CC BY
7УДК 561.46:551.76
Палеоботаника, 2010. Т. 1. C. 22—44
РОД LEPTOTOMA KIRITCH. ET SAMYL. (GINKGOALES): СИСТЕМАТИКА И ОСОБЕННОСТИ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО СТРОЕНИЯ ЛИСТЬЕВ Н. В. Носова
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Систематизированы основные диагностические признаки эпидермального строения листьев видов рода Leptotoma Kiritch. et Samyl. В результате изучения новых находок и пересмотра типового материала L. kryshtofovichii Srebrod. et Samyl. из раннего мела Восточного Забайкалья было выявлено присутствие единичных устьиц на боковых эпидермах, а также наличие центральной или проксимальной папиллы на побочных клетках устьиц, что позволило уточнить диагноз вида. Из этих же отложений описана L. baikalica N. Nosova, sp. nov., значительно отличающаяся от других видов Leptotoma своеобразным набором эпидермальных признаков. Впервые найдены дискретные смоляные тельца в листьях Leptotoma. Ревизия типовых образцов L. tenuis Samyl. и L. prynadae Travina из средней юры Канско-Ачинского угольного бассейна (Красноярский край) выявила их принадлежность роду Baiera. Пересмотр типовых материалов по видам L. borealis Travina и L. sibirica Kiritch. et Batjaeva из юры Западной Сибири показал, что эти виды должны быть объединены в один, для которого приоритетным названием является L. sibirica. Из маастрихта Амурской области описаны первые для верхнего мела находки листьев рода Leptotoma — L. samylinae N. Nosova, sp. nov.
Ключевые слова: Ginkgoales, Leptotoma, систематика, эпидермальный анализ, юра, мел, Сибирь, Забайкалье, Приамурье, Печора, Мангышлак.
ВВЕДЕНИЕ
Расцвет класса Ginkgoopsida пришелся на юрское и раннемеловое время, когда представители этой группы голосеменных входили в число доминантов юрско-меловых палеофлор Сибирской па-леофлористической области. В эту эпоху среди представителей порядков Ginkgoales и Czekanowskia-les преобладали растения с листьями, рассеченными на узкие сегменты. По морфологическим признакам отдельные сегменты таких листьев у многих мезозойских видов Ginkgo L., Baiera F. Braun, Leptotoma Kiritch. et Samyl., Phoenicopsis Heer и Czekanowskia Heer трудно различимы. Выяснение их таксономической принадлежности невозможно без исследования эпидермального строения подобных листовых остатков. На основе таких исследований, а также изучения поперечных срезов листьев был описан род Leptotoma (Киричкова, Самылина, 1979). В отличие от листьев Ginkgo, Baiera и Phoenicopsis листья Leptotoma характеризуются четырехгранными в сечении сегментами, как и листья Czekanowskia (Самылина, Киричкова, 1991). Однако листья Leptotoma имеют иное, чем листья Czekanowskia, строение устьиц. Основное отличие эпидермального строения листьев Leptotoma от других гинкговых состоит в расположении устьиц, которые распределены по всей нижней поверхности листа, встречаются на боковых поверхностях, а на верхней сосредоточены в краевых зонах. Типовым видом рода является Leptotoma lenaensis Kiritch. et Samyl.
Первоначально род Leptotoma включал три вида: один — из среднеюрских отложений Мангышлака (Западный Казахстан) и два — из верхнеюрских и нижнемеловых отложений Ленского угольного бассейна (Восточная Сибирь) (Киричкова, Самылина, 1979). Позднее видовой состав этого рода увеличился до 12 видов: новые виды Leptotoma были описаны из среднеюрских отложений Печорского угольного бассейна (север Русской платформы) и Западной Сибири, а также из нижнемеловых отложений Ленского угольного бассейна и Забайкалья (Восточная Сибирь) (Сребродольская, Самылина, 1984; Киричкова, 1985; Киричкова и др., 1989; Самылина, Маркович, 1991; Киричкова и др., 1992; Травина, 1996; Костина, 2004; Киричкова и др., 2005).
Возможность определения даже небольших листовых фрагментов Leptotoma по эпидермальным признакам позволила изучать дисперсный материал из скважин. Это оказалось особенно важным
при исследовании юрских отложений Западной Сибири, которые часто скрыты под мощным покровом более молодых осадков и практически не выходят на поверхность (Киричкова и др., 2005). Находки Leptotoma известны к настоящему времени в составе всех выделенных в юрских отложениях Западной Сибири литостратонов, имеющих четкую стратиграфическую привязку и возрастную характеристику (Киричкова и др., 2005). Виды этого рода уже вошли в состав характерных комплексов региональных стратиграфических схем по континентальным отложениям юры и нижнего мела Сибири (Киричкова, 1985; Киричкова и др., 2005).
Изучение новых находок Leptotoma и их сравнение с ранее описанными видами вызвало необходимость в ревизии и систематизации основных отличительных признаков эпидермального строения листьев этого рода.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В свое время И. Н. Сребродольской (Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А. П. Карпинского) в лабораторию палеоботаники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурге (БИН) был передан обширный материал из нижнемеловых отложений Восточного Забайкалья (Читинская область). Это образцы из скважин Алтано-Кыринской впадины (типовое местонахождение L. kryshtofovichii Srebrod. et Samyl.; Сребродоль-ская, Самылина, 1984) и из Чикойской впадины (алтанская свита), а также образцы из Харанорского угольного карьера (кутинская свита), описанные нами как L. baikalica sp. nov. Возраст свит датируется нижним мелом (Решения 3-го..., 1981). Также мы располагаем препаратами кутикул, сделанными Самылиной (одним из авторов вида), голотипа L. kryshtofovichii. Образцы из Забайкалья хранятся в лаборатории палеоботаники БИН РАН в составе коллекции БИН № 825 (табл. 1).
Препараты кутикул листьев L. batjaevae Kiritch., L. borealis Travina, L. prynadae Travina и L. sibirica Kiritch. et Batjaeva из юрских отложений Западной Сибири были любезно предоставлены нам сотрудниками Всероссийского нефтяного научно-исследовательского геолого-разведочного института (ВНИГРИ) А. И. Киричковой и Т. А. Травиной (табл. 1). Они хранятся в лаборатории палеоботаники БИН РАН (колл. ВНИГРИ № 857, 905).
Остатки рассеченных листьев, описанных нами как L. samylinae sp. nov. из отложений цагаянской свиты, были переданы в БИН РАН из Биолого-почвенного института (БПИ) Дальневосточного отделения РАН (Владивосток) Е. В. Бугдаевой. Этот материал собран Ю. Л. Болотским в 1991 г. близ пос. Кундур в Амурской области (табл. 1). Из этого же обнажения В. С. Маркевич был выделен богатый спорово-пыльцевой комплекс, указывающий на маастрихтский возраст отложений (Флора и динозавры., 2001). Первоначально изучением материала занималась Самылина, но в связи с ее кончиной эта работа не была закончена. К сожалению, препараты кутикул утеряны. Нами заново сфотографирован весь имеющийся материал и изучено эпидермальное строение листьев. Образцы хранятся в лаборатории палеоботаники БИН РАН в составе коллекции БИН № 824.
Образцы листьев из среднеюрских отложений Назаровского месторождения Канско-Ачинского угольного бассейна Сибири (итатская свита, аален-байос), описанные В. А. Самылиной как L. tenuis Samyl. (Самылина, Маркович, 1991), хранятся в составе коллекции БИН № 541, экз. 1/44—1/56 (табл. 1). В этой же коллекции хранится образец из Канско-Ачинского угольного бассейна (бородинская свита, байос), описываемый нами как L. sibirica (колл. БИН № 541, экз. 61).
Фитолеймы мацерировались по стандартной методике, в дальнейшем их эпидермальное строение изучалось при помощи светового микроскопа (СМ) и сканирующих электронных микроскопов (СЭМ) JSM-35c и JSM-6390 LA.
При описании эпидермального строения листьев использовалась терминология, предложенная Самылиной (Самылина, 1972; Самылина, Киричкова, 1974). При описании замыкающих клеток устьиц использовалась терминология К. А. Стейса (Stace, 1965).
Таблица 1
Исследованные образцы ЬврШота и их географическая и стратиграфическая привязка
Коллекция и образец или препарат Номер скважины и ее глубина (м) Свита, подсвита, возраст Местонахождение Регион
ВНИГРИ № 905: преп. 905/79 Скв. 141, гл. 3132—3240 Верхнетюменская подсвита, бат Вынгапуровская площадь Ямало-Ненецкий автономный округ
ВНИГРИ № 905: преп. 905/93 Скв. 663, гл. 2960—2975 Холмистая площадь
ВНИГРИ № 905: преп. 905/98 Скв. 651, гл. 3090-3110
ВНИГРИ № 905: преп. 905/78 ^ голотипa) Скв. 18-Р, гл. 3005—3020 Асомкинская площадь Ханты-Мансийский автономный округ
ВНИГРИ № 905: преп. 905/105 Скв. 180, гл. 2566—2675,5 Западно-Лугинецкая площадь Томская область
ВНИГРИ № 905: преп. 905/55, 905/341 Скв. 447, гл. 2748—2793; Скв. 482, гл. 2528—2539 Тюменская свита, байос Западно-Останинская площадь
ВНИГРИ № 905: преп. 905/336 Скв. 8, гл. 2825,4—2831,5 Пешковская свита, аален Герасимовская площадь
ВНИГРИ № 905: преп. 905/272 (с голотипа), 905/18-375, 905/18378 Верхнеосиновская подсвита, аален Р. Томь, ниже устья р. Тутуяс, против пос. Балбынь Кузнецкий угольный бассейн
ВНИГРИ № 815: преп. 815/150 (с голотипа) Скв. 20880, гл. 28 Терсюкская свита, байос Чусовитинская впадина
ВНИГРИ № 857, преп. 857/27-6 (голотип) Камалинская свита, аален Р. Рыбная, 2 км выше пос. Рыбное Канско-Ачинский угольный бассейн
ВНИГРИ № 905: преп. 905/172-19 Скв. 525, гл. 15—22 Бородинская свита, байос Бородинское месторождение
БИН № 541, экз. 61 Скв. 12, гл. 223—230
БИН № 541, экз. 1/44 — 1/56 Итатская свита, средняя юра Назаровское месторождение
БИН № 825, экз. 4/1 — 4/21 Кутинская свита, ранний мел Борзинский район, Харанорский угольный карьер Читинская область
БИН № 825: преп. 825/4-12168, экз. 805-35, экз. 0826-35, преп. 825/0421-40, экз. 0913б Скв. 35, гл. 38 гл. 39,3 гл. 121 Скв. 40, гл. 104—106 Скв. 1, гл. 57—59 Алтанская свита, ранний мел Кыринский район
БИН № 825, экз. 0234-85 экз. 03038-93 экз. 02089-96 экз. 01203-97 &в. 85, гл. 120 &в. 93, гл. 106 &в. 96, гл. 58 &в. 97, гл. 127,8 Красночикойский район
БИН № 824, экз. 1—9 Цагаянская свита, маастрихт 1100 м юго-восточнее отворота от дороги Облучье — Архара на пос. Кундур, 800 м северо-западнее моста через р. Мутная, обн. 28 Амурская область
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Класс GINKGOOPSIDA Порядок GINKGOALES Род LEPTOTOMA Kiritch. et Samyl., 1979 Leptotoma baikaliсa N. Nosova, sp. nov.
Табл. I, II
Название — от оз. Байкал.
Голотип. Колл. БИН № 825, экз. 4/1, Забайкалье, Читинская область, Борзинский район, Хара-норский угольный карьер, кутинская свита, ранний мел. Табл. I, фиг. 1.
Holotype. Coll. BIN № 825, spec. 4/1, Transbaikalia, Chita región, Borzya district, Kharanor coal quarry, the Kuta Suite, the Early Cretaceous. Pl. I, fig. 1.
Diagnosis. Leaves dichotomously divided four times. Stomata on the upper epidermis forming 1—4 marginal discontinuous rows, orientated longitudinally to obliquely. Lateral epidermis consisting of 5—7 cell rows with 1—2 stomata per width. Lower epidermis with 5—9 stomata per width, stomata forming indistinct rows, orientated longitudinally to obliquely or less frequently irregularly. Anticlinal walls of cells straight; periclinal wall sometimes with an indistinct cuticular ridge or wart. Subsidiary cells often bearing a small wart or papilla, central or less frequently proximal.
Диагноз. Лист дихотомирует четыре раза. Устьица на верхней эпидерме образуют один — четыре прерывистых ряда в краевых зонах, ориентированы продольно или косо. Боковые эпидермы состоят из пяти — семи рядов клеток с одним-двумя устьицами на их ширину. На ширину нижней эпидермы приходится пять — девять устьиц, образующих нечеткие ряды, ориентированы продольно или косо, реже беспорядочно. Антиклинальные стенки клеток прямые, периклинальная — иногда с нечетким кутикулярным валиком или бородавочкой. Многие побочные клетки несут по небольшой центральной, реже проксимальной бородавочке или папилле.
Описание. Листья клиновидные, с тонким черешком, дихотомируют до четырех раз на узкие параллельно-крайние сегменты примерно 0,5—1 мм в ширину. Срединный вырез доходит до черешка. Листовая пластинка наиболее полно сохранившегося листа длиной 50 мм (без черешка) и шириной 32 мм разделена на девять сегментов (табл. I, фиг. 1). Второй хорошо сохранившийся лист разделен на десять сегментов, его размеры: более 48 мм длиной (без черешка) и 44 мм шириной (табл. I, фиг. 2). Жилкование неразличимо. Сегменты в поперечном сечении четырехгранные. Имеются широковеретеновидные смоляные тельца 220—320 мкм шириной и 1090—1200 мкм длиной (табл. I, фиг. 5).
Листья амфистоматные. Устьица на верхней эпидерме сосредоточены в краевых зонах, где образуют от одного до трех (редко четыре) прерывистых рядов, ориентированы продольно или косо. На некоторых участках устьица располагаются только в одной краевой зоне (табл. II, фиг. 1). В местах дихотомирования сегментов устьица на верхней эпидерме могут располагаться также и в центральной зоне. Верхняя эпидерма в центральной зоне сложена узкими удлиненными косоугольными клетками; в устьичных рядах наряду с удлиненными встречаются короткие четырехугольные, иногда изодиаметрические клетки с закругленными углами. Центральная зона может быть как узкой — занимать V ширины листа, так и широкой, занимая У ширины листа. Боковые эпидермы состоят из пяти — семи рядов удлиненных, реже коротких клеток; на их ширину приходятся одно-два устьица. На некоторых фрагментах сегментов боковые поверхности не всегда четко выделяются (табл. II, фиг. 2), а ближе к верхушке они становятся очень узкими (два-три ряда клеток). Основные клетки нижней эпидермы как удлиненные, так и короткие, четырехугольные, с закругленными углами, около устьиц иногда изодиаметрические. Устьица на нижней эпидерме образуют нечеткие ряды; на ее ширину приходится пять — девять устьиц, ориентированных продольно или косо, реже беспорядочно.
Антиклинальные стенки клеток всех поверхностей прямые. Кутикулярные образования на периклинальной стенке клеток верхней эпидермы встречаются редко, обычно в устьичных рядах в виде нечеткого кутикулярного валика или бородавочки. На нижней эпидерме кутикуляр-ные образования выражены четче — также в виде кутикулярного валика или бородавочки, однако этот признак не всегда выдержан (табл. I, фиг. 9). Устьица моноциклические или неполноам-фициклические, разнообразные по форме и размерам. Замыкающие клетки погруженные, окружены четырьмя — восемью побочными клетками, часто кутинизированными сильнее основных
клеток эпидермы. Апертурные стенки побочных клеток устьиц иногда утолщены, образуя кути-кулярный валик вокруг апертуры. Кроме того, многие побочные клетки несут по небольшой бо-родавочке или папилле, обычно центральной, реже проксимальной, не прикрывающей вход в устьичную ямку (табл. I, фиг. 11, 14; табл. II, фиг. 3, 6). На верхней эпидерме иногда встречаются продольно ориентированные устьица с узкими удлиненными полярными побочными клетками без кутикулярного валика вокруг апертуры и без папилл (табл. I, фиг. 8, 10). Размеры устьич-ных аппаратов 33—80 х 60—130 мкм; замыкающие клетки 17—30 мкм шириной и 20—39 мкм длиной; длина апертуры 16—27 мкм.
Сравнение. По характеру кутикулярных образований на побочных клетках устьиц, а именно наличию небольшой, чаще центральной бородавочки или папиллы, листья Ь. Ьа1ка11са сходны с листьями Ь. кгузЫо/ою1скп из нижнемеловых отложений Забайкалья (Сребродольская, Самылина, 1984). Однако новый вид отличается от Ь. кгузЫо/ою1скп почти в два раза большей длиной листьев при такой же ширине. Кроме этого, сегменты листьев Ь. Ъа1ка11са характеризуются более широкими боковыми эпидермами (пять — семь рядов клеток), в отличие от узких (всего два — пять рядов клеток) у Ь. кгузЫо/ою1скп. Устьица на нижней эпидерме у Ь. Ъа1ка11са ориентированы преимущественно продольно или косо, а не беспорядочно, как у Ь. кгузЫо/ою1скп. Побочные клетки устьиц нового вида иногда кутинизированы сильнее основных клеток эпидермы, чего не наблюдается у листьев Ь. кгузЫо/ою1скп. Отличия имеются и в более узкой и удлиненной форме клеток верхней эпидермы, а также в наличии кутикулярных утолщений на периклинальной стенке клеток листьев нового вида. По наличию кутикулярных утолщений и форме клеток листья нового вида сравнимы с листьями Ь. юИщвпзк ЮгксЬ. е1 8ашу1. из нижнемеловых отложений Вилюя (Восточная Сибирь). Отличия Ь. Ъа1ка11са заключаются в меньшем количестве и продольной или косой ориентации устьиц на верхней эпидерме, у вилюйских листьев устьица ориентированы беспорядочно. Устьица на нижней эпидерме листьев Ь. юйщвпз1з, в отличие от нового вида, образуют более четкие ряды, а побочные клетки устьиц имеют крупные проксимальные папиллы, прикрывающие вход в устьичную ямку. Кроме того, антиклинальные стенки клеток листьев Ь. Ъа1ка11са прямые, а не четковидно утолщенные или извилистые, как у вилюйских листьев.
Материал и местонахождения. Шесть экземпляров неполных листьев (колл. БИН № 825, экз. 4/1 — 4/6) и 15 фрагментов сегментов (колл. БИН № 825, экз. 4/7 — 4/21) из Забайкалья, Харанор-ский угольный карьер, кутинская свита, ранний мел.
Leptotoma batjaevae ЮгксЬ.
ЬерЫЫша Ъа^аеюае ЮгксЬ., Киричкова и др., 1992, с. 100, табл. ХЬ, фиг. 1—4, табл. ХЫ, фиг. 1—4. — Киричкова и др., 2005, с. 100, табл. XIX, фиг. 1—6, табл. XXII, фиг. 1—4.
Голотип. Колл. ВНИГРИ № 815, экз. 150, Кузнецкий бассейн, Центральная мульда, Чусовитин-ская впадина, скв. 20880, гл. 28 м, терсюкская свита, байос; Киричкова и др., 1992, табл. XL, фиг. 1.
Местонахождения. Западная Сибирь: Ханты-Мансийский автономный округ, тюменская свита, байос; Томская область, тюменская свита, байос; верхнетюменская подсвита, бат; Кузнецкий бассейн, терсюкская свита, байос.
Объяснение к таблице I
Фиг. 1—14. ЬерЬаЫша Ъа1каИса N. ^зоуа, Харанорская впадина, кутинская свита, ранний мел: 1 — лист, колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип; 2-4 — фрагменты листьев: 2 — колл. БИН № 825, экз. 4/3, 3 — колл. БИН № 825, экз. 4/2, 4 — колл. БИН № 825, экз. 4/4; 5 — смоляное тельце, СМ, колл. БИН № 825, экз. 4/3; 6 — участок нижней эпидермы с устьицами, СМ, колл. БИН № 825, экз. 4/3; 7, 8 — фрагменты развернутой кутикулярной пленки сегмента: виден фрагмент нижней эпидермы, боковой эпидермы (б) и вся верхняя эпидерма (в), СМ: 7 — колл. БИН № 825, экз. 4/3, 8 — колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип; 9, 10 — устьица, СМ: 9 — колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип, 10 — колл. БИН № 825, экз. 4/4; 11, 12 — устьица, СЭМ, вид изнутри: 11 — колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип, 12 — колл. БИН № 825, экз. 4/4; 13, 14 — устьица, СЭМ, вид снаружи, колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип.
Leptotoma kryshtofovichii Srebrod. et Samyl., emend N. Nosova
Табл. III, IV
Leptotoma kryshtofovichii Srebrod. et Samyl., Сребродольская, Самылина, 1984, с. 192, табл. II, фиг.
1, табл. III, фиг. 1.
Название — в статье Сребродольской и Самылиной (1984) на с. 192 опечатка видового названия — L. krystofovichii, в подписях к рисункам на с. 195 той же публикации название вида написано правильно — L. kryshtofovichii.
Голотип. Колл. ЦНИГРМузей № 12 168, экз. 4, Восточное Забайкалье, Алтано-Кыринская впадина, скв. 35, гл. 38 м, алтанская свита, ранний мел; Сребродольская, Самылина, 1984, табл. I, фиг. 1.
Diagnosis emended. Leaves dichotomously divided four times. Stomata on the upper epidermis forming 1—2 marginal discontinuous rows, orientated irregularly. Lateral epidermis consisting of 2—5 cell rows with occasional stomata. Lower epidermis with 4—6 stomata per width, stomata forming indistinct rows, orientated irregularly. Anticlinal walls of cells often thick, straight or uneven; periclinal wall smooth. Subsidiary cells often bearing a small wart or papilla, central or proximal.
Диагноз. Лист дихотомирует четыре раза. Устьица на верхней эпидерме образуют один-два прерывистых ряда в краевых зонах, ориентированы беспорядочно. Боковые эпидермы состоят из двух-пяти рядов клеток с редкими устьицами. На ширину нижней эпидермы приходится четыре — шесть устьиц, образующих нечеткие ряды и ориентированных беспорядочно. Антиклинальные стенки клеток часто толстые, прямые или неровные, периклинальная — ровная. Многие побочные клетки несут небольшую центральную или проксимальную бородавочку или папиллу.
Материал и местонахождения. Фрагменты листьев из Алтано-Кыринской впадины (колл. БИН № 825: препарат 825/4-12168 (голотип), экз. 805-35, 0826-35, 0421-40, 0913б) и из Чикойской впадины (колл. БИН № 825, экз. 0234-85, 03038-93, 02089-96, 01203-97), алтанская свита, ранний мел.
Leptotoma latifolia Kiritch. Leptotoma latifolia Kiritch., Киричкова, 1985, с. 101, табл. LXII, фиг. 1—3, табл. LXIII, фиг. 3—5.
Голотип. Колл. ВНИГРИ № 835, экз. 143, Центральное Приверхоянье, р. Тенгюргестях, обн. 1, хатырыкская свита, ранний мел; Киричкова, 1985, табл. LXIII, фиг. 3.
Местонахождение. Восточная Сибирь, Ленский угольный бассейн, Центральное Приверхоянье, хатырыкская свита, ранний мел.
Leptotoma lenaensis Kiritch. et Samyl.
Leptotoma lenaensis Kiritch. et Samyl., Киричкова, Самылина, 1979, с. 1533, рис. 3, фиг. 7, рис. 4, фиг.
1—7.
Baiera ahnertii auct. non Krysht., Вахрамеев, 1958, с. 109, табл. XXVI, фиг. 4, 5. — Основы палеонтологии, 1963, с. 184, табл. V, фиг. 2а,б, рис. 29.
Голотип. Колл. ГИН РАН № 122, экз. 4; левый берег р. Лены, севернее мыса Джаской, джаской-ская свита, поздняя юра; Вахрамеев, 1958, табл. XXVI, фиг. 4.
Объяснение к таблице II
Фиг. 1—8. ЬерЬаЫта Ъа1каИса N. ^80Уа, 8р. поу., Харанорская впадина, кутинская свита, ранний мел: 1 — полный разворот кутикулярной пленки: видны нижняя (н), верхняя (в) и боковые (б) эпидермы, СМ, колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип; 2 — участок верхней эпидермы, колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип; 3, 4 — устьица, колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип: 3 — СМ, 4 — СЭМ, вид изнутри; 5 — развернутая кутикулярная пленка: виден фрагмент нижней эпидермы (н), боковой эпидермы (б) и вся верхняя эпидерма (в), СЭМ, вид снаружи, колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип; 6 — устьица, СЭМ, вид снаружи, колл. БИН № 825, экз. 4/3; 7 — развернутая кутикулярная пленка: виден фрагмент верхней эпидермы (в), две боковых эпидермы (б) и вся нижняя эпидерма (н), СЭМ, колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип; 8 — устьица на нижней эпидерме, колл. БИН № 825, экз. 4/1, голотип.
Местонахождения. Восточная Сибирь, Ленский угольный бассейн, левый берег р. Лены, севернее мыса Джаской, джаскойская свита; р. Ботомою, правый приток р. Вилюя, бергеинская свита, поздняя юра.
Leptotoma longipapillata Kiritch. et Samyl.
Leptotoma longipapillata Kiritch. et Samyl., Киричкова, Самылина, 1979, с. 1536, рис. 4, фиг. 5, 6, рис. 6, фиг. 1—8, рис. 7 в тексте.
Голотип. Колл. ВНИГРИ № 815, экз. 44, Восточный Мангышлак, овраг Камысты, тонашинская свита, средняя юра; Киричкова, Самылина, 1979, рис. 6, фиг. 2.
Местонахождение. Западный Казахстан, Мангышлак, тонашинская свита, средняя юра.
Leptotoma rossica Kiritch. et Chramova
Leptotoma rossica Kiritch. et Chramova, Киричкова и др., 1989, с. 34, табл. XV, фиг. 1—4, табл. XVI, фиг. 6.
Голотип. Колл. ВНИГРИ № 844, экз. 243, бассейн р. Печоры, площадь Лая-Вож, скв. 114, гл. 598,4—623,3 м, сысольская свита, средняя юра; Киричкова и др., 1989, табл. XV, фиг. 1.
Местонахождение. Север Русской платформы, Печорский угольный бассейн, площади Лая-Вож и Выд-Шор, сысольская свита, средняя юра.
Leptotoma samylinae N. Nosova, sp. nov. Табл. V
Название — в честь палеоботаника В. А. Самылиной.
Голотип. Колл. БИН № 824, экз. 1, Амурская область, 1100 м юго-восточнее отворота от дороги Облучье-Архара на пос. Кундур, 800 м северо-западнее моста через р. Мутная, обн. 28, цагаянская свита, маастрихт. Табл. V, фиг. 1.
Holotype. Coll. BIN № 824, spec. 1, Amur region, 1100 m south-east of the detachment from the road Obluchye-Arkhara towards Kundur, 800 m north-west of the bridge over Mutnaya River, outcrop 28, the Tsagajan Suite, the Maastrichtian. Pl. V, fig. 1.
Diagnosis. Leaf dichotomously divided twice. Stomata on the upper epidermis forming 2—3 marginal discontinuous rows, orientated irregularly. Lateral epidermis consists of 8—10 cell rows with 1—3 stomata per width. The lower epidermis with 9—14 stomata per width, stomata arranged irregularly and orientated longitudinally to obliquely. Anticlinal walls of cells straight or faintly undulated; periclinal one smooth. Most subsidiary cells with proximal papilla.
Диагноз. Лист дихотомирует дважды. Устьица на верхней эпидерме образуют два-три прерывистых ряда в краевых зонах, ориентированы беспорядочно. Боковые эпидермы состоят из 8—10 рядов клеток с одним — тремя устьицами на их ширину. На ширину нижней эпидермы приходится 9—14 устьиц, расположенных беспорядочно по всей поверхности и ориентированных продольно или
Объяснение к таблице III Фиг. 1—16. Leptotoma kryshtofovichii Srebrod. et Samyl., Алтано-Кыринская и Чикойская впадины, алтанская свита, ранний мел: 1-10 — фрагменты листьев: 1, 10 — колл. БИН № 825, экз. 20289-96а, 2 — колл. БИН № 825, экз. 20289-966, 3 — колл. БИН № 825, экз. 0913-1, 4 — колл. БИН № 825, экз. 0805-35а, 5 — колл. БИН № 825, экз. 0805-356, 6 — колл. БИН № 825, экз. 01203-97, 7 — колл. БИН № 825, экз. 0234-85, 8 — колл. БИН № 825, экз. 03038-93а, 9 — колл. БИН № 825, экз. 03038-936; 11 — смоляное тельце, СМ, колл. БИН № 825, экз. 03038-93а; 12, 13 — поперечный срез сегмента: 12 — колл. БИН № 825, экз. 20289-96а, 13 — обр. колл. БИН № 825, экз. 01203-97; 14 — фрагмент развернутой кутикулярной пленки сегмента: видны две боковые эпидермы (6) и вся верхняя эпидерма (в), СМ, колл. БИН № 825, экз. 03038-93а; 15 — фрагменты нижней (н), боковой (б) и верхней (в) эпидермы, СМ, колл. БИН № 825, экз. 0913-1; 16 — нижняя эпидерма, СМ, колл. БИН № 825, экз. 01203-97.
косо. Антиклинальные стенки клеток прямые или мелко извилистые, периклинальная — ровная. Большинство побочных клеток несут по проксимальной папилле.
Описание. Листья разделены на узкие параллельно-крайние сегменты примерно 1 мм в ширину. Размеры листьев не известны. Наиболее полно сохранившийся лист длиною 25 мм дихотомирует дважды на четыре сегмента. Жилкование неразличимо. Сегменты в поперечном сечении четырехгранные.
Листья амфистоматные. Как правило, кутикула верхней поверхности немного толще кутикулы нижней (табл. V, фиг. 12). Устьица на верхней эпидерме сосредоточены в краевых зонах, где образуют от двух до трех прерывистых рядов; единичные устьица изредка встречаются в ее центральной зоне; все устьица ориентированы беспорядочно (табл. V, фиг. 9). Верхняя эпидерма в центральной зоне сложена узкими удлиненными косоугольными клетками; в устьичных рядах наряду с удлиненными встречаются короткие четырехугольные или изодиаметрические клетки. Боковые эпидермы состоят из восьми — десяти рядов удлиненных клеток, смяты в продольные складки; на их ширину приходится одно-два устьица (табл. V, фиг. 9, 10, 12). Основные клетки нижней эпидермы чаще удлиненные, реже короткие, четырех- и многоугольные, около устьиц иногда изо-диаметрические. Устьица на нижней эпидерме располагаются беспорядочно по всей поверхности, иногда образуя короткие ряды; на ее ширину приходится 9—14 устьиц, ориентированных продольно или косо (табл. V, фиг. 10, 11).
Антиклинальные стенки клеток всех поверхностей прямые или мелкоизвилистые (табл. V, фиг. 4, 5, 14, 15), периклинальная — ровная. Устьица моноциклические или неполноамфициклические. Замыкающие клетки погруженные, окружены четырьмя — семью побочными клетками, кутинизиро-ванными немного сильнее основных клеток эпидермы (табл. V, фиг. 12, 13). Апертурные стенки побочных клеток устьиц утолщены, образуя кутикулярный валик вокруг апертуры. Кроме того, большинство побочных клеток несут по крупной проксимальной папилле, нависающей над устьичной ямкой и в значительной степени прикрывающей ее (табл. V, фиг. 6, 8). Редко встречаются устьица без папилл (табл. V, фиг. 7). Размеры устьичных аппаратов 30—70 х 40—90 мкм; замыкающие клетки 15—26 мкм шириной и 18—21 мкм длиной; длина апертуры 14—19 мкм.
Сравнение. Отсутствие кутикулярных утолщений на всех периклинальных стенках и неровные антиклинальные стенки клеток, характерные для листьев нового вида, известны также у Ь. ктузЫо/ою1скп из раннего мела Забайкалья. Однако у листьев Ь. ктузЫо/ою1скп только местами антиклинальные стенки клеток неровные, а у листьев Ь. затуНпав антиклинальные стенки клеток извилистые. Листья Ь. кгузЫо/ою1ски характеризуются очень узкими боковыми эпидермами — всего два-пять рядов клеток вместо восьми — десяти у Ь. затуНпав, и меньшим количеством устьиц на нижней эпидерме — четыре — шесть, а не 9—14, как у нового вида. Кроме того, побочные клетки устьиц Ь. кгузЫо/ою1ски по степени кутинизации не отличаются от остальных клеток эпидермы, а папиллы на побочных клетках устьиц редкие и небольшие. Мелкоизвилистые антиклинальные стенки описаны и у листьев Ь. юИщвпзк из раннего мела Вилюя (Ленский угольный бассейн, Восточная Сибирь). Однако, в отличие от листьев Ь. затуНпав, для этого вида характерно наличие кутикулярных утолщений в виде бородавочек на клетках нижней эпидермы.
Материал и местонахождение. Девять экземпляров неполных листьев (колл. БИН № 824, экз. 1—9) из Амурской области, цагаянская свита, маастрихт.
Объяснение к таблице IV Фиг. 1—13. ЬерЫЬата кгу$Ыо/№1екп 8геЬгоА е! 8ашу1., Алтано-Кыринская и Чикойская впадины, алтанская свита, ранний мел: 1—4 — устьица, СМ: 1, 4 — колл. БИН № 825, экз. 4-12168, голотип, 2 — колл. БИН № 825, экз. 0234-85, 3 — колл. БИН № 825, экз. 02089-96а; 5, 6 — клетки эпидермы с толстыми антиклинальными стенками: 5 — СМ, колл. БИН № 825, экз. 01203-97, 6 — колл. БИН № 825, экз. 0913-1, СЭМ, вид изнутри; 7—9 — устьица, СЭМ, вид снаружи: 7, 9 — колл. БИН № 825, экз. 03038-93а, 8 — колл. БИН № 825, экз. 0234-85; 10 — нижняя эпидерма, СЭМ, вид изнутри, колл. БИН № 825, экз. 01203-97; 11—13 — устьица, СЭМ, вид изнутри: 11 — колл. БИН № 825, экз. 03038-93а, 12 — колл. БИН № 825, экз. 01203-97, 13 — колл. БИН № 825, экз. 02089-96а.
Leptotoma sibirica Kiritch. et Batjaeva Табл. VI
Leptotoma sibirica Kiritch. et Batjaeva, Киричкова и др., 1992, с. 101, табл. XXXVI, фиг. 1—5, табл. XXXVII, фиг. 1—5, табл. XXXVIII, фиг. 1-6, табл. XXXIX, фиг. 1, 2 — Киричкова и др., 2005, с. 102, табл. L, фиг. 1—9.
Leptotoma borealis Travina, Травина, 1996, с. 107, табл. I, фиг. 1—7. — Киричкова и др., 2005, с.101, pro
parte, табл. XLV, фиг. 1—6. Leptotoma cf. lenaensis Kiritch. et Samyl., Костина, 2004, с. 57, табл. XXXV, фиг. 1—7. Baiera setacea auct. non Prynada, Тесленко, 1970, с. 157, табл. 36, фиг. 8, 9.
Голотип. Колл. ПГО Запсибгеология № 1403, экз. 272, г. Новокузнецк, Кузнецкий район, р. Томь, ниже устья р. Тутуяс, против поселка Балбынь, верхнеосиновская подсвита, аален; Киричкова и др., 1992, табл. XXXVI, фиг. 1.
Материал. Препараты с кутикулами листьев (905/55, 905/78, 905/79, 905/93, 905/98, 905/105, 905/336, 905/341, 905/18-375, 905/18-378, 905/272) с образцов из колл. ВНИГРИ № 905. Фрагмент листа из Канско-Ачинского угольного бассейна (колл. БИН № 541, экз. 61).
Описание. Листья разделены на узкие сегменты примерно 1,5—2 мм в ширину. Жилкование не различимо. Сегменты в поперечном сечении четырехгранные (табл. VI, фиг. 11). Имеются овальные смоляные тельца 200—250 мкм шириной и 700—800 мкм длиной (табл. VI, фиг. 12).
Листья амфистоматные. Устьица на верхней эпидерме сосредоточены в краевых зонах, где образуют от одного до трех прерывистых рядов; единичные устьица и редко короткие ряды из двух-трех устьиц встречаются в ее центральной зоне (табл. VI, фиг. 3, 5, 6). Верхняя эпидерма в центральной зоне сложена узкими, реже широкими удлиненными клетками, в устьичных рядах наряду с удлиненными встречаются короткие, иногда сплюснутые клетки. Боковые эпидермы состоят из 5—20 рядов удлиненных клеток; на их ширину приходится одно-два устьица (табл. VI, фиг. 6, 8). Основные клетки нижней эпидермы короткие, изодиаметрические, встречаются ряды сплюснутых клеток. Устьица на нижней эпидерме располагаются в прерывистых рядах или разбросаны по всей поверхности. На ширину нижней поверхности приходится четыре — восемь устьиц. Устьица на всех поверхностях ориентированы чаще продольно или косо, реже беспорядочно (табл. VI, фиг. 6, 7, 13).
Антиклинальные стенки клеток всех поверхностей прямые, периклинальная ровная. Устьица неполно амфициклические. Замыкающие клетки окружены четырьмя — семью побочными клетками, по степени кутинизации не отличающимися от основных клеток эпидермы (табл. VI, фиг. 2, 4). Апер-турные стенки побочных клеток устьиц утолщены, образуя кутикулярный валик вокруг апертуры (табл. VI, фиг. 9). Кроме этого некоторые побочные клетки имеют проксимальную папиллу (табл. VI, фиг. 2, 10).
Замечания. В результате детального изучения эпидермального строения листьев L. sibirica и L. borealis выявились незначительные отличия между ними, заключающиеся лишь в разном количестве устьиц на ширину нижней эпидермы и их ориентации. Также встречены переходные формы, которые по набору эпидермальных признаков можно отнести к обоим видам. Местонахождения L. borealis и L. sibirica часто оказываются совместными. Таким образом, эти виды должны быть объединены в один, для которого приоритетным названием является L. sibirica.
Местонахождения. Западная Сибирь: Ямало-Ненецкий автономный округ, верхнетюменская подсвита, бат; Ханты-Мансийский автономный округ, верхнетюменская подсвита, байос; Томская
Объяснение к таблице V
Фиг. 1—15. ЬерЬаЫта $ату1тае N. ^80Уа, Амурская область, цагаянская свита, маастрихт: 1—3 — фрагменты листьев: 1 — колл. БИН № 824, экз. 1, голотип, 2 — колл. БИН № 824, экз. 2, 3 — колл. БИН № 824, экз. 3; 4—15 — колл. БИН № 824, экз. 1, голотип: 4, 5 — участки эпидермы с устьицами и извилистыми антиклинальными стенками клеток, СЭМ, вид изнутри, 6, 7, 8 — устьица, СЭМ, вид снаружи; 9 — верхняя эпидерма и смятые в складки два боковых участка эпидермы, СМ, 10 — нижняя эпидерма (н) и смятые в складки два боковых участка эпидермы (б), СМ, 11 — полная ширина нижней эпидермы, СЭМ, вид изнутри, 12 — фрагменты нижней (н), боковой (б) и верхней (в) эпидермы, СМ, 13 — участок нижней эпидермы с устьицами и извилистыми антиклинальными стенками клеток, СМ, 14, 15 — устьица, СМ.
область, пешковская свита, аален; тюменская свита, байос; верхнетюменская подсвита, бат; наунак-ская свита, бат-келловей; васюганская свита, келловей-оксфорд; Кузнецкий угольный бассейн, верх-неосиновская подсвита, аален; Канско-Ачинский угольный бассейн, бородинская свита, байос.
Leptotoma slastenowii Kiritch. Leptotoma slastenowii Kiritch., Киричкова, 1985, с. 101, табл. XLIII, фиг. 1—5.
Голотип. Колл. ВНИГРИ № 834, экз. 78, Центральное Приверхоянье, Сангарская площадь, скв. 3-С, гл. 409,2 м, батылыхская свита, ранний мел; Киричкова, 1985, табл. XLIII, фиг. 1.
Местонахождение. Восточная Сибирь, Ленский угольный бассейн, Центральное Приверхоянье, батылыхская свита, ранний мел.
Leptotoma vilujensis Kiritch. et Samyl.
Leptotoma vilujensis Kiritch. et Samyl., Киричкова, Самылина, 1979, с. 1535, рис. 3, фиг. 8, рис. 5,
фиг. 1—8.
Голотип. Колл. ВНИГРИ № 815, экз. 74, правый берег р. Мархи, левого притока р. Вилюя, в 3 км от о. Елового, батылыхская свита, ранний мел; Киричкова, Самылина, 1979, рис. 5, фиг. 3.
Местонахождение. Восточная Сибирь, Ленский угольный бассейн, р. Марха, батылыхская свита, ранний мел.
Leptotoma sp.
Leptotoma sp., Травина, 1996, рисунок в тексте на с. 104. — Киричкова и др., 2005, приложение на с.
152—181.
Замечание. Помимо остатков Leptotoma, определенных до вида, известно значительное количество слабоизученных форм, приводимых нами здесь под общим названием Leptotoma sp.
Местонахождения. Западная Сибирь, Ямало-Ненецкий автономный округ, ягельная свита, ранняя юра; верхнетюменская подсвита, бат; Ханты-Мансийский автономный округ, тюменская свита, байос; Томская область, тюменская свита, байос; верхнетюменская подсвита, бат; васюганская свита, келловей — оксфорд.
ВИДЫ, ИСКЛЮЧЕННЫЕ ИЗ РОДА LEPTOTOMA
Leptotoma tenuis Samyl. (Самылина, Маркович, 1991, с. 329, табл. II, 1 — 15). В результате ревизии типового материала L. tenuis из Назаровского месторождения Канско-Ачинского угольного бассейна (итатская свита, средняя юра) ни на одном экземпляре не обнаружена свойственная Leptotoma четырехгранность сегментов: везде четко выделяются только две поверхности листа. Расположение устьиц действительно иногда напоминает таковое у листьев Leptotoma, однако при рассмотре-
Объяснение к таблице VI Фиг. 1—13. Leptotoma sibirica КпксЬ. е! Ва1уаеуа: Канско-Ачинский угольный бассейн, бородинская свита, байос (колл. БИН № 541, экз. 61); Томская область, Западно-Останинская площадь, тюменская свита, байос (колл. ВНИГРИ № 905, преп. 905/55), Томская область, Герасимовская площадь, пешковская свита, аален (колл. ВНИГРИ № 905, преп. 905/336): 1 — фрагмент листа, колл. БИН № 541, экз. 61; 2, 4 — устьица, СМ, колл. БИН № 541, экз. 61; 3, 5, 6 — полные развороты кутикулярной пленки сегментов: видны боковые (б), нижняя (н) и верхняя (в) эпидермы, СМ: 3 — препарат 905/55, 5 — препарат 905/336, 6 — колл. БИН № 541, экз. 61; 7—13 - колл. БИН № 541, экз. 61: 7 — устьице, СЭМ, вид изнутри; 8 — участок боковой эпидермы с устьицами, СЭМ, вид изнутри; 9, 10 — устьица, СЭМ, вид снаружи; 11 — поперечный срез сегмента листа; 12 — смоляной тяж, СМ; 13 — участок верхней эпидермы с устьицами.
нии фрагментов с дихотомирующими сегментами обнаружилось, что на участке ниже области дихотомии устьица на верхней поверхности могут быть собраны в две-три полосы и только в конечных сегментах они образуют прерывистые ряды в краевых зонах (табл. VII, фиг. 3, 4). Такое расположение устьиц подтверждается жилкованием листьев, которое проявляется после частичной мацерации. На некоторых экземплярах видны две жилки, которые выше области дихотомии переходят каждая в отдельный сегмент; на других образцах имеется только одна жилка, которая после разделения листовой пластинки на сегменты также дихотомирует, в результате чего в конечных сегментах представлено по жилке (табл. VII, фиг. 1, 2). Морфологические и эпидермальные признаки этих листьев свидетельствуют о принадлежности их к роду Baiera.
Leptotomaprynadae Travina (Травина, 1996, с. 108, табл. II, 1—6). У листьев L. prynadae из Кан-ского угольного бассейна, р. Рыбная (камалинская свита, аален) не обнаруживается четырехгран-ность сегментов, а расположение устьиц на верхней поверхности листьев отличается от такового у листьев Leptotoma. По морфологическим и эпидермальным признакам эти листья соответствуют диагнозу рода Baiera.
Эпидермальное строение листьев этих двух видов не отличается от эпидермального строения листьев Baiera lebedevii Kiritch. et Kostina, описанной из Канского угольного бассейна, р. Рыбная (камалинская свита, аален), на основании чего мы рассматриваем их в составе указанного вида (табл. VII).
Таблица VII
Фиг. 1—4. Baiera lebedevii Kiritch. et Kostina, Назаровское месторождение Канско-Ачинского угольного бассейна, итатская свита, аален-байос: 1, 2 — фрагменты листьев: 1 — колл. БИН № 541, экз. 51, 2 — колл. БИН № 541, экз. 52; 3, 4 — полные развороты кутикулярных пленок сегментов листьев: 3 — колл. БИН № 541, экз. 52, 4 — колл. БИН № 541, экз. 51.
ОСОБЕННОСТИ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО СТРОЕНИЯ РОДА LEPTOTOMA
Род Leptotoma был выделен А. И. Киричковой и В. А. Самылиной (1979) по материалам из юрских и нижнемеловых отложений Ленского угольного бассейна и Мангышлака. Позднее представители Leptotoma были описаны из средней юры Печорского угольного бассейна и Западной Сибири и из раннего мела Забайкалья. К настоящему времени род Leptotoma включает 11 видов.
Листья Leptotoma черешковые, от клиновидных до вееровидных, дихотомируют от трех до пяти раз на узкие параллельнокрайние сегменты. Ширина последних обычно варьирует в диапазоне от 0,5 до 2,0 мм, за исключением L. latifolia, у которой она составляет 3 мм. Жилкование у большинства видов неразличимо, и только у L. latifolia обнаружены две жилки в сегменте. Для листьев Leptotoma, как и для Czekanowskia, характерна четырехгранность сегментов, отличающая их от рассеченных листьев Ginkgo и Baiera (табл. III, фиг. 12, 13, табл. VI, фиг. 11). Вероятно, четырехгранность обеспечивала дополнительную прочность листьям, рассеченным на такие узкие сегменты. В листьях L. sibirica, L. kryshtofovichii и L. baikalica найдены смоляные тельца овальной и широковеретеновидной формы, такие же как у листьев Ginkgo (табл. I, фиг. 5, табл. III, фиг. 11, табл. VI, фиг. 12). Ранее в листьях Leptotoma смоляные тельца не были обнаружены.
Своеобразие эпидермального строения Leptotoma заключается в расположении устьиц. Листья этого рода всегда амфистоматные. На нижней эпидерме устьица распределены равномерно по всей поверхности или образуют прерывистые ряды, за исключением L. rossica, у которой устьица собраны в полосы (Киричкова и др., 1989). На верхней эпидерме устьица, как правило, приурочены к краевым зонам, где образуют прерывистые ряды; редко единичные устьица или короткие ряды из двух-трех устьиц встречаются в центральной зоне. Боковые эпидермы обычно сложены примерно 5—20 рядами клеток, но могут быть заметно уже — два — пять рядов (L. kryshtofovichii), или шире — 30—35 рядов (L. rossica). Около верхушек сегментов и в местах их дихотомирования боковые эпидермы не всегда четко выделяются. Устьица на всех участках эпидермы могут быть ориентированы как беспорядочно, так и продольно или косо (табл. 2).
Антиклинальные стенки клеток чаще прямые, но известны также виды с четковидно утолщенными (L. longipapillata и L. vilujensis) или мелкоизвилистыми стенками (L. samylinae, L. vilujensis). Извилистость антиклинальных стенок клеток листьев L. kryshtofovichii, отмеченная авторами вида, не подтверждается иллюстрациями. В результате изучения эпидермы листьев L. kryshtofovichii из типового местонахождения мы не обнаружили извилистых антиклинальных стенок клеток, только местами они неровные (табл. IV, фиг. 1).
Периклинальные стенки клеток могут быть как ровными, так и нести кутикулярные утолщения в виде валиков и бородавочек (L. baikalica, L. batjaevae, L. latifolia, L. lenaensis, L. longipapillata, L. rossica, L. vilujensis) и папиллы (L. batjaevae, L. lenaensis, L. rossica). Трихомы известны только у листьев L. longipapillata. И хотя авторы этого вида указывают на наличие у листьев «длинных волосовидных папилл», на приведенных фотографиях эпидермы отчетливо видны округлые основания волосков (Киричкова, Самылина, 1979; рис. 6, фиг. 6).
Строение устьиц Leptotoma типично для листьев Ginkgoales. Замыкающие клетки погруженные, обычно крыловидной формы, иногда с длинными полярными выростами (табл. I, фиг. 12, табл. IV, фиг. 12, табл. V, фиг. 4, табл. VI, фиг. 7). Побочных клеток от четырех до восьми, иногда они кутинизированы сильнее остальных клеток эпидермы (L. baikalica, L. latifolia, L. slastenowii, L. samylinae). Для большинства видов Leptotoma характерно утолщение апертурных стенок побочных клеток в виде кутикулярного валика. Побочные клетки устьиц часто с папиллами, однако этот признак не всегда выдержан на всех поверхностях листа: у некоторых видов папиллы встречаются на побочных клетках устьиц нижней эпидермы и почти отсутствуют на верхней эпидерме. Ранее считалось, что виды L. batjaevae, L. kryshtofovichii, L. rossica и L. slastenowii характеризуются отсутствием папилл на побочных клетках (Сребродольская, Самылина, 1984; Киричкова, 1985; Киричкова и др., 1989, 1992). Однако в более поздней работе Киричкова, описывая L. batjaevae, указала на наличие папилл на побочных клетках устьиц (Киричкова и др., 2005), что подтверждается и нашими исследованиями. На изображениях L. rossica также видны папиллы на побочных клетках (Киричкова и др., 1989; табл. XV, фиг. 2—4). В результате изучения эпидермального строения листьев L. kryshtofovichii из типового местонахождения были обнаружены небольшие папил-лы на побочных клетках устьиц (табл. IV, фиг. 1, 8, 9). И только устьица листьев L. slastenowii лишены папилл.
Сравнение диагностических признаков листьев видов Leptotoma
Признаки L. baikalica L. batjaevae L. kryshtofovichii L. latifolia L. lenaensis
Ширина сегментов (мм) 0,5—1,0 1,5—2,0 0,5—1,8 2,0—3,0 0,6—0,8
нижняя поверхность сегмента количество устьиц на ширину сегмента 5—9 8—10 4—6 8—10 4—6
расположение устьиц нечеткие ряды беспорядочно по всей поверхности нечеткие ряды, реже беспорядочно ряды беспорядочно по всей поверхности или рядами
ориентация устьиц продольно, косо, реже беспорядочно продольно, косо беспорядочно, реже продольно продольно, косо беспорядочно
эпидермально-кутикулярные образования на периклинальных стенках нечеткие кутикулярные валики, бородавочки нечеткие кутикулярные валики, папиллы нет бородавочки бородавочки, реже папиллы
верхняя поверхность сегмента расположение устьиц 1—4 ряда в краевых зонах 1—2 ряда в краевых зонах, единичные в центральной зоне 1—2 ряда в краевых зонах 3—4 ряда в краевых зонах, единичные в центральной зоне 1—3 ряда в краевых зонах
ориентация устьиц продольно, косо продольно, косо беспорядочно, реже продольно продольно, косо беспорядочно
эпидермально-кутикулярные образования на периклинальных стенках нечеткие кутикулярные валики нечеткие кутикулярные валики, папиллы нет папиллы бородавочки, реже папиллы
боковая поверхность сегмента количество устьиц на ширину 1—3 1—2 редко 1 1 1—2
количество рядов клеток 5—7 10—17 2—5 10—12 7—10
антиклинальные стенки клеток эпидермы прямые прямые прямые, иногда неровные прямые прямые
эпидермально-кутикулярные образования на побочных клетках устьиц папиллы, реже кутикулярный валик кутикулярный валик, папиллы кутикулярный валик, небольшие папиллы, бородавочки папиллы кутикулярный валик, бородавочки, папиллы
Проведенные исследования показали, что многие видовые эпидермальные признаки Leptotoma могут варьировать по длине сегментов. К таким признакам относится в первую очередь характер расположения устьиц. Так, на некоторых участках нижней эпидермы устьица могут располагаться только в одной краевой зоне, а в местах дихотомирования сегментов устьица на верхней эпидерме встречаются также и в центральной зоне. На некоторых фрагментах сегментов боковые поверхности не всегда четко выделяются, а ближе к верхушке сегмента они становятся очень узкими. Такие признаки, как присутствие кути-кулярных утолщений на периклинальных стенках клеток, а также наличие и характер папилл на побочных клетках устьиц могут встречаться как на всех поверхностях сегмента, так и только на одной из них.
Достоверность определения принадлежности листьев к роду Leptotoma необходимо тщательно обосновывать. Например, расположение устьиц листьев Leptotoma и Czekanowskia, имеющих
Продолжение таблицы 2
1.1ощ1рарИ1а1а 1. тоззка 1. зашуИпае 1. з1Ыт1са 1. з1аз1епош11 1. юИгдепш
0,8—1,0 1,0—1,5 1,0 1,0—2,5 1,0—1,5 1,0—1,2
? ? 9—14 4—8 4—5 5—6
беспорядочно по всей поверхности, реже рядами до 5 полос по 1—3 устьица беспорядочно по всей поверхности прерывистые ряды, беспорядочно по всей поверхности нечеткие ряды нечеткие ряды
беспорядочно продольно, косо продольно, косо продольно, косо, реже беспорядочно продольно продольно, косо, беспорядочно
нечеткие бородавочки, волоски нечеткие бородавочки папиллы нет нет нет бородавочки
1—2 ряда в краевых зонах ряды в краевых зонах 2—4 нечетких ряда в краевых зонах, реже единичные в центральной зоне 1—3 ряда в краевых зонах, единичные в центре 2 ряда в краевых зонах, единичные в центральной зоне 3—4 нечетких ряда в краевых зонах, единичные в центральной зоне
беспорядочно продольно, косо беспорядочно продольно, косо, беспорядочно продольно беспорядочно
бородавочки, волоски нечеткие бородавочки, папиллы нет нет нет бородавочки
1 2—3 1—2 1—2 1—2 2—3
7—10 до 30 8—10 5—20 10—12 6—8
прямые, иногда четковидно утолщенные прямые прямые, иногда извилистые прямые прямые прямые, иногда мелкоизвилистые или четко-видно утолщенные
кутикулярный валик, папиллы кутикулярный валик, папиллы кутикулярный валик, папиллы кутикулярный валик, иногда папиллы кутикулярный валик кутикулярный валик, бородавочки, папиллы
четырехгранные сегменты, в редких случаях бывает сходным: устьица на верхней эпидерме могут располагаться не только в краевых зонах, но и в центральной, ориентированы продольно. Однако изучение устьиц на СЭМе позволяет увидеть иное строение замыкающих клеток, характерное для Ginkgoales, а не для Czekanowskiales. Иногда листья Leptotoma могут напоминать также узкие линейные сегменты Baiera, у которых расположение устьиц в конечных сегментах с одной жилкой такое же, как у Leptotoma. Поэтому необходим комплексный подход при изучении подобных листовых остатков, а именно: для точного определения расположения устьиц надо проводить исследование как можно большего материала с разных частей листа, по возможности иметь полный разворот кутикулярной пленки со всеми поверхностями, а также изучать строение устьиц на СЭМ.
СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ РОДА LEPTOTOMA
Самые ранние находки Leptotoma известны из нижнеюрских отложений Западной Сибири (Ямало-Ненецкий автономный округ, ягельная свита). Это единичные сегменты листьев из скважин, плохая сохранность которых позволила определить их только до рода — Leptotoma эр. (Киричко-ва и др., 2005). Расцвет рода пришелся на среднюю юру, когда лептотома была широко распространена на территории Западной Сибири (около 24 местонахождений), где, наряду с чекановскиевыми и другими гинкговыми, являлась характерным элементом Сибирской палеофлористической области (рис. 1; табл. 3). Единичные находки Leptotoma известны из средней юры севера Русской платформы (два местонахождения), также входящей в состав Сибирской палеофлористической области. Единственная находка лептотомы на территории Индо-Европейской палеофлористической области (Среднеазиатская провинция) — в Западном Казахстане (палеорайонирование по Вахрамееву, 1964). Всего из среднеюрских отложений описано четыре вида. В поздней юре находки лептотом редки (два вида), известно только одно местонахождение в Западной Сибири (Томская область) и одно местонахождение в Восточной Сибири (Ленский угольный бассейн). В раннем мелу видовое разнообразие рода увеличилось до пяти видов, при этом ареал обитания сместился на восток — в район современной Восточной Сибири и Забайкалья (рис. 1; табл. 3). В позднем мелу лептотомы ранее не были известны. Поэтому особый интерес представляет Leptotoma samylinae) из маастрихта Амурской области. Эта находка значительно расширила наши представления о географическом и стратиграфическом ареалах рода Leptotoma (рис. 1; табл. 3).
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю искреннюю благодарность коллегам, передавшим в распоряжение лаборатории палеоботаники материалы для исследований: Е. В. Бугдаевой (БПИ ДВО РАН, Владивосток), А. И. Ки-ричковой и Т. А. Травиной (ВНИГРИ, Санкт-Петербург), а также признательна А. В. Хвалю за ценные советы по оформлению статьи и Л. А. Карцевой за помощь в работе на сканирующем электронном микроскопе.
Рис. 1. Распространение видов Leptotoma на территории России и Казахстана
Таблица 3
Стратиграфическая приуроченность и географическое распространение рода Leptotoma
Регион Возраст
юра мел
ранняя средняя поздняя ранний поздний
Север Русской платформы Печорский угольный бассейн L. rossica
Западный Казахстан Мангышлак L. longipapШata
Западная Сибирь Ямало-Ненецкий автономный округ Leptotoma 8р. L. sibirica
Ханты-Мансийский автономный округ L. batjaevae L. sibirica
Томская область L. batjaevae L. sibirica L. sibirica
Кузнецкий угольный бассейн L. batjaevae L. sibirica
Канско-Ачинский угольный бассейн L. sibirica
Восточная Сибирь Ленский угольный бассейн L. lenaensis L. vilujensis L. latifolia L. slastenowii
Читинская область L. kryshtofovichii L. baikalica
Дальний Восток Амурская область L. samylinae
ЛИТЕРАТУРА
Вахрамеев В. А. Стратиграфия и ископаемая флора юрских и меловых отложений Вилюйской впадины и прилегающей части Приверхоянского краевого прогиба. Региональная стратиграфия СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 3. 136 с.
Вахрамеев В. А. Юрские и раннемеловые флоры Евразии и палеофлористические провинции этого времени. М.: Наука, 1964. 261 с.
Киричкова А. И. Фитостратиграфия и флора юрских и нижнемеловых отложений Ленского бассейна. Л.: Недра, 1985. 223 с.
Киричкова А. И., Самылина В. А. Об особенностях некоторых мезозойских гинкговых и чекановски-евых // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 11. С. 1529—1538.
Киричкова А. И., Батяева С. К., Быстрицкая Л. И. Фитостратиграфия юрских отложений юга Западной Сибири. М.: Недра, 1992. 216 с.
Киричкова А. И., Костина Е. И., Быстрицкая Л. И. Фитостратиграфия и флора юрских отложений Западной Сибири. СПб: Недра, 2005. 378 с.
Киричкова А. И., Чирва С. А., Храмова С. Н. Флора средней юры бассейна р. Печоры // Фитострати-графия и морфология спор древних растений нефтегазоносных провинций СССР. Л.: ВНИГРИ, 1989. С. 30—40.
Костина Е. И. Юрская флора Канского угленосного бассейна. М.: ГЕОС, 2004. 165 с.
Основы палеонтологии. Т. 15. Голосеменные и покрытосеменные. М.: Гос. научно-техн. изд-во лит. по
геол. и охране недр, 1963. 743 с. Решения 3-го Межведомственного регионального стратиграфического совещания по мезозою и кайнозою Средней Сибири. Новосибирск, 1981. 89 с. Самылина В. А. Систематика рода Phoenicopsis // Мезозойские растения (гинкговые и чекановские-
вые) Восточной Сибири. М.: Наука, 1972. С. 44—81. Самылина В. А., Киричкова А. И. Строение эпидермы листьев чекановскиевых и гинкговых и вопросы терминологии // Палеонтол. журн. 1974. № 4. С. 95—101. Самылина В. А., Киричкова А. И. Род Czekanowskia (систематика, история, распространение, значение для стратиграфии). Л.: Наука, 1991. 139 с. Самылина В. А., Маркович Е. М. О юрской флоре Назаровского угольного месторождения (Западная Сибирь) // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 3. С. 322—333. Сребродольская И. Н., Самылина В. А. Два новых раннемеловых вида гинкговых из Восточного Забайкалья // Ежегодник Всесоюз. палеонтол. о-ва. Л.: Наука, 1984. Т. 27. С. 190—199. Тесленко Ю. В. Стратиграфия и флора юрских отложений Западной и Южной Сибири и Тувы. М.: Нева, 1970. С. 134—142.
Травина Т. А. Систематика рода Leptotoma (Ginkgoales) // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 6. С. 103—109. Флора и динозавры на границе мела и палеогена Зейско-Буреинского бассейна. Владивосток: Даль-наука, 2001. 162 с.
Stace C. A. Cuticular studies as an aid to plant taxonomy // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Bot.). 1965. Vol. 4. № 1. P. 1—78.
THE GENUS LEPTOTOMA KIRITCH. ET SAMYL. (GINKGOALES): SYSTEMATICS AND CHARACTERISTICS OF THE LEAF EPIDERMAL STRUCTURE
N. V. Nosova
Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg
Diagnostic features are systematized for the leaf epidermal structure of the Leptotoma Kiritch. et Samyl. A study of the new findings and the revision of the type material of L. kryshtofovichii Srebrod. et Samyl. from the Early Cretaceous of Eastern Transbaikalia reveal the occurrence of occasional stomata on the lateral epidermis as well as the presence of a central or proximal papilla on the subsidiary cells of the stomata. These characters allows us to emend the specific diagnosis. The same sediments yield L. baikalica N. Nosova, sp. nov., which differs considerably from other Leptotoma species in its peculiar set of epidermal characters. For the first time, discrete resin ducts are found in the leaves of Leptotoma. The revision of type specimens of L. tenuis Samyl. and L. prynadae Travina from the Middle Jurassic of Kansk-Achinsk coal basin (Krasnoyarsk region) suggests their affinity to Baiera. The re-investigation of the type material of L. borealis Travina and L. sibirica Kiritch. et Batjaeva from the Jurassic of Western Siberia indicates that these species should be merged, with L. sibirica kept as the priority name. Findings of Leptotoma leaves from the Maastrichtian of the Amur region (L. samylinae N. Nosova, sp. nov.) are first for the Upper Cretaceous.
