Научная статья на тему 'О систематическом положении Ducampopinus krempfii (Pinaceae)'

О систематическом положении Ducampopinus krempfii (Pinaceae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
169
29
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Turczaninowia
WOS
Scopus
AGRIS
RSCI
ESCI
Область наук

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Орлова Лариса Владимировна, Аверьянов Леонид Владимирович

Оригинальные исследования морфологии и анатомии Ducampopinus krempfii, а также анализ имеющихся литературных данных подтверждают обоснованность выделения этого таксона в ранге самостоятельного монотипного рода. Обсуждаются вопросы родственных отношений, филогении и диагностические отличительные морфологические и анатомические признаки сосны Кремпфа и близких родов сем. Pinaceae. Приводятся новейшие данные по таксономии, распространению, экологии и условиям обитания этого растения, заслуживающего первоочередной охраны.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «О систематическом положении Ducampopinus krempfii (Pinaceae)»

УДК 582.42/47(597)

Л.В. Орлова Л.В. Аверьянов

L. Orlova L. Averyanov

0 СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ DUCAMPOPINUS KREMPFII (PINACEAE) ON THE TAXONOMICAL POSITION OF DUCAMPOPINUS KREMPFII (PINACEAE)

Оригинальные исследования морфологии и анатомии Ducampopinus krempfii, а также анализ имеющихся литературнык данных подтверждают обоснованность выделения этого таксона в ранге самостоятельного монотипного рода. Обсуждаются вопросы родственный отношений, филогении и диагностические отличительные морфологические и анатомические признаки сосны Кремпфа и близких родов сем. Pinaceae. Приводятся новейшие данные по таксономии, распространению, экологии и условиям обитания этого растения, заслуживающего первоочередной охраны.

В ходе проводимой нами таксономической ревизии рода Pinus L. (Орлова, 2000, 2001a, 20016, 2001в, 2003) мы встретились с рядом проблем, касающихся систематики и филогении двух его главных подродов - Pinus и Strobus (D. Don) Lemm., - а также выяснения систематического положения сосны Кремпфа (Ducampopinus krempfii (Lecomte) A. Chev.), редкого хвойного, эндемичного для горных районов южного Вьетнама.

Впервые это необычное растение было описано Лекомтом (Lecomte, 1921) как новый вид сосны - Pinus krempfii - по сборам Кремпфа из Аннама (предположительно центральной части южного Вьетнама). Автор вида в первоописании обращает внимание на следующие особенности нового вида: листья 3-4 см дл., 2 мм шир., 0, 4 мм толщ., в числе двух на брахибласте, узколанцетные, линейные, сплющенные, по краям мелкопильчатые, смоляные каналы в числе 2 на адак-сиальной и 6 - на абаксиальной стороне листа; влагалище брахибласта отсутствует. Стробилы 4-5 см дл., 3.5-4 см диам., б.м. раскрытые, с ножкой 7-8 мм дл., яйцевидные; их чешуи жесткие, деревянистые, ромбические, 1.5-2 см дл.,

1 см шир., с толстой верхушкой и дорсальным пупком. Семена крылатковидные, около 7 мм дл., 2 мм шир., с продолговатым крылом. В 1944 г. Шевалье (Chevalier, 1944), принимая во внимание довольно необычные для сосен признаки этого растения, выделил его в особый род Ducampopinus krempfii (Lecomte) A. Chev.

В литературе можно встретить различную трактовку D. krempfii. Некоторые авторы принимают его в ранге вида Pinus krempfii, помещая при этом в различные подсекции секции Parrya Mayr (подрод Strobus): Balfourianae (Pilger, 1926; Burgh, 1973), Gerardianae (Wang et al., 1999; Ickert-Bond, 2000), монотипную подсекцию Krempfianae (Klaus, 1980) или включая в состав подсекции Strobi секции Strobus (Liston et al., 1999). Другие авторы придают изучаемому таксону более высокий ранг, рассматривая его в ранге подрода - subgen. Ducampopinus (Chevalier) Ferre ex Little & Critchfield (Ferre, 1953; Gaussen, 1960; Critchfield,

Little, 1966) или как отдельный род Ducampopinus (Ferre, 1948; Buchholz, 1951; Тахтаджян, 1956; Будкевич, 1958; Бобров, 1983; Landry, 1994).

Ферре (Ferre, 1948) на основании исследования Шевалье (Chevalier, 1944) и своих данных по изучению анатомического строения листьев, чешуек и молодых побегов Ducampopinus krempfii считает обоснованным выделение этого растения в ранге особого рода. Однако позднее она пишет, что описание этой сосны в ранге самостоятельного рода было, возможно, преждевременным вследствие недостаточности имеющихся в распоряжении данных, и упоминает при этом значительную вариабельность в размерах ее хвоинок (Ferre, 1953). Ферре предлагает пересмотреть классификацию рода Pinus, что даст возможность поднять в разряд подродов многие группы сосен, известные как секции (Ferre, 1953). В этом случае Ducampopinus, имеющий черты, присущие роду Pinus, может занять соответствующее ему место. Так, согласно Ферре, род Pinus должен быть разбит на 4 подрода: Diplopinus, Cembrapinus, Paracembrapinus и Ducampopinus. При этом Ферре (Ferre, 1948) указывает на тесную связь Pinus krempfii с Pseudolarix и Keteleeria, а Госсен (Gaussen, 1960) даже считает его третичным гибридом того или другого с Pinus.

Бухгольц (Buchholz, 1951) и Будкевич (1958), детально изучившие анатомию древесины этой плосколистной сосны, пришли к выводу о необходимости рассматривать ее в ранге самостоятельного рода. Согласно Бухгольцу (Buchholz, 1951), по строению древесины Ducampopinus очень близок к роду Pinus, но отличается от него наличием древесинной паренхимы, а также отсутствием лучевых трахеид и горизонтальных смоляных ходов. Помимо Pinus автор отметил также близость Ducampopinus к родам Keteleeria и Pseudolarix. Следует подчеркнуть, что наряду с признаками анатомии древесины, Бухгольц в своей работе детально касается морфологии вегетативных органов и анатомии листьев этого растения, что делает его вывод о рассмотрении в качестве самостоятельного рода особенно ценным. Будкевич (1958) также считает Ducampopinus близким к роду Pinus, отличающимся от последнего двумя важными признаками строения древесины - наличием древесинной паренхимы и таксодиоидной поро-востью полей перекреста. Для всех сосен характерны простые поры на полях перекреста - или крупные (так называемые оконцовые), или мелкие, по нескольку на поле (пиноидные). Будкевич считает наличие у плосколистной сосны окаймленных пор на полях перекреста, так же как и наличие древесинной паренхимы, примитивными признаками.

Более поздние исследования древесины (Mirov, 1967), однако, показали, что и лучевые трахеиды, и горизонтальные смоляные каналы присутствуют в древесине Pinus krempfii. Bailey, кроме того, считает мнение о присутствии древесинной паренхимы у P krempfii (Buchholz, 1951; Будкевич, 1958) ошибочным. Принимая во внимание присутствие единственного сосудистого пучка в хвоинках и встречаемость кристаллов оксалата кальция во флоэме и коре ствола, Байли относит сосну Кремпфа к подроду Haploxylon.

Монограф рода Pinus Миров (Mirov, 1967) предположил, что P. krempfii,

возможно, является промежуточным звеном между родом Pinus и другими хвойными семейства. В этой работе он выражает надежду, что дальнейшие исследования позволят найти некоторые другие признаки для выявления систематического положения этого редкого растения и решения связанных вопросов филогении семейства хвойных в целом.

По мнению известного отечественного монографа хвойных, Е.Г. Боброва (1983), этот таксон относится к “особому, ныне монотипному и вымирающему роду. Морфологически род Ducampopinus настолько своеобразен, что генезис его следует отнести к докайнозойскому времени” (с. 862). В этой же работе Бобров указывает на очень интересное устное сообщение специалистов по мезозойским флорам В.А. Самылиной и Г.В. Делле (БИН РАН, лаб. Палеоботаники) о том, что отпечатки подобных листьев в мезозойских флорах очень широко распространены, и все специалисты относят их к формальному орган-роду Pityophyllum Nath., массово распространенному на северо-востоке Сибири.

Ископаемый формальный орган-род Pityophyllum был описан Натхорстом (Nathorst, 1897) по очень разнородному морфологическому материалу и включает, по мнению палеоботаника Сьюарда (Seward, 1919), образцы, принадлежащие к нескольким семействам хвойных. Из описанных видов Pityophyllum (P. crassi-costatum Wesley, P lindstromi Nath., P staratschini Nath., P nordenskioldi Heer и др.) к современному Ducampopinus, на наш взгляд, может быть наиболее близок Pityophyllum (Pityocladus) longifolius Moller (Seward, 1919, fig. 775). Образец этого ископаемого растения, описанного из нижнего мезозоя юга Скандинавии ("Rhaetic rocks of Scania") представлен отпечатком покрытого чешуевидными листьями укороченного побега с сидящими на нем 8 сильно уплощенными, тонкими и довольно широкими (до 5 мм шир.) листьями (рис. 1). Каждый из листьев постепенно сужен к верхушке и имеет отчетливую среднюю жилку. Согласно указанию Сьюарда, подобные отпечатки листьев приводятся из нижнеюрских отложений Борнхольма, юрских - Туркестана и южной России, а также Орегона и о-ва Шпицберген. Однако все они являются отпечатками одиночных листьев, в то время как образец, показанный на рисунке Сьюарда, представлен целым укороченным побегом с уплощенными хвоинками и наиболее близок поэтому к 2-хвоинковым брахибластам Ducampopinus. Джеффри (Jeffrey, 1908) обнаружил ископаемые остатки хвойного с уплощенными листьями, подобного Ducampopinus, в среднемеловых отложениях (Raritan, Upper Potomac, Staten Island, New York).

Как видно из приведенного выше обзора литературы, посвященного изучаемой нами проблеме, несмотря на различные взгляды относительно систематического положения рода Ducampopinus, большинство авторов придерживаются мнения о существующем очень близком родстве между этим таксоном и Pinus, а также Keteleeria и Pseudolarix. Во многих работах указывается на то, что этот интересный реликтовый узкоэндемичный вид заслуживает дальнейшего углубленного изучения для решения многих вопросов филогении и систематики сем. Pinaceae. В связи с этим нами была предпринята попытка провести сравни-

тельное морфологическое исследование Ducampopinus и близких ему родов Pinus, Keteleeria, Pseudolarix и некоторых других. Исследование было проведено на базе Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE).

Согласно литературным данным, от остальных видов Pinus это необычное растение отличают сильно уплощенные хвоинки, достигающие 5 мм в ширину (Lecomte, 1921, 1923, 1924; Buchholz, 1951; Rollet, 1955) и имеющие серповидную форму поперечного сечения (Buchholz, 1951), встречаемость ювенильных листьев (Ickert-Bond, 2000), рано опадающие влагалища брахибластов (Buchholz, 1951; Rollet, 1955), гипостоматные листья (устьица только на абаксиальной поверхности, как у рода Abies), в то время как у всех видов рода Pinus листья эпистоматные (устьица только на адаксиальных поверхностях) или амфистоматные (устьица на всех поверхностях) и отсутствие лучевых трахеид (Buchholz, 1951; Rollet, 1955; Hudson, 1980; Faijon, Styles, 1997, Ickert-Bond, 1997).

Наши исследования подтверждают, что данный таксон, несомненно, очень близок к роду Pinus. Зрелые шишки Ducampopinus около 6 см дл., 2.5-4.5 см толщ., яйцевидно-конические (рис. 2). Как и у всех видов Pinus, частично срос-

Рис. 1. Pityocladus longi-folius из нижнего мезозоя Скандинавии (из Seward, 1919, fig. 775), растение, которое могло быть близко к современному роду Ducampopinus.

а. Укороченный побег, покрытый чешуями и несущий 8 листьев. б. Увеличенный фрагмент пластинки листа.

шиеся семенные и очень маленькие, почти незаметные кроющие чешуи (условно это образование называют обобщенно “семенной чешуей”) образуют у верхушки особую расширенную и утолщенную структуру - апофиз (apophysis) с центральным пупком (umbo). Апофизы семенных чешуй довольно толстые, по верхнему краю волнистые, кофейно-коричневые. Наряду с отдельными признаками строения зрелой шишки, имеется также сходство по некоторым признакам вегетативных органов - наличие укороченных побегов (брахибластов) с 2 листьями, редкозубчатыми по краям (7-9 зубцов на 1 см длины листа) и имеющими единственный сосудистый пучок. Однако наличие зубцов по краям листьев отмечено (Малеев, 1949; Farjon, 1990), помимо сосен, также у некоторых видов рода Tsuga (североамериканских T. canadensis (L.) Carr., T. heterophylla (Raf.) Sarg., гималайского T. dumosa (D. Don) Eichler, а также восточноазиатских T. chinensis (Franch.) Pritzel in Diels и T. yunnanensis Mast.), а остальные признаки также наблюдаются у многих родов Pinaceae.

При этом имеется целый ряд довольно серьезных отличительных признаков от видов рода Pinus. В основании брахибласта с хвоинками у Ducampopinus располагается пара килеватых профиллов около 2 мм дл. с хорошо заметным, расширенным в средней части килем. Выше профиллов укороченный побег окружают 5-6 чешуевидных рыжевато-светлокоричневых листьев, нижние из которых также килеватые (рис. 2). В отличие от Pinus, чешуевидные листья брахибластов у Ducampopinus не имеют бахромок, что является серьезной отличительной чертой этого растения. Здесь следует отметить, что, согласно нашим наблюдениям, из всех Coniferae только у видов Pinus чешуевидные листья брахибластов по краям имеют бахромки (Орлова, 2001в), основная функция которых, по-видимому, защитная; у всех остальных таксонов хвойных, в том числе и у изучаемого нами, чешуи брахибластов лишены бахромок.

Брахибласт с хвоинками (пф -профилл; кл - киль профилла; чл - чешуевидные листья бра-хибласта; хв - хвоинки); в. Семенные чешуи зрелой шишки; г. Зрелые семенные шишки.

Рис. 2. Ducampopinus krempfii.

а. Молодой побег; б.

Еще одной характерной особенностью Ducampopinus krempfii является выраженный листовой диморфизм. Листья при этом бывают двух типов. Для молодых побегов характерны листья I типа, довольно крупные (60-110 мм дл., 4-7 мм шир.), сильно уплощенные и тонкие, ланцетные, постепенно суженные в острую верхушку, с одной хорошо различимой центральной жилкой, расположенные на побеге более менее равномерно (2-4 брахибласта на 1 см дл. побега). С верхней стороны таких листьев заметны 6-7 беловатых устьичных полосок справа и слева от центральной жилки; далее к периферии, справа и слева от центральной части листа располагаются узкие боковые зоны без устьичных полосок. Между устьичными полосками и в периферических зонах листа заметно множество очень мелких поперечных анастомозирирующих жилок. С нижней стороны листья глянцевые, с характерным рисунком из белых штриховых полосок. Листья более старых побегов Ducampopinus гораздо короче и уже (30-40 мм дл., 3-4 мм шир.), более плотные и толстые, несколько серповидно изогнутые, сильно скученные на побеге (6-7 брахибластов на 1 см дл. побега), по форме, однако же, также ланцетные, с острыми верхушками. Помимо Ducam-popinus, среди представителей Ртасеае листовой диморфизм отмечен только у рода Keteleeria (Бадоп, 1990). Согласно Фаржону, листья I типа встречаются как на молодых растениях, так и на деревьях 30-летнего возраста и старше. Согласно нашим исследованиям, подобные диморфные листья, обладающие необычным анастомозирующим жилкованием, встречаются в сем. Ртасеае только у видов рода Keteleeria, где листья располагаются, однако же, как и у большинства хвойных, по одному и располагаются не на брахибластах (как у Ducampopinus), а на ауксибластах.

Вопрос о таксономическом ранге того или иного таксона является важным вопросом систематики любых групп растений. У хвойных решение этого вопроса осложнено целым рядом причин, одной из которых является, на наш взгляд, наличие сходного морфологического строения репродуктивных и вегетативных органов. В семействе Ртасеае, например, большинство родов имеет один морфологический тип строения шишки, состоящей из кроющих чешуй, спирально расположенных на оси и сидящих в их пазухах семенных чешуй. В процессе дальнейшей эволюции семенная чешуя срастается в той или иной степени с кроющей (Тахтаджян, 1950; Бгап^, 1988; Раг)оп, 1990). В наибольшей степени срастание этих чешуй выражено, по-видимому, у видов Pinus, а также у изучаемого нами таксона. В строении семян, а также вегетативных органов Ртасеае тоже можно отметить сходные черты. Согласно исследованиям Бгап^ (1988), в семействе Ртасеае встречаются 4 морфологических типа строения семян и их крыльев. Причем у большинства родов (2-4 типы) крыло обычно окружает семя в той или иной степени с обеих сторон таким образом, что оно оказывается как бы погруженным в "чашу" крыла. Лишь у рода Pinus крыло окружает семя только с боков, в виде "коготков". В морфологическом строении вегетативных органов сосновых также можно отметить целый ряд гомологий. Выше мы уже говорили о явлении листового диморфизма, хорошо выраженном в семействе Ртасеае

только у родов Keteleeria и Ducampopinus. Далее, согласно литературным данным (Бацоп, 1990), а также нашим исследованиям, для большинства родов сосновых характерен один тип строения листа - листья уплощенные, цельные по краям, с цельной, тупой или заостренной верхушкой, с верхней стороны с хорошо развитым продольным килем и белыми точечными устьичными полосками по бокам от киля. У видов Pinus встречаются, согласно нашим исследованиям (Орлова, 2001в), три типа морфологического строения листьев: уплощенные с продольным килем, уплощенные бескилеватые и трехгранные. Примерами сходного развития признаков вегетативных органов могут служить, кроме того, наличие зубчатости по краям листьев у Pinus, Ducampopinus и некоторых видов рода Tsuga, а также отсутствие по краям чешуевидных листьев брахибластов каких-либо бахромок у большинства родов Ріпасеае (в том числе и Ducampo-pinus), кроме рода Pinus. Все вышеуказанные примеры, на наш взгляд, наглядно демонстрируют явление параллельного развития тех или иных признаков у различных таксонов. В случае с Ducampopinus это сходное с родом Pinus морфологическое строение зрелой шишки; подобное большинству родов Ріпасеае (кроме Pinus) строение чешуевидных листьев брахибластов (отсутствие бахромок по их краям), а также морфология листьев исследуемого таксона, в том числе и тип жилкования, близкий видам рода Keteleeria.

Таким образом, как показал сравнительный морфологический анализ признаков вегетативных и репродуктивных органов Ducampopinus и других родов семейства Ріпасеае, исследуемый нами таксон по некоторым морфологическим особенностям зрелой шишки (почти сросшиеся кроющие и семенные чешуи, наличие апофиза, центральный пупок апофизов, зубчатые по краям листья), безусловно, близок к роду Pinus, а именно, - к видам секции Parrya (подрод Strobus). Вместе с тем, по совокупности признаков вегетативных органов (диморфные, гипостоматные, ланцетные, сильно уплощенные вегетативные листья, обладающие необычным анастомозирующим жилкованием и имеющие серповидную форму поперечного сечения; отсутствие бахромок по краям чешуевидных листьев брахибластов) и некоторым особенностям строения древесины это растение более близко к видам рода Keteleeria. Это, на наш взгляд, неоспоримо свидетельствуют о том, что так называемая сосна Кремпфа представляет собой близкий к Pinus и Keteleeria, но независимый таксон, который следует признать в ранге самостоятельного рода Ducampopinus. Возможно, дальнейшие исследования и анализ новых признаков вегетативных и репродуктивных органов этого редкого реликтового растения подтвердят высказанное нами мнение относительно этого сложного и загадочного вопроса систематики хвойных.

Ниже приводится ключ для определения рода Ducampopinus и родов ближайшего родства.

Ключ для определения рода Ducampopinus и родов ближайшего родства семейства Pinaceae

1. Листья одиночные, расположенные на ауксибластах, цельные по краям........

............................................................Keteleeria Carr.

+ Листья по 2 и более, расположенные на брахибластах, зубчатые по краям....2

2. Листья на брахибластах в числе 2, отчетливо уплощенные, б.м. тонкие, с одной хорошо различимой центральной жилкой, ланцетные, постепенно суженные в острую верхушку, отчетливо диморфные: на молодых побегах крупные (60-110 мм дл., 4-7 мм шир.) и очень тонкие, на более старых - 30-40 мм дл., 3-4 мм шир., более

плотные. Чешуевидные листья брахибластов без бахромок по краям...........

.....................................................Ducampopinus A. Chev.

+ Листья на брахибластах в числе (1)2 и более, слабо уплощенные, достаточно жесткие,

игловидные, постепенно или внезапно суженные в острую или слегка туповатую верхушку, мономорфные. Чешуевидные листья брахибластов по краям с бахромками .............................................................Pinus L.

Ducampopinus A. Chev. 1944, Rev. Int. Bot. Appl. Agric. Trop. 24 : 30. -Pinus subgen. Ducampopinus (A. Chev.) de Ferre ex Little et Critchf. 1966, Misc. Publ. U.S. Dept. Agric. 991 : 5; de Ferre, 1953, Paris Acad. Sci. Compt. Rend. 236 : 228, nom. invalid.; Gaussen, 1960, Lab. Forest. Toulouse, 1 (1), Fasc. 6, Ch. 9 : 38, 93, nom. invalid. - Pinus subgen. Ducampopinus sect. Krempfioides Gaussen, 1960, Lab. Forest. Toulouse, 1 (1), Fasc. 6, Ch. 9 : 38, 93, nom. invalid. - Pinus sect. Ducampopinus (A. Chev.) Little et Critchf. 1966, Misc. Publ. U.S. Dept. Agric. 991 : 5. - Pinus sect. Ducampopinus subsect. Krempfianae Little et Critchf. 1966, Misc. Publ. U.S. Dept. Agric. 991 : 5 "Krempfiani".

Монотипный род.

Ducampopinus krempfii (Lecomte) A. Chev. 1944, Rev. Int. Bot. Appl. Agric. Trop. 24 : 30. - Pinus krempfii Lecomte, 1921, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 27 : 191. - P krempfii Lecomte var. poilanei Lecomte, 1923, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 29 : 532.

Lectotypus (Farjon, 1993): "Vietnam, near Nha Trang,M. Krempf 1537" (P). Цит. по протологу: "Annam, region de Nhatrang; gorges superieures du Song mao; altitude, 1350 metres; Krempf, N 1537".

Ducampopinus krempfii является узким эндемиком Южно-Аннамской флористической провинции, охватывающей несколько небольших изолированных горных систем на юго-востоке Индокитайского полуострова в пределах территории Вьетнама (Averyanov et al., 2003). В настоящее время это растение встречается на очень ограниченной территории провинций Дак Лак (Dac Lac), Лам Донг (Lam Dong) и Нинь Туан (Ninh Thuan) центральной части Южного Вьетнама (рис. 3). Сосна Кремпфа обитает в горах, сложенных гранитами, гнейсами и родственными породами с высоким содержанием кремния на высотах 15001800 метров над уровнем моря, очень редко выходя за пределы этого высотного пояса. Это растение является автохтонным компонентом первичных влажных

Рис. 3. Распространение

Ducampopinus krempfii.

а Расположение увеличенного фрагмента карты Южного Вьетнама в области распространения D. krempfli (фрагмент ограничен черной линией и зачернен). б. Точечная карта современного распространения D. krempfli; изученные местонахождения, сохранившиеся до настоящего времени, обозначены черными кружками.

б

высоко сомкнутых муссонных тропических горных широколиственных лесов и обычно встречается в виде редкой примеси среди деревьев первого яруса. Сравнительно редко D. krempfii вместе с эндемичными соснами, такими как Pinus dalatensis Ferre и P wangii Hu et Cheng, образует величественные хвойные горные леса, первый ярус которых достигает 35-40 метров высоты (рис. 4а). Изредка D. krempfii выступает как монодоминант хвойного леса (рис. 4б). Площадь таких уникальных, высокоэндемичных хвойных лесов очень невелика. Во влажных тенистых широколиственных лесах на склонах гор зрелые экземпляры D. krempfii нередко достигают 40-45 м в высоту и выступают как эмер-генты, огромные кроны которых возвышаются над сомкнутым покровом древесных пород первого яруса. При этом зонтиковидная крона дерева выносится колонновидным прямым стволом 1.5-2 м в диаметре (рис. 4в) на высоту 25-30 м, где начинается первое ветвление (рис. 4г). В ненарушенных девственных лесах в пределах своего естественного ареала сосна Кремпфа, по-видимому, находит свой экологический оптимум и, вероятно, может естественно возобновляться самосевом. В местах обитания этого растения наблюдается обильное образование шишек и семян, а под пологом леса встречается большое количество сеянцев (рис. 4 д, е). Тем не менее, процесс возобновления этой сосны, достигающей по всей вероятности возраста, 1500 и более лет, без всякого сомнения, не прямолинеен и находится в сложной зависимости с общими вековыми сукцессионными изменениями тропического леса (во всяком случае, средневозрастные особи в популяциях D. krempfii, по предварительным наблюдениям, часто полностью отсутствуют).

Горные тропические леса с участием Ducampopinus krempfii представляют уникальное природное явление по богатству и уровню эндемизма встречающихся здесь видов. В первом ярусе этих лесов встречаются многие редкие голосеменные, например, Dacrycarpus imbricatus (Blume) de Laub., Keteleeria evelyniana Mast., Nageia wallichiana Kuntze, Pinus dalatensis, P. kesiya Royle

ex Gordon, P. wangii, Podocarpus nerifolius D. Don и некоторые другие. Компонент цветковых широколиственных пород первого и второго яруса включает многие виды Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Quercus), Magnoliaceae (Magnolia, Manglietia, Miche lia), Hamamelidaceae (Symingtonia populnea). Здесь также много теплолюбивых представителей таких тропических семейств, как Anacar-diaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Rutaceae и Sapotaceae. Среди деревьев нижних ярусов леса наблюдается большое таксономическое разнообразие, прежде всего, Daphniphyllaceae (Daphniphyllum sp. sp.), Lauraceae (Litsea baviensis, L. lancifolia, Litsea sp. sp.), Melastomataceae (Allomorphia inaequata, Sporoxeia rosea, Medi-nilla sp. sp.), Myrsinaceae (Ardisia sp. sp.), Rubiaceae (Lasyanthus sp. sp.), Saxi-fragaceae (Dichroa febrifuga, Polyosma annamensis) и Symplocaceae (Symplocos pseudobarberina, Symplocis sp. sp.). Здесь обычны пальмы (Pinanga duper-reana), пальмовидные кустарники (Pandanus sp. sp.) и древовидные папоротники (Cyathea podophylla, Cyathea sp.). Нижний ярус леса представлен множеством трав, из которых наиболее обычны Amischolotype sp., Anemonepoilanei Gagnep., Ardisia sp., Argostemma borragineum Blume, Aspidistra sp., Calanthe sp., Carex sp. sp., Chirita sp., Curculigo capitulata (Lour.) Kuntze, Goodyera foliosa (Lindl.) Benth. ex Clarke, G. schlechtendaliana Reichenb. fil., Hedyotis crassifolia A. DC., Hornstedtia sanhan M. Newman, Nephelaphyllum sp., Pentaphragma gamopeta-lum Gagnep., Phaius mishmensis (Lindl. et Paxt.) Reichenb. fil., Piper boehmeriae-folium Wall. ex C. DC., Sonerila annamica Guillaum., Valeriana hardwickii Wall., Viola sp. и Zeuxine sp. Очень обычны здесь гигантские травы из семейства имбирных (Zingiberaceae) и малозаметные сапрофиты, например, Monotropastrum pumilum H. Andres и Petrosavia sinii (Krause) Gagnep. Наземная флора папоротников особенно богата и представлена такими массово встречающимися видами, как Arachniodes sp., Asplenium normale D. Don, Christella papilio (Hope) Holtt., Diplazium crassiusculum Ching, D. hainanense Ching, D. heterophlebium (Baker) Diels, D. tomentosum Blume, Lindsaea bouillodii Christ, L. dissectiformis Ching, Marattia sambucina Blume, Microlepia hookeriana (Wall. ex Hook.) Presl, Plagiogyria adnata (Blume) Bedd., Polystichum sp., Rumohra diffracta (Baker) Ching, R. simulans Ching и Stegnogramma griffithii (Moore) K. Iwats. Также часты в тенистых местах леса равно- и разноспоровые плауны (Huperzia serrata, Selaginella sp. sp.).

Леса с участием Ducampopinus krempfii развиваются в районах высокой влажности и поддерживают исключительно богатую флору эпифитов и литофитов, среди которых особенно много узкоэндемичных видов. Большей частью это папоротники (Asplenium griffithianum, A. wrightii, Belvisia annamensis, Elapho-glossum annamense, Lepisorus sp., Leptochilus sp., Lindsaea dissectiformis, L. oblanceolata, Mecodium exsertum, Microsorum hancockii, Microsorum zippelii, Paragramma banaensis, Pyrrosia lingua, Trichomanes auriculatum, T. maxima, T. naseanum, Vittaria amboinensis) и орхидеи (Agrostophyllum callosum, Bulbo-phyllum semiteretifolium, B. tixieri, Coelogyne lawrenceana, C. mooreana, Coelo-gyne sp., Dendrobium bellatulum, Epigeneium cacuminis, E. chapaense, Eria bidu-

Рис. 4. Ducampopinus krempfli в природных местах обитания.

а Хвойныш горный лес с доминированием Ducampopinus krempfii, Pinus dalatensis и P wangii (Ю. Вьетнам, провинция Дак Лак, горы Чу Занг Синь). б. Монодоминантный хвойный горныш лес из D. krempfli (Ю. Вьетнам, провинция Лам Донг, хребет За Рик).

в. Основание ствола зрелого экземпляра D. krempfli диаметром более 2 м (VH 6343).

г. Типичная форма кроны D. krempfli (погибший зрелый экземпляр, окр. города Далат).

д. Трехлетний сеянец D. krempfli 3386). е. Ветвь верхней части кроны D. krempfli с молодыми и зрелыми женскими шишками (VH 6343).

pensis, E. eriopsidobulbon, E. globifera, E. paniculata, E. pusilla, E. siamensis, E. thao, Otochilus pseudoporrectus, Pholidota convallariae, Trichotosia velutina). Из эпифитных растений других семейств здесь встречаются представители Ara-liaceae (Schefflera sp.), Asclepiadaceae (Hoya sp., Dischidia sp.), Ericaceae (Agape-tes sp., Vaccinium vietnamensis Smitinand et Phamhoang), Gesneriaceae (Aeschynan-thus sp.) и Piperaceae (Peperomia sp.).

Из древесных лиан для лесов с участием Ducampopinus krempfii очень характерны такие виды как Actinidia tonkinensis H.L. Li (Actinidiaceae), Alyxia marginata Pit., Alyxia sp. (Apocynaceae), Piper gymnostachyum C. DC. (Piperaceae) и Tetrastigma sp. sp. (Vitaceae).

На всей территории своего распространения Ducampopinus krempfii образует узколокальные популяции с небольшим числом взрослых особей. Растение это носит отчетливо реликтовый характер и является вымирающим. Вполне обоснованно оно включено во "Всемирный список деревьев, находящихся под угрозой исчезновения" ("The World List of Threatened Trees") в статусе VU B1+2c (Oldfield et al., 1998). Несмотря на то, что D. krempfii встречается на территории ряда недавно организованных природоохранных территорий, это уникальное растение нуждается в особых мерах охраны, а его сохранение в области естественного произрастания является природоохранной задачей наивысшего приоритета.

Изученные экземпляры Ducampopinus krempfii:

S. Vietnam, Dak Lac Prov., Krong Bong Distr., Cu Pui Municipality, elevation from Dak Tour village (12°30' N, 108°30' E) to main peak of Chu Yang Sinh mt. system (12°24' N, 108°26' E) along Dak Tour river (N slope). Primary wet closed mountain broad-leaved and mixed forest on granite along very steep shady slopes of river canyon at elev. 1550 m. Tree 40-45 m hg. Common. Co-dominant of 1 forest stratum at elev. 1200-2200 m. 11 May 2000, L. Averyanov, N.T. Hiep, N.Q. Hieu, P.H. Hoang, D.X. Du, N.T. Vinh VH 6343. S. Vietnam, Lam Dong Prov., 14 km to NNW from Dalat City (12°05' N, 108°22' E). Primary closed mixed forest with Pinus kesiya and P. krempfii at 1740-1760 m alt. Seedling about 3 m hg. of tree reaching 40-45 m hg. with stem up to 2 m in diam. Co-dominant of 1 mixed forest stratum. 11 March 1997, L. Averyanov, N.Q. Binh, N.V. Duy, P.K. Loc VH 2532. Lam Dong Prov., Lac Duong Distr., Da Chay Municipality, 35 km to NE from Dalat City. Closed primary mixed mt forest with Pinus krempfii on W macroslope of Gia Rinh mt. ridge at 1700-1800 m alt. (12°09' N, 108°41' E). Tree up to 40 m hg. and about 1.5 m in diam. near the base. Co-dominant of 1 forest stratum. 18 March 1997, L. Averyanov, N.Q. Binh, P.K. Loc VH 2842. Lac Duong Distr., Da Chay Municipality, 32.5 km to NE from Dalat City. Closed primary broad-leaved mt. forest along very wet deep stream canyon on NNW macroslope of Bi Dup mt. system in 6-7 km to NNW from main peak at 1600-1700 m alt. (12°07' N, 108°41' E). Seedling 3-4 m hg. of tree reaching 40 m hg. Not rare at 1600 m alt. Sometimes co-dominant in 1 forest stratum. 30 March 1997, L. Averyanov, N.Q. Binh, P.K. Loc VH 3386. Lac Duong Distr., Da Chay Municipality, 36-38 km to NE from Dalat City. Closed primary dry evergreen broad-

leaved mt. forest at 1550-1600 m alt. in 12-14 km from Bi Dup main peak to the NNW (12°08' N, 108°39' E). Seedling about 4 m hg. of tree reaching 30-35 m hg. Common. Often co-dominant of 1 forest stratum. 8 April 1997, L. Averyanov, N.Q. Binh VH 3794. Lac Duong Distr., Da Chay Municipality, 40 km to NE from Dalat City. Closed primary evergreen broad-leaved wet mt. forest on SW macroslope of Hon Giao mt. ridge at 1500-1650 m alt. (12°11' N, 108°43' E). Young tree about 8 m hg. of tree reaching 25-30 m hg. Not rare. Occasional dominant in 1 forest stratum at 1550-1650 m alt. on SW macroslope of the ridge. 26 April 1997, L. Averyanov, N.Q. Binh, N.T. Hiep VH 4421. S. Vietnam, Ninh Thuan Prov., Ninh Son Distr., Phuoc Binh Municipality, 37 km to NE from Dalat City. Closed primary broad-leaved wet mt forest on E macroslope of Gia Rinh mt. ridge at 1700-1800 m alt. (12°06' N, 108°43' E). Seedling about 4 m hg. of tree reaching 35-40 m hg. Not rare. Often co-dominant in 1 forest stratum on W macroslope of Gia Rinh mt. ridge at 1600-1750 m alt. 1 April 1997, L. Averyanov, N.Q. Binh, P.K. Loc VH 3502. Ninh Son Distr., Phuoc Binh Municipality in 34 km to NE from Dalat City. Closed primary broad-leaved forest along mt. ridge between Bi Dup and Gia Rinh mt. at 1800-1900 m alt. (12°07' N, 108°42' E). Tree about 30 m hg. Not rare. 3 April 1997, L. Averyanov, N.Q. Binh, P.K. Loc VH 3624.

Работа, результаты которой изложены в этой публикации, выполнена при финансовой поддержке Национального Географического Oбщества США (проект "Флора высокогорий южного Вьетнама", №5094-93, 5803-96, 6383-98) и Российского Фонда фундаментальных исследований (проект № 02-04-46093).

ЛИТЕРАТУРА

БобровЕ.Г. О межродовой гибридизации в сем. Pinaceae // Бот. журн., 1983. - Т. 68, № 7-8. - С. 857-865.

Будкевич Е.В. Анатомическое строение древесины Ducampopinus krempfii (Lecomte) A. Chevalier // Бот. журн., 1958. - Т. 43, № 8. - С. 1156-1160.

МалеевВ.П. Род Tsuga Carr. // Деревья и кустарники СССР. - 1949. - T. 1. - C. 111-122.

Орлова Л.В. О диагностических признаках микростробилов и микроспорофиллов у сосен (Pinus, Pinaceae) // Бот. журн., 2000. - Т. 85, № 8. - C. 86-92.

Орлова Л.В. Систематический обзор дикорастущих и некоторых интродуцированных видов рода Pinus L. (Pinaceae) флоры России // Новости сист. высш. раст., 2001a. - Т. 33. -С. 7-40.

Орлова Л.В. Система дикорастущих и интродуцированных видов сосен (Pinus, Pinaceae) России. I. Подрод Strobus // Бот. журн., 2001 б. - Т. 86, № 4. - С. 113-118.

Орлова Л.В. О диагностических признаках вегетативных органов в роде Pinus (Pinaceae) // Бот. журн., 2001в. - Т. 86, № 9. - С. 33-44.

Орлова Л.В. Система дикорастущих и интродуцированных видов сосен (Pinus, Pinaceae) России. II. Подрод Pinus // Бот. журн., 2003. - Т. 88, № 6. - C. 85-94.

Тахтаджян А.Л. Филогенетические основы системы высших растений // Бот. журн., 1950. - Т. 35, № 2. - С. 113-139.

Тахтаджян А.Л. Высшие растения. I. От псилофитовых до хвойных. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 485 c.

Averyanov L. V., Phan Ke Loc, Nguyen Tien Hiep, D.K.Harder. Phytogeographic review of Vietnam and adjacent areas of Eastern Indochina // Komarovia, 2003. - Vol. 3. - P. 1-83.

Buchholz J. T. A flat-leaved pine from Annam, Indo-China //Am. J. Bot., 1951. - Vol. 38, N 4. - P. 245-252.

Burgh J., van der. Holzer der niederrheinischen Braunkohlenformation, 2. Holzer der Braunkohlengruben "Maria Theresia"zu Herzogenrath, "Zukunft West" zu Eschweiler und "Victor" (Zulpich Mitte) zu Zulpich. Nebst einer systematisch-anatomischen Bearbeitung der Gattung Pinus L. // Rev. Palaeobot. Palynol., 1973. - Vol. 15. - P. 73-275.

Chevalier A. Notes sur les coniferes de l'Indochine // Rev. Bot. Appl. Agric. Trop., 1944. -Vol. 24. - P. 269-274.

Critchfield W.B., LittleE.L. Geographic distribution of the pines of the world // U.S. D.A. Forest Serv. Misc. Publ., 1966. - 97 p.

Farjon A. Pinaceae. Drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea. - 1990. - 330 p.

Farjon A. Names in current use in the Pinaceae (Gymnospermae) in the ranks of genus to variety / W. Greuter (ed.), NCU-2. Names in current use in the families Trichocomaceae, Cladoniaceae, Pinaceae and Lemnaceae // Regn. Veg., 128. - Konigstein, 1993. - P. 107-114.

Farjon A., Styles B.T. Pinus (Pinaceae). - New York: New York bot. garden, 1997 (Flora neotropica. Monogr.). - 293 p.

Ferre Y. de. Quelques particularites anatomiques d'un pin indochinois: Pinus krempfii // Trav. Lab. For. Toulouse, 1948. - Vol. 83. - P. 1-6.

Ferre Y. de, Division du genre Pinus en quatre sous-genres // Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. (Paris), 1953. - Vol. 236. - P. 226-228.

Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles: les Coniferales. III // Trav. Lab. For. Toulouse, 1960. - T. II. Etude dendrol. 1. - P. 1-272.

FrankisM.P. Generic Inter-relationships in Pinaceae // Notes RBG Edinb., 1988. - Vol. 45, N 3. - P. 527-548.

Hudson R.H. The evidence from wood anatomy for taxonomic status of Ducampopinus // Int. Assoc. Wood Anat. Bull. (NS), 1980. - Vol. 1. - P. 224-227.

Ickert-BondS.M. Pinus krempfii Lec.: a Vietnamense conifer with problematic affinities // Am. J. Bot., 1997. - Vol. 84 (suppl.). - P. 203.

Ickert-Bond S.M. Cuticle micromorphology of Pinus krempfii Lecomte (Pinaceae) and additional species from southeast Asia // Int. J. Plant Sci., 2000. - Vol. 161, N 2. - P. 301-317.

JeffreyE.Ch. The anatomy ofwoody plants. - Chicago, Illinois, 1908. - 478 p.

Klaus W. Neue Beobachtungen zur Morphologie des Zapfens von Pinus und ihre Bedeutung fur die Systematik, Fossilbestimmung Arealgestaltung und Evolution der Gattung // Plant Syst. Evol., 1980. - Vol. 13. - P. 137-171.

Landry P. A revised synopsis of the pines 5: The subgenera of Pinus, and their morphology and behavior // Phytologia, 1994. - Vol. 76, N 1. - P. 73-79.

LecomteH. Un pin remarquable de l'Annam // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 1921. - Vol. 27. -P. 191-192.

Lecomte H. Sur la repartition des stomates chez un pin d'Indochine // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 1923. - Vol. 29. - P. 531-533.

Lecomte H. Additions au sujet de Pinus krempfii H. Lec. // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 1924. - Vol. 30. - P. 321-325.

Liston A., Robinson W.A., Picero D., Alvarez Buylla E.R., Phylogenetics of Pinus (Pinaceae) based on nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer region sequences //

Mol. Phylogenet. Evol., 1999. - Vol. 11. - P. 95-109.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Mirov N. T. The genus Pinus. - New York, 1967. - 602 p.

Nath orst A.G. Zur mesozoischen Flora Spitzbergens, regrundet aufdie Sammlunger Schuedischen Expeditionen. Mit 6 Tafeln / K. Svenska Vet. Ak. Handlingar. Stockholm, 1897. -Bd 30, N 1. - P. 5.

Pilger R. Gymnospermae //A. Engler u. K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. - Leipzig, 1926. - Bd. 13. - S. 1-447.

RolletB. Pinus krempfii H. Lecomte // Vietnam Cent. Nat. Rech. Sci. Tech. Bull., 1955. -Vol. 3-4. - P. 26-29.

Oldfield S., Lusty C., MacKinven A. The World List of Threatened Trees. - Cambridge, UK, World Conservation Press, 1998. - 650 p.

Seward A. G. Fossil plants. A text-book for students of botany and geology. - Cambridge, the University press, 1919. - Vol. 4. - 543 p.

Wang X.R., Tsumura Y., Yoshimaru H., Nagasaka K., Szmidt A.E. Phylogenetic relationships of Eurasian pines (Pinus, Pinaceae) based on chloroplast rbcL, matK, rpl20-rps18 spacer and trnV intronsequences // Am. J. Bot., 1999. - Vol. 86. - P. 1735-1741.

SUMMARY

Personal studies of morphology and anatomy of Ducampopinus krempfii, as well as analysis of available literature data support generic status of this monotype taxon. Discussion of different morphological features, data on relations, phylogeny, taxonomy, distribution, ecology and natural habitats are shortly provided.

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН г. Санкт-Петербург

Получено 04.02.2004 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.