналом для занятия гнездовой территории посторонней вороной, не обязательно местного происхождения. Для поддержания же длительной преемственности места гнездования вполне достаточно, чтобы один из партнёров, самец или самка, хотя бы на один год (или на ряд лет, что вполне возможно) остался бы на прежнем месте. Второй член пары, совсем не обязательно, чтобы это был прямой потомок, всегда может быть привлечён сюда со стороны. В дальнейшем новая особь сама становится "хранителем" территории и т.д.
При угрожающе низкой численности вида консервативное поведение может привести к полному его исчезновению на значительном участке ареала. В этом отношении показательна судьба беркута Aquila chrysaetos, например, в Ленинградской области. По наблюдениям Ю.Б.Пукинского, последнее из известных жилых гнёзд этого орла было зарегистрировано в нескольких километрах к северо-западу от пос. Вериговщина. Оно существовало здесь длительное время. Однако за 11 лет наблюдений у этого гнезда охотниками было убито 4 взрослых самки беркута и 2 молодых. Тем не менее остававшийся в живых орёл каждый год находил себе новую пару, приводил её к своему старому гнезду, и орлы вновь начинали здесь гнездиться. Лишь после 1966 г. орлы совсем перестали посещать гнездо. Возможно, что старый орёл на этот раз сам погиб, либо он не смог подыскать себе самку. В настоящее время точных данных о гнездовании беркутов в Ленинградской области уже нет.
Известно множество примеров, когда окольцованные птицы возвращались точно на старые места гнездования или на место своего рождения. Эти факты послужили основанием для установления "правила гнездового консерватизма" — регулярного возврата птиц на родину. После выхода в свет книги Х.Говарда (Howard 1920), сформулировавшего свою "теорию гнездовой территории", появилось особенно много работ, характеризующих именно консервативную сторону поведения птиц, и наметилась, как нам кажется, определённая тенденция к её переоценке и признанию за ней основной роли в процессе микроэволюции. На противоположную сторону поведения птиц — на явление дисперсии — стали обращать внимание сравнительно недавно. Однако сам процесс дисперсии до сих пор принято понимать как следствие перенаселения и борьбы птиц за гнездовой участок, за территорию (Kalela 1954; Lack 1954, 1966; Wynne-Edwards 1962; Armstrong 1965; Pinowski 1965 и др). С нашей точки зрения, дисперсия у многих видов птиц не зависит от плотности населения и её надо понимать как присущую виду подвижную стадию онтогенеза.
Переоценка явления консерватизма в жизни птиц характерна для многих современных работ. Она может возникнуть по двум причинам — методической и по причине традиционности теоретических взглядов. Последняя часто приводит к тому, что исследователь невольно всё внимание обращает на одну сторону явления, а иногда даже, в качестве доказательства, использует ссылку на авторитет.
Касаясь методической стороны, следует обратить внимание на неизбежные трудности, которые возникают при оценке результатов кольцевания, когда количественно характеризуют, с одной стороны, степень консервативности и, с другой — дальность перемещений половозрелых птиц от места их рождения и характер распределения их по гнездовой области.
Естественно, что далёкие находки окольцованных птиц более случайны, чем близкие. Степень трудности их обнаружения для видов с равномерным распространением возрастает пропорционально квадрату расстояния от места кольцевания и контроля, в связи с чем получаемые показатели меры консерватизма и дисперсности популяций неравноценны по степени их точности. Более или менее полно отражается обычно лишь одна
из двух сторон, которыми должна характеризоваться жизнь популяций,— сторона консервативная. Подчас приходится даже поражаться тому, каким образом вообще становятся известны повторные находки гнездящихся птиц за сотни километров от мест их рождения. В общей сложности случаев отдалённого гнездования может оказаться значительно больше, чем считают. В результате "мера дисперсности" по-настоящему остаётся не выясненной даже у такого в общем хорошо поддающегося контролю вида, как городская ласточка Delichon urbica, наблюдения за которой были обобщены в недавно опубликованной работе (Rheinwald, Gutscher 1969).
Очень важно, что теперь стали различать "ближнюю" и "дальнюю" дисперсии (Berndt, Sternberg 1969; Виксне 1970). По всей видимости, они возникают на различной экологической основе и на противоположных категориях внутривидовых отношений — конкурентных в местах переуплотнения и контактных — на участках ареала с низкой численностью. Основная функция так называемого "территориального поведения" птиц (пения и т.п.), с нашей точки зрения, не может заключаться лишь в лимитировании оптимальной плотности населения в соответствии с ресурсами того или иного биотопа (Wynne-Edwards 1962). Привлечение особей своего вида, находящихся в стадии дисперсии, в новые или слабонаселённые места с помощью песни и других форм гнездового поведения имеет не меньшее значение для процветания вида. Поэтому многие редкие в той или иной части ареала одиночно гнездящиеся виды воробьиных птиц и поселяются первоначально небольшими "колониями".
Мера ближней дисперсии, с нашей точки зрения, то же самое, что и мера гнездового консерватизма, так как она отражает характер оседания птиц при возврате их на места размножения в целом в районе их рождения или около него. Во всяком случае, к существенному обмену генетической информации между популяциями она может привести лишь с течением очень длительного времени и то при отсутствии территориально-механической изоляции. Что касается меры дальней дисперсии, за счёт которой и осуществляется панмиксия, то именно она практически и остаётся всегда невыясненной до конца. Орнитологи лишь очень медленно накапливают факты в этом направлении, в связи с чем о размахе и эфолюцион-ном значении дальней дисперсии приходится судить в основном по косвенным показателям.
Особенно затруднён сбор данных по воробьиным птицам, на которых вообще мало обращают внимания, тем более в районах малонаселённых. В лучшем положении находятся промыслово-охотничьи виды, в частности утки. Однако даже и по ним не всегда можно получить однородные и сравнимые показатели. Несмотря на то, что осенняя охота на уток часто бывает разрешена повсеместно, степень интенсивности выявления птиц имеющих кольца (т.е. отстрела), в разных местах, естественно, различна. В значительном удалении от охотничьих хозяйств и, соответственно, в удалении от пунктов кольцевания уток, степень интенсивности отстрела должна быть ниже, хотя бы по причине резкого возрастания размеров территории. Неизвестным, кроме того, обычно остаётся и общее количество добытых уток на единицу площади угодий по каждому району, что необходимо
знать для того, чтобы судить о частоте встречаемости особей с кольцами в разных местах. Таким образом, сама по себе картина распределения возвратов колец по территории, полученная на основании лишь "пробы", взятой охотниками, как бы ни была интересной и важной, недостаточна для полной характеристики явления дальней дисперсии у уток. Тем не менее, если даже судить только по данным Центра кольцевания, то показатель дисперсии кряквы Anas platyrhynchos в европейской части СССР в целом оказывается достаточно высоким: 35% уток, окольцованных на первом году жизни, по достижении половозрелости удаётся обнаружить в угодьях, находящихся в 120 км, а иногда и значительно дальше, от места их кольцевания (Шевырёва 1969).
Таким образом, при определении степени изолированности так называемой "местной популяции" орнитологи чаще всего руководствуются, по существу, лишь показателем консервативного поведения птиц. Поэтому в своё время и возникло представление, будто бы популяции птиц гораздо более изолированы друг от друга, чем можно было бы ожидать (Lack 1947).
В то же время необходимо отметить, что у разных видов и отдельных популяций иногда выявляются противоположные тенденции. Как всегда в зоологии, основная трудность решения проблемы заключается в чрезвычайном разнообразии изучаемых объектов. Виды птиц слишком различны по своей экологии и истории, а особи одного и того же вида нередко обитают в слишком разных условиях и, главное, в различном биотопическом окружении, с тем чтобы вопрос о территориальных отношениях решать одинаково. Характер этих отношений во многом зависит от того, в какой степени опытный участок удалён от другого ближайшего места концентрации вида, представляет ли он основной тип угодья или является частью большой территории, более или менее однородной по своим экологическим условиям.
В одних случаях молодые птицы местного происхождения постепенно становятся основной частью производителей, как это, например, наблюдалось у уток на оз. Энгурес в Латвии (Михельсон и др. 1968, 1970), на изолированных прудах Аскании-Нова (Андриевский 1959) и на городских прудах в Познани (Graczyk, Meisnerowski 1966), в других — они почти не отлавливаются на участках систематического кольцевания гнездовых птенцов, о чём говорилось выше. Таким образом, возникает необходимость соответствующей оценки разных видов и отдельных популяций птиц по степени их консервативности и дисперсности и различения крайних типов развития популяций — дисперсного и консервативного (Мальчевский 1968), развивающихся на основе широкого или узкого генетического обмена.
Переходя к обсуждению теоретической стороны вопроса и влияния традиционных представлений на исследователя, хочется ещё раз указать на то, что явление дисперсии не обязательно должно быть обусловлено недостатком мест, пригодных для гнездования, и конкурентными отношениями на местах рождения. Возможны также и другие внешние и внутренние причины расселения молодых птиц, на которые мы уже обращали внимание (Мальчевский 1969). Этот вопрос также не должен решаться однозначно.
Разграничить причину и следствие бывает не всегда легко. Например, по результатам работы Я.Балтвилкса (1970), молодые, окольцованные в восточной Прибалтике вороны Corvus согах, по достижении половозрело-сти к весне оказались расселившимися на расстоянии 100-200 км от места их рождения. Столь дальние перемещения птиц могли возникнуть, как полагает автор, из-за очень больших гнездовых участков, характерных для воронов, в связи с чем молодые птицы и были изгнаны далеко за пределы родной территории. Однако без меньшего основания можно предположить, что ворон — птица вообще редкая и что отлетать далеко от места, где она родилась, её вынуждает необходимость контакта с другими особями своего вида в период образования пар. Естественно, что объяснение фактов подобного рода во многом определяется исходными теоретическими представлениями.
Работы с некоторыми колониальными видами птиц, например с обыкновенной чайкой Larus ridibundus, показывают, что явление ближней и дальней дисперсии возникает, в основном, в старых колониях, численность особей в которых уже стабилизировалась и достигла определённой плотности (Виксне 1968). Однако далеко не у всех видов птиц дисперсия особей происходит при таких же условиях.
У очень многих свободногнездящихся лесных воробьиных птиц такую закономерность в развитии популяций усмотреть не удаётся. На колоссальных пространствах таёжной зоны вообще не приходится говорить о предельных плотностях населения очень многих видов. Скорее надо искать причины, объясняющие чрезвычайно низкую плотность их населения. В силу крайней малочисленности на значительной части ареала у них трудно предполагать наличие конкурентных отношений. И тем не менее у многих из них, например, у снегиря Pyrrhula pyrrhula, зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides, садовой камышевки Acrocephalus dumetorum, дубровника Emberiza aureola происходит постоянный процесс расселения как внутри ареала, так и за его пределами.
Итак, отношение птиц к территории определяется, в первую очередь, их видовыми и возрастными особенностями. Оно может зависеть также от экологических условий, географического положения и размеров ареала вида или популяции. В целом для вида или популяции территориальные связи складываются из двух явлений — территориального консерватизма и дисперсии особей. Эти явления следует в основном понимать как возрастные особенности поведения птиц. Понимать дисперсию лишь как следствие перенаселения и больбы птиц за территорию нельзя. Дисперсия может иметь место и при низких плотностях населения. Консерватизм типичен для взрослых, удачно размножавшихся особей, использующих преимущество своего опыта в привычных для них условиях. Дисперсия характерна в основном для молодых птиц-первогодков, более подвижных и склонных к расселению. Оба явления — две неразрывно связанные стороны процесса микроэволюции. По биологическому смыслу и эволюционному значению они противоположны. Консерватизм сохраняет эволюционные достижения вида, явление дисперсии обусловливает возможность новых завоеваний.
Консервативное поведение птиц, способствуя изоляции популяций, создаёт условия для внутривидовой дифференциации и видообразования. Явление дисперсии препятствует изоляции, осуществляет панмиксию и тем самым повышает общий уровень экологической пластичности особей и всей организации вида на широких пространствах ареала. Таким образом, дисперсия — фактор видопреобразования.
При нарушении равновесия между территориальным консерватизмом и дисперией возникает либо экспансия вида и расширение ареала, либо наступает "консервативный" период его существования. Преобладание консервативной стороны поведения птиц в течение длительного времени при усугублении условий и разбросанности популяций может привести к постепенному сокращению ареала, ослаблению вида и его угасанию
Литература
Андриевский И.В. 1959. К динамике поселения кряквы в Аскании-Нова // Труды 3-й
Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс: 13-19. Балтвилкс Я. 1970. Дисперсия врановых (Corvidae) восточного побережья Балтийского
моря Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 17-20. Виксне Я.А. 1968. О значении послегнездовых кочевок в территориальном размещении гнездящихся озерных чаек (Larus ridibundus) // Экология водоплавающих птиц в Латвии. Рига: 167-205.
Виксне Я.А. 1970. Связь с местом рождения у озерной чайки (Larus ridibundus) Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 41-44. Волчанецкий И.Б., Медведев С.Н. 1950. К вопросу о формировании фауны полезащитных полос // Учен. зап. Харьк. ун-та 33: 7-31. Данилов H.H. 1970. Территориальные связи птиц и регуляция энергетических отношений в биогеоценозах Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 45-46. Дубинин Н.П. 1955. О проблемах изменения фауны птиц в лесах юго-восточной части
СССР// Сообщ. Ин-та леса 4: 3-30. Лапшин Н.В. 1970. К вопросу о степени постоянства населения птиц о. Селькья-марьянсаари (Ладожское озеро) // Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 47-50.
Лихачёв Г.Н. 1957. Оседлость и миграции большой синицы (Parus major) Ц Тр. Бюро
кольцевания 9: 242-272. Лукина Е.В., Носков Г.А. 1966. К орнитофауне Колтушских высот // Материалы 6-й
Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс: 96-97. Мальчевский A.C. 1950. Гнездование птиц в лесных полосах Заволжья // Учен. зап.
Ленингр. ун-та 134: 208-227. Мальчевский A.C. 1957. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Вестн.
Ленингр. ун-та 9: 58-70. Мальчевский A.C. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у
птиц//Зоол. журн. 47, 6: 833-842. Мальчевский A.C. 1969. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1: 111-124. Михельсон Х.А., Леиньш Г.Г., Меднис A.A., Климпиньш В.А. 1968. Демография популяции хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: 153-166. Михельсон Х.А., Леиньш Г.Г., Меднис A.A. 1970. Роль местных птиц и иммигрантов в возобновлении гнездящейся популяции широконоски и хохлатой чернети на озере Энгурес (Латвийская ССР) Ц Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 51-54.
Нанкинов Д. 1970. Возвращаются ли на места своего рождения молодые дрозды? // Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1: 55-59.
Новиков Г.А., Мальчевский A.C., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы "Леса на Ворскле" и его окрестностей//Вопр. экол. и биоценол. 8: 9-118.
Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенильная линька и миграции полевых воробьев в условиях Ленинградской области//Вопр. экол. и биоценол. 9: 48-58.
Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1937. Изучение оседлости синиц (Paridae: Aves) методом кольцевания// Зоол. журн. 16, 4: 688-699.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.: 1-407.
Формозов А.Н. 1934. Озерная лесостепь и степь Западной Сибири как область массового обитания водяных птиц // Б юл. МОИП 43, 2: 256-284.
Формозов А.Н. 1937. Материалы к экологии водяных птиц по наблюдениям на озерах Гос. Наурзумского заповедника//Памяти академика М.А.Мензбира. М.; Л.: 551-595.
Хорев С.П. 1965. О динамике численности водоплавающих птиц на юге Ленинградской области и причинах, влияющих на нее Ц География ресурсов водоплавающих птиц в СССР. М., 1: 64-67.
Шевырёва Т.П. 1969. О постоянстве и смене мест гнездования, линьки и зимовки водоплавающими птицами// Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц 6: 13-38.
Armstrong J.T. 1965. Breeding home range in nighthauk and other birds: its evolutionary and ecological significance Ц Ecology 46: 619-629.
Berndt R., Henze O. 1963. Die Blaumeise, Parus c. caeruleus L., als Invasionsvogel// Vogelwarte 22, 2: 93-99.
Berndt R., Sternberg H. 1969. Uber Begriffe, Ursachen und Auswirkungen der Dispersion bei Vögeln// Vogelwelt 90, 2: 41-53.
Graczyk R., Meisnerowski S. 1966. Kazka krzyzowka (Anas platyrhynchos L.) w parku Sotackin w Poznaniu // Raczniki Wyzszej Szkoly Rolniczej w Poznaniu 32: 5-27.
Howard H. 1920. Territory in the Bird Life. London: 1-208.
Jablonski B. 1963. Observicie drozdzika Turdus musicus L. na Nizu Polskim w okresie logowym // Notatki Ornithol. 4, 4: 38-41.
Kalela O. 1954. Über den Revierbesitz bei Vögeln und Säugetieren als populationsökologische Factor //Ann. zool. soc. Vaname 16: 1-48.
Lack D. 1947. Darwin's Tinches. Cambridge Univ. Press: 1-208.
Lack D. 1966. Population Studies of Birds. Oxford: 1-341.
Maschke H.J. 1967. Eine Rotdrossel-brut in der Niederlauzitz // Talke 5: 160-161.
Nehls H.W. 1969. Zur Umsiedlung, Brutortstreue und Brutreife der Brandseeschwalbe (Sterna sandvicensis) nach Ringfunden auf Langenweeder// Vogelwarte 25, 1: 52-57.
Okulewicz J. 1967. Nowestanowiska legowe drozdzika Turdus iliacus L. w prowieceke trzynskim na Mazurach//Przegl. Zool. 11, 1: 75-78.
Pinowski J. 1965. Overcrowding as one of the causes of dispersal of young Tree Sparrows // Bird Study 12, 1: 18-28.
Reinwald G., Gutscher H. 1969. Dispersion und Ortstreue der Mehlschwalbe (Delichon urbica) // Vogelwelt 90, 4: 121-140.
Wilke H., Merling K. 1965. Brut der Rotdrossel, Turdus iliacus L., in der Niederlauzitz // Beitr. Vogelkunde 11, 1/2: 32-33.
Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburg; Lon-
don: 1-653.
