CC BY
11
УДК 561.46:551.762
Палеоботаника. 2012. Т. 3. С. 62—91
ЖЕНСКИЕ РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ GINKGO GOMOLITZKYANA N. NOSOVA, SP. NOV. ИЗ СРЕДНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ АНГРЕНА (УЗБЕКИСТАН)
Н. В. Носова
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Впервые из юрских отложений Средней Азии (Узбекистан, Ангрен) описаны женские репродуктивные структуры Ginkgo. Выделен новый вид — Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, sp. nov. Изучено эпи-дермальное строение воротничка, расположенного в основании семязачатка, а также строение наружной и внутренней эпидермы интегумента, эпидермы нуцеллуса и строение мегаспоровой мембраны семязачатков (семян).
Ключевые слова: Ginkgo, семязачатки, семена, интегумент, нуцеллус, мегаспоровая мембрана, кутикула, средняя юра, Узбекистан.
ВВЕДЕНИЕ
В течение последних трех десятилетий описано несколько хорошо сохранившихся ископаемых женских репродуктивных структур Ginkgo L. В мезозое выделено три вида из средней юры и один — из раннего мела. Среднеюрские виды описаны из Китая — Ginkgo yimaensis Zhou et Zhang (Zhou, Zhang, 1989) и Ginkgo sp. (Deng et al., 2004), и Швеции — G. ginkgoidea (Tralau) Yang, Friis et Zhou (Yang et al., 2008). Раннемеловой вид — G. apodes Zheng et Zhou (Zheng, Zhou, 2004) — происходит из Китая. Все мезозойские виды найдены в ассоциации с сильно рассеченными листьями Ginkgo и Ginkgoites. В отличие от юрских и меловых видов единственный палеоценовый гинкго с изученными женскими репродуктивными структурами — G. cranei Zhou, Quan et Liu из США — найден совместно с цельнокрайными листьями Ginkgo (Crane et al., 1990; Zhou et al., 2012). Исследование ископаемых находок женских репродуктивных структур Ginkgo значительно расширило представление о разнообразии Ginkgoales и внесло заметный вклад в решение вопросов эволюции гинкговых (Zhou, 1991; Zhou, 1997; Zhou, 2009; Zhou et al., 2012).
Как и у всех голосеменных, семязачаток гинкго состоит из мегаспорангия (нуцеллуса), окруженного интегументом. Однако в отличие от остальных голосеменных, за исключением саговниковых, для него характерна ранняя дифференциация интегумента, которая происходит задолго до оплодотворения. Интегумент гинкго состоит из трех слоев. Наружный слой интегумента — саркотеста — мясистый, достигает в толщину 5—6 мм и покрыт эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в янтарно-желтый цвет. Средний слой — склеротеста — твердый, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впоследствии — семени. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой — эндотеста.
Как известно, семязачаток превращается в семя после оплодотворения. По степени развития интегумента у гинкго невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. Известно, что развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у G. biloba уже в опавших с дерева семязачатках. При описании ископаемого материала Ginkgo некоторые авторы используют термин «семязачаток», если он найден прикрепленным к семяножке, и «семя» — для дисперсных семян. В данной статье все остатки (прикрепленные к семяножке и дисперсные) описываются как «семязачаток (семя)».
Описываемый материал происходит из отложений ангренской свиты угольного месторождения Ангрен (Узбекистан). Систематический состав флоры свидетельствует о том, что возраст отложений ангренской свиты не древнее средней юры (Сикстель, 1953; Гомолицкий, Лобанова, 1969; Гомолиц-кий и др., 1981), предположительно аален-байос (Troitsky, Gomolitzky, 1996; Носова, 1998). Описанные в данной статье растительные остатки представлены семязачатками (семенами), два из которых сидят на семяножках с воротничками. Из-за фрагментарности материала полная длина семяножки
неизвестна, как не установлено количество и расположение семязачатков на одной генеративной оси. Саркотеста сохранилась в виде углефицированного слоя толщиной 0,25—0,65 мм, под которым расположена «косточка», образованная склеротестой. На некоторых образцах сохранились отдельные «косточки». В процессе мацерации углистый слой саркотесты растворяется, остаются только смоляные тельца и наружная кутикула, несущая на себе отпечаток строения эпидермы, покрывающей сар-котесту. Склеротеста растворяется полностью. Кроме наружной кутикулы интегумента после мацерации остаются также внутренняя кутикулы интегумента (эндотесты), кутикула нуцеллуса и мега-споровая мембрана.
На основе полученных данных по строению наружной и внутренней эпидермы интегумента, эпидермы нуцеллуса и мегаспоровой мембраны семязачатков (семян) выделен новый вид Ginkgo go-molitzkyana N. Nosova, sp. nov., который заметно отличается от ранее описанных ископаемых видов Ginkgo и от современного G. biloba.
Представленный в данной статье материал является первой находкой женских репродуктивных структур Ginkgo в мезозойских отложениях Средней Азии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сборы материала на угольном месторождении Ангрен (41°01' с. ш., 70°08' в. д., рис. 1), г. Ангрен, Ташкентская область, Узбекистан, проводились с 1976 по 1981 год сотрудниками лаборатории палеоботаники Ботанического института АН СССР: Л. Ю. Буданцевым, Д. В. Громыко, Г. В. Делле и В. А. Самылиной.
Образцы хранятся в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова (БИН) РАН (Санкт-Петербург): колл. БИН №№ 813, 820—823.
Описываемый в данной статье материал представлен многочисленными объемно сохранившимися семязачатками (семенами) и их фрагментами, из них четырнадцать подверглись мацерации.
Растительные остатки мацерировались по стандартной методике, в дальнейшем их эпидермаль-ное строение изучалось при помощи светового микроскопа (СМ) — Carl Zeiss Axio Scope A1, и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) — JSM-6390 LA. При описании строения мегаспоровой мембраны использовалась терминология, принятая Ч. Чжоу (Zhou, 1993).
Рис. 1. Географическое положение г. Ангрен.
СИСТЕМАТИКА Класс GINKGOOPSIDA Порядок GINKGOALES GINKGO L., 1771 Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, sp. nov.
Табл. I—VIII
Название вида — в честь палеоботаника Н. П. Гомолицкого.
Голотип. Колл. БИН № 821, экз. 45-15(1); семязачаток с воротничком на семяножке, Узбекистан, Ташкентская область, Ангрен, ангренская свита, средняя юра. — Табл. I, фиг. 1а.
Holotype. Coll. BIN № 821, spec. 45-15(1); ovule with collar on pedicel, Uzbekistan, Tashkent region, Angren, the Angrenian Formation, the Middle Jurassic. — Pl. I, fig. 1a.
Диагноз. Семязачаток расположен на семяножке с воротничком. Диаметр воротничка 2,5—4 мм. Устьица на наружной части воротничка многочисленные — 65—75 на 1 мм2. Побочные клетки без папилл. Апертурные стенки побочных клеток часто утолщены, образуя кутикулярный валик вокруг апертуры. Семязачатки (семена) в очертании округлой или овальной формы c закругленным основанием и острой верхушкой. Длина семязачатков (семян) 5,3—9,2 мм, ширина 4—7,5 мм. Толщина саркотесты 0,25—0,65 мм. Толщина наружной кутикулы интегумента 1,0—5,5 мкм. Устьица редкие — 2—12 на 1 мм2. Большинство побочных клеток без папилл, редко встречаются устьица с проксимальными папиллами. Апертурные стенки побочных клеток часто утолщены, образуя кутикуляр-ную складку вокруг апертуры. Антиклинальные стенки клеток прямые, периклинальные — ровные. Эпидермальные клетки нуцеллуса удлиненные с закругленными углами. Мегаспоровая мембрана толщиной 2-5 мкм. Альвеолярный слой сложен расположенными косо или параллельно к подстилающему слою ветвящимися и соединяющимися друг с другом столбиками, образующими сеть.
Diagnosis. Ovule attached to pedicel with a collar. Collar diameter 2,5—4,5 mm. Stomata on the outer collar surface numerous — 65—75 per 1 mm2. Subsidiary cells lacking papillae. Aperture walls of the subsidiary cells often thickened forming a cuticular rim around the aperture. Seeds rounded to ovate in outline with rounded base and pointed apex. Ovule (seed) length 5,3—9,2 mm, width 4—7,5 mm. Thickness of the sarcotesta 0,25—0,65 mm. Thickness of the outer cuticle of the integument 1,0—5,5 |im. Stomata sparse — 2—12 per 1 mm2. Most of subsidiary cells lacking papillae, occasionally stomata with proximal papillae occur. Aperture walls of the subsidiary cells often thickened forming a cuticular fold around the aperture. Anticlinal cell walls straight, periclinal smooth. Epidermal cells of nucellus elongated with rounded corners. Megaspore membrane 2—5 |im thick. Patterned layer is composed of bacula arranged obliquely or parallel to the foot layer, branching and connected to one another to form a network.
Описание. В коллекции имеются многочисленные семязачатки (семена) и их фрагменты (табл. I, II). На двух образцах сохранились небольшие — около 1 мм длиной и 0,7—0,8 мм шириной — фрагменты семяножек, расширяющиеся в чашевидную структуру — воротничок, на котором расположен семязачаток (табл. I, фиг. 1, 3). Высота воротничков 1—1,8 мм, диаметр 2,5—4 мм. На одном из образцов рядом с семязачатком на семяножке находятся еще два отдельных семязачатка (семени) (табл. I, фиг. 1), на втором — три семязачатка (семени) (табл. I, фиг. 3). По расположению семязачатков (семян) можно предположить, что они (три на одном образце и четыре — на другом) сидели на одной генеративной оси.
Кутикула на наружной поверхности воротничка тонкая. Большинство клеток эпидермы короткие, четырех-, пяти- и шестиугольные. Антиклинальные стенки клеток прямые или неравномерно утолщенные. Периклинальные стенки клеток часто выпуклые (табл. III, фиг. 9). Углы клеток острые или закругленные. Устьица многочисленные, разбросаны по всей поверхности, ориентированы беспорядочно. На 1 мм2 приходится 65—75 устьиц. Устьичные комплексы неполно амфициклические или амфициклические. Встречаются смежные устьичные комплексы. Побочных клеток 4—7, все они без папилл (табл. III, фиг. 2, 5—9). Апертурные стенки побочных клеток часто утолщены, образуя кутикулярный валик вокруг апертуры (табл. III, фиг. 9). Размеры некоторых устьичных комплексов: 53 х 74 мкм, 54 х 68, 65 х 66, 67 х 80 мкм. Длина апертуры 11—30 мкм. Размеры отдельных смоляных телец воротничка: 220 х 286 мкм, 328 х 392 мкм (табл. III, фиг. 3).
Семязачатки (семена) билатеральные, в очертании овальной или округлой формы с округлым основанием и острой верхушкой. Микропиле выступающее (табл. IV, фиг. 5). Длина семязачатков
Таблица 1
Измерения семязачатков (семян) Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova
Номер Номер Разме- Толщина Размер Толщина на- Толщина Толщи- Толщи- Макси-
коллекции экземпляра ры семязачатков (семян) (мм) саркоте-сты (мм) «косточ-ки»(мм) ружной кутикулы интегумента (мкм) кутикулы нуцеллуса (мкм) на мега-споровой мембраны (мкм) на столбиков (мкм) мальная ширина лакун (мкм)
66 4,9 х 6,2 4,6 х 5,6
БИН № 813 57 4,4 х 6,7 4,2 х 5,3 1—3,5 0,4—0.6 2,4—5 0.2—0.7 2.6
64 4—5,6 0,3 3,8 х 5,5 1,1—2,5 0,2—0,8 2,2—2,6 0,1—0,6 2,2
45-2 6,1 х 7,5
45-4 5,4 х 8 0,45—0,63 4,6 х 6,8
45-9 5,5 х 7 0,25 4 х 4 4,5 2,6—2,9 0,2—0,7 2,2
45-11 5,2 х 5,8 2,5—4,5 0,2—0,5
45-15(1) 5,6 х 6,5
45-15(2) 5,5 х 6,6
45-15(3) 6 х 6,7 0,65
45-16 5 х 5,3
45-20(1) 6,6 х 7 5,4—5,5 0,4—0,7 2,4
45-20(2) 5,8 х 6,5
БИН № 821 45-22 7,5 х 9,2
46-21 4 х 5,8 0,45—0,58 3,0 х 4,7 4—5 2 0,2—0,8 2,4
46-24(1) 6,2 х 6,7 4—4,8
46-24(2) 6,4 х 7,2
46-1 6,8 х 6,8 2—2,3
46-30 4,6 х 7,8 2,2—5
46-31 4,5 х 5,4
46-33 4,8 х 5,5 0,27 4—5 0,3—0,8
46-34 4,4 х 5,4
46-35 5 х 5,7 0,33
47-15 6,5 х 8,7
(семян) — 5,3—9,2 мм, ширина — 4—7,5 мм (табл. 1). Толщина саркотесты около основания 0,25— 0,45 мм, в средней и апикальной частях — 0,4—0,65 мм. Саркотеста содержит смоляные тельца эллипсоидальной формы (табл. I, фиг. 6). Размеры некоторых из них: 203 х 265 мкм, 341 х 524 мкм, 360 х 677 мкм, 447 х 511 мкм. Размеры «косточки» — 3—5 х 4—6,8 мм (табл. 1).
После мацерации семязачатков (семян) остаются наружная и внутренняя кутикулы интегумен-та, кутикула нуцеллуса и мегаспоровая мембрана.
Толщина наружной кутикулы интегумента 1,0—5,5 мкм (табл. 1). Форма клеток эпидермы в центральной и апикальной частях семени сходная: большинство клеток короткие или удлиненные, четырех-, пяти- и шестиугольные, иногда изодиаметрические (табл. V, фиг. 1—4, табл. VI, фиг. 4, 5, 8). Размеры некоторых клеток: 15 х 53 мм, 21 х 37 мм, 33 х 105 мкм, 40 х 63 мкм, 54 х 104 мкм. Около основания семязачатков (семян) клетки более вытянутые и собраны в ряды (табл. V, фиг. 7). Антиклинальные стенки клеток прямые. На некоторых фрагментах они толстые — до 9 мкм толщиной (табл. VI, фиг. 8, табл. VII, фиг. 3, 4), на других значительно тоньше — 2-4 мкм толщиной (табл. VI, фиг. 7, табл. VII, фиг. 6). При изучении на электронном микроскопе (вид изнутри) было обнаруже-
но, что местами фрагменты кутиновых ребер, соответствующие антиклинальным стенкам эпидермы, отслаиваются (табл. VII, фиг. 3, 4). Возможно, что видимая толщина антиклинальных стенок зависит от степени мацерации. Периклинальные стенки клеток ровные, углы острые или закругленные. Устьица редкие — 2—12 на 1 мм2. Устьичные комплексы амфициклические, реже моноциклические и неполно амфициклические (табл. VII, фиг. 1—5). Побочных клеток 5—8, почти все они без па-пилл (табл. IV, фиг. 11, 12, 14, табл. V, фиг. 5, 6, табл. VI, фиг. 2, 3), очень редко встречаются устьица с проксимальными папиллами на побочных клетках (табл. IV, фиг. 13, табл. V, фиг. 1). Апертурные стенки побочных клеток часто утолщены, образуя кутикулярную складку вокруг апертуры (табл. IV, фиг. 13, табл. V, фиг. 5, 6). Побочные клетки устьиц часто мельче основных клеток эпидермы. Размеры некоторых устьичных комплексов: 54 х 64 мкм, 65 х 85 мкм, 80 х 82 мкм, 90 х 109 мкм. Длина апертуры 12—26 мкм. Замыкающие клетки погруженные, иногда с длинными полярными выростами (табл. VII, фиг. 1, 3, 4). Длина замыкающих клеток без полярных выростов 20—24 мкм, ширина 20—26 мкм. Длина полярных окончаний до 6—12 мкм.
Внутренняя кутикула интегумента тонкая. Эпидермальные клетки многоугольные или изоди-аметрические с закругленными углами (табл. IV, фиг. 8). Размеры некоторых из них: 44 х 71 мкм, 66 х 131 мкм, 68 х 154 мкм, 75 х 76 мкм. Антиклинальные стенки клеток прямые, периклиналь-ные — ровные.
Нуцеллус примерно на половину свободен от интегумента. Кутикула тонкая, около верхушки 0,6—0,8 мкм толщиной, в середине — 0,2—0,4 мкм. Эпидермальные клетки нуцеллуса удлиненные четырех-, пятиугольные с закругленными углами (табл. IV, фиг. 6—10). Антиклинальные стенки клеток прямые (табл. IV, фиг. 6, 7) или изогнутые (табл. IV, фиг. 9), периклинальные — ровные. Размеры некоторых клеток в центральной части: 26 х 228 мкм, 47 х 174 мкм, 48 х 140 мкм, 63 х 105 мкм. В апикальной части клетки более короткие, иногда с острыми углами (табл. IV, фиг. 10). Размеры некоторых из них: 20 х 73 мкм, 24 х 43 мкм, 25 х 50 мкм.
Размеры мегаспоровой мембраны 3,7—4,6 х 3,8—5,6 мм, толщина 2—5 мкм (табл. 1). У мега-споровой мембраны выделяются альвеолярный слой и тонкий подстилающий слой 0,1—0,4 мкм толщиной (табл. VIII, фиг. 8). Альвеолярный слой сложен расположенными косо или параллельно к подстилающему слою столбиками, которые ветвятся и соединяются друг с другом, образуя сеть (табл. VIII, фиг. 1—9). Толщина столбиков 0,1—0,8 мкм. Максимальная ширина лакун 2,6 мкм.
Сравнение. По диаметру воротничков Ginkgo gomolitzkyana сравним с G. ginkgoidea из средне-юрских отложений Швеции и G. apodes из нижнемеловых отложений Китая. Однако для этих видов не приводятся описания строения эпидермы воротничков. По эпидермальным признакам наружная поверхность воротничков G. gomolitzkyana сходна с таковой у G. yimaensis. К сожалению, из-за отсутствия данных о строении внутренней поверхности воротничков нового вида нельзя провести детальное сравнение. G. yimaensis отличается от G. gomolitzkyana в 1,5—2 раза большим диаметром воротничков.
По своему строению семязачатки (семена) G. gomolitzkyana сравнимы с таковыми у G. ginkgoidea, G. yimaensis, G. apodes, G. cranei и Ginkgo sp. (Deng et al., 2004), отличаясь меньшими размерами (табл. 2). У G. apodes и Ginkgo sp. не изучено строение эпидермы интегумента и нуцеллуса, что не позволяет провести полноценное сравнение с ними. G. cranei отличается от G. gomolitzkyana более толстой наружной кутикулой интегумента и отсутствием папилл на побочных клетках устьиц. Из перечисленных видов только у G. ginkgoidea и G. yimaensis изучено строение мегаспоровой мембраны, которое близко к строению таковой у G. biloba и у нового вида. Мегаспоровая мембрана семязачатков (семян) G. ginkgoidea заметно толще, чем у G. gomolitzkyana. Размеры лакун и толщина столбиков для G. ginkgoidea не указаны. Для G. yimaensis характерны меньшие, чем у G. gomolitzkya-na, размеры лакун. Кроме того, G. yimaensis отличается от нового вида извилистыми антиклинальными стенками клеток наружной эпидермы интегумента, а G. ginkgoidea — местами извилистыми антиклинальными стенками эпидермальных клеток нуцеллуса. Семена G. biloba в пять раз крупнее G. gomolitzkyana. Толщина наружной кутикулы интегумента современного гинкго значительно больше, а альвеолярный слой мегаспоровой мембраны сложен более толстыми столбиками, чем у нового вида (табл. 2).
Материал. Колл. БИН № 813, экз. 57, 64, 66; колл. БИН № 821, экз. 45-2, 45-4, 45-9, 45-11,
45-15(1) (голотип), 45-15(2, 3), 45-15(6), 45-15(10), 45-20(1-4), 45-22, 45-45, 46-1, 46-21, 46-24(1, 2),
46-30, 46-31, 46-33, 46-34, 46-35, 47-15, 47-16, 47-18.
ОБСУЖДЕНИЕ
По строению семязачатки (семена) G. gomolitzkyana сравнимы с семязачатками мезозойского рода Karkenia Archangelsky. Однако в отличие от Ginkgo репродуктивная структура Karkenia представляет собой ось, на которой по спирали располагаются многочисленные семязачатки. Каждый семязачаток сидит без воротничка на короткой ножке. Семязачатки ортотропные, но из-за того, что ножка изогнута в сторону оси, они инвертированные (обращенные). В отличие от Ginkgo нуцеллус семян Karkenia полностью свободен от интегумента.
Семязачатки (семена) G. gomolitzkyana по своему строению сходны также с Yimaia Zhou et Zhang. Женские репродуктивные структуры этого рода состоят из оси, на конце которой находится группа плотно расположенных семязачатков без воротничков. Два вида — Yimaia recurva Zhou et Zhang (Zhou, Zhang, 1992) и Y. qinghaiensis — найдены в ассоциации с листьями Baiera, Y. capitu-liformis Zhou, Zheng et Zhang (Zhou et al., 2007) — с листьями Ginkgoites. Семена Y. qinghaiensis и Y. capituliformis отличаются от G. gomolitzkyana большим количеством устьиц на наружной эпидерме интегумента (табл. 2). У Y. recurva, как и у нового вида, устьица редкие. Однако Y. recurva имеют своеобразное строение эпидермы нуцеллуса, отличное от таковой у семян нового вида: около дис-тального конца имеются трихомы и трубковидные образования. Кроме этого, мегаспоровая мембрана Y. recurva отличается от G. gomolitzkyana меньшими размерами лакун и редко ветвящимися столбиками. Мегаспоровая мембрана Y. capituliformis отличается от нового вида иным расположением столбиков в альвеолярном слое (табл. 2). При описании мегаспоровой мембраны Y. qinghaiensis не указано расположение столбиков. Чжоу (Zhou, 2009) включил в состав рода Yimaia также остатки семян, найденных в ассоциации с листьями Baiera gracilis Bunbery (Black, 1929) из средней юры Англии (= B. furcata (L. et H.) Braun, Harris et al., 1974), и семян и репродуктивных структур, описанных в ассоциации с листьями B. muensteriana (Presl) Heer из лейаса Германии (Schenk, 1867; Kirchner, 1992). Однако у этих семян не изучено строение мегаспоровой мембраны, что затрудняет сравнение.
Наблюдается внешнее сходство G. gomolitzkyana с женскими репродуктивными структурами позднемелового рода Nehvizdyella J. Kvacek, Falcon-Lang et Dasková из Чехии (Kvacek et al., 2005). Однако структура Nehvizdyella состоит из бифуркирующей оси, каждая ось второго порядка заканчивается купулой с семязачатком. Диаметр этих купул в два раза больше воротничков нового вида, а семена отличаются от G. gomolitzkyana наличием многочисленных устьиц на наружной эпидерме ин-тегумента. Строение мегаспоровой мембраны не изучено.
Некоторые виды рода Allicospermum Harris также сходны по форме и строению с семенами Ginkgo. Это семена из ранней юры Гренландии: A. xystum Harris, A. hartzi Harris, A. obscurum Harris, A. fragilis Harris, A. ooides Harris (Harris, 1935), средней юры Швеции: A. baierianum Tralau (Tralau, 1966) и раннего мела России: A. adnicanicum Krassilov, A. burejense Krassilov (Красилов, 1972). Семена G. gomolitzkyana значительно меньше семян A. xystum, A. fragilis и A. baierianum. По форме и размерам они сравнимы с A. hartzi, A. ooides и A. obscurum. Но в отличие от семян G. gomolitzkyana, наружная эпидерма интегумента A. hartzi и A. ooides сложена удлиненными, а не короткими клетками, а у A. obscurum эти клетки имеют извилистые антиклинальные стенки. Кроме этого, в описаниях этих трех видов семян не указывается на наличие устьиц. По количеству устьиц на наружной эпидерме интегумента семена нового вида сравнимы с A. adnicanicum и A. burejense. Семена A. burejense отличаются от G. gomolitzkyana наличием папилл на клетках наружной поверхности интегумента, а A. adnicanicum — тонкими, местами слабоизвилистыми антиклинальными стенками клеток. У всех перечисленных видов не была изучена структура мегаспоровой мембраны, что не позволяет провести детальное сравнение.
При пересмотре материала из ангренской свиты, описанного Самылиной как Grenana Samyl. (Самылина, 1990), выяснилось, что различные структуры, объединенные под одним родовым названием, следует рассматривать в составе разных родов (Nosova, Gordenko, 2012). Семена, описанные как Grenana, рассматриваются нами в составе рода Allicospermum (Nosova, Gordenko, 2012) — Allicospermum sp. 1 и Allicospermum sp. 2 (в печати). В целом по строению семена G. gomolitzkyana сходны с семенами этих видов. От Allicospermum sp. 1 они отличаются более тонкой наружной кутикулой ин-тегумента с меньшим количеством устьиц и в два-три раза меньшей толщиной кутикулы нуцеллуса (табл. 2). Папиллы на побочных клетках устьиц Allicospermum sp. 1 встречаются значительно чаще, чем у семян нового вида, а периклинальные стенки клеток в отличие от G. gomolitzkyana часто выпуклые. От Allicospermum sp. 2 семена нового вида отличаются более крупными размерами. В отличие
Сравнение семязачатков (семян) Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova
Признаки Ginkgo gomolitzkyana Ginkgo yimaensis Ginkgo ginkgoidea Ginkgo apodes Ginkgo sp. Ginkgo cranei
Размеры семязачатков (семян) (мм) 4—7,5 х 5,3—9,2 8—12,5 х 10—15 9—12 x 10—12 6—8 x 7,3—8 6—13,5 x 7—14 10—19 x 12—17
Толщина наружной кутикулы интегумента (мкм) 1—5,5 5—7,5 5—9 12
Количество устьиц на 1 мм2 2—12, редкие Редкие Редкие
Побочные клетки 5—7 редко с папиллами 6—8 4—6(—7) 5—7(8)
Толщина кутикулы ну-целлуса (мкм) 0,2—0,8
Толщина мегаспоровой мембраны (мкм) 2—5 4—5 (Zhou, Zhang, 1989), минимальная 0,65 (Zhou, 1993) 6—8
Толщина подстилающего слоя (мкм) 0,1—0,4 0,07 (минимальная) <3
Толщина столбиков (мкм) 0,1—0,8 0,17—1,38
Расположение столбиков по отношению к подстилающему слою Косо, параллельно Косо, параллельно Косо, параллельно (Yang et al., 2008, pl. III, 5)
Характеристика столбиков и их расположение относительно друг друга Ветвятся и сливаются друг с другом,образуя сеть Ветвятся и сливаются друг с другом, образуя сеть Ветвятся и сливаются друг с другом, образуя сеть (Yang et al., 2008, pl. III, 5)
Максимальная ширина лакун (мкм) 2,6 1,13
Ассоциируемые листья G. asiatica, Sphe-nobaiera sp., Ginkgo sp. G. yimaensis G. regnellii G. apodes G. manchurica G. cranei
Возраст Средняя юра Средняя юра Средняя юра Ранний мел Ранний мел Палеоцен
Местонахождение Ангрен, Узбекистан Хэнань, Китай Скания, Швеция Ляонин, Китай Ляонин, Китай Дакота, США
Публикация Данная статья Zhou, Zhang, 1989; Zhou, 1993 Yang et al., 2008 Zheng, Zhou, 2004 Deng et al., 2004 Zhou et al., 2012
от G. gomolitzkyana у Allicospermum sp. 2 альвеолярный слой мегаспоровой мембраны сложен более частыми столбиками, ориентированными перпендикулярно к подстилающему слою (табл. 2). Устьица у Allicospermum sp. 2 в отличие от G. gomolitzkyana встречаются редко, они все абортивные и с папил-лами на побочных клетках.
Ранее из отложений ангренской свиты представители рода Ginkgo описывались только по листьям. Для трех видов было изучено эпидермальное строение листьев: G. asiatica N. Nosova (Носова, 1998), G. gromykoi N. Nosova (Носова, 1998) и G. troitzkii Gomolitzky (Гомолицкий и др., 1981). Два вида известны только по спискам: G. aff. insolita Samyl. (Носова, 1998) и G. ex gr. sibirica Heer (Сик-стель, 1953; Гомолицкий, Лобанова, 1969; Носова, 1998).
Таблица 2
с семязачатками (семенами), имеющими сходное строение
Ginkgo biloba Yamaia qinghaiensis Yamaia. recurva Yamaia capituliformis Allicospermum sp. 1 Allicospermum sp. 2
20 х 30 5,67 х 7,08 6,5—10 x 7—10 4—10 x 5—12 3,5—6 x 4,5—7 2,5—4 x 3,7—6
17 8—10 2,5—10 1,8—10 3—7 2—8
Многочисленные 28—42 Редкие 10—75 (10)18—29 Единичные или отсутствуют, абортивные
5—7 с папиллами (4-)6—8(-9) (3-)4—6 иногда с папиллами 4—7 с папиллами (5-)7—8 иногда с папил-лами 6—8 иногда с папиллами
0,7—1,25 1,5 0,2—0,7
4,2—4,3 >1 2,5—3 (Zhou, Zhang, 1992), минимальная 1,2 (Zhou,1993) 4—5 3 3—6
0,18 (минимальная) 0,03 (минимальная) 0,5 0,15
1,0—2,1 0,25—0,5 0,15—1,2 0,7—2,4 0,25 (0,2)0,3—0,8(1,3)
Косо, параллельно Косо, параллельно Перпендикулярно Косо Перпендикулярно
Ветвятся и сливаются друг с другом, образуя сеть Редко ветвятся Дискретные, редко ветвятся и сливаются друг с другом Дискретные, редко ветвятся и сливаются друг с другом Многочисленные, ветвятся и сливаются друг с другом
5,55 1,8 3 1,8
G. biloba Baiera cf. furcata B. hallei Ginkgoites sp. Sphenobaiera sp., Ginkgo sp. Sphenobaiera sp., Ginkgo sp.
Сейчас Средняя юра Средняя юра Средняя юра Средняя юра Средняя юра
Китай Цинхай Китай Хэнань, Китай Внутренняя Монголия, Китай Ангрен, Узбекистан Ангрен, Узбекистан
Zhou, 1993 Wu et al., 2006 Zhou, Zhang, 1992; Zhou,1993 Zhou et al., 2007 В печати В печати
Среди растительных остатков, найденных совместно с G. gomolitzkyana, преобладают листья G. asiatica N. №зоуа (табл. IX, фиг. 1—8). Эпидермальные признаки листьев G. asiatica заметно отличаются от эпидермальных признаков воротничков и признаков наружной эпидермы интегумента семязачатков (семян) G. gomolitzkyana. Для G. asiatica в отличие от нового вида характерно наличие папилл на основных клетках эпидермы (табл. IX, фиг. 1, 5, 7), а также местами извилистые антиклинальные стенки клеток (табл. IX, 4, 8). Кроме этого, все устьица листьев G. asiatica имеют проксимальные папиллы на побочных клетках, что не характерно для G. gomolitzkyana.
В процессе мацерации типового образца был обнаружен фрагмент оси длиной 6,5 мм и шириной примерно 0,8 мм (табл. X, фиг. 1) с многочисленными удлиненными веретеновидными смо-
ляныеми тельцами (табл. X, фиг. 2, 7). Их максимальная ширина — 0,1 мм, длина от 1,5 до 2,5 мм. С одного конца на оси имеются складки. Выделяются два типа строения эпидермы. На одной эпидерме основные клетки как короткие, так и удлиненные, четырехугольные, часто собраны в ряды, устьица редкие (табл. X, фиг. 8, 9). На другой эпидерме основные клетки удлиненные (ширина/длина — до 1/5), косоугольные. Устьиц на ней больше, чем на первой эпидерме, и они образуют прерывистые ряды, ориентированы продольно или косо (табл. X, фиг. 5, 6). Антиклинальные стенки клеток прямые, периклинальные — ровные. Устьичные комплексы моноциклические или неполно амфициклические. Размеры некоторых из них: 37 x 40 мкм, 42 x 45 мкм, 57 x 75 мкм. Побочных клеток 5—7, некоторые — с проксимальными папиллами 5—11 мкм высотой (табл. X, фиг. 3). Апертурные стенки побочных клеток, не имеющих папиллы, иногда утолщены, образуя кутикулярную складку вокруг апертуры. Длина апертуры 12—20 мкм. Ширина оси соответствует ширине семяножек, на которых расположены описанные выше семязачатки. На основании этого можно было бы предположить, что это часть семяножки. Однако по форме клеток и топографии устьиц у этой оси выделяются два типа эпидермы, что не характерно для семяножек. Этот признак отмечается для нижней части генеративных осей женских репродуктивных структур Ginkgo, а также для черешков листьев Ginkgo, у которых выделяют абаксиальную и адаксиальную поверхности. По наличию устьиц как с проксимальными папиллами на побочных клетках, так и без них данная ось сравнима с наружной эпидермой интегумента семязачатков (семян) G. gomolitzkyana. На основании выше изложенного можно предположить, что эта ось является частью генеративной оси G. gomolitzkyana.
ЛИТЕРАТУРА
Гомолицкий Н. П., Лобанова А. В. К стратиграфии юрских отложений Ангрена // Сов. геол. 1969. № 9. С. 110—115.
Гомолицкий Н. П., Худайбердыев Р. Х., Юнусов У. К. Материалы к юрской флоре Ангрена // Палеоботаника Узбекистана. Ташкент, ФАН, 1981. Т. 3. С. 3—70. Красилов В. А. Мезозойская флора Буреинского бассейна (Ginkgoales и Czekanowskiales). М.: Наука, 1972. 152 с.
Носова Н. В. Юрская флора Ангрена (Узбекистан) // Палеонтол. журн. 1998. № 6. С. 78—86. Самылина В. А. Grenana — новый род семенных папоротников из юрских отложений Средней Азии //
Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 6. С. 846—850. Сикстель Т. А. Материалы к познанию юрской флоры угольного месторождения Ангрен // Тр. ГИН
АН УзССР. 1953. Вып. 7. Сб. 2. С. 41—66. Black M. Drifted plant-beds of the Upper Estuarine Series of Yorkshire // Q. J. Geol. Soc. Lond. 1929. Vol. 85. P. 389—437.
Crane P. R., Manchester S. R., Dilcher D. L. A preliminary survey of fossil leaves and well-preserved reproductive structures from the Sentinel Butte formation (Paleocene) near Almont, North Dakota // Fieldiana. Geol. New Ser. N 20. 1990. P. 1—63. Deng S., Yang X., Zhou Z. An early Cretaceous Ginkgo ovulebearing organ fossil from Liaoning, Northeast
China and its evolutionary implications // Chin. Sci. 2004. Bull 49. P. 1774—1776. Harris T. M. The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland. Part 4: Ginkgoales, Coniferales, Lycopodiales
and isolated fructifications // Medd. Grönland. 1935. Bd 112 (1). P. 1—176. Harris T. M., Millington W., Miller J. The Yorkshire Jurassic Flora. T. IV. Ginkgoales and Czekanowskiales.
London: Brit. Mus. (Nat. Hist.), 1974. 146 p. Kirchner M. Untersuchungen an einigen Gymnospermen der fränkischen Rhät-Lias-Grenzschichten //
Palaeontographica. Abt. B. 1992. Bd 224. Lfg. 1—3. S. 17—61. Kvacek J., Falcon-Lang H. J., Daskova J. A new Late Cretaceous ginkgoalean reproductive structure Neh-vizdyella gen. nov. from the Czech Republic and its whole-plant reconstruction // Amer. J. Bot. 2005. Vol. 92(12). P. 1958-1969.
Nosova N., Gordenko N. New interpretation of the genus Grenana Samylina (gymnosperms) from the Middle Jurassic of Uzbekistan // 9th Conf. of Intern. Organiz. of Palaeobot. Tokyo. Abstr. 2012. P. 171 — 172. Schenk A. Die fossile Flora der Grenzschichten des Keuper and Lias Frankens. Wiesbaden, 1867. 232 p. Tralau H. Botanical investigations in the fossil flora of Eriksdal in Fyledalen, Scania // Sver. Geol. Unders. Arsb. 1966. Ser. C 611. P. 1—63.
Troitsky V. I., Gomolitzky N. P. Jurassic continental deposits of Middle Asia // Museum of Northern
Arizona Bull. 1996. Vol. 60. P. 415—420. Yang X. J., Friis E. M., Zhou Z. Y. Ovule-bearing organs of Ginkgoites ginkgoidea (Tralau) comb. nov., and associated leaves from the Middle Jurassic of Scania, South Sweden // Rev. Palaeobot. Palynol. 2008. Vol. 149. P. 1 — 17.
Zheng S., Zhou Z. A new Mesozoic Ginkgoites from western Liaoning, China and its evolutionary significance
// Rev. Palaeobot. Palynol. 2004. Vol. 131. P. 91 — 103. Zhou Z. Y. Phylogeny and evolutionary trends of Mesozoic ginkgoaleans — a preliminary assessment. Rev.
Palaeobot. Palynol. 1991. Vol. 68. P. 203—216. Zhou Z. Y. Comparative ultrastructure of fossil and living ginkgoacean megaspore membranes // Rev.
Palaeobot. Palynol. 1993. Vol. 78. P. 167—182. Zhou Z. Y. Mesozoic ginkgoalean megafossils: a systematic review // Ginkgo biloba — a Global Treasure
from Biology to Medicine. Tokyo: Springer Verlag, 1997. P. 183—206. Zhou Z. An overview of fossil Ginkgoales // Palaeoworld 2009. Vol. 18. P. 1—22.
Zhou Z., Quan C., Liu Y.-S. Tertiary Ginkgoites ovulate organs with associated leaves from North Dakota,
U. S. A., and their evolutionary significance // Int. J. Plant Sci. 2012. Vol. 173(1). P. 67—80. Zhou Z., Zhang B. MiddleJurassic Ginkgo with ovule-bearing organs from Henan, China // Palaeontographica.
Abt. B. 1989. Bd 211. Lfg. 4—6. P. 113—133. Zhou Z. Y., Zhang B. L. Baiera hallei Sze and associated ovule-bearing organs from the Middle Jurassic of
Hunan, China // Palaeontographica. Abt. B. 1992. Bd 224. P. 151—169. Zhou Z. Y., Zheng S. L., Zhang L. J. Morphology and age of Yimaia (Ginkgoales) from Daohugou Village, Ningcheng, Inner Mongolia, China // Cretaceous Research. 2007. Vol. 8. P. 348—362.
FEMALE REPRODUCTIVE STRUCTURES OF GINKGO GOMOLITZKYANA N. NOSOVA, SP. NOV. FROM THE MIDDLE JURASSIC OF ANGREN
(UZBEKISTAN)
N. V. Nosova
Ovules (seeds) of Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, sp. nov. are described from the Angrenian Formation of the Middle Jurassic in Angren, Uzbekistan. Ovules are attached to pedicels with a collar at bases. Collar diameter of G. gomolitzkyana is similar to that of G. ginkgoidea from the Middle Jurassic of Sweden and G. apodes from the Lower Cretaceous of China. Unfortunately the epidermal structures of the two last species are not described. Epidermal patterns of the outer surface of the collar of G. gomolitzkyana are similar to those of G. yimaensis. Lack of data on the structures of the collar inner surface of G. gomolitzkyana does not allow any detailed comparison. G. yimaensis differs from G. gomolitzkyana by 1.5—2 times larger collar diameter.
The ovules (seeds) of G. gomolitzkyana are similar to the ovules (seeds) of G. ginkgoidea, G. yimaensis, G. apodes, G. cranei and Ginkgo sp. (Deng et al., 2004), but they are smaller. The cuticle of the integument and the nucellus cuticle of G. apodes and Ginkgo sp. are not described, what does not allow a comparison with them. G. cranei, unlike G. gomolitzkyana, has thicker outer cuticle of integument and lacking papillae on the subsidiary cells of the stomata. The structures of megaspore membrane are studied only for G. ginkgoidea and G. yimaensis. They are similar to the structures of G. biloba and G. gomolitzkyana. Megaspore membrane of G. ginkgoidea is thicker, than that of G. gomolitzkyana. The dimensions of lacuna and bacula of G. ginkgoidea are not specified. The bacula of the megaspore membrane of G. yimaensis are smaller, than those of G. gomolitzkyana. In addition, G. yimaensis differs from the new species by the curved anticlinal cell walls of the outer integument epidermis. Unlike G. gomolitzkyana anticlinal cell walls of the nucellus of G. ginkgoidea are sometimes sinuous and mostly puncticulate. The seeds of G. biloba are five times larger than seeds of G. gomolitzkyana. The thickness of the outer integument cuticle of the living species is larger and the bacula of the megaspore membrane are thicker.
This is the first record of the female reproductive structure of Ginkgo from the Jurassic in the Middle Asia.
ТАБЛИЦА I
1 — 11 — Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра:
1а — семязачаток с воротничком и фрагментом семяножки, голотип, экз. БИН 821/45-15(1); 1б, в — два семени, экз. БИН 821/45-15(2, 3);
2 — семена, экз. БИН 821/46-24;
3 — семена, экз. БИН 821/45-20 (1-4): 3а — семязачаток с воротничком и фрагментом семянож-
ки, экз. БИН 821/45-20(1); 3б — семя, экз. БИН 821/45-20(2);
4 — «косточка» семени, экз. БИН 821/45-16;
5 — «косточка» семени, экз. БИН 821/46-31;
6 — смоляные тельца из семени, экз. БИН 813/66;
7 — фрагмент семени, экз. БИН 821/45-11;
8 — семя, экз. БИН 821/45-22;
9 — семя, экз. БИН 821/45-10;
10 — семя, экз. БИН 821/47-18;
11 — семена, экз. БИН 821/47-15. Масштабная линейка 1 мм (1—5, 7—11) и 100 мкм (6).
ТАБЛИЦА II
1 — 18 — семена Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра:
1 — экз. БИН 821/47-16;
2 — экз. БИН 821/46-17;
3 — экз. БИН 821/45-4;
4 — экз. БИН 821/46-30; 5, 6 — экз. БИН 821/45-2;
7, 8 — экз. БИН 821/45-9 (8 — после частичной мацерации); 9, 10 — экз. БИН 821/46-21;
11 — экз. БИН 821/46-33;
12 — экз. БИН 821/46-34;
13 — экз. БИН 821/46-35;
14 — экз. БИН 813/64;
15 — экз. БИН 813/66;
16—18 — экз. БИН 813/57 (18 — после частичной мацерации). Масштабная линейка 1 мм.
ТАБЛИЦА III
1, 2, 4—9 — эпидермальное строение воротничка Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра, экз. БИН 821/45-20(1), СМ (1—8) и СЭМ (9): 1, 2 — топография устьиц; 3 — смоляное тельце из воротничка; 4—8 — устьица; 9 — устьица, вид снаружи. Масштабная линейка 200 мкм (1, 3), 50 мкм (2, 4—9).
ТАБЛИЦА IV
1 — 13 — семена Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра, СМ (7—14):
1, 2 — экз. БИН 821/45-45: 1 — мегаспоровая мембрана, 2 — фрагмент наружной кутикулы ин-тегумента;
3 — мегаспоровая мембрана с частично сохранившейся кутикулой нуцеллуса в верхней части,
экз. БИН 821/46-33;
4 — фрагмент мегаспоровой мембраны, экз. БИН 821/46-30;
5 — фрагмент наружной кутикулы интегумента с выступающим микропиле, экз. БИН 813/64;
6—10 — эпидермальные клетки нуцеллуса: 6 — вид изнутри, СЭМ, экз. БИН 821/45-15(2); 7 — экз. БИН 821/47-16; 8 — эпидермальные клетки нуцеллуса и клетки внутренней эпидермы интегумента, экз. 813/64; 9, 10 — экз. БИН 821/46-33 (10 — апикальная часть); 11—14 — устьица: 11 — экз. БИН 821/47-16; 12 — экз. БИН 813/64; 13 — экз. БИН 821/45-45; 14 — экз. БИН 821/45-11. Масштабная линейка 1 мм (1—5), 100 мкм (6—10), 50 мкм (11—14).
ТАБЛИЦА V
1—7 — строение наружной эпидермы интегумента семян Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра, СМ (1—7):
1—4 — топография устьиц: 1 — экз. БИН 821/45-15(1), голотип; 2 — экз. БИН 821/45-20(1); 3 — экз. БИН 821/47-16; 4 — экз. БИН 821/45-11;
5 — устьице, экз. БИН 821/45-15(1), голотип;
6 — устьице, экз. БИН 821/45-20(1);
7 — клетки около основания семени, экз. БИН 821/45-9. Масштабная линейка 100 мкм (1—4, 7), 50 мкм (5, 6).
ТАБЛИЦА VI
1—9 — строение наружной эпидермы интегумента семян Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра, СЭМ:
1—3 — устьице, вид снаружи: 1, 2 — экз. БИН 821/45-15(1), голотип; 3 — экз. БИН 821/46-21; 4—9 — расположение устьиц, вид изнутри: 4 — экз. БИН 821/45-9; 5, 6 — экз. БИН 821/45-15(1), голотип; 7 — экз. БИН 821/45-20(1); 8, 9 — экз. БИН 813/64. Масштабная линейка 10 мкм (1, 2), 50 мкм (3—9).
ТАБЛИЦА VII
1—6 — строение наружной эпидермы интегумента семян Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра, СЭМ:
1—5 — устьице, вид изнутри: 1, 2 — экз. БИН 821/45-11; 3, 4 — экз. БИН 821/45-9; 5 — экз. БИН
821/45-20(1); 6 — клетки и устьице, вид изнутри, экз. БИН 813/57. Масштабная линейка 20 мкм (1—5), 100 мкм (6).
ТАБЛИЦА VIII
1—9 — строение мегаспоровой мембраны семян Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра, СЭМ, вид снаружи (1—6) и поперечный срез (7—9):
1, 3 — экз. БИН 813/66;
2, 7 — экз. БИН 821/46-30; 4, 8 — экз. БИН 821/46-33;
5 — экз. БИН 821/45-45;
6 — экз. БИН 821/46-21;
9 — сверху на мегаспоровой мембране расположена кутикула нуцеллуса, экз. БИН 813/64. Масштабная линейка 2 мкм.
ТАБЛИЦА IX
1—8 — строение листьев Ginkgo asiatica N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра, экз. БИН 821/45-15(10), СМ (1—4), СЭМ (5—8):
1 — устьичная полоса на абаксиальной поверхности;
2 — адаксиальная поверхность;
3 — устьица на адаксиальной поверхности;
4 — устьица на абаксиальной поверхности;
5, 6 — абаксиальная поверхность, вид снаружи;
7 — адаксиальная поверхность, вид снаружи;
8 — устьице, вид изнутри.
Масштабная линейка 100 мкм (1, 2), 50 мкм (3—8).
ТАБЛИЦА X
1 — 10 — фрагмент оси, найденный в ассоциации с семязачатками Ginkgo gomolitzkyana N. Nosova, Узбекистан, Ангрен, ангренская свита, средняя юра, экз. БИН 821/45-15(6), СМ (3—6, 8—10):
1 — фрагмент оси;
2 — увеличенный фрагмент с фиг. 1, видны смоляные тельца; 3, 10 — устьице;
4 — частично развернутая кутикулярная пленка;
5 — развернутая кутикулярная пленка;
6 — устьица;
7 — смоляное тельце;
8, 9 — клетки эпидермы и устьица. Масштабная линейка 0,5 мм (1, 2, 4, 7), 10 мкм (3, 10), 50 мкм (5, 6, 8, 9).
