CC BY
18УДК 561.47:551.736.3(471.0)
Палеоботаника, 2010. Т. 1. C. 5—21
ХВОЙНЫЕ ИЗ ПЕРМСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ КАРГАЛИНСКИХ РУДНИКОВ (ЮЖНОЕ ПРИУРАЛЬЕ)
А. В. Гоманьков
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
По отпечаткам побегов с частично сохранившимися фитолеймами описываются хвойные из формации медистых песчаников (казанский-татарский ярус), которые в прошлом разрабатывались в Оренбургской области в качестве руды на медь. Ассоциация женских фруктификаций Sashinia с вегетативными побегами Quadrocladus, известная ранее из других местонахождений, позволяет предположить прижизненную связь этих типов органов. На основе анализа положения рода Sashinia в общей картине эволюции женских шишек у ранних хвойных он выделяется в самостоятельное семейство Sashiniaceae Gomankov, fam. nov. Описываются виды Sashinia antiqua Gomankov, sp. nov. и Quadrocladus antiquus Gomankov, sp. nov. Помимо этих видов встречены вегетативные побеги, которые можно отнести к роду Geinitzia, а также побеги, морфологически близкие к хвойным, но принадлежащие, скорее, всего кордаитам (Steirophyllum biarmicum (Eichwald) Gomankov), хотя предполагавшееся присутствие во флоре Каргалинских рудников каких-либо фруктификаций кордаитового типа не подтверждается.
Ключевые слова: палеоботаника, хвойные, морфология, филогения, пермский период.
ВВЕДЕНИЕ
Верхнепермская формация медистых песчаников широко развита на территории Среднего и Южного Приуралья. В книге «Геологические формации...» (1981) ее возраст оценивается как уфимско-казанский, хотя своими верхними частями она, вероятно, заходит и в нижнетатарский подъярус1. Так, изучение самых верхних слоев этой формации, вскрытых в устье заброшенной шахты в местонахождении Кичкас (правый берег р. Большой Уран в 1,5 км северо-западнее моста на западной окраине с. Кичкас Оренбургской области), показало, что они содержат комплекс остракод, характерный для верхов нижнетатарского подъяруса (Миних и др., 1992). Также раннетатарский возраст приписывается песчаникам, которые еще с бронзового века разрабатывались в Оренбургской области с целью добычи меди (Каргалы. Т. I, 2002).
В результате этих разработок примерно в 50 км к северу и северо-западу от нынешнего Оренбурга сложилась обширная система подземных горных выработок, известная под названием Каргалин-ских рудников. К сожалению, в конце XIX в., когда началось систематическое изучение пермской флоры, Каргалинские рудники уже почти бездействовали, а в начале XX в. они окончательно закрылись; сведения о флоре медистых песчаников Оренбургской области остаются поэтому достаточно скудными. В нескольких музеях мне довелось видеть сравнительно небольшие коллекции ископаемых растений из Каргалинских рудников. Так, несколько экземпляров, собранных, по-видимому, еще экспедицией Р. И. Мурчисона, хранится в Британском музее естественной истории. Коллекция, описанная Э. И. Эйхвальдом (Эйхвальд, 1854; Eichwald, 1860), хранится в Санкт-Петербурге — в Центральном научно-исследовательском геолого-разведочном музее им. академика Ф. М. Чернышева и в музее геологического факультета Санкт-Петербургского государственного университета. Небольшая коллекция растительных остатков из отвалов Каргалинских рудников хранится в Геологическом институте Российской Академии наук (Москва). В Москве же, в Государственном геологическом музее им. В. И. Вернадского, находятся некоторые экземпляры из коллекции Ф. Ф. Вангенгейма фон Квалена (Наугольных, 2001). Мною была описана флора из местонахождения Кичкас (Gomankov, 1995).
1 Для датировки геологических объектов здесь используется шкала пермской системы, утвержденная Межведомственным совещанием по среднему и верхнему палеозою Русской платформы 1988 г. (Решения..., 1990), с изменениями, принятыми в книге «Стратотипический разрез.» (2001). Новая общая шкала перми, включенная в третье издание Стратиграфического кодекса России (2006), непригодна для использования по номенклатурным причинам (Гоманьков, 2007).
На основании знакомства с указанными коллекциями можно сделать вывод о том, что флора Каргалинских рудников богата и интересна, однако удовлетворительного представления о ней до сих пор не существует. Этот пробел в наших знаниях кажется особенно досадным потому, что во флору медистых песчаников, вероятно, уходят своими «корнями» многие таксоны подробно изученной и описанной татариновой флоры, населявшей Восточно-Европейскую платформу во второй половине татарского века (Гоманьков, Мейен, 1986).
В лаборатории палеоботаники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН хранится коллекция растений (№ 359), собранная в 1938 г. О. Мартыновой и П. Свиридовым в отвалах Каргалинских рудников. Географическая и стратиграфическая привязка образцов из этой коллекции остается очень неточной: на большинстве этикеток указано лишь название одного из рудников каргалин-ской группы, а его местоположение теперь, когда рудник уже давно не работает, установить почти невозможно. С. В. Мейен (Meyen, 1997) приводит более подробную географическую и стратиграфическую информацию для Кузьминовского рудника, из отвалов которого происходит также большая часть образцов коллекции № 359. Сравнение этой информации с данными, приводимыми в книге «Каргалы. Т. I» (2002), позволяет предположить, что Кузьминовский рудник располагался в верховьях р. Каргалки, на восточном склоне холма Паника, в 7 км к северо-западу от д. Комиссарово на р. Усолке, т. е. примерно в 60 км к северо-западу от центра Оренбурга, и входил в состав III участка зоны «А» по классификации, принятой в указанной книге (рис. 1). Флороносные слои, вскрытые этим рудником, по оценке Мейена, относятся к самым верхам казанского яруса или к самым низам татарского. Таким образом, кажется весьма вероятным, что они синхронны той «переходной» казанско-татарской пачке, вскрывающейся в бассейне Камы, точный возраст которой пока неизвестен и которая содержит такие местонахождения флоры, как Донаурово, Чепаниха и Костоваты (Го-маньков, 2008).
Преобладающими остатками в коллекции № 359 являются разнообразные отпечатки побегов хвойных, описанию которых и посвящена настоящая статья.
Рис. 1. Географическое положение Кузьминовского рудника
МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
Описываемые ниже женские фруктификации примитивных хвойных морфологически, вероятно, ближе к фруктификациям кордаитов, чем современных хвойных. Поэтому некоторые термины, принимаемые для их описания, требуют специального пояснения. Женские фруктификации кордаитов, как правило, представляют собой сложные полиспермы (Мейен, 1982). Их главные оси несут расположенные по спирали стерильные листоподобные боковые придатки, называемые брактеями (гомологи кроющих чешуй в шишках позднейших хвойных). В пазухе каждой брактеи располагается фер-тильный побег последнего порядка (простой полисперм), который иногда называется также пазушным комплексом. На оси простого полисперма по спирали располагаются листоподобные боковые придатки, называемые стерильными чешуями, а кроме того (в том же филлотаксисе), семяножки, несущие семязачатки. Стерильные чешуи, как правило, располагаются в нижней части пазушного комплекса, а семяножки — в верхней, хотя из этого правила бывают исключения. Семяножки кордаитов — цилиндрические радиально-симметричные стеблеподобные органы; семязачатки прикрепляются к их концам. Радиальная симметрия семеножек может нарушаться лишь за счет их изгиба в ту или другую сторону.
Женские фруктификации у описываемых ниже хвойных рода Sashinia имеют принципиально ту же структуру, что и у кордаитов. Отличия заключаются лишь в форме семяножек. У сашиний они уплощенные (т. е. обладают не радиальной, а билатеральной симметрией) и несут семязачатки на абаксиальной (относительно оси простого полисперма) стороне. Кроме того, их концевые части отгибаются абаксиально и прикрывают снизу семязачатки. Этот концевой загиб семяножки получил название капюшона (Гоманьков, Хорошавина, 1999).
При описании эпидермальной структуры изученных растений используется терминология, предложенная в книге «Татариновая флора» (Гоманьков, Мейен, 1986). Классификация голосеменных дается согласно С. В. Мейену (1987).
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Отдел PINOPHYTA Класс PINOPSIDA Порядок PINALES Сем. SASHINIACEAE Gomankov, fam. nov.
Типовой род — Sashinia S. Meyen (Meyen, 1976—1978).
Type genus — Sashinia S. Meyen (Meyen, 1976—1978).
Диагноз. Сложные полиспермы состоят из оси, на которой по спирали располагаются расставленные брактеи. Каждая брактея подстилает боковой радиально-симметричный простой полисперм, но никогда не срастается с ним. Ось простого полисперма несет обычные вегетативные листья (иногда, возможно, они отсутствуют), которые около верхушки замещаются пучком уплощенных семяножек (моноспермов). На конце каждая семяножка загибается на абаксиальную (относительно оси простого полисперма) сторону и образует капюшон, прикрывающий семязачаток, который прикрепляется к семяножке абаксиально ниже ее изгиба.
Diagnosis. impound polysperms consisting of axis bearing helically arranged distant bracts. Each bract subtending a free lateral radial symmetrical simple polysperm. Its axis bearing ordinary foliage leaves replaced near the apex by a bunch of flattened seed stalks (monosperms). Apex of seed stalk abaxially bent and forming a hood that covers the ovule attached to the abaxial side of the seed stalk below its inflection.
Сравнение. От семейства Bartheliaceae (Rothwell, Mapes, 2001) новое семейство отличается сходством вегетативных листьев и стерильных чешуй, располагающихся в базальных частях простых по-лиспермов, а также тем, что семязачатки прикрепляются не терминально, а к абаксиальной стороне семяножек и прикрываются сверху капюшонами. От остальных семейств хвойных оно отличается строго радиальной симметрией простых полиспермов, имеющих вид неуплощенных спиральных побегов.
Замечания. Последние десятилетия были ознаменованы описанием большого числа позднепа-леозойских хвойных, благодаря чему мы в настоящее время достаточно хорошо представляем себе эволюцию данной группы пинопсид (Gomankov, 2009). В ходе этой эволюции (рис. 2) можно наметить три тенденции, которые хотя и проявляются независимо в разных филогенетических ветвях, но имеют всюду одну и ту же направленность (Гоманьков, 2003):
1
Рис. 2. Положение семейства 8а8Ышасеае в филогении позднепалеозойских хвойных, реконструированной на основании морфологии женских фруктификаций. На каждой фигуре схематически показан фертильный пазушный комплекс с подстилающей его брактеей (наверху — вид с адакси-альной стороны, внизу — поперечное сечение):
1 — гипотетический общий предок всех хвойных или кордаит из семейства СоЫакапДасеае; 2 - ВагДеНасеае; 3 — Бшропасеае (кроме рода Hanskerpia); 4 — Hanskerpia; 5 — ШгесЬ1ласеае и ТЬису^асеае; 6 — ТЪип^ю^тЬизАэппи; 7 — ранние Voltziaceae (Voltzia, Pseudovoltzia, Voltziopsis, Ш1тапта); 8 — Majonicaceae (Ыа]отеа и БоЬтШа); 9 — 8а8Ышасеае (Sashinia)
1. Билатерализация моноспермов. Семяножки из цилиндрических становятся уплощенными, а прикрепление семязачатков из терминального — абаксиальным. В результате симметрия моноспермов из радиальной становится билатеральной.
2. Аналогичная билатерализация простых полиспермов в результате уплощения пазушных комплексов и слияния их элементов (стерильных чешуй и семяножек) в единую семенную чешую.
3. Слияние семенных чешуй с брактеями.
Наиболее древние и наиболее примитивные женские фруктификации еврамерийских хвойных, относимые к семействам Emporiaceae (Mapes, Rothwell, 1991) и Bartheliaceae (Rothwell, Mapes, 2001), известны из карьера Гамильтон (верхний карбон США). Все они характеризуются свободными, не срастающимися друг с другом семяножками и стерильными чешуями, но при этом и семяножки, и пазушные комплексы у Emporiaceae слабо уплощенные, тогда как у Bartheliaceae пазушные комплексы обладают строго радиальной симметрией, а семяножки (предположительно) уплощены очень сильно. В семействе Emporiaceae выделяется род Hanskerpia (Rothwell et al., 2005), у которого пазушные комплексы срастаются с брактеями, тогда как у остальных представителей и Emporiaceae, и Bartheliaceae такого срастания не наблюдается. Возможно, этот род заслуживает выделения в самостоятельное семейство.
Следующий шаг в эволюции женских шишек у примитивных еврамерийских хвойных демонстрируют семейства Thucydiaceae (Hernandez-Castillo et al., 2001) и Utrechtiaceae (Mapes, Rothwell, 1991). Thucydiaceae происходят из США из отложений, которые имеют позднекаменноугольный (но, вероятно, более молодой, чем флороносные слои в карьере Гамильтон) или даже раннепермский возраст, а Utrechtiaceae — из пермских отложений Западной Европы. У представителей обоих семейств пазушные комплексы были свободны от брактей, но обладали ярко выраженной билатеральной симметрией: все семяножки (сами сильно уплощенные) располагались в одной плоскости и частично срастались как друг с другом, так и со стерильными чешуями, демонстрируя тенденцию к образованию единой семенной чешуи.
Особняком среди раннепермских хвойных Западной Европы стоит вид Thuringiostrobus flori-nii Kerp et Clement-Westerhof (Kerp, Clement-Westerhof, 1991). Эти растения обладали радиально-симметричными пазушными комплексами, свободными от брактей. Их семяножки были также свободны от стерильных чешуй и располагались по спирали на оси пазушного комплекса, хотя были сильно уплощенными и несли семязачатки на абаксиальной стороне. Если семейства Utrechtiaceae и Thucydiaceae филогенетически могут быть выведены из Emporiaceae, то T. florinii обнаруживает сильное сходство с Bartheliaceae (при условии, что верны предположения о форме семяножек этих хвойных) и может, вероятно, считаться потомком данного семейства. Г. Керп и Дж. Клемент-Вестерхоф (Kerp, Clement-Westerhof, 1991), впервые выделившие род Thuringiostrobus, рассматривали его как форм-род, сближаемый с семейством Walchiaceae, которое, согласно классификации Дж. Мейпс и Г. Ротвелла (Mapes, Rothwell, 1991), синонимично семейству Utrechtiaceae. Такое сближение, по крайней мере в отношении вида Thuringiostrobus florinii, кажется нецелесообразным ввиду того положения, которое этот вид занимает в общей картине эволюции ранних хвойных.
В верхней перми Западной Европы помимо доживающих представителей Utrechtiaceae появляются семейства Majonicaceae (роды Majonica и Dolomitia; Clement-Westerhof, 1987) и Voltziaceae (роды Voltzia, Pseudovlotzia, Voltziopsis, Ullmannia; Meyen, 1997). Представители обоих семейств имеют вполне оформленную семенную чешую, частично сросшуюся с брактеей, однако у Majonicaceae еще сохраняются следы спирального расположения семяножек, из которых образована семенная чешуя, тогда как у Voltziaceae все «бывшие семяножки» располагаются строго в одной плоскости. Соответственно, для Majonicaceae наиболее естественно предположить происхождение от растений типа Thuringiostrobus florinii, тогда как Voltziaceae кажутся наиболее близкими к Utrechtiaceae и Thucydiaceae, хотя можно также предположить их происхождение от рода Hanskerpia (с которым их объединяет срастание пазушного комплекса и брактеи) или от Majonicaceae (путем окончательной билате-рализации семенной чешуи).
Род Sashinia был описан С. В. Мейеном (Meyen, 1976—1978) из верхней перми ВосточноЕвропейской платформы и в дальнейшем неоднократно переописывался (Meyen, 1981; Гоманьков, Мейен, 1986; Meyen, 1997; Гоманьков, Хорошавина, 1999). По общей организации сложных полиспермов он близок к Thuringiostrobus florinii (радиально симметричные пазушные комплексы, свободные от брактей; моноспермы и стерильные чешуи не срастаются друг с другом; сами семяножки сильно уплощены и несут семена на абаксиальной стороне), однако должен рассматриваться как
эволюционно более продвинутый: его семяножки сильно специализированы благодаря наличию концевых капюшонов, прикрывающих семязачатки.
Мейен (Meyen, 1997) включал род Sashinia в состав семейства Lebachiellaceae, которое по своему диагнозу и составу примерно совпадает с принимаемым в настоящей работе семейством Utrechtia-ceae. Это таксономическое решение основывалось, с одной стороны, на недостаточно полном знании разнообразия древних хвойных во время написания статьи (Gomankov, 1997), а с другой — на неверной морфологической интерпретации самих остатков рода Sashinia (Гоманьков, Хорошавина, 1999). Как было показано выше, Sashinia имеет принципиально иное (с эволюционной точки зрения) строение женских фруктификаций, чем Utrechtiaceae, и, по-видимому, даже не состоит с утрехтиевыми в прямом родстве. По степени своей эволюционной продвинутости Sashinia соответствует примерно уровню семейства Majonicaceae и так же, как это семейство, происходит, вероятно, от растений типа Thuringiostrobusflorinii, хотя среди их потомков, очевидно, представляет самостоятельную ветвь, развившуюся независимо от майониковых. А поскольку майониковые с самого момента своего перво-описания (Clement-Westerhof, 1987) всегда рассматривались как самостоятельное семейство, то такого же таксономического статуса заслуживает, очевидно, и род Sashinia, даже независимо от того, к какому семейству будет в конце концов отнесен общий предок этих таксонов — Thuringiostrobus florinii. То, что род Sashina близок к виду Thuringiostrobus florinii и заслуживает выделения в самостоятельное семейство, предполагала еще Дж. Клемент-Вестерхоф (Clement-Westerhof, 1988).
Родовой состав. Типовой род.
Cателлитные роды. Dvinostrobus Gomankov et S. Meyen (мужские шишки), Quadrocladus Mädler (вегетативные побеги и изолированные листья), Scutasporites Klaus (пыльца).
Род SASHINIA S. Meyen, 1978
Типовой вид (установлен при первоописании (Meyen, 1976—1978)) — Sashinia aristovensis S. Meyen; верхняя пермь Восточно-Европейской платформы.
Диагноз. Такой же, как для семейства.
Замечания. Род установлен для женских фруктификаций. Растения с такими фруктификация-ми обладали, по-видимому, вегетативными побегами, относимыми к роду Quadrocladus, мужскими фруктификациями, относимыми к роду Dvinostrobus, и пыльцой, относимой к роду Scutasporites (Гоманьков, Мейен, 1986).
Видовой состав. Sashinia aristovensis S. Meyen и S. borealis S. Meyen из верхнетатарских отложений севера Восточно-Европейской платформы (Гоманьков, Мейен, 1986), а также S. antiqua sp. nov. из казанских или нижнетатарских отложений Южного Приуралья.
Sashinia antiqua Gomankov, sp. nov.
Табл. I, фиг. 1—3
Видовой эпитет от antiqua (лат.) — «древняя».
Голотип. Отпечаток и противоотпечаток пазушного комплекса женской фруктификации, колл. БИН № 359, экз. 32 и 32а, Оренбургская область, Кузьминовские отвалы Каргалинских рудников; верхняя пермь, казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса. Табл. I, фиг. 1—3.
Holotype. Impression of a lateral dwarf fertile shoot of a female fructification (part and counterpart), coll. BIN № 359, spec. 32 and 32a, Orenburg Region, Kuzminovsky pile of Kargala Mines; the Upper Permian, the Kazanian — Lower Tatarian. Pl. I, fig. 1—3.
Объяснение к таблице I
Фиг. 1—3. Ба$Ыта аиНциа Gomankov, sp. шу, экз. БИН 32, 32a/359, голотип, отвалы Кузьминовского рудника, казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса: 1 — капюшон на конце семяножки, длина линейки 0,2 мм; 2, 3 — длина линейки 1 мм.
Фиг. 4—7. Quadrocladus аиНциш Gomankov, sp. казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса:
4 — экз. БИН 53-2/359, голотип, отвалы Кузьминовского рудника; 5 — экз. БИН 27-1/359, отвалы Кузьминовского рудника, длина линейки 1 мм; 6 — экз. БИН 15а-1/359, отвалы Николаевского рудника, длина линейки 1 мм; 7 — экз. БИН 22/359, отвалы Кузьминовского рудника, длина линейки 5 мм.
Диагноз. Длина терминальной части простого полисперма (без стерильных чешуй) не менее 1,5 см. Каждый простой полисперм несет 9—10 моноспермов длиной по 6—7 мм (до наружного перегиба) и шириной по 1 — 1,5 мм (в районе капюшона).
Diagnosis. The length of terminal part of simple polysperm (devoid of sterile scales) is at least 1,5 cm. Each simple polysperm bears 9—10 monosperms 6—7 mm long (up to its outer bend) and 1 — 1,5 mm wide (near the hood).
Описание. Материал представлен двумя отпечатками концевых частей простых полиспермов без фитолеймы, пригодной для мацерации (один из отпечатков с сохранившимся противоотпечат-ком выбран голотипом). На оси побега толщиной около 1 мм сидят по спирали 9 или 10 уплощенных моноспермов (семяножек) толщиной в доли миллиметра и шириной около 1,5 мм. Ширина моносперма, кажется, остается постоянной по всей его длине или лишь слегка увеличивается к верхушке, хотя с уверенностью сказать этого нельзя, так как все моноспермы в той или иной степени скручены относительно поверхности штуфа. На конце каждый моносперм изгибается на абаксиальную сторону, образуя остроконечный капюшон длиной около 1 мм (табл. I, фиг. 1). Предполагается, что под капюшоном находилось место прикрепления семязачатка, хотя ни одного семязачатка в прикреплении к семяножке обнаружено не было. Также не обнаружено стерильных чешуй в основании полисперма.
Сравнение. От S. aristovensis и S. borealis новый вид отличается по таким признакам, как число моноспермов в каждом полисперме, длина и ширина моноспермов, длина простых полиспермов (по крайней мере, их дистальной части, несущей моноспермы). Соотношения этих параметров у всех трех видов рода Sashinia приведены в таблице 1.
Таблица 1
Основные диагностические признаки видов рода Sashinia
Виды Длина дистальной части простого полисперма (несущей моноспермы), см Число моноспермов в одном полисперме Длина моносперма (до наружного перегиба), мм Ширина моносперма (в районе капюшона), мм
S. aristovensis 1,5 10—11 5—6 2—3
S. borealis 1 2—6 5—8 1,5—2
S. antiqua 1,5 9—10 6—7 1—1,5
Замечания. Отсутствие стерильных чешуй на изученных полиспермах должно рассматриваться как важный таксономический признак, надежно отличающий S. antigua от других видов рода. Однако поскольку прикрепление простых полиспермов к оси сложного не наблюдалось, этот признак может быть обусловлен сохранностью: проксимальные части простых полиспермов, несущие стерильные чешуи, просто не сохранились в нашем материале. Поэтому данный признак не указывается в качестве диагностического для нового вида.
В ассоциации с описанными женскими фруктификациями в большом количестве встречаются вегетативные побеги, описанные ниже как Quadrocladus antiquus sp. nov. Хотя это и не единственный тип вегетативных побегов хвойного облика, встречающийся в данном местонахождении, можно все же предположить прижизненную связь S. antigua и Q. antiquus, поскольку для других видов рода Sashinia надежно установлена прижизненная связь с вегетативными побегами рода Quadrocladus (Q. dvinensis S. Meyen для S. aristovensis и Q. borealis S. Meyen для S. borealis).
Внешне полиспермы, описанные выше как S. antigua, чрезвычайно похожи на фруктификации руфлориевых, известные под родовым названием Krylovia (Мейен, 1992, табл. V, фиг. 1—5). Главное отличие заключается в том, что семяножки Krylovia обладают радиальной симметрией: они цилиндрические и несут семязачатки на конце, а не на абаксиальной стороне. Именно это обстоятельство и заставляет относить данные фруктификации к разным порядкам (соответственно хвойным и кордаитантовым) и рассматривать сходство между ними как конвергентное, хотя при определенной сохранности (отсутствии семязачатков в прикреплении и семяножек S. antigua, захоронивших-ся «плашмя») их легко спутать.
Материал. Колл. БИН № 359, экз. 32, 32а и 59-8. Отвалы Кузьминовского и Николаевского рудников (Оренбургская область, группа Каргалинских рудников); верхняя пермь, казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса.
Род QUADROCLADUS Mädler, 1957
Типовой вид (установлен при первоописании (Mädler, 1957)) — Quadrocladusflorinii Mädler; верхняя пермь Германии.
Диагноз. Вегетативные побеги укороченные и удлиненные или только удлиненные. Листья расположены по спирали, в сечении округлые (и тогда унифациальные), овальные или ромбические (и тогда бифациальные). В очертании листья линейные с закругленной или слабоприостренной верхушкой, иногда с небольшим терминальным носиком. Устьица погруженные, моноциклические, ано-моцитные, равномерно распределены по всему листу, иногда образуют короткие ряды. Побочных клеток от 3 до 7, чаще всего 4—5, их периклинальные стенки иногда кутинизированы сильнее, чем у покровных клеток. Край устьичной ямки обычно осложнен кутиновым утолщением или папиллами. По краю листа могут располагаться микроскопические зубчики, имеющие вид папилл или одноклеточных волосков.
Замечания. Род Quadrocladus был введен К. Мэдлером (Mädler, 1957) для вегетативных побегов хвойных из цехштейна (верхней перми) Западной Европы, морфологически близких к роду Ullmannia Goeppert, но отличающихся от них эпидермальной структурой листьев. Ранее Эйхвальд (1854) описал из медистых песчаников Южного Приуралья род Steirophyllum, также морфологиче-ки близкий к роду Ullmannia, но с неизвестной эпидермальной характеристикой. Сам Эйхвальд указывал некоторые морфологические отличия своего рода от рода Ullmannia, однако последующие авторы (Goeppert, 1864—1865; Шмальгаузен, 1887; Залесский, 1927) считали его младшим синонимом этого рода.
Приведенный выше диагноз рода Quadrocladus фактически повторяет диагноз, данный Мейеном (Meyen, 1997). Он отмечает, что в таком понимании род Quadrocladus оказывается младшим таксономическим синонимом рода Steirophyllum, но предлагает законсервировать название Quadrocladus, сохранив название Steirophyllum lanceolatum Eichwald (типовой вид рода Steirophyllum) лишь за хвойными из типового местонахождения, т. е. из Каргалинских рудников (еще один вид из нижнеказанских отложений севера Восточно-Европейской платформы описывается им под названием Quadrocladus (al. Steirophyllum) komiensis S. Meyen). Однако это номенклатурное предложение было отвергнуто мной (Gomankov, 1995) на том основании, что в казанско-раннетатарской флоре ВосточноЕвропейской платформы, по-видимому, встречаются вегетативные побеги, морфологически чрезвычайно сходные с побегами рода Quadrocladus, но принадлежащие совсем другой группе пиноп-сид — кордаитам из семейства Rufloriaceae. Главное отличие этих растений от хвойных состоит в том, что их устьица не разбросаны беспорядочно по всей поверхности листа, а собраны в дорзальных желобках на его абаксиальной стороне. Хотя типовой материал S. lanceolatum не сохранился, но знакомство с первоописанием этого вида, данным Эйхвальдом, а также с сохранившимися образцами из его коллекции показывает, что, скорее всего, под названием S. lanceolatum были описаны не настоящие хвойные, а как раз такие руфлориевые, лишь внешне напоминающие хвойные. В силу этого было предложено объединять под названием Steirophyllum побеги, внешне сходные с Quadrocladus, но имеющие дорзальные желобки, тогда как истинные хвойные с соответствующей морфологией относить по-прежнему к роду Quadrocladus.
Данное решение принято и в настоящей работе. В соответствии с ним к роду Steirophyllum по-прежнему относятся экземпляры из коллекции Эйхвальда, а также экземпляры, описанные мной из местонахождения Кичкас (Gomankov, 1995) как S. biarmicum (Eichwald) Gomankov. Кроме того, настоящие представители S. biarmicum (с дорзальными желобками), по-видимому, присутствуют в коллекции из Каргалинских рудников и будут описаны ниже в разделе «Обсуждение».
Видовой состав. Quadrocladus solmsii (Gothan et Nagalhard) Schweitzer (Q. florinii Mädler рассматривается как синоним этого вида) и Q. orobiformis (Schlotheim) Schweitzer из цехштейна Западной Европы (Schweitzer, 1960; Ulrich, 1964), Q. dvinensis S. Meyen, Q. borealis S. Meyen и Q. schweitzeri S. Meyen из верхнетатарского подъяруса севера Восточно-Европейской платформы (Meyen, 1997), Q. komiensis S. Meyen из нижнеказанского подъяруса севера Восточно-Европейской платформы (Meyen, 1997), Q. sibiricus (Neuburg) S. Meyen из пермо-триасовых отложенй Кузнецкого и Тунгусского бассейнов (Meyen, 1981), Q. antiquus sp. nov. из казанских или нижнетатарских отложений Южного Приуралья.
Quadrocladus antiquus Gomankov, sp. nov.
Табл. I, фиг. 4—7, табл. II, табл. IV, фиг. 1
Krylovia sp. AVG-1: Gomankov, 1995, p. 94, pl. I, 4, text-fig. 4.
Steirophyllum lanceolatum auct. non Eichwald: Meyen, 1997, p. 405, p. p. quoad text-fig. 25C-M.
Видовой эпитет от antiquus (лат.) — «древний».
Голотип. Отпечаток облиственного побега с фитолеймой, колл. БИН № 359, экз. 53-2, Оренбургская область, Кузьминовские отвалы Каргалинских рудников в 2,5 км от хутора Китоямского; верхняя пермь, казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса. Табл. I, фиг. 4, табл. II, фиг. 1-2.
Holotype. Compression of a leafy shoot, coll. BIN № 359, spec. 53-2, Orenburg Region, Kuzminovskye Dumps of Kargala Mines 2,5 km from Kitoyamsky farm-stead; the Upper Permian, the Kazanian-Lower Tatarian. Pl. I, fig. 4, pl. II, fig. 1-2.
Диагноз. Побеги могут быть как удлиненными, так и укороченными. Листья унифациальные, округлые в сечении, с закругленной верхушкой. Длина листьев 3—10 мм, ширина 1,5—3 мм; отношение длины к ширине от 1 до 4. Зубчики по краю листа отсутствуют. Папиллы имеются на побочных клетках, но отсутствуют на покровных.
Diagnosis. Shoots either dwarf or long. Leaves unifacial, round in cross-section, with rounded apex,
3—10 mm long, 1,5—3 mm broad; length:width ratio ranging from 1 to 4. Marginal teeth absent. Papillae present on subsidiary cells, but absent on non-stomatal cells.
Описание. Материал представлен в основном отпечатками укороченных вегетативных побегов, ось которых полностью скрыта листьями (табл. I, фиг. 4-5). Имеется лишь один отпечаток удлиненного побега, внешне напоминающий перистый лист (табл. I, фиг. 7). На нем видна изгибающаяся ось толщиной около 1 мм, на которой по разреженной спирали сидят толстые и короткие листья (их ширина почти равна длине) с закругленными верхушками. Голотипом выбран отпечаток укороченного побега, имеющий максимальную длину и ширину (56 х 12 мм), с сохранившейся фитолеймой. Листья на этом побеге выглядят несколько более вытянутыми, чем на удлиненном: отношение их длины к ширине может достигать 4. При жизни листья были настолько толстыми, что иногда при захоронении сплющивались в плоскости, перпендикулярной их продольной оси. Такие побеги (табл. I, фиг. 6) напоминают простые полиспермы типа Krylovia — оси, несущие семена на коротких семяножках. Ни ветвление побега, ни его прикрепление к оси более высокого порядка ни в одном случае не наблюдалось.
С нескольких экземпляров удалось получить препараты кутикулы. Мезофилл плохо отделяется от кутикулы, что препятствует изучению всех деталей эпидермальной структуры листьев. В целом можно сказать, что эпидерма изогональная (табл. II, фиг. 1—4). Клетки преимущественно изо-метричные, четырех-семиугольные, примерно 20—50 мкм в диаметре. Антиклинальные стенки клеток прямые. Наружные периклинальные стенки покровных клеток не несут никакой орнаментации. На 1 мм2 поверхности листа приходится около 30 устьиц. Устьица погруженные, аномоцитные, моноциклические, распределены по листу беспорядочно и лишь иногда образуют короткие ряды по
4—5 штук (табл. II, фиг. 5). Побочные клетки имеют такую же форму и размеры, как и покровные, но их наружные периклинальные стенки обычно сильнее кутинизированы. На побочных клетках часто наблюдается струйчатость кутикулы, радиально расходящаяся от более тонкого участка в центре клетки (табл. II, фиг. 6). Как правило, побочные клетки несут мощные проксимальные папиллы (табл. II, фиг. 7), иногда полностью закрывающие устьичную ямку (табл. II, фиг. 8). Замыкающие клетки не сохранились.
Объяснение к таблице II
Фиг. 1—8. Эпидермальное строение Quadrocladus аиЬщиш Оошапкоу, 8р. поу., отвалы Кузьминовского рудника, казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса: 1 — преп. БИН 53-2/359 с голотипа, точка 1, длина линейки 200 мкм; 2 — преп. БИН 53-2/359 с голотипа, точка 1, длина линейки 100 мкм; 3 — преп. БИН 271/359, точка 1, длина линейки 100 мкм; 4 — преп. БИН 27-1/359, точка 2, длина линейки 100 мкм; 5 — преп. БИН 27-1/359, точка 4, длина линейки 100 мкм; 6 — преп. БИН 27-1/359, точка 4, хорошо видна струйчатость на побочных клетках, длина линейки 50 мкм; 7 — преп. БИН 27-1/359, точка 3, устьице с папиллами, нависающими над устьичной ямкой, длина линейки 50 мкм; 8 — преп. БИН 27-1/359, точка 2, устьице с устьичной ямкой, полностью закрытой папиллами, длина линейки 50 мкм.
Сравнение. Из описанных в настоящее время видов рода Quadrocladus унифациальные округлые в сечении листья известны лишь у Q. solmsii и Q. sibiricus (Meyen, 1997). От Q. sibiricus (так же, впрочем, как и от других видов с бифациальными листьями) новый вид отличается более короткими и толстыми листьями: ширина листьев у Q. sibiricus обычно меньше 1,5 мм, длина около 12 мм, а отношение длины к ширине составляет не меньше 8. У Q. antiquus могут встречаться (хотя и редко) листья с такими пропорциями, как у Q. solmsii, но от этого вида он отличается постоянным присутствием папилл на побочных клетках. У нового вида также никогда не отмечались краевые зубчики, факультативно присутствующие у Q. solmsii.
Замечания. Хвойные, происходящие из того же местонахождения, что и описанные выше, и относящиеся, очевидно, к тому же самому виду, были описаны С. В. Мейеном (Meyen, 1997) под названием Steirophyllum lanceolatum. В связи с принципиально иной трактовкой рода Steirophyllum (см. выше раздел «Замечания» в описании рода Quadrocladus) они должны быть отнесены к описываемому здесь новому виду рода Quadrocladus. К этому же виду относится и остаток, описанный мной из местонахождения Кичкас (Gomankov, 1995) как Krylovia sp. AVG-1. При внимательном рассмотрении этого отпечатка видно, что округлые образования, принятые сначала за семязачатки, на самом деле представляют собой короткие и толстые вегетативные листья, сплющенные в плоскости, перпендикулярной их продольной оси.
Материал. Колл. БИН № 359, экз. 1-3, 13-1, 13а-1, 14-2, 15-1, 15а-1, 21-1, 22-1, 23-2, 24-2, 24-3, 25, 26, 27-1, 27а-2, 33-1, 34, 34a, 34b, 35, 38, 39, 40a, 41, 42, 44, 45-1, 50-1, 50-2, 53-1, 53-2, 54-1, 54-2, 59-3. Препараты кутикулы получены с отпечатков 27-1, 27а-2, 42, 44, 53-1 и 53-2. Отвалы Кузьминовского и Николаевского рудников (Оренбургская область, группа Каргалинских рудников); верхняя пермь, казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса.
ОБСУЖДЕНИЕ
Обнаружение во флоре медистых песчаников хвойных с женскими фруктификациями Sashinia и вегетативными побегами Quadrocladus расширяет наши представления о стратиграфическом распространении этих растений. Как уже отмечалось, их вероятным предком был вид Thuringiostrobus florinii из нижнего ротлигенда (нижней перми) Германии. Род Sashinia в Западной Европе не известен, а Quadrocladus появляется только в цехштейне — стратоне, который в основной своей части является более молодым, чем татарский ярус Восточной Европы (Гоманьков, 2005). Таким образом, Sash-iniaceae из верхнетатарских, а теперь и казанско-нижнетатарских отложений Восточно-Европейской платформы (отвечающих примерно верхнему ротлигенду Западной Европы) как бы заполняют стратиграфический хиатус, который существует между западноевропейскими представителями Thuringiostrobus florinii и Quadrocladus. Можно предположить, что в начале поздней перми эти хвойные мигрировали из Еврамерийского палеофлористического царства в Субангарскую область Ангарского царства, а затем — в конце татарского века — снова «вернулись» в Западную Европу.
Общий облик и жизненные формы сашиниевых остаются неизвестными. Традиционно все ископаемые хвойные (по аналогии с современными) считаются большими деревьями или кустарниками. Однако, по крайней мере в триасе, достоверно известны травянистые хвойные Aethophyllum (Rothwell et al., 2000). На основании распространения остатков древесных стволов и других органов, принадлежащих хвойным, в верхнетатарских отложениях Восточно-Европейской платформы я предполагал (Гоманьков, 2008), что крупные древесные стволы принадлежали хвойным с листьями типа Geinitzia2, а растения Sashinia-Quadrocladus были, скорее всего, травянистыми (или очень мелкими кустарниками), как Aethophyllum, и занимали такие же или близкие местообитания в поймах рек. Отпечаток удлиненного побега Q. antiquus с очень тонким S-образно изогнутым стеблем, представленный в таблице I (фиг. 7), может служить еще одним подтверждением этой гипотезы.
Помимо сашиниевых в изученной коллекции растительных остатков из Каргалинских рудников есть и другие хвойные. Они представлены многочисленными отпечатками вегетативных побегов 10—15 мм шириной и до 70 мм длиной (табл. III). Толщина оси составляет около 2 мм. Листья располагаются на оси по спирали и прикрепляются к ней под острым углом (как правило, около 60°). Сами они линейные, в поперечном сечении, по-видимому, округлые, с закругленной или заостренной
2 Род Geinitzia Endlicher понимается здесь в том смысле, который был придан ему Т. М. Гаррисом (Harris, 1969, 1979). См. также диагнозы рода, приводимые С. В. Мейеном (Гоманьков, Мейен, 1986; Meyen, 1997).
Фиг. 1—4. Св1нИг1а зр., казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса: 1 — экз. БИН 20-1/359, отвалы Уральского рудника, длина линейки 5 мм; 2 — экз. БИН 30/359, отвалы Кузьминовского рудника; 3 — экз. БИН 36а/359, отвалы Кузьминовского рудника; 4 — экз. БИН 36/359, отвалы Кузьминовского рудника.
Фиг. 1. Quadrocladus antiquus Gomankov, sp. nov., экз. БИН 38/359, отвалы Кузьминовского рудника, казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса.
Фиг. 2—4. Steirophyllum biarmicum (Eichwald) Gomankov, отвалы Николаевского рудника, казанский ярус или нижний подъярус татарского яруса: 2 — экз. БИН 60/359; 3 — экз. БИН 59-1/359; 4 — экз. БИН 59-1/359, отпечатки листьев с дорзальными желобками, длина линейки 1 мм.
верхушкой. Ширина листьев изменяется от 0,5 до 2 мм, длина от 5 до 12 мм. Длина листа превышает его ширину в 5—10 раз (эти более вытянутые пропорции, а также часто встречающиеся заостренные верхушки листьев — главные отличия данных побегов от описанного выше вида Q. antiquus). На верхушке одного из побегов (табл. III, фиг. 3—4) видна мутовка (?) побегов второго порядка (по-видимому, очень молодых), несущих сравнительно короткие и толстые листья. Фитолеймы, пригодной для мацерации, на отпечатках нет. Согласно классификации вегетативных побегов хвойных, предложенной С. В. Мейеном (1987), данные побеги могут быть определены как Geinitzia sp.
Кроме того, в коллекции имеется четыре отпечатка побегов, которые можно (три уверенно и один предположительно) отнести к роду Steirophyllum (в указанном выше смысле — см. раздел «Замечания» в описании рода Quadrocladus) и, следовательно, к кордаитам из семейства Rufloriaceae. По внешнему облику эти побеги напоминают описанные выше побеги Geinitzia sp. (табл. IV, фиг. 2—4), но отличаются от них отчетливыми отпечатками пары дорзальных желобков, видимыми на некоторых листьях (табл. IV, фиг. 4). На одном из отпечатков (табл. IV, фиг. 2) видно моноподиальное ветвление облиственного побега. Побег второго порядка отходит от оси первого порядка под углом около 40° и имеет длину около 20 мм. Его ось достигает толщины 1 мм (при толщине оси первого порядка около 2 мм) и несет линейные листья 5—11 мм длиной и около 1 мм толщиной. Как по форме и расположению листьев, так и по характеру ветвления побегов эти остатки кажутся идентичными тем, которые были описаны из Кичкаса (Gomankov, 1995) под названием Steirophyllum biarmicum (Eichwald) Gomankov, и могут быть отнесены к тому же виду.
Вместе с тем стоит еще раз подчеркнуть, что никакие женские фруктификации руфлориевых (типа Krylovia или Gaussia) во флоре медистых песчаников до сих пор обнаружены не были: тот экземпляр, который определялся мною из Кичкаса (Gomankov, 1995) как Krylovia sp. AVG-1, в действительности представляет собой вегетативный побег хвойного Quadrocladus antiquus. Более того, следует с особой осторожностью относиться к сообщениям о находках в медистых песчаниках остатков Krylovia, поскольку внешнее сходство с этим родом могут обнаруживать остатки хвойных семейства Sashiniaceae — женские фруктификации Sashinia antiqыа и вегетативные побеги Quadrocladus antiquus. Достоверные остатки Krylovia (с семенами, прикрепленными к концам цилиндрических семяножек) указывались из отложений Восточно-Европейской платформы, синхронных медистым песчаникам Оренбургского Приуралья (Meyen, Smoller, 1986; Gomankov, 1995), а остатки, напоминающие Gaussia (хотя, возможно, и заслуживающие выделения в новый род), были собраны мною в Прикамье, в местонахождениях Чепаниха и Костоваты, относящихся к тому же временному интервалу (верхи казанского — низы татарского яруса). Однако эти фруктификации (как Krylovia-, так и Gaussia-подобные) могли принадлежать и руфлориевым в узком смысле, т. е. растениям с листьями, относимыми к роду Rufloria, а не Steirophyllum. С. В. Мейен и Г. Г. Смоллер (Meyen, Smoller, 1986) сближали растения, которые обладали листьями, внешне похожими на хвою, но несущими дорзаль-ные желобки, с родом Dicranophyllum и предлагали на этом основании возродить порядок Dicrano-phyllales, предложенный Ф. Немейцем. Но поскольку фруктификации этих растений до сих пор не известны, данная гипотеза имеет столько же прав на существование, как и высказанная выше гипотеза о принадлежности их руфлориевым.
Дальнейшее исследование остатков вегетативных и генеративных органов пинопсид из формации медистых песчаников, несомненно, послужит окончательному решению проблем, затронутых в настоящей работе.
БЛАГОДАРНОСТИ
Я искренне признателен В. Н. Смирнову (лаборатория палеоботаники БИН РАН), познакомившему меня с коллекцией БИН № 359 растительных остатков из Каргалинских рудников.
Работа поддерживалась программой Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» (подпрограмма II: «Коэволюция абиотических и биотических событий»), а также программой государственной поддержки научных школ Российской Федерации (грант НШ-372.2006.5).
ЛИТЕРАТУРА
Геологические формации осадочного чехла Русской платформы. Л.: Недра, 1981. 167 с. (Тр. ВСЕГЕИ.
Нов. сер. Т. 296).
Гоманьков А. В. Происхождение хвойных: современное состояние проблемы по палеоботаническим данным // Ботанические исследования в азиатской России. Материалы XI съезда Рус. ботан. о-ва (18—22 августа 2003 г., Новосибирск — Барнаул). Т. 1. Барнаул: АзБука, 2003. С. 245—246.
Гоманьков А. В. Флористические изменения на границе перми и триаса // Стратигр. Геол. корр. 2005. Т. 13. № 2. С. 74—83.
Гоманьков А. В. Стратиграфическая шкала терминальной перми: история и современность // Верхний палеозой России: стратиграфия и палеогеография. Материалы Всерос. конф., посвящ. памяти проф. Вячеслава Георгиевича Халымбаджи, 25—27 сентября 2007 г. Казань: КГУ, 2007. С. 73—76.
Гоманьков А. В. Татарские пельтаспермовые Русской платформы: морфология, экология, эволюция // Вопросы палеофлористики и систематики ископаемых растений. СПб., 2008. С. 42—60.
Гоманьков А. В., Мейен С. В. Татариновая флора (состав и распространение в поздней перми Евразии). М.: Наука, 1986. 174 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 401).
Гоманьков А. В., Хорошавина А. С. Новые данные о морфологии и географическом распространении сашиний (хвойные) из верхней перми Русской плиты // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1999. Т. 74. № 2. С. 49—53.
Залесский М. Д. Пермская флора Уральских пределов Ангариды // Тр. Геолкома. Нов. сер. 1927. Вып. 176. С. 1—52.
Каргалы. Т. I. Геолого-географические характеристики. История открытий, эксплуатации и исследований. Археологические памятники. М.: Языки славянской культуры, 2002. 110 с.
Мейен С. В. Органы размножения голосеменных и их эволюция (по палеоботаническим данным) // Журн. общ. биологии. 1982. Т. 43. № 3. С. 303—323.
Мейен С. В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403 с.
Мейен С. В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. М.: Наука, 1992. 174 с.
Миних А. В., Миних М. Г., Погуца Т. И., Гоманьков А. В. Тафономические исследования местонахождения Кичкас в позднепермских медистых песчаниках // Материалы по методам тафономи-ческих исследований. Межвузовский научный сборник. Саратов: Изд-во Саратов. ун-та, 1992. С. 108—120.
Наугольных С. В. Растительные остатки пермского возраста из коллекции Ф. Ф. Вангенгейма фон Квалена в Геологическом музее им. В. И. Вернадского // VM-Novitates. Новости из Геологического музея им. В. И. Вернадского. 2001. № 6. С. 1—32.
Решения Межведомственного совещания по среднему и верхнему палеозою Русской платформы с региональными стратиграфическими схемами. Ленинград, 1988 г. Пермская система. Л.: ВСЕГЕИ, 1990. 48 с.
Стратиграфический кодекс России. СПб.: ВСЕГЕИ, 2006. 96 с.
Стратотипический разрез татарского яруса на р. Вятке. М.: ГЕОС, 2001. 140 с.
Шмальгаузен И. Ф. Описание остатков растений артинских и пермских отложений. СПб., 1887. 42 с. (Тр. Геолкома. Т. II. № 4).
Эйхвальд Э. Палеонтология России. Древний период. I. Флора граувакковой, горноизвестковой и медисто-сланцевой формаций России. СПб., 1854. 243 с.
Clement-Westerhof J. A. Aspects of Permian palaeobotany and palynology. VII. The Majonicaceae, a new family of Late Permian conifers // Rev. Palaeobot. Palynol. 1987. Vol. 52. № 4. P. 375—402.
Clement-Westerhof J. A. Morphology and phylogeny of Paleozoic conifers // Origin and evolution of gym-nosperms. New York: Columbia University Press, 1988. P. 298—337.
Eichwald E. Lethaea Rossica, ou paléontologie de la Russie décrite et figurée. Atlas. Ancienne période, première partie. Stuttgart: E. Schwezerbart, 1860. Pls. I — XXI.
Goeppert H. R. Die fossile Flora der permischen Formation // Palaeontographica. 1864—1865. Bd 12. S. 1—224.
Gomankov A. V. Kitchkas flora from the Lower Tatarian of the Southern Urals // Paleontol. Journ. 1995. Vol. 29. № 2A. P. 81—104.
Gomankov A. V. Post-Script [to: Meyen S. V. Permian conifers of Western Angaraland] // Rev. Palaeobot. Palynol. 1997. Vol. 96. № 3—4. P. 449—451.
Gomankov A. V. Pollen evolution in cordaites and early conifers // Paleontol. Journ. 2009. Vol. 43. № 10. P. 1245—1252.
Harris T. M. Naming a fossil conifer // J. Sen Memorial Volume. Calcutta, 1969. P. 243—252.
Harris T. M. The Yorkshire Jurassic flora. V. Coniferales. London: British Museum of Natural History, 1979. 166 p.
Hernandez-Castillo G. R., Rothwell G. W., Mapes G. Thucydiaceae fam. nov., with a review and reevaluation of Paleozoic walchian conifers // Int. J. Plant Sci. 2001. Vol. 162. № 5. P. 1155—1185. Kerp H., Clement-Westerhof J. A. Aspects of Permian palaeobotany and palynology. XII. The form-genus
Walchiostrobus Florin reconsidered // N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 1991. Bd 183. № 1—3. P. 257—268. Mädler K. Ullmannia-Blätter und andere Koniferenreste aus dem Zechstein der Bohrung Friedrich Heinrich 57 // Geol. Jb. 1957. Bd 73. S. 75—90. Mapes G., Rothwell G. W. Structure and relationships of primitive conifers // N. Jb. Geol. Paläont. Abh.
1991. Bd 183. № 1—3. P. 269—287. Meyen S. V. Permian conifers of the West Angaraland and new puzzles in the coniferalean phylogeny //
Palaeobotanist. 1976—1978. Vol. 25. P. 298—313. Meyen S. V. Some true and alleged Permotriassic conifers of Siberia and Russian platform and their alliance
// Palaeobotanist. 1981. Vol. 28—29. P. 161 — 176. Meyen S. V. Permian conifers of Western Angaraland // Rev. Palaeobot. Palynol. 1997. Vol. 96, № 3—4. P. 351—447.
Meyen S. V., Smoller G. G. The genus Mostotchkia Chachlov (Upper Palaeozoic of Angaraland) and its bearing on the characteristics of the order Dicranophyllales (Pinopsida) // Rev. Palaeobot. Palynol. 1986. Vol. 47. № 3-4. P. 205—223. Rotwell G. W., Grau vogel-Stamm L., Mapes G. An herbaceous fossil conifer: Gymnospermous ruder-als in the evolution of Mesozoic vegetation // Palaeogeogr., Palaeoclim., Palaeoecol. 2000. Vol. 156. P. 139—145.
Rothwell G. W., Mapes G. Barthelia furcata gen. et sp. nov., with a review of Paleozoic coniferophytes and
discussion of coniferophyte systematics // Int. J. Plant Sci. 2001. Vol. 162. № 3. P. 637—667. Rothwell G. W., Mapes G., Hernandez-Castillo G. R. Hanskerpia gen. nov. and phylogenetic relationships
among the most ancient conifers (Voltziales) // Taxon. 2005. Vol. 54. № 3. P. 733—750. Schweitzer H.-J. Die Makroflora des niederrheinischen Zechsteins. // Fortschr. Geol. Rheinl. Westfalen. 1960. Bd 6. S. 1—46.
Ulrich H. Zur Stratigraphie und Paläontologie der marin beeinflußten Randfazies des Zechsteinbeckens in Ostthüringen und Sachsen // Freiberg. Forschungsh. C. 1964. Bd 169. S. 1—163.
CONIFERS FROM THE PERMIAN OF THE KARGALA MINES (SOUTHERN FOREURALS) A. V. Gomankov
Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg
Impressions and compressions of conifers from the Cupriferous Sandstone Formation of the Kazanian — Tatarian age are described. The repeated association of Sashinia female cones with Quadrocladus vegetative shoots suggests a relationship between these types of organs in their lifetime. The position of Sashinia in the general evolutionary picture of female cones of the early conifers allows the establishment of a new family, Sashiniaceae Gomankov, fam. nov. New species Sashinia antiqua Gomankov, sp. nov. and Quadrocladus antiquus Gomankov, sp. nov. are described. In addition, the vegetative shoots of Geinitzia, as well as those of Steirophyllum biarmicum (Eichwald) Gomankov, were found. The latter shoots, despite demonstrating conifer-like morphology, still belong to cordaites, while the supposed presence of cordaite fructifications in the flora of Kargala Mines is not confirmed.
