CC BY
15
Серия «Биология. Экология»
2013. Т. 6, № 2. С. 50-60 Онлайн-доступ к журналу: Шр:/Л8и. гиЛэтеБЙа
И З В Е С Т И Я
Иркутского государственного университета
УДК 561.46+56.07.6(571.53)
Реконструкция среднеюрской пойменной растительности
по результатам исследования фитоориктоценозов
из Присаянской свиты (Иркутский угленосный бассейн)
1 12 А. О. Фролов1, И. М. Мащук1, 2
'Институт земной коры СО РАН, Иркутск 2Иркутский государственный университет, Иркутск Е-шаП: frolov88-2l@yandex.ru
Аннотация. Статья продолжает цикл работ, посвящённых реконструкциям древних фитоориктоценозов юрского времени в Иркутском угольном бассейне. Изложены результаты исследований, посвящённые изучению среднеюрских сообществ с участием ископаемых растений рода Czekanowskia. С учётом тафономи-ческих и фациальных особенностей, а также обилия видов разработана классификация фитоориктоценозов. На основе изученного материала реконструирована предполагаемая структура и экология материнских сообществ. Впервые описан продромус пойменной ископаемой растительности, включающий три ассоциации, принадлежащие к классу Czekanowskietea. Приведены детальные диагнозы парасинтаксонов.
Ключевые слова: ископаемая растительность, фитоориктоценоз, классификация, ассоциация, средняя юра, Иркутский бассейн.
Введение
Изучение синтаксономического состава растительности прошлого является перспективным направлением в палеоботанике. Обнаружение географических, экологических и динамических закономерностей разнообразия растительных палеосообществ в пространстве и во времени очень важно для понимания процессов эволюции палеорастительности. Поскольку основой наземных экосистем является фитоценоз, исследование фитоценозов прошлого есть первый шаг к построению экостра-тиграфических шкал для континентальных отложений. В одной из работ авторов [15] проведена реконструкция болотных фитоценозов с доминированием представителей рода РНоет-copsis, обитавших на территории Иркутского угольного бассейна в среднеюрское время. Однако синтаксономическое разнообразие растительности рассматриваемого отрезка времени не исчерпывается приведёнными фитоценоза-ми. Данная работа является продолжением исследований юрской растительности Иркутского бассейна.
Род Czekanowskia является типичным представителем Сибирской палеофлористической области, включавшей в среднеюрское время территории бассейна р. Печоры, Сибири, Северного и Северо-Восточного Китая, а также
северо-востока Средней Азии. В данное время наблюдается пик систематического разнообразия этого рода. Кроме того, наблюдается увеличение количественного участия Czekanows-kia в захоронениях растительных остатков. Именно в среднеюрских отложениях наиболее часто встречаются монодоминантные захоронения листьев Czekanowskia на плоскостях наслоения. Из отложений этого возраста на территории Евразии описано более 30 видов Cze-kanowskia [13].
Известно, что виды рода Czekanowskia представляли собой невысокие деревья или кустарники с сезонно опадавшей листвой. В палеонтологической летописи они представлены отпечатками сидячих, дихотомически рассечённых на узкие линейные доли листьев, собранных на верхушке брахибласта.
Представления об экологических особенностях этих растений разработаны в самых общих чертах. На сегодняшний день известно, что в средней юре массовые захоронения листьев Czekanowskia чаще всего связаны с угленосными толщами [11; 13]. Эти наблюдения наводят на мысль о возможном существовании болотных лесов с представителями рода Czekanows-kia. Однако изучение тафономических особенностей фитоориктоценозов позволило В. В. Жерихину и Н. С. Калугиной [4] сделать предположение о том, что сообщества с Czeka-
пвм/ъЫа обитали в широкой пойме и являлись стадиями аллювиальной мезосерии. Таким образом, вопросы экологии местообитаний видов рассматриваемого рода всё ещё остаются дискуссионными. Наши наблюдения согласуются с представлениями о том, что растительные сообщества с преобладанием чекановский обитали на низких, часто затопляемых участках речных пойм.
Сообщества с доминированием представителей рода Czekanowskia на данный момент не классифицированы. Целью настоящей работы является разработка классификации фитоорик-тоценозов, содержащих остатки листьев Czeka-nowskia. Опираясь на таксономический состав фитоориктоценозов и учитывая их тафономи-ческие особенности, авторы реконструировали возможную структуру и экологию материнских сообществ с участием представителей рода Czekanowskia.
Материалы и методы
Объектом исследования являются фито-ориктоценозы присаянской свиты Иркутского угленосного бассейна, содержащие ископаемые остатки представителей рода Czekanowskia. Разрез данной свиты наиболее полно сохранился от эрозии на территории Прииркутской впадины (юго-восточная часть бассейна). В её составе выделяют нижнюю -иданскую и верхнюю - суховскую подсвиты.
Иданская подсвита представлена крупнозернистыми, иногда гравелистыми песчаниками при подчинённом значении мелко- и тонкозернистых песчаников, а также алевролитов. В основании подсвиты на отдельных участках залегают прослои конгломератов и гравелитов. Подсвита имеет ритмичное строение. Кровлю подсвиты слагают мелко- и тонкозернистые песчаники. Характерно сокращение мощности слоёв вверх по разрезу и появления прослоев угля.
Суховская подсвита сложена мелко- и тонкозернистыми песчаниками. Реже наблюдаются алевролиты и крупнозернистые разновидности песчаников. Характерным является значительное обогащение пород подсвиты углистым материалом, наличие прослоев угля. Мощность подсвиты около 50 м. Нижняя её граница с иданской подсвитой не всегда отчётлива, вышележащая кудинская свита ложится на неё с размывом.
Возраст присаянской свиты определяется как конец ранней - начало средней юры (поздний тоар - аален) [12].
В основу работы положены палеогеобота-нические описания, выполненные в ходе полевых исследований 2008-2011 гг. из десяти обнажений, вскрывающих присаянскую свиту на территории Прииркутской впадины и на левом берегу р. Ия у дер. Владимировка (рис. 1). Всего классифицированы и использованы при составлении синоптической таблицы 84 палео-геоботанических описания, 38 из них представлены в сводных таблицах. Следует отметить, что одно описание происходит из обнажения Усть-Балей, вскрывающего раннеюрские отложения Иркутского угольного бассейна.
Сбор и обработка материала проводилась по методу Ж. Браун-Бланке, адаптированному к ископаемому материалу И. А. Игнатьевым [6; 7]. Относительное обилие видов в фитоорикто-ценозах оценивалось по следующей шкале: + -вид присутствует, но оценить его относительное обилие по тем или иным причинам невозможно; n - вид представлен единичными (1-3) экземплярами; е - вид представлен небольшим числом экземпляров, встречающихся единично, или мелкими скоплениями (1-3 экземплярами) на отдельных образцах выборки; 1 - вид представлен немногочисленными экземплярами, встречающимися по несколько (1-5) на многих образцах выборки; 2 - вид представлен скоплениями до 10 и более экземпляров на отдельных образцах выборки; 3 - вид представлен скоплениями до 10 и более экземпляров на многих образцах выборки; 4 - кровля (сплошной покров) из листьев, кор или других остатков на отдельных (.4) или всех (4.) образцах выборки; 5 - слой из листьев, кор или других остатков.
Номенклатура парасинтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [1].
Анализ материалов проводился в пакете программ IBIS 2.0 [5]. При помощи количественных методов, реализованных в программе Juice 7.0 [21] и алгоритмов, использованных в работах чешских и отечественных геоботаников [16-19], выявлялись и тестировались диагностические, константные (постоянные) и доминантные виды парасинтаксонов.
Рис. 1. Карта-схема расположения местонахождений отпечатков юрских растений на территории Иркутского угольного бассейна, изученных авторами:
1 - обнажение на правом берегу Иркута; 2 - карьер возле Иркутского областного музыкального театра; 3 - обнажение на склоне Синюшиной горы; 4 - придорожный карьер у с. Смоленщина; 5 - обнажение на левом берегу Иркута у пос. Пионерск; 6 - придорожный карьер в 1,5 км от моста через Олху; 7 - обнажение на левом берегу Иркутского водохранилища напротив садоводства «Строитель»; 8 - обнажение на правом берегу Ангары, напротив устья р. Топка; 9 - обнажение на правом берегу Ангары в 1,3 - 2,1 км ниже с. Усть-Балей; 10 - обнажение на левом берегу р. Ия у дер. Владимировка
Дифференциальные и характерные виды не разделяются - выделяются только диагностические виды, верные данному парасинтаксону [6]. Верность показывает степень ассоциированности вида с данной ассоциацией (или па-расинтаксоном иного уровня) по сравнению с остальными. Верность видов оценивалась путём расчёта phi-коэффициента [16]. Поскольку phi-коэффициент зависит от соотношения числа описаний данной ассоциации и общего числа описаний, вовлечённых в анализ, необходимо выравнивание групп описаний до равного размера [22]. При превышении порогового значения phi-коэффициента, равного 0,25, вид признавался диагностическим для данной ассоциации, более 0,50 - высоко диагностическим (ниже такие виды подчёркнуты). Для па-
расинтаксонов более высокого ранга принятые пороговые значения составляли 0,20 и 0,40 соответственно. Статистическая достоверность значений коэффициента определялась критерием точности Фишера при уровне достоверности Р < 0,001.
Если количественными методами ни один из видов не может быть определён для синтак-сона как диагностический, то данный синтак-сон принимается в качестве центрального [20]. В каждом конкретном синтаксоне может быть определён только один центральный синтаксон подчинённого ранга. Этот принцип использован нами при построении классификации пара-синтаксонов.
Определялись также частота (константность) видов и выявлялись виды с высоким от-
носительным обилием (доминанты). Постоянными и высокопостоянными считались виды, частота которых превышала 40 и 80 % описаний, соответственно. Аналогичным образом определялись диагностические и постоянные виды для союзов, порядков и классов. Виды с высокими значениями отмечены ниже подчёркиванием.
На сегодняшний день из присаянской свиты известны три вида Czekanowskia выделяемых на основе изучения анатомии эпидермы: Czekanowskia vera Kiritch. et Samyl., Cz. irkuten-sis Kiritch. et Samyl., Cz. rigida Heer [8]. Однако в данной работе не проводились исследования анатомии эпидермы этих растений. В связи с этим мы относим все изученные отпечатки к группе Czekanowskia ex gr. rigida Heer. Уточнение систематического состава данных ассоциаций более тонкими методами, с учётом строения эпидермы, является задачей будущих исследований.
Опираясь на особенности систематического состава и обилия видов в фитоориктоценозах установленных ассоциаций, а также их фаци-альную приуроченность, мы реконструировали структуру и условия местообитания материнских фитоценозов.
Результаты и обсуждение
Ниже представлен продромус пойменной растительности присаянской свиты Иркутского угленосного бассейна:
Класс Czekanowskietea А. Frolov, cl. nov.
Порядок Czekanowskialia А. Frolov, ord. nov.
Союз Czekanowskion А. Frolov, all. nov.
Ассоциация Czekanowskietum rigidae А. Frolov, ass. nov.
Союз Cladophlebidion williamsonii А. Frolov, all. nov.
Ассоциация Cladophlebido williamsonii -Pityophylletum nordenskioldii А. Frolov, ass. nov.
Ассоциация Coniopterietum maakianae А. Frolov, ass. nov.
Ассоциация Raphaelio diamensidis - Czeka-nowskietum rigidae А. Frolov, ass. nov.
Описание парасинтаксонов Класс Czekanowskietea А. Frolov, cl. nov.
Диагностические виды: Czekanowskia ex gr. rigida Heer.
Константные виды: Czekanowskia ex gr. rigida Heer.
Фитоориктоценозы, в которых листья типа Czekanowskia ex gr. rigida Heer являются доминирующими компонентами.
Порядок Czekanowskialia А. Frolov, ord. nov.
Характеристика порядка (включая диагностические и константные виды) совпадает с характеристикой класса Czekanowskietea.
Союз Czekanowskion А. Frolov, all. nov.
Фитоориктоценозы, составленные преимущественно остатками Czekanowskia, приурочены к пойменным, озёрно-болотным фациям отложений юры Иркутского бассейна. Диагностические и константные виды как у порядка Czekanowskialia.
Ассоциация Czekanowskietum rigidae А.
Frolov, ass. nov.
Номенклатурный тип (holotypus): описание 10 в табл. 1.
Название ассоциации образовано от вида Czekanowskia ex gr. rigida Heer.
Диагностические виды: отсутствуют.
Константные виды: Czekanowskia ex gr. rigida Heer.
Доминирующие виды: Czekanowskia ex gr. rigida Heer.
Описание. Центральная ассоциация класса Czekanowskietea, не имеющая собственных диагностических видов. Czekanowskia ex gr. rigida Heer встречается в четырёх ассоциациях класса Czekanowskietea. Подобное широкое распро-стронение определяет низкий показатель верности вида Czekanowskia ex gr. rigida Heer собственной ассоциации (phi-коэффициент - 0,21) и не позволяет отнести его к диагностическим видам.
К описываемой ассоциации отнесены гете-ромерные и изомерные фитоориктоценозы дисперсных органов Czekanowskia (листьев и фруктификаций), в которых доминирующим компонентом являются фрагменты пучков листьев Czekanowskia ex gr. rigida Heer. В ассоциации Czekanowskietum rigidae встречаются женские фруктификации Czekanowskia rigida Heer - Leptostrobus laxiflora Heer [9].
Данная ассоциация приурочена к алевролитам и аргиллитам, представляющим отложения низкой поймы и напойменных старичных озёр.
Захоронения, к которым приурочены фито-ориктоценозы ассоциации Czekanowskietum rigidae, представляют собой флороносные слои и линзы.
Расположение растительных остатков, как правило, беспорядочное. По насыщенности растительными остатками захоронения концентрированные.
Таблица 1
Ассоциация Czekanowskietum rigidae А. Frolov, ass. nov.
Ассоциация Czekanowskietum rigidae
Количество образцов 12 13 24 1 28 19 23 14 7 12 о « т с и я о
Номер описания m ■ m 2 ■ m ■ H и О ■ a H ■ s 1 a H ■ 4-Тп
авторский <N о <N ■ ОN m <N о о <N CK <N о о
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0* с
Диагностические виды класса Czekanowskietea
Czekanowskia ex gr. rigida 5 4. .4 3 3 3 3 3 3 2 V
Прочие виды
Coniopteris sp. e + I
Lobifolia sp. e I
Cladophlebis sp. e e I
Sphenobaiera ex gr. czekanowskiana e I
Phoenicopsis ex gr. angustifolia 1 I
Elatides sp. n I
Carpolithes sp. e I
* - номенклатурный тип (ЪоЫурш) ассоциации.
Авторский номер и локализация описаний.
21-В - Иркутская обл., левый берег р. Ия у дер. Владимировка, слой 40; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция В-2011;
20-2В - Иркутская обл., левый берег р. Ия у дер. Владимировка, слой 36; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция В-2011;
17-В - Иркутская обл., левый берег р. Ия у дер. Владимировка, слой 34; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция В-2011;
9-1Т - Иркутская обл., придорожный карьер у дер. Смоленщина, слой 7, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция Т-20/08;
23-Сг - Иркутская обл., г. Иркутск, Синюшина гора, обнажение вдоль железной дороги, слой 2, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция Сг-19/09;
10-Тп - Иркутская обл., правый берег Ангары, напротив устья р. Топка, слой 13, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция Тр-2011;
1-М - Иркутская обл., г. Иркутск, возле здания областного музыкального театра, слой 18, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция М-2011;
20-Тп - Иркутская обл., правый берег Ангары, напротив устья р. Топка, слой 6, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция Тр-2011;
4-Тп - Иркутская обл., правый берег Ангары, напротив устья р. Топка, слой 5, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция Тр-2011;
29 - Иркутская обл., правый берег Ангары, в 1,3-2,1 км ниже с. Усть-Балей, линза 1, Черемховская свита; нижняя юра, нижний тоар (условно).
Синтаксономические замечания. Выделение данной ассоциации основано на своеобразии её таксономического состава по сравнению с другими ассоциациями этого класса. В приса-янской свите фитоориктоценозы данной ассоциации не обнаруживают связи с угольными пластами.
Уточнение таксономического состава данной ассоциации на базе анализа анатомии эпидермиса листьев позволит в будущем разработать более дробную классификацию сообществ с доминированием Czekanowskia.
В описаниях, характеризующих данную ассоциацию из местонахождения Усть-Балей, определения вида Czekanowskia rigida Heer не вызывают сомнений, так как по данным эпи-дермально-кутикулярного анализа в этом ме-
стонахождении установлен только один вид Czekanowskia - Cz. rigida Heer [3]. В связи с этим номенклатурный тип ассоциации Czekanowskietum rigidae выделяется нами из числа усть-балейских описаний.
Виды, характеризующие ассоциации Coni-opterietum maakianae и Raphaelio diamensidis -Czekanowskietum rigidae встречаются крайне редко и с невысоким обилием.
Геологическое распространение. Иркутский угольный бассейн, присаянская свита, нижняя - средняя юра, верхний тоар - нижний аален (условно).
Союз Cladophlebidion williamsonii А. Frolov, all. nov.
Название союза образовано от вида Cla-dophlebis williamsonii Brongn.
Диагностические виды: Cladophlebis wil-liamsonii В r о n g n., Czekanowskia ex gr. rigida Heer, Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath.
Константные виды: Czekanowskia ex gr. rigida Heer, Cladophlebis williamsonii В r о n g n., Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath.
Описание. К союзу Cladophlebidion принадлежат ассоциации, в составе которых наряду с диагностическими видами класса Czekanows-kietea заметное участие принимают листья хвойного растения - Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath., а также вайи и перья папоротника Cladophlebis williamsonii Вго^п. Иногда данные виды являются содоминантами в соответствующих типах фитоориктоценозов.
Ассоциация Cladophlebido williamsonii -Pityophylletum nordenskioldii А. Frolov, ass. nov.
Номенклатурный тип (holotypus): описание 8 в табл. 2.
Название ассоциации образовано от видов Cladophlebis williamsonii Brongn., Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath.
Диагностические виды: отсутствуют.
Константные виды: Czekanowskia ex gr. rigida Heer, Cladophlebis williamsonii Brongn., Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath.
Доминирующие виды: Cladophlebis william-sonii Brongn., Czekanowskia ex gr. rigida Heer, Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath.
Таблица 2
Ассоциация Cladophlebido williamsonii - Pityophylletum nordenskioldii А . Frolov, ass. nov.
Ассоциация Cladophlebido williamsonii - Pityophylletum nordenskioldii
Количество образцов 27 9 14 27 28 14 12 32 62 16
Номер описания о « H
авторский m ■ 19-В 18-1В 9-Тп 14-В 13-П 15-П 19-П 13-В 7-Тп я « о т о
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 о с
Диагностические виды союза Cladophlebidion williamsonii
Pityophyllum ex gr. nordenskioldii n 2 3 e 2 e 2 e IV
Cladophlebis williamsonii n e n e 3 e 1 IV
Диагностические виды класса Czekanowskietea
Czekanowskia ex gr. rigida .4 .4 4. 3 3 3 3 2 2 2 V
Прочие виды
Coniopteris murrayana n I
Coniopteris sp. n I
Cladophlebis sp. e n 1 II
Sphenobaiera ex gr. czekanowskiana n I
Ginkgo ex gr. tapkensis 1 I
Ginkgo ex gr. sibirica 1 I
Phoenicopsis ex gr. angustifolia n n n II
Elatocladus sp. e I
Stenorhachis (?) sp. n I
Samaropsis rotundata n I
Carpolithes sp. n n n II
* - номенклатурный тип (ИоМурш) ассоциации.
Авторский номер и локализация описаний.
4-В - Иркутская обл., левый берег р. Ия у д. Владимировка, слой 14; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция В-2011;
18-1В, 19-В - Иркутская обл., левый берег р. Ия у д. Владимировка, слой 36; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция В-2011;
9-Тп - Иркутская обл., правый берег Ангары, напротив устья р. Топка, слой 13, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция Тр-2011;
13-В, 14-В - Иркутская обл., левый берег р. Ия у д. Владимировка, слой 22; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция В-2011;
13-П, 15-П - Иркутская обл., левый берег Иркута, 2 км ниже п. Пионерск, слой 1; присаянская свита; нижняя -средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция КГ2008;
17-Тп - Иркутская обл., правый берег Ангары, напротив устья р. Топка, слой 2, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция Тр-2011.
Описание. Центральная ассоциация союза Cladophlebidion williamsonii, не имеющая собственных диагностических видов. Поскольку виды Cladophlebis williamsonii Brongn., Czeka-nowskia ex gr. rigida Heer, Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath. встречаются в трёх ассоциациях класса Czekanowskietea, они имеют низкий показатель верности собственной ассоциации.
К ассоциации Cladophlebido williamsonii -Pityophylletum nordenskioldii отнесены гетеро-мерные концентрированные фитоориктоцено-зы, представляющие собой флороносные тела. Расположение растительных остатков, как правило, беспорядочное.
Фитоориктоценозы ассоциации Cladophle-bido williamsonii - Pityophylletum nordenskioldii приурочены к мелко- и среднезернистым песчаникам, формировавшимся, вероятно, в прирусловой части поймы.
Синтаксономические замечания. Данная ассоциация выделяется на основании особенностей флористического состава: присутствия доминирующего вида Czekanowskia ex gr. rigida Heer и обоих диагностических видов союза Cladophlebidion williamsonii. При этом в составе ассоциации Cladophlebido williamsonii - Pi-tyophylletum nordenskioldii полностью отсутствуют диагностические виды близких по составу ассоциаций Coniopterietum maakianae, Ra-phaelio diamensidis - Czekanowskietum rigidae. Таким образом, ассоциация имеет несколько обеднённый флористический состав по сравнению с другим ассоциациями союза Cladophle-bidion williamsonii.
Геологическое распространение. Иркутский угольный бассейн, присаянская свита, нижняя - средняя юра, верхний тоар - нижний аа-лен (условно).
Ассоциация Coniopterietum maakianae А.
Frolov, ass. nov.
Номенклатурный тип (holotypus): описание 6 в табл. 3.
Название ассоциации образовано от вида Coniopteris maakiana (Heer) Pryn. emend. Ki-ritch. et Trav.
Диагностические виды: Coniopteris maakiana (Heer) Pryn. emend. Kiritch. et Trav.
Константные виды: Czekanowskia ex gr. rigida Heer, Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath., Coniopteris maakiana (Heer) Pryn. emend. Kiritch. et Trav., Cladophlebis williamso-nii Brongn.
Доминирующие виды: Coniopteris maakiana (Heer) Pryn. emend. Kiritch. et Trav., Cladophlebis williamsonii Brongn., Cladophlebis williamso-niin Brongn., var. punktata Brick., Raphaelia di-
amensis Sew., Czekanowskia ex gr. rigida Heer, Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath.
Описание. К описываемой ассоциации отнесены гетеромерные фитоориктоценозы. Они встречаются в различных пойменных фациях от прирусловых песчаников до тонкослоистых алевролитов и аргиллитов, представляющих наносы центральных и притеррасных участков поймы. Однако наиболее часто захоронения данной ассоциации приурочены к алеврити-стым песчаникам.
Соответствующие захоронения являются концентрированными и представляют собой флороносные тела. По характеру ориентировки захоронения ассоциации Coniopterietum maa-kianae беспорядочные, единично встречаются и динамически упорядоченные захоронения.
Синтаксономические замечания. Выделение данной ассоциации основано на наличии в её составе листьев папоротника Coniopteris maakiana (Heer) Pryn. emend. Kiritch. et Trav., который в большинстве случаев играет подчиненную роль в фитоориктоценозах. Однако иногда этот вид может выступать в роли содоминанта.
Геологическое распространение. Иркутский угольный бассейн, присаянская свита, нижняя - средняя юра, верхний тоар - нижний аа-лен (условно).
Ассоциация Raphaelio diamensidis - Czeka-nowskietum rigidae А. Frolov, ass. nov.
Номенклатурный тип (holotypus): описание 5 в табл. 4.
Название ассоциации образовано от видов
Raphaelia diamensis Sew., Czekanowskia ex gr. rigida Heer.
Диагностические виды: Raphaelia diamensis Sew.
Константные виды: Raphaelia diamensis Sew., Czekanowskia rigida Heer, Cladophlebis williamsonii Brongn., Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath.
Доминирующие виды: Czekanowskia rigida Heer, Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath.
Описание. К ассоциации Raphaelio diamensidis - Czekanowskietum rigidae относятся концентрированные, гетеромерные фитоориктоце-нозы с присутствием перьев папоротника Ra-phaelia diamensis Sew. В очень редких случаях этот папоротник может выступать в роли со-доминанта.
По характеру расположения растительных остатков захоронения беспорядочные. Захоронения данной ассоциации встречаются в мелко-среднезернистых песчаниках, формировавшихся в прирусловой части поймы.
Синтаксономические замечания. В основу выделения ассоциации Raphaelio diamensidis -Czekanowskietum rigidae положено присутствие в её флористическом составе папоротника Ra-phaelia diamensis Sew. Отсутствие папоротника Coniopteris maakiana (Heer) Pryn. emend. Kiritch. et Trav. также отличает данную ассоциацию от ассоциаций Coniopterietum maakianae.
Геологическое распространение. Иркутский угольный бассейн, присаянская свита, нижняя - средняя юра, верхний тоар - нижний аа-лен (условно).
В конце присаянского времени (начало средней юры) территория Прииркутской впадины представляла собой зрелую аллювиаль-
Ассоциация Coniopterietum
ную равнину. В её пределах существовали обширные низинные пространства, затопляемые во время паводков, а также участки, занятые торфяными болотами и застойными водоёмами [2]. В это время материнские фитоценозы выделенных ассоциаций являлись преобладающими в ландшафте зрелой аллювиальной равнины [14].
Стадиями аллювиальной мезосерии, вероятно, являются материнские сообщества пойменных лесов - ассоциации Czekanowskietum rigidae, Cladophlebido williamsonii - Pityophylletum nordenskioldii, Coniopterietum maakianae, Raphaelio diamensidis - Czekanowskietum rigidae.
Таблица 3
lakianae А. Frolov, ass. nov.
Ассоциация Coniopterietum maakianae
Количество образцов 47 42 22 15 32 20 12 29 12 50 Постоянство
Номер описания О ■ 12-П m - о 6-Тп 12-В 17-П 15-О 11-П 11-И О ■ Os
авторский
табличный 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10
Диагностические виды ассоциации Coniopterietum maakianae
Coniopteris maakiana n e 3 n 3 n n e 1 e V
Диагностические виды союза Cladophlebidion williamsonii
Pityophyllum ex gr. nordenskioldii 2 2 n e 2 1 1 1 1 V
Cladophlebis williamsonii 2 1 1 4. e n IV
Диагностические виды класса Czekanowskietea
Czekanowskia ex gr. rigida .4 3 3 3 2 2 1 1 1 1 V
Прочие виды
Coniopteris sp. + n e n n n n + IV
Raphaelia tapkensis n I
Cladophlebis Williamson var. punctata e e e II
Cladophlebis sp. n 1 I
Sphenobaiera ex gr. czekanowskiana e I
Phoenicopsis ex gr. angustifolia n + I
lxostrobus heeri n I
lxostrobus sp. + I
Elatocladus sp. n I
Carpolithes sp. n n I
* - номенклатурный тип (ИоМурш) ассоциации.
Авторский номер и локализация описаний.
7-С, 9-С - Иркутская обл., левый берег Иркутского водохранилища напротив садоводства «Строитель», слой 12, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция С-20/10;
11-П, 12-П, 17-П - Иркутская обл., левый берег Иркута, 2 км ниже пос. Пионерск, слой 1; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция КГ2008;
10-В - Иркутская обл., левый берег р. Ия у дер. Владимировка, слой 20; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция В-2011;
6-Тп - Иркутская обл., правый берег Ангары, напротив устья р. Топка, слой 11, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция Тр-2011;
12-В - Иркутская обл., левый берег р. Ия у дер. Владимировка, слой 22, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция В-2011;
15-О - Иркутская обл., придорожный карьер в 1,5 км от моста через р. Олху, слой 8, присаянская свита; нижняя -средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция О-2008;
11-И - Иркутская обл., г. Иркутск, правый берег Иркута в 150 м ниже устья р. Каи, слой 2; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция И-2008.
Таблица 4
Ассоциация Raphaelio diamensidis - Czekanowskietum rigidae А. Frolov, ass. nov.
Ассоциация Raphaelio diamensidis - Czekanowskietum rigidae
Количество образцов 27 11 8 26 18 22 22 5 Постоянство
Номер описания О ■ CTN 13-Ca 14-С 10-С 11-С 21-О 32-П 33-В
авторский
табличный 1 2 3 4 5* 6 7 8
Диагностические виды ассоциации Raphaelio diamensidis - Czekanowskietum rigidae
Raphaelia diamensis n n n 2 e e e 1 V
Диагностические виды союза Cladophlebidion williamsonii
Pityophyllum ex gr. nordenskioldii 3 3 e e III
Cladophlebis williamsonii e e e e III
Диагностические виды класса Czekanowskietea
Czekanowskia ex gr. rigida 1 3 2 3 2 3 2 3 V
Прочие виды
Coniopteris sp. n I
Cladophlebis argutula n I
Cladophlebis sp. e e e n n n IV
Phoenicopsis ex gr. angustifolia e I
* - номенклатурный тип (ЪоЫурш) ассоциации.
Авторский номер и локализация описаний.
9-0, 21-О - Иркутская обл., придорожный карьер в 1,5 км от моста через Олху, слой 8, присаянская свита; нижняя -средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция 0-2008;
10-С, 11-С, 13-Са, 14-С - Иркутская обл., левый берег Иркутского водохранилища напротив садоводства «Строитель», слой 12, присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция С-20/10;
32-П - Иркутская обл., левый берег Иркута, 2 км ниже пос. Пионерск, слой 1; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция КГ2008;
33-В - Иркутская обл., левый берег р. Ия у дер. Владимировка, слой 22; присаянская свита; нижняя - средняя юра, верхний тоар нижний аален (условно); коллекция В-2011.
Материнские сообщества ассоциации Czekanowskietum rigidae были моновидовыми и представляли собой заросли кустарников, состоящие из Czekanowskia ex gr. rigida Heer. Такие фитоценозы, по-видимому, являлись пионерными стадиями аллювиальной мезосерии и образовывали заросли по берегам рек. Следующие стадии аллювиальной мезосерии представлены материнскиеми сообществами ассоциаций Cladophlebido williamsonii - Pityophylle-tum nordenskioldii, Coniopterietum maakianae, Raphaelio diamensidis - Czekanowskietum rigidae. В ряде местонахождений, вскрывающих присаянскую свиту, наблюдаются переходы фитоориктоценозов ассоциации Czekanows-kietum rigidae в фитоориктоценозы ассоциаций Cladophlebido williamsonii - Pityophylletum nor-denskioldii, Coniopterietum maakianae, Raphaelio diamensidis - Czekanowskietum rigidae. Это позволяет предположить наличие между ними сукцессионных связей.
Три вышеперечисленные ассоциации отличаются от других ассоциаций аллювиальной мезосерии богатством таксономического со-
става. Причём виды, создающие это разнообразие, отличаются низким обилием и постоянством, т. е. не играют диагностической роли в данных ассоциациях. Подобные явления наблюдаются в современных пойменных лесах. Т. В. Попов объясняет этот феномен следующим образом: «Для молодых фитоценозов при-русловья, существующих в условиях резко переменного водного режима и сильной аллюви-альности, которая в ходе паводков создаёт фрагменты первичных местообитаний, характерны невыработанные фитоценотические отношения. Это обусловливает присутствие большого числа случайных элементов» [10, с. 89]. «Присутствие большого числа случайных элементов» в составе ассоциаций Cladophlebido williamsonii - Pityophylletum поМетШоШп, Coniopterietum таак^апае, Raphаelio diamensi-dis - Czekanowskietum rigidae подтверждает предположение о том, что их материнские сообщества произрастали на территории низкой периодически затопляемой поймы. Следует отметить, что главные отличия этих ассоциаций заключаются в присутствии или отсутст-
вии травянистых папоротников Coniopteris maakiana (Heer) Pryn. emend. Kiritch. et Trav. и Raphaelia diamensis Sew. при постоянстве состава древостоя, представленного видами Cze-kanowskia rigida Heer, Pityophyllum ex gr. nor-denskioldii (Heer) Nath. Это явление объясняется тем, что древостой более консервативен, чем травостой. В результате под одним типом си-нузий древостоя возможно прохождение нескольких фаз травянистого яруса [12]. Исходя из этого, различия между этими ассоциациями могут отражать стадии сукцессии, либо сезонные изменения в подлеске пойменного леса.
Таким образом, в присаянское время фито-ценозы с доминированием представителей рода Czekanowskia являлись стадиями аллювиальной мезосерии и населяли пространства низкой, периодически затопляемой поймы, в то время как фитоценозы с доминированием представителей рода Phoenicopsis представляли собой стадии гидросерии, обитавшие на заболоченных участках поймы [14; 15]. Полученные данные подтверждают мнение В. В. Жерихина [4] о том, что чекановскии входили в состав пойменных лесов, которые являлись стадиями аллювиальной мезосерии.
Литература
1. Вебер Х. Э. Международный кодекс фитосо-циологической номенклатуры. 3-е изд. / Х. Э. Вебер, Я. Моравец, Ж.-П. Терийя // Растительность России. - 2005. - № 7. - С. 3-38.
2. Гутова Л. Н. Растительность ранне- и сред-неюрской эпох Иркутского угленосного бассейна / Л. Н. Гутова, Т. И. Ильина // Вопросы биостратиграфии и палеогеографии Сибирской платформы. -М. : Наука, 1969. - С. 73-89.
3. Долуденко М. П. Гинкговые и чекановскиевые Иркутского бассейна / М. П. Долуденко, Е. С. Расска-зова // Мезозойские растения Восточной Сибири. -М. : Наука, 1972. - С. 7-43.
4. Жерихин В. В. Ландшафты и сообщества / В. В. Жерихин, Н. С. Калугина // Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. - М. : Наука, 1985. - С. 140-183.
5. Зверев А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова / А. А. Зверев. - Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. - 304 с.
6. Игнатьев И. А. Парасинтаксономия фито-ориктоценозов из перми Печерского бассейна и Приуралья методом Браун - Бланке и ее значение для палеогеоботанических и стратиграфических построений. Ч. 1. Систематика фитоориктоценозов / И. А. Игнатьев. - М. : ВИНИТИ, 1991. - № 564-В91. - 119 с.
7. Игнатьев И. А. Разнообразие древних растительных сообществ: фитосоциологический подход / И. А. Игнатьев // Журн. общ. биологии. - 1992. -Т. 53, № 6. - С. 74-85.
8. Киричкова А. И. Фитостратиграфия юрских угленосных отложений Иркутского бассейна / А. И. Киричкова, Т. А. Травина // Стратиграфия. Геол. корреляция. - 2000. - Т. 8, № 6. - С. 89-102.
9. Красилов В. А. К изучению ископаемых растений из группы Czekanowskiales / В. А. Красилов // Растения мезозоя. - М. : Наука, 1968. - С. 31-40.
10. Попов Т. В. Об изменениях травянистого яруса пойменных лесов р. Большой Инзер в ходе сукцессий / Т. В. Попов // Бюл. МОИП, отд. Биологии. - 1970. - Т. 75 (4). - С. 88-93.
11. Принада В. Д. Мезозойская флора Восточной Сибири и Забайкалья /В. Д. Принада. - М. : Госгеолтехиздат, 1962. - 368 с.
12. Решения III Межведомственного регионального стратиграфического совещания по мезозою и кайнозою Средней Сибири // МСК СССР. -Новосибирск, 1981. - 91 с.
13. Самылина В. А. Род Czekanowskia (систематика, история, распространение, значение для стратиграфии) / В. А. Самылина, А. И. Киричкова. -Л. : Наука, 1991. - 139 с.
14. Фролов А. О. Ранне- среднеюрская растительность зрелой аллювиальной равнины Иркутского бассейна / А. О. Фролов // Эволюция жизни на Земле : материалы IV Междунар. симп., 10-12 ноября 2010 г. / отв. ред. В. М. Подобина. - Томск : ТМЛ-Пресс, 2010. - С. 518-521.
15. Фролов А. О. Реконструкция среднеюрской болотной растительности по результатам исследования фитоориктоценозов из присаянской свиты (Иркутский угленосный бассейн) / А. О. Фролов, И. М. Мащук // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2012. - Т. 5, № 1. - С. 3-10.
16. Чепинога В. В. Активность различных видов водной флоры Иркутско-Черемховской равнины / В. В. Чепинога, С. А. Росбах // География и природные ресурсы. - 2008. - №v 1. - С. 97-104.
17. Chytry M. Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a keficková vegetace / M. Chytry. - Praha : Academia, 2007. - 528 s.
18. Chytry M. Vegetace Ceské republiky. 2. Ruderální, plevelová, skalní a sut'ová vegetace / M. Chytry. - Praha : Academia, 2009. - 520 s.
19. Chytry M. Vegetace Ceské republiky. 3. Vodní a mokfadní vegetace / M. Chytry. - Praha : Academia, 2011. - 828 s.
20. Dierschke H. Pflanzensoziologie. Grundlagen und Methoden / H. Dierschke. - Stuttgart : Ulmer Verlag, 1994. - 684 s.
21. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification / L. Tichy // J. Veg. Sci. - 2002. - Vol. 13. -P. 451-453.
22. Tichy L. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size / L. Tichy, M. Chytry // J. Veg. Sci. - 2006. - Vol. 17. - P. 809-818.
Reconstruction of the Middle Jurassic flood plain vegetation
resulting from the study of phytoorictocenoses from Prisayanskaya formation
(Irkutsk coal basin)
O. A. Frolov, I. M. Mashchuk
Institute of the Eart's crust SB RAS, Irkutsk
Abstract. The paper is one of the cycle deals with reconstructions of the ancient Jurassic phytoorictocenosises from the Irkutsk coal basin. The paper presents the findings of investigations into the Middle Jurassic communities with participation of plant fossils of Czekanowskia genus. Based on taphonomic and facial characteristics the classification of phytoorictocenoses is developed. The proposed structure and ecology of parent communities are reconstructed from the studied material. Prodromus of the flood plain fossil vegetation composed of three associations belonging to the Czekanowskia genus is first described. The detailed diagnoses of parasyntaxons are given.
Key words: fossil vegetation, phytooryctocoenosis, classification, association, the Middle Jurassic, Irkutsk coal basin.
Фролов Андрей Олегович Институт земной коры СО РАН 664033, Иркутск, ул. Лермонтова, 128 кандидат геолого-минералогических наук, младший научный сотрудник тел.: (3952) 42-70-00 Е-mail: frolov88-21@yandex.ru
Frolov Andrey Olegovich
Institute of the Earth's Crust SB RAS
128 Lermontov St., Irkutsk, 664033
Ph. D. in Geology,
junior research scientist
phone: (3952) 42-70-00
E-mail: frolov88-21@yandex.ru
Мащук Ирина Михайловна Институт земной коры СО РАН 664033, Иркутск, ул. Лермонтова, 128 кандидат геолого-минералогических наук тел.: (3952) 42-70-00 Е-mail: samaropsis@yandex.ru
Mashchuk Irina Mikhailovna Institute of the Earth's Crust 128 Lermontov St., Irkutsk, 664033 Ph. D. in Geology phone: (3952) 42-70-00 E-mail: samaropsis@yandex.ru
