CC BY
50
УДК 581.4: 582. 47
РАЗНООБРАЗИЕ ЛИСТЬЕВ У ХВОЙНЫХ СЕМЕЙСТВА
РШАСЕАЕ
Д. Л. Матюхин
Изучено разнообразие листьев 9 из 11 современных родов семейства Ршасеае, включая не только типовые формы видов, но и доступные уклоняющиеся. Описаны и систематизированы структурные типы листьев. Рассмотрены варианты структуры листьев и вероятные переходы их друг в друга. Показаны закономерности таких переходов у Ршасеае, а также отличия от других семейств хвойных. Установлены уникальные особенности листьев в группе: отсутствие зеленых ассимилирующих чешуевидных листьев и наличие опробковевших оснований и черешков. На основании специфики структуры листьев подтверждено особое положение семейства среди современных хвойных.
Ключевые слова: хвойные, сосновые, лист, рефрен.
Листья хвойных традиционно считаются ограниченно разнообразными. Обычно рассматриваются игловидные, чаще называемые «хвоей», и чешуевидные листья. Автор придерживается точки зрения С.В. Мейена (1987), который указывает четыре основных типа листа у хвойных: шиловидный, широкий со многими жилками, линейный (игловидный) и чешуевидный. Шиловидные листья подобны брак-теям кордаитов, непосредственных предков хвойных, широкие со многими жилками - вегетативным листьям кордаитов, чешуевидные - результат редукции первых двух типов. Линейные (игловидные) листья -продукт собственной эволюции листа у хвойных.
Шиловидный лист имеет широкое основание, состоящее из восходящей и нисходящей частей, которое называют листовой подушкой (Troll, 1937). Черешок часто отсутствует (Cryptomeria, Taiwania, некоторые виды Juniperus и др.), реже имеется (Picea). Листовая пластинка либо сжатая с боков (ромбическая в сечении), либо уплощенная трансверсально. Игловидный лист отличается от шиловидного низбегающим (без восходящей части) основанием. Возможно, он образовался в результате онтогенетических программ развития семядолей на собственно листья. Широкий лист со многими жилками обычно имеет низбегаю-щее основание (Agathis, Nageya), реже с восходящей частью (некоторые виды Araucaria), короткий черешок и листовую пластинку с дуговидным жилкованием (от ланцетной до округлой или широкояйцевидной). Чешуевидные листья весьма разнообразны по строению, могут быть незелеными (почечные чешуи) или зелеными (ассимилирующие листья).
Семейство Сосновые (Pinaceae), согласно современным представлениям, достаточно изолиро-
вано от других крупных групп хвойных. Наряду с Araucariaceae, Podocarpaceae, с одной стороны, и Cupressaceae, Sciadopityaceae, Taxaceae, Pinaceae, с другой, оно образует самостоятельную линию эволюции (Doyle, 1996, Farjon, 2008, Eckenwalder, 2009).
Материалы и методы
В 2003-2012 гг. были исследованы 129 видов 9 родов (Abies(24), Cedrus (4), Keteleeria(2), Larix (10), Picea (25), Pinus (55), Pseudolarix (1), Pseudotsuga (2), Tsuga(6)) семейства Pinaceae, а также 11 форм Abies, 58 форм Picea, 11 форм Pinus. Монотипные роды Cathaya и Nothotsuga не рассматривали из-за отсутствия живого или гербарного материала. Изучали коллекции живых растений Ботанического института РАН, Ботанического сада МГУ, Ботанического сада и Дендрария МСХА, Главного ботанического сада РАН, Сочинского дендрария, парка Южные культуры, Субтропического ботанического сада Кубани. Использовали также фонды гербариев Ботанического института РАН и кафедры ботаники МСХА. Типы листьев рассматриваются по Мейену (Мейен, 1987) с изменениями.
При изучении листьев хвойных было установлено, что их разнообразие у типовых форм видов достаточно ограничено, а сами листья весьма сходны. В связи с этим особое внимание было уделено изменчивости листьев в пределах особей (на функционально различных побегах, на побегах в разных частях растения, отличающихся по освещенности и расстоянию от корней) и у форм, отличных от типовой.
Листья хвойных не тождественны листьям цветковых, но различия в структуре по длине побегов сход-
ны, поэтому, на наш взгляд, возможно рассматривать у Pinaceae формации листьев в традиционном понимании (Troll, 1937, 1954). Также традиционно лист хвойных подразделяется на основание, черешок и пластинку (Kaplan, 2009).
Результаты и их обсуждение
Листья вегетативных побегов у Сосновых чешуевидные (почечные чешуи и кроющие листья брахибла-стов) или зеленые ассимилирующие.
Чешуевидные листья (низовой формации, почечные чешуи и другие незеленые чешуи) достаточно однообразны: треугольные, полукруглые или полуэллиптические, чаще бескилевые, реже килеватые.
Ассимилирующие листья (листья срединной формации) дифференцированы на основание, черешок (может отсутствовать) и листовую пластинку.
Основание листа. Листовая подушка с восходящей и нисходящей частями (у шиловидных листьев Pinus и Picea), низбегающее основание (Cedrus, Keteleeria, Larix, Picea, Pinus, Pseudolarix, Pseudotsuga, Tsuga), формирующее листовую подушку, округлое основание (Abies, Keteleeria), линейное основание (у листьев брахибластов Cedrus, Larix, Pseudolarix), секторное основание (у листьев на брахибластах Pinus); опробковевающее или зеленое.
Черешок неявный в виде «перегиба» (Abies, Keteleeria), хорошо заметный, цилиндрический -опробковевающий полностью от основания до пластинки (Picea), опробковевающий в нижней части (Tsuga), неопробковевающий, полностью зеленый (Pseudotsuga). Широко распространены бесчерешковые, сидячие листья (Larix, Pinus, у части видов Picea).
Пластинки листа у сосновых достаточно разнообразны. По форме могут быть линейные (Larix, Pinus и др.), ланцетные (Pinus krempfii), узкоовальные (Tsuga), узкотреугольные (Larix, Pinus). По структуре сторон могут быть изолатеральные (с одинаковыми внешне сторонами) или дорсовен-тральные (одна сторона с устьичными полосками, другая - нет). Поперечное сечение также может быть весьма различным. У сосновых листовая пластинка может быть плоская (Abies и др.), ромбическая (Picea), округлая (Pinus monophylla), полукруглая (Pinus), треугольная (Pinus), с килем (Larix), без киля (Abies и др.).
У Abies листья низовой формации представлены бескилевыми или килеватыми почечными чешуями (рис. 1, 1). Листья срединной формации линейные, с округлым, овальным или ромбическим основанием.
После опадения листа остается гладкий рубец. Черешок не выражен: на границе основания и пластинки имеется неявная перетяжка. Устьичные полоски либо с обеих сторон (рис. 1, 2), либо только с нижней, верхняя сторона при этом блестящая с мощной кутикулой (рис. 1, 3).
У Cedrus почечные чешуи бескилевые. Листья срединной формации либо с линейным поперечным основанием (на брахибластах), либо с низбегающей листовой подушкой (на ауксибластах), опробковева-ющим черешком и линейной, ромбической в сечении листовой пластинкой. После опадения пластинок черешки остаются, формируя на брахибластах границы годичных приростов.
У Keteleeria листья низовой формации представлены бескилевыми или килеватыми почечными че-шуями. Листья срединной формации линейные, с округлым, овальным или ромбическим основанием. После опадения листа остается гладкий рубец. Черешок не выражен: на границе основания и пластинки имеется неявная перетяжка. Устьичные полоски только с нижней стороны, верхняя сторона при этом блестящая с мощной кутикулой.
У Larix почечные чешуи бескилевые. Листья срединной формации либо с линейным поперечным основанием (на брахибластах), либо с низбегающей листовой подушкой (на ауксибластах), сидячие, с линейной, плоской листовой пластинкой. После опадения пластинок, листовые рубцы оказываются на листовых подушках.
У Picea чешуевидные листья представлены бескилевыми (реже килеватыми) почечными чешуями (рис. 2, 9). Основным типом листьев срединной формации являются шиловидные изолатеральные листья, уплощенные (рис. 2, 4, 5) или сжатые с боков (рис. 2, 3), с выраженными черешками или сидячие. Основание листа образует листовую подушку с восходящей и нисходящей относительно черешка частями. У видов с листьями срединной формации с низбегающим основанием (Picea ajanensis и др.) наблюдается плавный переход от таких листьев к чешуям(рис. 2, 6, 7). У листьев вблизи почечного кольца (как и у верхушечной почки) основание сжатое вдоль продольной оси стебля и представляет собой поперечную дугу или сегмент очень небольшой протяженности. Производными типами являются черешковые дорсовен-тральные листья и листья с более или менее редуцированными пластинками (рис. 2, 1, 2, 8). При этом черешковые дорсовентральные листья Picea не тождественны таковым у Abies и Tsuga, прежде
7
8
Рис. 1. Разнообразие листьев у видов рода Abies: 1 - почечная чешуя; 2 - лист срединной формации, устьичные полоски с обеих сторон; 3 - лист срединной формации, устьич-ные полоски с нижней стороны, верхняя сторона с мощной кутикулой. Разно- образие листьев у видов рода Pseudotsuga: 4 - почечная чешуя; 5 - лист срединной формации, устьичные полоски с нижней стороны, верхняя сторона с развитой кутикулой. Разнообразие листьев у видов рода Tsuga: 6 - почечная чешуя; 7 - лист срединной формации, устьичные полоски с обеих сторон; 8 - лист срединной формации, устьичные полоски с нижней стороны, верхняя сторона с мощной кутикулой
всего, из-за опробковевшего черешка и устьиц, располагающихся на морфологически верхней стороне. Последнее говорит в пользу систематической удаленности этих родов.
У Ртш чешуевидные листья представлены собственно почечными чешуями (рис. 3, 3), чешуями ауксибластов и брахибластов. Все они бескилевые. Чешуи ауксибластов (рис. 3, 4) имеют низбегающие основания, образующие листовые подушки. Чешуи брахибластов (рис. 3, 6) плёнчатые, способны к продолжительному интеркалярному росту. Основным типом листьев срединной формации являются линейные сидячие листья брахибластов (рис. 3, 7); у Ртш кгвтрАг они ланцетные (рис. 3, 8). У части сосен ювенильные листья шиловидные (рис. 3, 1), с восходящей и нисходящей относительно места прикрепления листовой пластинки частями основания, или линейные с низбегающим основанием (рис. 3, 2). Листовые пластинки при этом ромбические или неясно округлые в сечении. У других видов ювенильные листья треугольно-ланцетные (рис. 3, 5). Первый тип
строения сходен с семядолями, второй - с почечными чешуями. Внешне с последними сходны зеленые листья ауксибластов Pinus sylvestris 'Globosa Viridis', но последние отмирают ко второй половине первого сезона вегетации, что говорит об их большем сходстве с почечными чешуями.
У Pseudolarix почечные чешуи бескилевые. Листья срединной формации с линейным поперечным основанием (на брахибластах) или с низбегающей листовой подушкой (на ауксибластах), опробковевающим черешком и линейной, плоской листовой пластинкой. После опадения пластинок, черешки остаются, формируя на брахибластах границы годичных приростов.
У Pseudotsuga ассимилирующий лист уплощенный, черешковый, с малозаметной низбегающей листовой подушкой (рис. 1, 5). Черешок зеленый, связанный с листовой подушкой на коре, опадает вместе с листовой пластинкой. Лист уплощённый, линейно-ланцетный с двумя устьичными полосками на нижней стороне. Почечные чешуи бескилевые (рис. 1, 4). Возможно, листья псевдотсуг более разнообраз-
Рис. 2. Разнообразие листьев у видов рода Picea: 1 - шиловидный лист без листовой пластинки; 2 - шиловидный лист с рудиментарной листовой пластинкой; 3 - шиловидный изолатеральный лист срединной формации, устьичные полоски с обеих сторон; 4 - шиловидный дор-совентральный лист срединной формации, устьичные полоски с обеих сторон; 5 - шиловидный дорсовентральный лист срединной формации, устьичные полоски с верхней стороны, нижняя сторона с мощной кутикулой; 6 - игловидный дорсовентральный лист срединной формации с низбегающим основанием, устьичные полоски с обеих сторон; 7 - игловидный дорсовентральный лист срединной формации с низбегающим основанием, устьичные полоски с верхней стороны, нижняя сторона с мощной кутикулой; 8 - игловидный лист с рудиментарной листовой пластинкой; 9 - почечная чешуя
ны, но в нашем распоряжении были листья только Pseudotsuga menziesii и P. glauca, которая чаще рассматривается как подвид P. menziesii.
У Tsuga лист уплощенный, черешковый, с малозаметной низбегающей листовой подушкой. Черешок составной: в верхней части зеленый, опадает вместе с листовой пластинкой, а в нижней - опроб-ковевающий, связанный с листовой подушкой на коре. У видов секции Micropeuce лист уплощенный, линейно-ланцетный с двумя устьичными полосками на нижней стороне (рис. 1, 6), сближенными к центру так, что остаются широкие, сопоставимые с шириной обеих устьичных полосок, края без устьиц. У видов секции Hesperopeuce лист также уплощен в спинно-брюшном направлении, сплюснуто-четырехгранный с устьичными рядами на всех четырех гранях (рис. 1, 7), обе стороны одинаково окрашенные; подобные черешковые листья у других современных сосновых не встречаются. Почечные чешуи бескилевые (рис. 1, 8).
Листья Pinaceae достаточно разнообразны и представлены тремя типами: шиловидными, игловидными и чешуевидными. Многообразие листьев специфично для родов.
Наиболее разнообразны листья рода Pinus, что, на наш взгляд, связано с дифференциацией побего-вой системы (Матюхин, 2010) на ауксибласты (обычно только с чешуевидными листьями) и брахибласты с видо специфичным постоянным числом зеленых и чешуевидных листьев. Морфогенетическое разнообразие обеспечивается атавистическим возвратом к шиловидным листьям в качестве ювенильных, «позеленением» почечных чешуй на ауксибластах у некоторых форм, развитием незеленых чешуй на протяжении всего ауксибласта. На брахибластах обеспечивается интеркалярный рост не только сидячих зеленых листьев, но и чешуевидных листьев, которые формируют пленчатое «влагалище». Совершенно иными выглядят ланцетные листья Pinus krempfii, для которых характерен не только интеркалярный, но и краевой рост.
Очень велико разнообразие листьев в роде Picea. У многих видов елей представлен архаичный тип листа хвойных - шиловидный с мечевидной пластинкой, прослеживаются ряды его преобразования в дорсовентральный, в сидячий, в разные варианты чешуеподобных листьев. Скорее всего, такое разнообразие связано с богатыми потенциальными воз-
Рис. 3. Разнообразие листьев у видов рода Ртш: 1 - ювенильный шиловидный лист; 2 - ювенильный игловидный лист с низбегающим основанием; 3 - почечная чешуя; 4 - чешуевидный лист ауксибласта; 5 - узкотреугольный зеленый лист (ювенильный или производная почечной чешуи); 6 - пленчатый лист брахибласта; 7 - линейный трофофилл брахибласта; 8 - ланцетный трофофилл брахибласта
можностями этого типа листа и с формированием черешка.
У Abies и Keteleeria листья не бывают шиловидными и не имеют хорошо заметного черешка. Поворот листа для оптимального освещения происходит в области перехода основания в пластинку. Возможно, отсутствие обособленного черешка и обусловило существенно меньшее, по сравнению с елями, разнообразие листьев у пихт при сопоставимом числе видов.
У Cedrus и Pseudolarix листья весьма сходны с некоторыми вариантами листьев Picea с низбегающим основанием. Если бы не существенные отличия в
строении шишек и семян, можно было бы предполагать их близкое родство.
У Larix разнообразие листьев невелико, их происхождение может быть связано как с листьями, сходными с Pinus, так и с бесчерешковыми листьями Picea.
У Pseudotsuga генезис черешка не ясен. Традиционно род сближается с Larix (Farjon, 2008), с которым явного сходства в строении листьев нет.
Род Tsuga часто рассматривается как производный от рода Picea, возможно, появление неопробковева-ющего черешка было одним из модусов преобразо-
ваний отделивших эту филу от исходной. Такой черешок придавал пластинке большую подвижность и способствовал формированию филломорфных ветвей (Мейен, 1987).. Не вполне ясно, почему устьица у дорсовентральных листьев в родах располагаются на разных сторонах.
Разнообразие листьев срединной формации в пределах родов пропорционально числу видов. Крупные роды (Picea, Pinus) имеют много форм листьев, монотипные (Pseudolarix) и олиготипные (Cedrus, Keteleeria, Larix, Pseudotsuga, Tsuga) обладают ограниченным разнообразием. Это не абсолютная закономерность, так как второй по объему род Abies (Eckenwalder, 2009). существенно уступает по числу типов листьев соснам и елям.
Анализ структуры листьев у родов семейства Pinaceae не дает оснований для установления филогенетических связей между ними. В данном случае можно говорить о пространстве характерных для семейства признаков, которые более или менее независимо реализуются в разных родах.
В конце 70-х годов XX в. С.В. Мейен предположил, что у классов гомологичных частей живого (меронов) могут существовать собственные закономерности упорядоченности, и предложил выделить особую науку о них - мерономию. Согласно ее положениям, у живых объектов не только существуют классы частей, их члены упорядочены и связаны «... одной тенденцией, одним правилом преобразования...» (Мейен, 1978). Эта повторяющаяся, подчиненная одному правилу преобразования последовательность состояний мерона была названа рефреном. Будучи упорядоченными множествами, рефрены демонстрируют возможное в пределах таксона разнообразие структур и набор преобразований, с помощью которых оно было достигнуто. На наш взгляд, рефрены вегетативных органов таксоноспецифичны и могут рассматри-
ваться как весомые диагностические признаки. Совокупность типов листьев всех изученных родов можно рассматривать как рефрен, т.е. упорядоченное множество структур, характеризующее морфо-генетический потенциал семейства и являющееся таксономическим признаком, отличающим Pinaceae от других крупных семейств хвойных: Araucariaceae, Podocarpaceae, Cupressaceae и Taxaceae. Характерными особенностями листьев Pinaceae являются опроб-ковевшие основания листьев (листовые подушки), а у части родов (Cedrus, Larix, Picea) и черешков. У сосновых не бывает зеленых чешуй. Это закрывает им дорогу к сложным филлокладиям, подобным тем, что образуются в результате внутрипочечного срастания ветвящихся в одной плоскости осей, как у Phyllocladus (Podocarpaceae) и Protophyllocladus (Cupressaceae). Уникальными являются плёнчатые чешуевидные листья брахибластов у Pinus, которые обеспечивают длительный интеркалярный рост зеленых листьев.
У представителей семейства Pinaceae имеются почти все известные у хвойных типы листьев, за исключением широких листьев со многими жилками и зеленых ассимилирующих чешуй.
Для многих родов семейства характерно несколько вариантов структуры листьев срединной и низовой формации.
Структура листьев не является узкоспецифичной для отдельных родов и не отражает их филогении. Множество признаков листьев характеризует все семейство в целом. У отдельных родов реализуются частные подмножества, случайным образом пересекающиеся друг с другом.
У листьев сосновых встречаются структуры (опробковевшие черешки), не известные в других семействах хвойных, и отсутствуют зеленые ассимилирующие чешуи. Это позволяет предполагать давнюю изоляцию Pinaceae от других семейств.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Матюхин Д.Л. Типология вегетативных побегов в классе
Pinopsida // Изв. ТСХА. 2010. Вып. 5. С. 46-56. Мейен С. В. Основные аспекты типологии организмов //
Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. № 4. С. 495-508. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М., 1987. 380 с. Doyle J.A. Seed Plant Phylogeny and the Relationships of Gne-
tales // Int. J. Plant Sci. 1996. 157. P. 3-39. Eckenwalder J.E. Conifers of the World. The complete referens. Portland, L., 2009. 720 p.
Farjon A.A. Natural History of Conifers. Portland, 2008. 304 p.
Kaplan D.R. The science of plant morphology: definition, history, and role in modern biology // Am. J. Bot. 2001. Vol. 88. N 10. P. 1711-1741. Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen.
Bd. I, Vegetationsorgane. Teil I. Berlin, 1937. 955 S. Troll W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. I Teil: Der vegetative Aufbau. Jena, 1954. 258 S.
Поступила в редакцию 02.09.14
LEAF DIVERSTY IN THE FAMILY PINACEAE
D.L. Matyukhin
The diversity of leaves in nine (out of eleven extant) genera of Pinaceae have been studied, including not only the type forms for the species but also deviating ones available. Structural types of leaves have been described and systematized. Variations in leaf structure and possible mutual transformations of various types have been considered. Regularities of such transformations have been shown as well as their differences from those in other gymnosperm families. Our study has identifies unique peculiarities of leaves in the group: the absence of green photosynthesizing scale-like leaves and the presence of suberized leaf bases and petioles. Based on the specificity of leaf structure, the special position of the studied family within extant conifers has been confirmed.
Key words: conifers, Pinaceae, leaf, refren.
Сведения об авторе: Матюхин Дмитрий Леонидович - доцент кафедры ботаники Российского государственного аграрного университета (МСХА им. К.А. Тимирязева), канд. биол. наук (botanika2@ timacad.ru).
