CC BY
14УДК 561:551.762
Палеоботаника. 2011. Т. 2. C. 114—126
НОВЫЕ ВИДЫ PHOENICOPSIS HEER (CZEKANOWSKIALES) ИЗ ЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ МАНГЫШЛАКА (КАЗАХСТАН)
Н. В. Носова1, А. И. Киричкова2
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
2 Всероссийский нефтяной научно-исследовательский геолого-разведочный институт,
Санкт-Петербург
Впервые в юрских отложениях Мангышлака (Казахстан) обнаружены фрагменты листьев, изучение эпидермального строения которых позволило с уверенностью определить их принадлежность к роду Phoenicopsis Heer (Czekanowskiales). Ранее в данной флоре представители этого рода выделялись только по морфологическим признакам листовых отпечатков. Описаны два новых вида под-рода Phoenicopsis — P. insolita N. Nosova et Kiritch., sp. nov. и P. sauranica N. Nosova et Kiritch., sp. nov., а также один новый вид подрода Culgoweria — P. tanynbaica N. Nosova et Kiritch., sp. nov. На основе имеющегося типового материала из ранней юры Ирана уточнена топография устьиц листьев P. kilp-periana (Schweitzer et Kirchner) Kiritch.
Ключевые слова: Phoenicopsis, Czekanowskiales, юра, Мангышлак, Казахстан.
ВВЕДЕНИЕ
В последнее время нами детально изучается юрская флора полуострова Мангышлак (Западный Казахстан). Особое внимание уделяется многочисленным фрагментам линейных листьев с целью выяснения их систематической принадлежности на основе исследования эпидермального строения. Долгое время линейные остатки фитолейм из Мангышлака описывались только по морфологическим признакам и принимались за изолированные листья Phoenicopsis Heer (Турутанова-Кетова, 1939, 1944; Просвирякова, 1966; Калугин, Киричкова, 1968). Однако до сих пор изучение строения эпидермы подобных листьев не подтверждало наличие феникопсисов в мангышлакской флоре, а указывало на их принадлежность к гинкговым и хвойным (Киричкова, 1976; Носова, Киричкова, 2008; Nosova, Kiritch-kova, 2008; Киричкова, Носова, 2009; Носова, Киричкова, 2010а, б). В результате последних исследований мы обнаружили фрагменты линейных листьев с хорошо сохранившейся кутикулой, изучение которой позволило с уверенностью отнести их к роду Phoenicopsis.
Род Phoenicopsis был описан О. Геером (Heer, 1876) на материале из юрских отложений Иркутского угленосного бассейна и верховьев Амура (Восточная Сибирь). Для нового рода автор дал следующий диагноз: «Листья жесткие, многочисленные, прикреплены пучком к укороченному опадающему побегу, окруженному чешуйками, сидячие или с коротким утонченным черешком, раздельные, со многими жилками, жилки простые, параллельные, густые» (Heer, 1876, S. 49; Киричкова и др., 2002, с. 7). Впервые строение эпидермы листьев Phoenicopsis изучил A. Сьюорд, описав новый вид P. steenstrupii Seward из раннего мела Гренландии (Seward, 1926). Р. Флорин (Florin, 1936), исследуя остатки Phoenicopsis из раннего мела Земли Франца-Иосифа, предложил оставить родовое название для листьев, эпидермальное строение которых неизвестно. На основе эпидермальных признаков для листьев типа Phoenicopsis он выделил три новых рода Culgoweria Florin, Windwardia Florin и Stephenophyllum Florin. Позднее М. П. Долуденко и Е. С. Рассказова изучили эпидермальное строение листьев типового вида рода Phoenicopsis — P. angustifolia Heer из коллекции Геера, указав лекто-тип (Долуденко, Рассказова, 1972). Они пишут: «мы придерживаемся того мнения, что следует сохранить род Phoenicopsis в первоначальном смысле Геера, добавив в диагноз эпидермальную характеристику...» (Долуденко, Рассказова, 1972, с. 27). Долуденко и Рассказова приводят следующий дополненный диагноз рода Phoenicopsis: «Листья простые, линейные или ланцетовидные, цельнокрай-ние, с закругленной, реже заостренной или зубчатой (?) верхушкой, сидячие или неотчетливо черешковые; собраны пучками на укороченных побегах, покрытых чешуевидными листьями. Жилки в основании листа дихотомически ветвящиеся, далее простые, параллельные, не входящие в край ли-
ста. Листья гипо- и амфистомные. Эпидермальные клетки с прямыми или извилистыми стенками, с трихомными образованиями в виде бородавочек, кутикулярных валиков, папилл или без них, обычно располагаются рядами, ориентированными по длине листа. Устьица собраны либо в полосы, либо в одиночные более или менее четко выраженные ряды, замыкающие клетки устьиц ориентированы по длине листа и окружены 4—7 побочными клетками, две из которых обычно полярные» (Долуден-ко, Рассказова, 1972, с. 28). В этом же 1972 году вышла работа В. А. Самылиной, посвященная систематике рода Phoenicopsis. В ней отмечается, что роды, выделенные Флорином, имеют сходную морфологию и различаются между собой лишь по эпидермальным признакам — главным образом, по топографии устьиц (Самылина, 1972). Самылина полагает, что эти отличия не могут рассматриваться в качестве родовых. В связи с тем, что морфологические признаки листьев Culgoweria, Windwardia и Stephenophyllum соответствуют диагнозу рода Phoenicopsis, Самылина предложила рассматривать эти таксоны в качестве подродов данного рода. Она отмечает: «Согласно международному кодексу ботанической номенклатуры ... название подрода, заключающего в себе типовой вид рода, повторяет родовое название без указания фамилии автора» (Самылина, 1972, с. 46). А поскольку эпидермальные признаки типового вида рода — P. angustifolia — соответствуют диагнозу Stephenophyllum Флорина, подрод Stephenophyllum автоматически становится синонимом подрода Phoenicopsis. Таким образом, Самылина предложила подразделять род Phoenicopsis на три подрода: Phoenicopsis, Culgoweria и Windwardia. Для представителей подрода Phoenicopsis характерны гипостоматные листья, для двух других подродов — амфистоматные. У листьев подрода Culgoweria устьица собраны в ряды, у видов Windwardia устьица на нижней эпидерме собраны в полосы, а на верхней — расположены прерывистыми рядами или также образуют полосы.
По строению эпидермы листья Phoenicopsis из Мангышлака значительно отличаются друг от друга и принадлежат к подродам Phoenicopsis и Culgoweria. В составе подрода Phoenicopsis мы описываем два новых вида: P. insolita N. Nosova et Kiritch., sp. nov. и P. sauranica N. Nosova et Kiritch., sp. nov. Как правило, к этому подроду относят только гипостоматные листья. Известны, однако, случаи, когда на некоторых участках листьев на верхней эпидерме встречаются единичные устьица. Подобные листья принято описывать как амфистоматные. В таких ситуациях возникает сложность с определением подродо-вой принадлежности. Так, листья P. turgaica Kiritch. et Travina описаны как гипостоматные и отнесены к подроду Phoenicopsis, хотя у них в основании могут встречаться единичные устьица на верхней эпидерме, а листья P. sixtelae Kiritch. et N. Nosova, характеризующиеся одиночными устьицами на верхней поверхности, рассматриваются в составе подрода Windwardia (Киричкова и др., 2002). Вероятно, при описании подобных листьев необходимо обращать внимание на расположение устьиц на всей верхней эпидерме: если устьица одиночные и не образуют рядов или приурочены только к основанию листа, то такие листья следует относить к подроду Phoenicopsis. В случае же, когда устьица на верхней эпидерме редкие, но собраны в ряды или полосы, виды с этими признаками должны рассматриваться в составе подрода Windwardia. На основании вышеизложенного новый вид P. insolita N. Nosova et Kiritch., sp. nov. выделяется нами в составе подрода Phoenicopsis.
В составе подрода Culgoweria мы описываем новый вид P. tanynbaica N. Nosova et Kiritch., sp. nov., у листьев которого устьица на обеих поверхностях листа собраны в ряды. Такое же расположение устьиц было описано у листьев P. kilpperiana (Schweitzer et Kirchner) Kiritch. из ранней юры Ирана, на основе чего этот вид был включен в состав подрода Culgoweria (Киричкова и др., 2002). Нам удалось изучить эпидермальное строение листьев P. kilpperiana с типового образца, хранящегося в отделе палеоботаники Шведского государственного музея естественной истории, Стокгольм (Naturhistoriska Riksmuseet, Sektionen för paleobotanik) под номером JE-Sch1863 и изображенного в работах К. Кильппера (Kilpper, 1971, Taf. 26, Fig. 1) и Г. Швайцера и М. Кирхнера (Schweitzer, Kirchner, 1995, Taf. 12, Fig. 4). Мы выяснили, что, по крайней мере, на одной поверхности устьица располагаются в полосах (табл. IV, фиг. 4, 5), а не в рядах, как описано в диагнозе вида (Schweitzer, Kirchner, 1995; Киричкова и др., 2002). На основе этого признака мы предлагаем рассматривать этот вид в составе подрода Windwardia.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучаемая нами коллекция ископаемых растений из юрских отложений полуострова Мангышлак (Западный Казахстан) была собрана сотрудниками Всероссийского нефтяного научно-исследовательского геолого-разведочного института (ВНИГРИ) А. К. Калугиным и А. И. Кирич-ковой в 1962 и 1982 гг. Позднее эта коллекция была передана в лабораторию палеоботаники Бо-
танического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН), где она хранится в настоящее время как коллекция БИН (ВНИГРИ) № 757.
Остатки феникопсисов происходят из местонахождений Горного Мангышлака — колодца Сары-су и поселка Жаман-Сауран, и Восточного Мангышлака — горы Танынбай.
В основании разреза Сарысу, откуда описан один из видов Phoenicopsis, выходят отложения кокалин-ской свиты в таком же объеме и такого же литологического состава, как и в стратотипическом разрезе горы Кокала (Киричкова, Носова, 2009, 2011). Остатки листьев происходят из слоя 4 нижней подсвиты кокалинской свиты (ранняя юра, тоар), где они найдены в ассоциации с листьями Ginkgoites marginatus (Nathorst) Florin и Podocarpophyllum takhtajanicum N. Nosova et Kiritch. (Носова, Киричкова, 20106).
Второй вид феникопсиса выделен из отложений в основании разреза Жаман-Сауран, относящихся к сарыдиирменской свите (средняя юра, бат). За стратотипический разрез этой свиты принимается разрез горы Шарыдиирмень (Киричкова, Носова, 2011). В Жаман-Сауране листья Phoenicopsis найдены в ассоциации с листьями G. marginatus и Leptotoma sp.
В разрезе Танынбая песчано-глинистые отложения соответствуют верхней половине тонашин-ской свиты (средняя юра, аален), которая детально палеофлористически охарактеризована в стратотипическом разрезе горы Тонаша (Киричкова, 1976; Киричкова, Носова, 2011). Обрывки фитолейм Phoenicopsis в этих отложениях находятся в ассоциации с листьями Pseudotorellia papillata N. Nosova et Kiritch. (Носова, Киричкова, 2010а).
Остатки фитолейм мацерировались по стандартной методике. Эпидермальное строение листьев изучалось при помощи светового микроскопа (СМ) и сканирующего электронного микроскопа JSM-6390 LA (СЭМ). При описании эпидермального строения листьев использовалась терминология, предложенная В. А. Самылиной (1972; Самылина, Киричкова, 1973). При описании замыкающих клеток устьиц использовалась терминология К. А. Стейса (Stace, 1965).
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Класс GINKGOOPSIDA Порядок CZEKANOWSKIALES Pant, 1959 Род PHOENICOPSIS Heer, 1876 Подрод Phoenicopsis Phoenicopsis insolita N. Nosova et Kiritch., sp. nov. Табл. I, II, табл. V, фиг. 4
Название — от insolita (лат.) — необычная.
Голотип. Лист, колл. БИН (ВНИГРИ) № 757, экз. 281, Западный Казахстан, Горный Мангышлак, колодец Сарысу, слои 5—7, нижняя подсвита кокалинской свиты; ранняя юра (тоар). Табл. I, фиг. 1.
Holotype. Leaf, coll. BIN (VNIGRI) No 757, spec. 281, Western Kazakhstan, Mangyshlak Mountains, Sarysu Well, layers 5—7, lower part of the Kokala Suite; Early Jurassic (Toarcian). Pl. I, fig. 1.
Диагноз. Листья 3—6 мм шириной, на ширину средней части листа приходится четыре-шесть жилок. Листья гипостоматные или амфистоматные с единичными устьицами на верхней эпидерме. На нижней эпидерме устьица расположены в рядах, которые иногда собраны в полосы. Антиклинальные стенки клеток прямые, периклинальные — с бородавочкой, в устьичных рядах — с борода-вочкой или папиллой. Устьица ориентированы продольно или косо, реже — беспорядочно. Побочные клетки устьиц кутинизированы сильнее основных клеток эпидермы. Большинство побочных клеток устьиц имеют по проксимальной папилле.
Diagnosis. Leaves 3—6 mm wide, with four to six veins per width in the median part of the leaf. Leaves hy-postomatic or amphistomatic with occasional stomata on the upper epidermis. Stomata on the lower epidermis arranged in rows which sometimes are assembled in bands. Anticlinal cell walls straight, periclinal ones with a wart, in stomatal rows with a wart or a papilla. Stomata oriented longitudinally or obliquely, more seldom irregularly. Subsidiary cells more cutinized than ordinary cells. Most subsidiary cells exhibiting a proximal papilla.
Описание. Листья линейные, суженные в основании; 3—6 мм шириной в средней части, и 2 мм — около основания. Вероятно, длина листьев была около 50—55 мм. Верхушка округлая (табл. I, фиг. 4). На ширину средней части листа приходится четыре-шесть жилок. Толщина кутикулы — 1,7—2,0 мкм.
Большая часть имеющихся фрагментов листьев гипостоматные. Реже встречаются амфистомат-ные фрагменты листьев с единичными устьицами на верхней поверхности (табл. I, фиг. 11). Клетки
Фиг. 1 — 11. Phoenicopsis insolita N. Nosova et Kiritch., Горный Мангышлак, колодец Сарысу, кокалинская свита, нижняя подсвита; ранняя юра (тоар), колл. БИН (ВНИГРИ) № 757 (1—6 — фрагменты листьев; 7—11 — строение эпидермы, СМ): 1 — экз. 281, голотип; 2 — экз. 282а; 3 — экз. 290а; 4 — верхушка, экз. 283; 5 — экз. 277; 6 — экз. 291а; 7 — устьица, экз. 281, голотип; 8 — фрагмент устьичной полосы, экз. 291а; 9 — разворот кутику-лярной пленки, экз. 281; 10 — фрагмент верхней эпидермы без устьиц, экз. 281; 11 — фрагмент верхней эпидермы с устьицами, экз. 281.
верхней эпидермы короткие, многоугольные, изодиаметрические. Костальные и интеркостальные зоны по форме клеток не выделяются. Антиклинальные стенки клеток прямые, периклинальные — ровные. Устьица на верхней эпидерме без папилл на побочных клетках (табл. II, фиг. 2).
Устьица на нижней эпидерме расположены в рядах, которые в свою очередь иногда собраны в полосы по два-пять, редко шесть рядов в полосе. На ширину наиболее полно сохранившегося листа приходится восемь устьичных полос (табл. I, фиг. 9). Ширина устьичных полос — 150—500 мкм, межустьич-ных — 150—400 мкм. Как ряды, так и полосы не всегда четко выделяются, одиночные устьица встречаются и в межустьичных полосах. В устьичных рядах устьица местами расположены густо — по несколько смежных устьиц. Устьица ориентированы продольно или косо, реже беспорядочно (табл. I, фиг. 7, табл. II, фиг. 1). Основные клетки межустьичных полос как удлиненные, так и короткие, прямо- и косоугольные; в устьичных рядах — короткие, четырех- и многоугольные, изодиаметрические, сплюснутые. Антиклинальные стенки клеток прямые. Большинство клеток устьичных полос с папиллой или округлой борода-вочкой (табл. I, фиг. 8, табл. V, фиг. 4). Периклинальные стенки клеток межустьичных полос обычно с бо-родавочкой. Устьичные комплексы широкоовальные или округлые, как с плавным, так и с изломанным контуром. Побочных клеток устьиц четыре-семь, они кутинизированы сильнее основных клеток эпидермы. Большинство побочных клеток имеют по проксимальной папилле, часто нависающей над апертурой (табл. I, фиг. 7, табл. II, фиг. 7). Длина замыкающих клеток — 20—27 мкм, ширина (двух) — 15—19 мкм, длина апертуры — 9,5—14,3 мкм. Размеры устьичных комплексов — 25—65 х 46—82 мкм.
Сравнение. По расположению устьиц, а главное, по их ориентации листья нового вида заметно отличаются от всех ранее описанных видов Phoenicopsis. Только для P. rincewindii Watson, Lydon et Harrison из нижнего мела Англии известна косая ориентация устьиц (Watson et al., 2001), но в отличие от нового вида устьица на обеих поверхностях английских листьев образуют ряды. По наличию папилл на основных клетках нижней эпидермы и побочных клетках устьиц описываемые листья сравнимы со среднеюрскими листьями P. taschkessiensis Krasser из Туркмении и Узбекистана (Самы-лина, 1972; Гомолицкий и др., 1981; Киричкова и др., 2002). Однако клетки верхней эпидермы P. insolita короткие многоугольные, изодиаметрические, и на верхней поверхности не выделяются костальные и интеркостальные зоны, а у листьев P. taschkessiensis клетки верхней эпидермы удлиненные и более узкие над жилками. Основное же отличие листьев нового вида от P. taschkessiensis заключается в ориентации устьиц. По строению нижней эпидермы описываемые листья сравнимы с P. cognata Kiritch. (подрод Windwardia) из юры Канского угольного бассейна, Западная Сибирь (Киричкова и др., 1992; Киричкова и др., 2002). Отличия заключаются в форме клеток и расположении устьиц на верхней эпидерме, а также в наличии папилл в клетках верхней поверхности у сибирских листьев.
Материал и местонахождение. Десять фрагментов линейных листьев (колл. БИН (ВНИГРИ) № 757, экз. 270, 271, 277, 281 (голотип), 282а, 283, 290а, 291(1), 291(2), 291(3)) и двенадцать дисперсных кутикул из того же местонахождения, что и голотип.
Phoenicopsis sauranica N. Nosova et Kiritch., sp. nov.
Табл. III, табл. V, фиг. 5—7
Название — от пос. Жаман-Сауран.
Голотип. Лист, колл. БИН (ВНИГРИ) № 757, экз. 1426, Западный Казахстан, Горный Мангышлак, разрез около пос. Жаман-Сауран, слой 17, сарыдиирменская свита; средняя юра (бат). Табл. III, фиг. 3.
Holotype. Leaf, coll. BIN (VNIGRI) N 757, spec. 1426, Western Kazakhstan, Mangyshlak Mountains, section near the settlement Zhaman-Sauran, layer 17, Sarydiirmen' Suite; Middle Jurassic (Bathonian). Pl. III, fig. 3.
Диагноз. Листья 2—4 мм шириной, на ширину листа в 4 мм приходится восемь-десять жилок. Листья гипостоматные. На нижней эпидерме устьица собраны в полосы. Антиклинальные стенки
Объяснение к таблице II
Фиг. 1—7. Phoenicopsis insolita N. Nosova et Kiritch., Горный Мангышлак, колодец Сарысу, кокалинская свита, нижняя подсвита; ранняя юра (тоар), колл. БИН (ВНИГРИ) № 757 (1—2 — СМ; 3—7 — СЭМ): 1 — устьич-ная полоса, экз. 282а; 2—7 — экз. 281, голотип: 2 — устьица на верхней эпидерме; 3 — устьичная полоса, вид изнутри; 4 — устьица, вид изнутри; 5 — клетки верхней эпидермы, вид изнутри; 6 — фрагмент верхней эпидермы, вид снаружи; 7 — устьица, вид снаружи.
ш ШшН&ж
\ ||Ш |
у. г' Ц< . •
; Ш ® ihjfej 1
Aw ^ А
й Jt> ■ ■ .Л ,>0" 1 1
■и - 1 • " шГ1
\ v И
5 мм" 50 мкмU /
Ш- F 1 21 -'у/:::
§||||| ||Й
ЧоРшм |||.Ц|^ ■;!'i
... < *
жЯ ■ ■■ -/г* 1
' -У^гЩ
¡гi-rr
•v. /• ■¡гшш
l mi ЖШ
100.nK У ' . ; >
Фиг. 1 — 11. Phoenicopsis sauranica N. Nosova et Kiritch., Горный Мангышлак, пос. Жаман-Сауран, сарыдиир-менская свита; средняя юра (бат), колл. БИН (ВНИГРИ) № 757 (5—10 — СМ; 11 — СЭМ): 1, 2 — фрагменты листьев, экз. 1413-1а, б, в, г, д, е; 3 — фрагмент листа, экз. 1426, голотип; 4 — неполный пучок листьев, экз. 1412(1); 5 — устьице и клетки с папиллами, экз. 1412(1); 6 — клетки верхней эпидермы, экз. 1413-1а; 7 — устьичная полоса, экз. 1413-1а; 8—11 — экз. 1426: 8 — устьичная полоса; 9, 10 — устьице; 11 — папиллы в устьичной полосе нижней эпидермы, вид снаружи.
клеток прямые, периклинальные — ровные на верхней эпидерме и в межустьичных полосах нижней эпидермы, основные клетки в устьичных полосах иногда с бородавочкой или папиллой. Побочные клетки часто кутинизированы сильнее основных клеток эпидермы. Апертурные стенки побочных клеток устьиц утолщены, образуя кутикулярный валик вокруг устьичной щели. Иногда некоторые побочные клетки устьиц имеют по небольшой проксимальной папилле.
Diagnosis. Leaves 2—4 mm wide, with eight to ten veins per maximum leaf width of 4 mm. Leaves hypostomatic. Stomata on the lower epidermis assembled in bands. Anticlinal cell walls straight, periclinal ones smooth on the upper epidermis and in the interstomatal bands of the lower epidermis; ordinary cells of the stomatal bands sometimes with a wart or papilla. Subsidiary cells often more cutinized than ordinary cells. Aperture walls of the subsidiary cells thickened forming a cuticular rim around the stomatal pit. Subsidiary cells sometimes exhibiting a small proximal papilla.
Описание. Имеется один неполный пучок листьев (табл. III, фиг. 4) и множество фрагментов отдельных линейных листьев (табл. III, фиг. 1—3). Ширина листьев 2—4 мм, около основания — 1 мм. Максимально сохранившаяся длина 90 мм. Верхушка не известна. На ширину листа в 4 мм приходится восемь-десять жилок, 2 мм — четыре-пять жилок.
Листья гипостоматные. Клетки верхней эпидермы косоугольные, удлиненные (табл. III, фиг. 6, табл. V, фиг. 6). Костальные и интеркостальные зоны по форме клеток не выделяются. Антиклинальные стенки клеток прямые, периклинальные — ровные.
Кутикула нижней поверхности заметно тоньше кутикулы верхней поверхности (табл. V, фиг. 7). На нижней поверхности устьица собраны в полосы: краевые — 100 мкм шириной, срединные — 300—350 мкм шириной. Клетки устьичных полос удлиненные, реже короткие. Межустьичные полосы 70—150 мкм шириной, сложены узкими удлиненными клетками. Антиклинальные стенки клеток прямые, периклинальные — ровные в межустьичных полосах; в устьичных полосах многие клетки имеют бородавочку или папиллу, иногда по несколько штук в клетке. На ширину краевых устьичных полос приходится два, срединных — три-пять устьиц. Устьица в полосах иногда собраны в непродолжительные ряды. Смежные устьица встречаются редко. Побочные клетки устьиц иногда не отличаются по степени кутинизации от основных клеток эпидермы, но чаще они кутинизированы сильнее последних (табл. III, фиг. 7—9). Полярные побочные клетки как короткие, так и удлиненные. Устьичные комплексы как узкие, так и широкие, обычно с изломанным контуром. Побочных клеток устьиц четыре-семь. Апертурные стенки побочных клеток устьиц утолщены, образуя кутикулярный валик вокруг устьичной щели. Иногда побочные клетки имеют по небольшой проксимальной папилле (табл. III, фиг. 5, 9, 10).
Сравнение. По строению эпидермы новый вид сравним с P. sakulinae Kiritch. и P. eleonorae Kiritch. из раннеюрских отложений Каратау, Южный Казахстан (Киричкова и др., 2002). Отличия заключаются в отсутствии у P. sauranica дифференциации клеток верхней эпидермы на костальные и интеркостальные зоны. Кроме того, все побочные клетки этих двух видов имеют проксимальные папиллы, а у P. sauranica лишь очень редко встречаются побочные клетки с небольшой проксимальной папиллой. От P. sakulinae листья нового вида отличаются прямыми, а не изогнуто-выпуклыми или вогнутыми антиклинальными, стенками клеток, а от P. eleonorae — отсутствием папилл на клетках верхней эпидермы. По форме основных клеток обеих поверхностей и по строению устьичных комплексов новый вид сравним с P. varia Kiritch. et Travina (Киричкова, Травина, 1993) и P. gurarii Kiritch. et Travina (Киричкова и др., 2002) из среднеюрских отложений Томской области, Западная Сибирь. Отличия нового вида от P. varia заключаются в наличии у последнего бородавочек на клетках верхней эпидермы, а от P. gurarii — в отсутствии у сибирского вида папилл на клетках нижней поверхности.
Материал и местонахождение. Десять фрагментов линейных листьев (колл. БИН (ВНИГРИ) № 757, экз. 1412(1), 1413-1а-е, 1425, 1426 (голотип), 1427(1)) и около пятнадцати дисперсных кутикул из того же местонахождения, что и голотип.
Подрод Culgoweria
Phoenicopsis tanynbaica N. Nosova et Kiritch., sp. nov.
Табл. IV, фиг. 1—3, 6—11, табл. V, фиг. 1—3
Название — от горы Танынбай.
Голотип. Лист, колл. БИН (ВНИГРИ) № 757, экз. 903а, Западный Казахстан, Восточный Мангышлак, гора Танынбай, слой 6, тонашинская свита; средняя юра (аален). Табл. IV, фиг. 2.
№
Р
ц^пвв
■у. 'р 'А^чЯ
ЯШ
к- и-Ш
щ ги
1 .V: ЬпГ с' 8
50мкм|1р:^ ■ 4
вщ
г: ш ^ г4
л? - Г л | к / ■,
-мкм { | 4 »Шш
V
Holotype. Leaf, coll. BIN (VNIGRI) No 757, spec. 903a; Western Kazakhstan, Eastern Mangyshlak, Tanynbay Mountain, layer 6, Tonasha Suite; Middle Jurassic (Aalenian). Pl. IV, fig. 2.
Диагноз. Листья 1—4 мм шириной, амфистоматные. Устьица на верхней и нижней эпидерме расположены в рядах. Антиклинальные стенки клеток прямые, периклинальная — с округлой боро-давочкой или валиком; редко основные клетки в устьичных рядах — с папиллами. Побочные клетки устьиц кутинизированы сильнее основных клеток эпидермы. Часто апертурные стенки побочных клеток утолщены, образуя кутикулярный валик вокруг устьичной щели. Кроме этого, большинство побочных клеток имеют по проксимальной папилле.
Diagnosis. Leaves 1—4 mm wide, amphistomatic. Stomata on the upper and lower epidermis arranged in rows. Anticlinal cell walls straight, periclinal walls with round wart or cuticular ridge; occasionally ordinary cells in the stomatal rows bearing papillae. Subsidiary cells more cutinized than ordinary cells. Aperture walls of the subsidiary cells often thickened forming a cuticular rim around the stomatal pit. Most subsidiary cells additionally having a proximal papilla.
Описание. Листья линейные 1—4 мм шириной. Максимально сохранившаяся длина 10 мм. Жилки плохо различимы, на 1 мм приходится около 2 жилок. Верхушка не известна.
Листья амфистоматные. Устьица на верхней и нижней эпидерме расположены в рядах — более 19 на каждой поверхности, ориентированы продольно. Основные клетки между устьичными рядами, как правило, удлиненные, реже короткие косоугольные; в устьичных рядах — обычно короткие, иногда удлиненные четырех- и многоугольные или изодиаметрические. Углы клеток чаще острые, реже округлые. Антиклинальные стенки клеток прямые, периклинальные — с кутикулярным утолщением в виде бородавочки или валика; редко основные клетки в устьичных рядах — с папиллами (табл. IV, фиг. 6, табл. V, фиг. 3).
В устьичных рядах устьица расположены часто; встречаются смежные устьица, у которых полярные побочные клетки имеют общую антиклинальную стенку (табл. IV, фиг. 10). Устьичные комплексы широкоовальные или округлые, как с плавным, так и с изломанным контуром. Побочных клеток устьиц четыре-шесть, они кутинизированы сильнее основных клеток эпидермы. Часто апертурные стенки побочных клеток утолщены, образуя кутикулярный валик вокруг входа в устьичную щель (табл. V, фиг. 2). Кроме этого, большинство побочных клеток имеют по проксимальной папилле, нависающей над апертурой (табл. IV, фиг. 8). Размеры устьичных комплексов — 23—50 х 47—86 мкм.
Сравнение. По расположению устьиц в рядах на обеих поверхностях листа описываемые листья относятся к подроду Culgoweria. Внутри этого подрода четкие и частые устьичные ряды, одинаковые на обеих поверхностях листа, характерны для видов P. gunnii Seward из поздней юры Шотландии (Seward, 1911; «Culgoweria gunnii» Florin, 1936), P. lebedevii Samylina из верхнеюрских отложений Буреинского бассейна, Восточная Сибирь (Самылина, 1972) и P. uralensis Kiritch. из нижнеюрских отложений Восточного Урала (Киричкова и др., 2002). Однако в отличие от P. tanynbaica листья P. uralensis не имеют каких-либо кутикулярных утолщений на основных клетках эпидермы и па-пилл на побочных клетках устьиц. От P. gunnii мангышлакские листья отличаются большим количеством устьичных рядов на ширину листа — более 19, у шотландских при той же ширине листьев их всего 6—10. Листья P. lebedevii в три раза шире листьев нового вида; кроме этого они, в отличие от P. tanynbaica, не имеют четких кутикулярных утолщений периклинальных стенок основных клеток. К подроду Culgoweria относится и P. rincewindii из нижнего мела Англии. Этот вид, однако, отличается косой ориентацией устьиц и отсутствием бородавочек и папилл на основных клетках эпидермы.
Материал и местонахождение. Десять фрагментов линейных листьев (колл. БИН (ВНИГРИ) № 757, экз. 903а (голотип), 903б, 906, 907а, 907б, 908а, 908б, 910а, 910б, 912) и семь дисперсных кутикул из того же местонахождения, что и голотип.
Объяснение к таблице IV Фиг. 1—3, 6—11. Phoenicopsis tanynbaica N. Nosova et Kiritch., Восточный Мангышлак, гора Танынбай, тона-шинская свита, средняя юра (аален), колл. БИН (ВНИГРИ) № 757: 1 — фрагмент листа, экз. 903б; 2 — фрагмент листа, экз. 903а, голотип; 3 — устьичные ряды, экз. 903б; 6 — разворот кутикулярной пленки, экз. 903б; 7—11 — экз. 903а: 7 — устьице; 8 — устьице, вид снаружи; 9 — устьице, вид изнутри; 10 — устьица, вид изнутри; 11 — разворот кутикулярной пленки.
Фиг. 4, 5. P. kilpperiana (Schweitzer et Kirchner) Kiritch., Иран, ранняя юра, устьичные полосы, Стокгольм, экз. JE-Sch1863.
(3—7, 11 — СМ; 8—10 — СЭМ.)
Фиг. 1—3. Phoenicopsis tanynbaica N. Nosova et Kiritch., Восточный Мангышлак, гора Танынбай, тонашинская свита; средняя юра (аален), БИН РАН колл. ВНИГРИ № 757, экз. 903а, голотип: 1 — устьичные ряды, вид изнутри; 2 — устьице; 3 — устьичные ряды, вид снаружи.
Фиг. 4. P. insolita N. Nosova et Kiritch., Горный Мангышлак, колодец Сарысу, нижняя подсвита кокалинской свиты, ранняя юра (тоар), фрагмент нижней эпидермы с устьицами, вид снаружи, колл. БИН (ВНИГРИ) № 757, экз. 281, голотип.
Фиг. 5—7. P. sauranica N. Nosova et Kiritch., Горный Мангышлак, пос. Жаман-Сауран, сарыдиирменская свита, средняя юра (бат), колл. БИН (ВНИГРИ) № 757, экз. 1412 (1): 5 — устьице, вид изнутри; 6 — клетки верхней эпидермы, вид изнутри; 7 — фрагмент разворота кутикулярной пленки. (1, 3—6 — СЭМ; 2, 7 — СМ.)
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки РФ в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технического комплекса
России на 2007—2013 годы» (мероприятие 1.8, государственный контракт 16.518.11.7071).
ЛИТЕРАТУРА
Гомолицкий Н. П., Худайбердыев Р. Х., Юнусов У. К. Материалы к юрской флоре Ангрена // Палеоботаника Узбекистана. Ташкент: ФАН, 1981. Т. 3. С. 3—70.
Долуденко М. П., Рассказова Е. С. Гинкговые и чекановскиевые // Мезозойские растения (гинкго-вые и чекановскиевые) Восточной Сибири. С. 7—43. (Тр. Геолин-та АН СССР. 1972. Вып. 230.)
Калугин А. К., Киричкова А. И. К стратиграфии юрской континентальной толщи Мангышлака // Проблема нефтегазоносности Мангышлака и Устюрта. Бюлл. научно-техн. инф. 1968. № 19. С. 15—23.
Киричкова А. И. Флора аалена Мангышлака // Биостратиграфия отложений мезозоя нефтегазоносных областей СССР. С. 92—113. (Тр. ВНИГРИ. 1976. Вып. 388.)
Киричкова А. И., Батяева С. К., Быстрицкая Л. И. Фитостратиграфия юрских отложений юга Западной Сибири. М.: Недра, 1992. 216 с.
Киричкова А. И., Носова Н. В. Род Pseudotorellia Florin (Ginkgoales): таксономический и стратиграфический аспекты // Стратигр. геол. корреляция. 2009. T. 17. № 6. С. 59—76.
Киричкова А. И., Носова Н. В. Континентальная юра Средне-Каспийского бассейна. Ч. I: Опорные разрезы, стратиграфия, флора (Bryophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pteridospermaе). СПб.: ВНИГРИ, 2011.196 с.
Киричкова А. И., Травина Т. А. Новые виды рода Phoenicopsis (Czekanowskiales) из юрских отложений Западной Сибири // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 12. С. 129—136.
Киричкова А. И., Травина Т. А., Быстрицкая Л. И. Род Phoenicopsis. Систематика, история, распространение, значение для стратиграфии // Биохронология и корреляция фанерозоя нефтегазоносных бассейнов России. СПб.: ВНИГРИ, 2002. Вып. 3. 205 с.
Носова Н. В., Киричкова А. И. Новый вид и новая комбинация мезозойского рода Podocarpophyllum Gomolitzky (Coniferales) // Палеонтол. журн. 2008. № 6. С. 89—96.
Носова Н. В., Киричкова А. И. Новый вид рода Pseudotorellia Florin (Ginkgoales) из среднеюрских отложений Восточного Мангышлака (Казахстан) // Палеонтол. журн. 2010а. № 6. С. 1—6.
Носова Н. В., Киричкова А. И. Новый вид Podocarpophyllum Gomolitzky (Coniferales) из нижнеюрских отложений Мангышлака (Казахстан) // Ботан. журн. 2010б. Т. 99. № 6. С. 850—853.
Просвирякова З. П. Юрская флора Мангышлака и ее значение для стратиграфии. М.—Л.: Наука, 1966. 173 с.
Самылина В. А. Систематика рода Phoenicopsis // Мезозойские растения (гинкговые и чекановские-вые) Восточной Сибири. М.: Наука, 1972. С. 44—81.
Самылина В. А., Киричкова А. И. Строение эпидермы листьев чекановскиевых и гинкговых и вопросы терминологии // Палеонтол. журн. 1973. № 4. С. 95—101.
Турутанова-Кетова А. И. Материалы к вопросу о стратиграфии и возрасте угольного месторождения Мангыстау Казахской ССР // Учен. записки ЛГУ. 1939. № 34. Сер. геол.-почв. наук. Вып. 7. С. 285—317.
Турутанова-Кетова А. И. Материалы к вопросу о стратиграфии и возрасте угольного месторождения Мангыстау Казахской ССР. Ч. II. Голосеменные // Учен. записки ЛГУ. 1944. № 34. Сер. геол.-почв. наук. Вып. 11. С. 67—90.
Florin R. Die fossilen Ginkgophyten von Franz-Joseph-Land nebst Erörterungen über vermeintliche Cor-daitales mesozoischen Alters. I. Spezieller Teil // Palaeontographica Abt. B. 1936. Bd. 81. S. 71 — 173.
Heer O. Beiträge zur Jura-Flora Ost-Sibiriens und des Amurlandes. Flora fossils Arctica. Bd. 4. Zürich, 1876. 122 S.
Kilpper K. Über eine Rhät/Lias-flora aus dem nördlichen Abfall des Alburs-Gebirges in Nord-Iran. 2: Ginkgophyten — Belaubungen // Palaeontographica. 1971. Abt. B. Bd. 133. S. 89—102.
Nosova N. V., Kiritchkova A. I. First records of the genus Mirovia Reymanowna (Miroviaceae, Coniferales) from the Lower Jurassic of Western Kazakhstan (Mangyshlak) // Palaeontol. Jour. 2008. Vol. 42. N 12. P. 1383—1392.
Schweitzer H.-J., Kirchner M. Die rhäto-jurassischen Floren des Iran und Afghanistans: 8. Ginkgophyta //
Palaeontographica. Abt. B. 1995. Bd 237. S. 1—58. Stace C. A. Cuticular studies as an aid to plant taxonomy // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Bot.). 1965. Vol. 4. N 1. P. 1—78.
Seward A. C. The Jurassic flora of Sutherland // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1911. Vol. 47. Part IV. N 23. P. 643—709.
Seward A. C. The Cretaceous plant-bearing rocks of Western Greenland // Phil. Trans. Roy. Soc. London.
1926. Vol. 215B. P. 57—175. Watson J., Lydon S. J., Harrison N. A. A revision of the English Wealden Flora, III: Czekanowskiales, Ginkgoales & allied Coniferales // Bull. Bv. Nat. Hist. Mus. Lond. (Geol.). 2001. Vol. 57. N 1. P. 29—82.
NEW SPECIES OF PHOENICOPSIS HEER (CZEKANOWSKIALES) FROM THE JURASSIC OF MANGYSHLAK (KAZAKHSTAN)
N. V. Nosova1, A. I. Kiritchkova2
1 Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg
2 All-Russia Petroleum Research Exploration Institute (VNIGRI), St. Petersburg
Leaf fragments with an epidermal structure confidently suggesting their affinity to the genus Phoenicopsis Heer (Czekanowskiales) have been discovered for the first time in the Jurassic of Mangyshlak (Kazakhstan). Representatives of this genus were previously identified in this flora based on the morphological characters of the leaf compressions only. Two new species of the subgenus Phoenicopsis are described, P. insolita N. Nosova et Kiritch., sp. nov. and P. sauranica N. Nosova et Kiritch., sp. nov., as well as a species of the subgenus Culgoweria, P. tanynbaica N. Nosova et Kiritch., sp. nov. The stomatal topography of P. kilpperiana (Schweitzer et Kirchner) Kiritch. has been re-examined in greater detail on the basis of the available type material from the Early Jurassic of Iran.
