CC BY
57
УДК 581.4: 582. 47
ТИПОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ПОБЕГОВ В КЛАССЕ PINOPSIDA
Д.Л. МАТЮХИН
(Кафедра ботаники РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева)
Описаны и систематизированы специализированные вегетативные побеги современных хвойных. Показано широкое распространение у этой группы филломорфных ветвей, предложен специфический для кипарисовых тип фил-ломорфных ветвей — платикладии. Рассмотрено распространение отдельных типов специализированных вегетативных побегов в семействах хвойных, отмечена коррел ци наличи морфогенетически продвинутых типов с филогенией. Высказано предположение о причинах конвергентного сходства специализированных вегетативных побегов хвойных с крупными сложными и рассеченными листь ми цветковых.
Ключевые слова: хвойные, брахибласты, филломорфные ветви, филло-кладии.
Хвойные (Pinopsida) представля ют собой древнюю, достаточно обособленную группу семенных растений, от 600 до 800 видов, современные хвойные преимущественно деревья и кустарники, очень редко — кустарнички и паразиты. При несопоставимом с цветковыми числе древесных видов по разнообразию вегетативных побегов хвойные им практически не уступают. Некоторые типы вегетативных побегов хвойных встречаютс только у них и не имеют подобий у других высших растений.
Специализированные вегетативные побеги хвойных неоднократно описаны при характеристиках конкретных таксонов. В фундаментальных сводках Гебеля [7] и Тролля [11] специализированные вегетативные побеги хвойных описаны нар ду с побегами цветковых, в т.ч. трав нистых, что затрудн ет выделение их специфических особенностей. Наиболее полное описание разнообразия этих побегов, их сопоставление, морфогения и ана-
лиз эволюционных преобразований побеговых систем у х войных и состав-ля ет цель предлагаемой статьи.
Многие х войные не имеют заметной дифференциации вегетативных побегов. У многих видов, принадлежащих к родам Abies, Araucaria, Juni perus, Picea и др., они различаются только по мощности: длине и диаметру стебля , числу метамеров, размерам листьев, числу боковых почек. Напротив, у других хвойных наблюдается существенна дифференциаци вегетативных побегов. Они могут отли-чатьс друг от друга по целому р ду признаков: симметрии, направлению роста, листорасположению, длине и числу метамеров, относительному развитию частей, продолжительности жизни, а также общей структурой побеговой системы растения .
Объект и методика
Дифференциация побеговых систем у хвойных была изучена у 243 видов 41 рода хвойных (табл. 1). Изу-
чали коллекции живых растений Батумского ботанического сада (19841989), Ботанического института РАН (1986-2003), Ботанического сада МГУ (1995-2008), Ботанического сада и дендрария МСХА (1988-2008), Главного ботанического сада РАН (19852008), Государственного Никитского ботанического сада (1986), Сочинского дендрария (1988-2008), парка «Южные культуры» (1988-2008), Субтропического ботанического сада Кубани (2000-2008). Использовали также фонды гербариев Ботанического института РАН (1986) и кафедры ботаники МСХА (1998-2008).
Специализированные вегетативные побеги можно разделить на брахи-бласты, филломорфные ветви и фил-локладии. Все эти побеги характеризуются следующими общими признаками: укороченными вследствие
задержки роста в длину междоузлия -ми и ограниченной способностью к нарастанию. Подавляющее большинство специализированных вегетативных
побегов имеет один или два периода роста.
Брахибласты (укороченные побеги) имеют существенно более короткие по сравнению с ауксибластами (ростовыми или удлиненными побегами) междоузлия . У многих хвойных из-за
Объекты
незначительной длины междоузлий трудно различать укороченные и удлиненные побеги по этому признаку. В отдельных случа х (виды рода Басгусагрш) брахибласты и аукси-бласты по длине междоузлий не от-личаютс .
Кроме этого, укороченные побеги в большинстве случаев отличаютс от ростовых побегов формой и структурой листьев. Так, у видов рода Рь пш Ь. удлиненные побеги несут чешуевидные листья, сходные с почечными чешу ми (у ювенильных побегов игловидные или узкотреугольные зеленые листья), а укороченные — пленчатые чешуевидные и линейные, интеркалярно нарастающие, зеленые листь .
Филлокладии — это уплощенные листоподобные зеленые побеги с ограниченным ростом (имеют один период внепочечного роста и фиксированные видоспецифичные размеры). Могут быть чисто вегетативными или образовывать генеративные органы.
Филломорфные ветви (термин ввел Э. Кернер в 1953 г.) — это уплощенные дорсовентральные побеги с неутолщенной осью и супротивными или очереднами двурядными листья ми [8]. Эти специализированные побеги имеют, как правило, ограниченный рост
Т а б л и ц а 1
Семейство Род (число изученных видов)
Araucariaceae Cephalotaxaceae Cupressaceae Pinaceae Podocarpaceae Taxaceae Taxodiaceae Agathis (3), Araucaria (6), Wollemia (1) Cephalotaxus (4) Callitris (3), Calocedrus (2), Chamaecyparis (6), Cupressus (7), Fokienia (1), Juniperus (25), Microbiota (1), Platycladus (1), Tetraclinis (1), Thuja (5), Thujopsis (1) Abies (24), Cedrus (4), Keteleeria (2), Larix (10), Picea (25), Pinus (51), Pseudolarix (2), Pseudotsuga (2), Tsuga (4) Dacrycarpus (1), Dacrydium (2), Nageya (2), Phyllocladus (3), Podocarpus (6), Prumnopitys (2) Taxus (10), Torreya (4) Cryptomeria (2), Cunninghamia (1), Glyptostrobus (1), Metasequoia (1), Sciadopitys (1), Sequoia (1), Sequoiadendron (1), Taiwania (1), Taxodium (3)
в длину, могут быть чисто вегетативными или нести репродуктивные органы. Продолжительность жизни филломорфных ветвей невелика и они обычно опадают фрагментарно (отдельно листья или филлокладии, отдельно ось). Описаны для цветковых, особенно разнообразны филло-морфные ветви в роде Phyllanthus из семейства Euphorbiaceae [8, 11].
Результаты и их обсуждение
У рассмотренных хвойных имеют-с следующие типы брахибластов.
1. Радиальные листостебельные побеги с недетерминированным числом листьев (тип Larix). Побеги этой группы отличаютс от удлиненных ростовых побегов тех же растений, только значительно меньшей длиной междоузлий и отсутствием боковых почек. Всегда имеется оформленная верхушечна я почка. Характерны дл я родов Cedrus, Larix, Pseudolarix, некоторых видов родов Tsuga (Pinaceae) и Podocarpus (Podocarpaceae).
У видов родов Cedrus и Pseudolarix укороченные побеги имеют цилиндрические многолетние стебли с хорошо заметными после опадани листьев границами приростов (почечными
кольцами). Число зеленых листьев до 30 и более. У кедров они располагаются объемно (даже в пределах одного прироста листь сохран ютс 3-4 года), у Pseudolarix в один ряд по образующей конуса (рис. 1). Нарастание таких побегов у Cedrus deodara (Roxb.) G. Don в услови я х Черноморского побережья Кавказа может продолжаться не менее 20 лет. У видов рода Larix стебли укороченных побегов до 3$5 лет полушаровидные, затем цилиндрические, без явных границ приростов. Укороченные побеги несут от 15 до 50 зеленых листьев.
Радиальные листостебельные укороченные побеги с недетерминированным числом листьев имеютс я также у видов рода Tsuga. Они могут форми-роватьс на удлиненных побегах как
Рис. 1. Укороченный побег Pseudolarix amabilis Rehder (по Beissner)
силлептически, во время роста этих побегов, так и пролептически из почек, сформированных на предыдущем приросте. Укороченные побеги имеют 5$10 метамеров с зелеными листь ми и верхушечную почку. Длина междоузлий сопоставима с таковой у ростовых побегов, но число метамеров значительно меньше. Укороченный побег либо не дает приростов (пролептические, в тени), либо из его верхушечной почки образуетс удлиненный побег (силлептические, хорошо освещенные).
Укороченные побеги, очень сходные с побегами двудольных деревьев (Populus, Malus и др.), образуются у Podocarpus macrophyllus (Thunb.) D. Don и у близких по структуре побегов видов того же рода.
2. Радиальные листостебельные побеги с детерминированным числом листьев (тип Pinus) характерны для рода Pinus (Pin aceae). Укороченные побеги с диморфными (пленчатыми и зелеными ассимилирующими) листь -ми (рис. 2). Пленчатые листья у разных видов в числе 8$20, очередные, ассимилирующие — по 2, 3, 5 (ред-
ко по 1 или 4), почти супротивные или в ложных мутовках. Сохраня ется верхушечная меристема, способная, в случае повреждения почек аукси-бласта, формировать почку. Зеленые ассимилирующие листья линейные, по длине значительно превосходят осевую часть побега, а по ширине равны или меньше ее диаметра, способны к продолжительному интерка-ля рному росту за счет «влажной камеры», созданной чехлом из пленчатых листьев. У Ртив ктешр^ Ьесош-1е (Ппсатрортиз ктвшр^ (Ьесош1е) A.Cheval.) брахибласты по структуре сходны, но ассимилирующие листья ланцетные или линейно-ланцетные, их ширина значителино (в 3-5 раз) превосходит диаметр осевой части укороченного побега (см. рис. 2в). Это, на наш взгляд, свидетельствует о наличии краевого внепочечного роста листа, что не характерно для брахибластов других сосен. Пленчатые листь отмирают в течение текущего периода вегетации и либо опадают, либо остаются на брахибласте до его собственного опадения, образуя «влагалище». Зеленые ассимилирующие листья живут в течение 2 и более лет, в зависимости от особенностей вида и внешних условий и опадают вместе с осью брахибласта
Рис. 2. Укороченные побеги: а — Pinus sylvestris L.; б — Pinus strobus L.; в — Pinus krempfii Lecomte (Ducampopinus krempfii (Lecome) A. Cheval.)
(иногда часть листьев может опадать самостоя тельно).
3. Билатеральные листостебельные брахибласты с недетерминированным числом листьев (тип Taxodium). Укороченные побеги с относительно тонкой осью и двуря дно расположенными листья ми. Могут иметь оформленную верхушечную почку, боковую почку в базальной части побега и не иметь оформленных почек. Характерны для родов Glyptostrobus, Metasequoja, Taxodium (Taxodiaceae), некоторых видов рода Dacrycarpus de Laubenf. (Podocarpaceae).
Однолетние билатеральные листостебельные брахибласты имеютс у родов Glyptostrobus и Taxodium. Они образуются либо на растущих удлиненных побегах в результате силлеп-тического ветвления, либо из зимовавших боковых почек на многолетних ростовых побегах (рис. 3а). Боковые почки на ростовых побегах образуют-с в пазухах листьев (у Glyptostro-bus — чешуевидных, у Taxodium — ланцетных или линейно-ланцетных, т.н. игловидных) и за один сезон реализуются лишь частично. Возможно, почки в пазухе листа (на границе листовой подушки) могут формироватьс неоднократно. Боковые почки, из которых весной отрастают пролептиче-ские брахибласты, осенью практически неразличимы. Брахибласты несут 30-50 зеленых очередных листьев, расположенных двурядно в одной плоскости. Стебель неутолщеный, возможно, не имеет вторичного роста в диаметре. При отрастании верхушка брахибласта полностью расходуетс , не образу верхушечной почки. Побег живет один вегетационный период, затем отмирает и опадает с образованием отделительного сло .
Однолетние или многолетние с базисимподиальным возобновлени-
ем билатеральные листостебельные брахибласты имеются у Metasequoja glyptostroboides Hu et Cheng. Они об-разуютс либо на растущих удлинен-
а б
Рис. 3. Укороченные побеги: а — Taxodium distichum Rich. (по Beissner); б — Dacrycarpus dacrydiodes (A. Rich.) De Laubenf. (по Engler)
ных побегах в результате силлепти-ческого ветвления, либо из зимовавших боковых почек на многолетних ростовых побегах (обычно сериальных по отношению к силлептическим боковым ауксибластам), либо из почки возобновления брахибласта предыдущего года. Почка возобновления брахибласта формируется — в пазухе одной из почечных чешуй, у сил-лептического побега в пазухе пред-листа или сериально по отношению к самому брахибласту. Базисимподи-альное нарастание возможно в течение 3-5 лет, при этом образуется хорошо заметный «пенек» из оснований предыдущих побегов. Брахибласты несут 30$50 супротивных зеленых листьев, расположенных в одной плоскости. Стебель неутолщеный, возможно, не имеет вторичного роста в диаметре (кроме основания). Отделительный слой образуетс выше почки возобновлени .
Многолетние билатеральные листостебельные брахибласты имеютс у рода Dacrycarpus. Они образуются пролептически за один период роста на радиальносимметричных, силлеп-тически ветв щихс ростовых побегах с чешуевидными листья ми. Укорочен-
ные побеги несут игловидные листья, расположенные в одной плоскости, сходные с листьями других мелколистных Ро^саграсеае (рис. 3б). При отрастании верхушка брахибласта полностью расходуется, не образуя верхушечной почки. Брахибласты живут 3-5 лет, затем отмирают и опадают целиком. Отделительный слой возникает в основании укороченного побега. Эти побеги лишь условно можно назвать укороченними, так как длина междоузлий практически не отлича-етс от таковой ростовых побегов, скорее, это очень своеобразные фил-ломорфные ветви (см. ниже).
У рассмотренных хвойных имеются следующие варианты строения филлокладиев.
1. Дорсивентральные филлокла-дии — плоские листоподобные органы стеблевого происхождения с ограни-ченым ростом (тип Phyllocladus). Во взрослом состо нии не имеют выраженного метамерного строения.
Характерны для рода Phyllocladus (Podocarpaceae, иногда выделя ются в отдельное семейство Phyllocladaceae). Филлокладии у взрослых растений развиваютс в пазухах бесхлоро-фильных чешуй, у ювенильных растений — в пазухах зеленых игловидных листьев главного побега (рис. 4а). Располагаются на ортотропных побегах по спирали, на филломорфных ветв х двур дно (рис. 4б).
Филлокладии представл ют собой сросшиес осевые и листовые части боковых систем побегов, ветвящихся в одной плоскости до 2-3-го порядка. Сравнение зачатков филлокла-диев Phyllocladus и их строения по завершении отрастания [11] позво-ля ет предположить их равномерный поверхностный рост, при котором в формирование конечной структуры свой вклад внос т и зачатки листьев и зачатки осей.
Филлокладии типа Phyllocladus демонстрируют наивысшую степень интеграции систем вегетативных по-
Рис. 4. Дорсивентральные филлокадии: а — Phyllocladus trichomanoides Don. Переход от игловидных ювенильных листьев к филлокладиям (по Goebel); б — Phyllocladus trichomanoides Don (по Engler)
бегов у хвойных. Кроме Phyllocladus такие филлокладии указаны для ископаемого рода Protophyllocladus
(Cupressaceae) [3, 4].
2. Билатеральные филлокладии с детерминированным числом метамеров (тип Sciadopitys). Плоские линейные укороченные побеги, большая часть которых образована сросши-мис я листья ми (рис. 5). У Sciadopitys verticillata Siebold et Zucc. (Taxodi-aceae) эти линейные уплощенные листоподобные органы формируются в пазухах чешуевидных листьев на ростовых побегах (сходны с филло-кладиями Asparagus). Верхушки этих специализированных побегов раздвоены, на обоих сторонах имеются желобки. На абаксиальной стороне желобок с папиллами, между которых располагаютс устьца.
По мнению [11], эти побеги обра-зуютс в результате интеркал рного роста за счет меристемы, локализованной ниже двух бугорков — зачатков листьев пазушного брахибласта. Пазушный комплекс оказываетс частично сходным с брахибластами сосен, но в отличие от них не имеет чешуевидных листьев и сохран юще-гося апекса, интеркалярная меристема локализована не в основании от-
дельного ассимилирующего листа, а ниже. В результате два листа развиваются как единое целое. По облику эти брахибласты сходны с ювенильными листьями, которые отличаются формой (линейно-ланцетные с острой нераздельной верхушкой) и двумя устьичными полосками на абаксиаль-ной стороне.
Отечественные ботаники рассматривают ассимилирующие побеги Sciadopitys verticillata как брахибла-сты со срошимис по краю листь -ми, чему есть тератологические подтверждения [2, 1]. Й.В. Кадерайт [1] считает эти побеги филлоклади ми, что вполне согласуетс с нашей точкой зрени .
У рассмотренных хвойных име-ютс следующие варианты строени филломорфных ветвей:
1. Филломорфные ветви, подобные перистосложным или пальмовидным листьям (тип Tsuga). У хвойных фил-ломорфные ветви (уплощенные побеги с двурядным расположением листьев)
Рис. 5. Ростовые побеги с филлокладиями Sciadopitys verticillata Siebold et Zucc.
(по Engler)
указываются для Tsuga canadensis Carr. [8], но практически тождественные структуры характерны дл видов Abies, Cephalotaxus, Podocarpus s.l., Pseudotsuga, Sequoia, Taxus, Tor-reya и др. (рис. 6а). На наш взгляд, более интересны филломорфные ветви родов Agathis и Nageya. У этих родов филломорфные ветви имеют ограниченный рост (один или два периода роста, после чего верхушечная почка тормозится и отмирает), иное, чем на ростовых побегах, почти супротивное, а не спиральное листорасположение, опадают целиком или фрагментарно, оставляя веточный рубец. У видов рода Phyllocladus, начиная с виргинильного возрастного состо -ния, боковые ассимилирующие побеги представлены филломорфными ветв -ми, в состав которых вместо листьев вход т филлокладии (см. рис. 4). Подобные филломорфные ветви имеются у Phyllanthus sect. Xylophylla [12]. У монотипных родов Glyptostrobus и Metasequoja билатеральносимметричные укороченные побеги часто вход т в состав разветвленных филломофнах ветвей, подобных дваждыперистым листья м. Они часто опадают целиком, оставл ют веточные рубцы.
2. Дорсивентральные листостебельные специализированные системы побегов с недетерминированным числом листьев (тип Platycladus). Эти системы побегов с тонкой уплощенной осью и чешуевидными, плотно прилегающими к ней диморфными (фациаль-ными и латеральными) листья ми, до третьего-четвертого пор дка интенсивно ветв тс в одной плоскости (рис. 6б). Верхушки боковых побегов в этих системах либо прекращают свою деятельность, оставая сь вегетативными, либо формируют мужские шишки, которые после рассеивания пыльцы отмирают. Разветвленные системы побегов, прекратив рост, функционируют как трофические в течение нескольких лет, а затем, оказывая сь в глубине кроны, отмира-
Рис. 6. Филломорфные ветви: а — Sequola sempervirens (D. Don) Endl. (по Beissner); б — Chamaecyparis lawsoniana Siebold et
Zucc. (по Sargent) (ветвь-платикладий)
ют и опадают целиком, оставляя на скелетной оси веточные рубцы.
Представля ется, что такие дорсо-вентральные системы побегов, с ограниченным ростом и относительно небольшой продолжительностью жизни, аналогичны сложным или простым рассеченным листья м, что позволя ет считать эти системы побегов одним из вариантов филломорфных ветвей. Такие филломорфные ветви (дорсовен-тральные боковые системы побегов, с уплощенными ос ми и ветв щиес в одной плоскости), на наш взгляд, возможно называть платикладиями. Этот термин (буквально ««плосковет-ки») широко применя ется немецкими морфологами [1, 7, 11, 12] для совокупного обозначени кладодиев и филлокладиев. Нам представл етс , что описанные выше системы побегов, прежде всего из-за уплощенных осей и ветвлени в одной плоскости, также имеет смысл называть этим термином. Это тем более оправдано, что такие системы побегов характерны для рода Platycladus Franco. Также характерны для многих родов семейства Cupressaceae.
Кроме описанных выше специализированных побегов, имеющих заметные структурные отличи от ростовых (длина междоузлий, симметрия и т.д.), у хвойных распространены побеги, функционально и по ритму роста подобные листья м, но имеющие листостебельную организацию и радиальную симметрию (тип Araucaria).
Эти побеги имеют ограниченый рост (один-два периода внепочечно-го роста, по завершении которого верхушечна меристема отмирает), радиальную симметрию и четко выраженную дифференциацию на осевую часть и листь . Последние относительно крупнее листьев ростовых побегов, оси тоньше. Часто эти побеги повислые. После нескольких лет жизни отмирают и опадают целиком, с образованием веточных рубцов. Могут быть силлептические и пролеп-тические. Исходя из перечисленных свойств такие побеги можно назвать филлофункциональными, аналога-
ми рассеченных листьев. Характерны для Cryptomeria, Sequoiadendron, Taiwania, а также Athrotaxis, Dacry-dium во взрослом состо нии. Это побеги последнего пор дка на боковых скелетных ветвях. При хорошем освещении в пазухах листьев у некоторых образуютс микростробилы. Очень сходные побеги образуютс у ювенильных особей Araucaria секции Eutacta и Intermedia, Calocedrus, Chamaecyparys, Cupressus, Juni pe-rus, Platycladus, Tetraclinis, Wid-dringtonia. У кипарисовых такие побеги образуютс только в первые годы жизни (до 5, максимум до 10 лет), несут игловидные ювенильные листь . У видов Araucaria A. heterophylla, A. columnaris и др. побеги такого типа несут шиловидные листь .
Наличие специализированных вегетативных побегов обнаружено у 28 родов из 41 изученных и встреча-ютс во всех современных семействах хвойных.
В семействе Araucariaceae дл рода Agathis характерны филломорфные ветви типа Tsuga. Возможно, такие же филломорфные ветви имеются у Wollemia nobilis W.G. Jones, K.D. Hill et J.M. Allen, но по имеющемус в оранжерее ГБС РАН молодому экзем-пля ру однозначное суждение вынести затруднительно. Кроме того, у большинства видов рода Araucaria имеются побеги, функционально и по ритму роста подобные листьям, но имеющие листостебельную организацию и радиальную симметрию (тип Araucaria).
У всех известных автору видов рода Cephalotaxus, единственного в семействе Cephalotaxaceae, имеютс филломорфные ветви типа Tsuga.
Среди 11 изученных родов семейства Cupressaceae специализированные вегетативные побеги имеютс у шести. Все они относ тс к одному морфологическому типу (филломорф-ные ветви — платикладии) и имеют, как правило, один-два периода роста. Такие же системы побегов встречаются у родов Austrocedrus, Libocedrus, Papuacedrus, Pilgerodendron [5, 6, 9]. У видов Cupressus, Juni perus, Microbiota имеютс системы побегов, ветвящиеся в одной плоскости, у которых нет диморфных листьев и уплощенного стебля, поэтому они не вл ютс филломорфными вет-вя ми — платикладия ми. Даже с учетом этого факта филломорфные ветви — платикладии — имеютс более чем у половины родов семейства (6 из 11 изученных, 10 из 19 имеющихс ).
Семейство Pinaceae. Из дев ти изученных родов укороченные побеги имеются у пяти. Встречаются радиальносимметричные брахибласты с детерминированным и недетерминированным числом листьев (соответственно типа Pinus и типа Larix). Первые всегда имеют один период роста, вторые — у Cedrus, Larix, Pseudolarix — нарастают неопределенно долго, а у видов Tsuga обра-
зуютс силлептически в базальной части ростовых побегов и обычно больше не растут либо нарастают еще один-два периода. Дл рода Tsuga и дл части видов Abies, Keteleeria, Pseudotsuga характерны филломорф-ные ветви типа Tsuga.
В семействе Podocarpaceae из шести изученных родов укороченные побеги с недетерминированным числом листьев имеютс у Podocarpus (многолетние, радиальносимметричные)
и у Dacrycarpus (многолетние, билатеральносимметричные). Все имею-щиес типы брахибластов вырастают за один цикл роста. Дл Phillocladus характерны дорсивентральные фил-локладии. Филломорфные ветви типа Tsuga характерны дл видов Nageya, Podocarpus, Prumnopitys. С учетом недостаточного объема изученного материала у представителей семейства возможно предположить существование других типов специализированных вегетативных побегов.
У представителей семейства Taxa-ceae, как у непосредственно изученных родов (Taxus, Torreya), так и у Amenthotaxus, Austrotaxus, Pseudotaxus, имеются филломорфные ветви типа Tsuga. У Taxus встреча-ютс радиальносимметричные брахи-бласты с неопределенным, но ограниченным , числом метамеров.
Семейство Taxodiaceae. Среди дев ти изученных родов специализированные вегетативные побеги имеютс у п ти. Билатерально симметричные, листостебельные, с недетерминированным числом листьев брахибласты имеются у Glyptostrobus, Metasequoia и Taxodium. Брахибласты могут иметь или один цикл роста, либо нарастать неограниченно долго (базисимподи-альные брахибласты Metasequoia), либо объедин тьс в однолетние
филломорфные ветви (Glyptostrobus, Metasequoia). Филлокладии с детерминированным числом листьев име-ютс у Sciadopitys. Дл рода Sequoia характерны филломорфные ветви
типа Tsuga. Кроме того, у родов Cryp-tomeria, Sequoiadendron, Taiwania имеются побеги, функционально и по ритму роста подобные листь м, но листостебельной организацией и радиальной симметрией (тип Araucaria).
При анализе распространени разных типов специализированных вегетативных побегов обнаруживается их деление на две группы. В первую входят побеги, распространенные во всех или во многих семействах: фил-ломорфные ветви типа Tsuga (во всех семействах), радиальносимметричные брахибласты с ограниченным недетерминированным числом метамеров (Podocarpus, Taxus, Tsuga), а также побеги, функционально и по ритму роста подобные листьям, но имеющие листостебельную организацию и радиальную симметрию (Araucariaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae, Taxo-diaceae). Возможно, широкое распространение таких побегов св зано с их незначительными отличи ми от неспециализированных и ростовых побегов.
Во вторую группу вход т специфичные дл отдельных семейств вегетативные побеги. Дл семейства Cupressaceae характерны филло-морфные ветви типа Platycladus, для Pinaceae — радиальносимметричные брахибласты типа Pinus и типа Larix с сильно укороченными междоузлия -ми и большим числом метамеров, для Podocarpaceae — филлокладии типа Phyllocladus и брахибласты типа Tax-odium, дл Taxodiaceae — филлокла-дии типа Sciadopitys и брахибласты типа Taxodium. Эти побеги значительно видоизменены и существенно от-личаютс от неспециализированных и ростовых побегов.
Заключение
При рассмотрении возможной мор-фогении специализированных вегетативных побегов можно утверждать о
наличии по крайней мере двух ее различных путей. Характерные для Ртасе-ае радиальносимметричные брахибла-сты структурно весьма своеобразны и не встречаются у представителей других семейств. Их образование можно рассматривать как результат редукции оси, без уплощения и срастания. У представителей семейств СиргеБ-Басеае, Ро^саграсеае, Тахо^асеае специализированные вегетативные побеги (за исключением филлокладиев Биа^риуБ) сформировались в результате уплощения и срастания. Такие существенные различи в морфогении вегетативных побегов позвол ют предполагать большую филогенетическую близость СиргеББасеае, Ро^саграсеае и Тахо^асеае и изолированность от них Ртасеае.
Филлокладии Биа^р^ув, на наш взгляд, возникли в результате переноса программы роста листа на зачаток пазушного побега в стадии формирования предлистьев, но из-за билатеральной симметрии их следует отнести к характерной для Тахо^асеае линии эволюции.
Анализ географического распро-
странения видов хвойных [5, 9], имеющих специализированные вегетативные
побеги, показал, что они встречаются преимущественно в областях с достаточным или избыточным увлажнением, по крайней мере, во время периода вегетации. На наш взгляд, это связано с продолжительным ростом сложно организованных специализированных вегетативных побегов, особенно филлокладиев и разветвленных филломорфных ветвей, представляющих собой аналоги крупных листьев цветковых и способных составить им конкуренцию в формировании фотосинтетической поверхности.
Первопричиной появления высокоспециализированных вегетативных побегов, скорее всего, было ограничение роста листовой пластинки, связанное с происхождением. В результате редукции листова пластинка была утрачена, а попытки восстановить ее на базе редуцированного филлоди оказались малорезультативны (например, листья ТахиБ и Ро^сагриБ Б^г.). Формирование разнообразного набора специализированных вегетативных побегов — аналогов крупных листьев — позволило хвойным успешно адаптироваться к различным экологическим нишам и конкурировать с древесными цветковыми.
Библиографический список
I. Ботаника. Учебник для вузов. В 4 т. / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер; на основе учебника Э. Страсбургера. Т. 3. Эволюция и систематика. М.: Изд. центр «Академия», 2007.
3. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987.
4. Основы палеонтологии. Справочник для геологов и палеонтологов СССР. Т. 15. Голосеменные и покрытосеменные. М.: Госгеолтехиздат, 1963.
5. Beissner — Fitschen, Nadelholzkunde. Berlin: Paul Parey Vlg.,1930.
6. Gelderen D.M. van Conifers: the illustrated encyclopedia. Vol. 1, 2, Portland, Timber Press. 1996.
7. Goebel K. Organographie der Pflanzen inbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. 3. Teil. Samenpflanzen. Jena, 1933. S. 1379-2078.
8. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlison P.B. Tropical Trees and Forests an architectural analysis. Berlin, Heidelberg, NY.: Springer-Vlg., 1978.
9. Krussmann G. Manual of cultivated conifers. Portland, Oregon. Timber press, 1985.
10. Sargent C.S. The Silva of North America. Boston and NY, Houghton, Mifflin and Company, Riverside Press, Cambridge. Vol. X, 1896.
II. Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Bd. I, Vegetationsorgane. Teil I. Borntraeger Vlg., Berlin, 1937.
12. Troll W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie. I Teil: Der vegetative Aufbau. Jena: VEB Gustav Fischer Vlg., 1954.
Рецензент — д. с.-х. н. В.К. Хлюстов SUMMARY
Specialized, vegetative twigs in modern conifers have been described and systematized in the article. Wide spreading of phyllomorphous branches in this group is shown, specific type of phyllomorphous branches for the cypress has been offered.
Spreading of separate types of specialized vegetative shoots in coniferous families is given consideration, correlation of morphogenetically advanced types presence with phylogeny is observed besides. An assumption of convergent likeness of specialized vegetative twigs reasons in conifers with big complex and divided leaves in flowering plants has been made.
Key words: conifers, brachyblasts, phyllomorphous branches.
Матюхин Дмитрий Леонидович — к. б. н. Тел. 976-16-18.
Эл. почта: botanika@timacad.ru; rgau-botanika@timacad.ru; msxabotanika@ timacad.ru
