CC BY
10УДК 561.46:551.763.3(571)
Палеоботаника. 2016. Т. 7. C. 5—37
МОРФОЛОГИЯ И ЭПИДЕРМАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ
GINKGO PILIFERA SAMYL. И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЭТОГО ВИДА В ПОЗДНЕМ МЕЛУ
СЕВЕРНОЙ АЗИИ
Л. Б. Головнева
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург
В результате исследования эпидермально-кутикулярного строения листьев с помощью сканирующего электронного микроскопа уточнен диагноз вида Ginkgo pilifera Samyl., и изучена изменчивость формы листьев и эпидермально-кутикулярных признаков. На основе новых материалов и анализа литературных данных рассмотрено стратиграфическое и географическое распространение этого вида.
G. pilifera был широко распространен в позднем альбе-маастрихте в пределах азиатской части Сибирско-Канадской палеогеографической области — от Западной Сибири до Чукотки. Этот вид является единственным, для которого установлена изменчивость формы листовых пластинок от цельных до глубоко-рассеченных. В целом преобладают цельные листья. Рассеченные листья встречаются от позднего альба до коньяка. В кривореченской (поздний альб-ранний турон) и валижген-ской (турон-коньяк) свитах Северо-Востока России эти формы преобладают. Изменчивость эпидер-мально-кутикулярного строения G. pilifera незначительная. Наблюдаются различия в степени извилистости антиклинальных стенок клеток и в степени развития кутикулярных утолщений, а также количества волосков и устьиц на верхней эпидерме.
Ключевые слова: Ginkgo, поздний мел, Северная Азия.
ВВЕДЕНИЕ
Листья, относимые к роду Ginkgo L. (или формальному роду Ginkgoites Seward), появляются в ископаемых флорах с начала юры (Zhou, 1997; Zhou, Wu, 2006). Расцвет рода приходится на позднюю юру — ранний мел (Zhou, 2009). В это время род Ginkgo имел циркумполярное распространение в обоих полушариях (Tralau, 1968; Hill, Carpenter, 1999; Pole, Douglas, 1999).
Большинство юрских и раннемеловых видов гинкго имеют листья, рассеченные на узкие доли. С середины мела постепенно начинают преобладать виды с цельной листовой пластинкой, сходной по морфологии с листьями современного вида G. biloba L. Подобные листья в ископаемом состоянии впервые были описаны из позднемиоценовой флоры Италии Ф. Унгером (Unger, 1845) под названием Salisburia adiantoides Unger. При обработке меловой флоры Сахалина О. Геер перевел этот вид в род Ginkgo (Heer, 1878). В настоящее время название Ginkgo adiantoides (Unger) Heer обычно применяется как формальное для листовых остатков гинкго с цельной листовой пластинкой, не имеющих сохранившейся кутикулы.
Начиная с работ Т. Гарриса (Harris, 1935) и Р. Флорина (Florin, 1936, 1937), диагностика видов рода Ginkgo основывается преимущественно на эпидермально-кутикулярных признаках. Информация по цельнолистным гинкго из мела и палеогена Северной Азии была обобщена в работе В. А. Са-мылиной (1967). Среди описанных ею видов наибольший интерес представляет G. pilifera Samyl., который был широко распространен в позднемеловых флорах. Большинство других видов обычно являются эндемичными для одной-двух флор. Самылина обнаружила листья G. pilifera в многочисленных местонахождениях в Восточной Сибири, на Северо-Востоке России и на Новосибирских островах в отложениях от сеномана до кампана.
За прошедшие годы было открыто еще несколько местонахождений этого вида в Западной Сибири, Амурской области и северном Китае, что значительно расширило географический ареал и возрастной интервал существования этого вида.
Несмотря на частую встречаемость, G. pilifera недостаточно изучен в морфологическом отношении. Самылиной были опубликованы только фотографии кутикулы листьев из Лено-Вилюйского
и Аркагалинского бассейнов, сделанные с использованием светового микроскопа. Изучение нового материала с помощью сканирующего микроскопа позволило установить дополнительные признаки эпидермально-кутикулярного строения листьев. Кроме того, была выявлена значительная морфологическая изменчивость формы листовых пластинок в разных частях ареала этого вида.
Целью данной статьи является уточнение диагноза вида С. рШ/вга и его распространения в различных регионах Северной Азии.
МАТЕРИАЛ
Типовой материал вида С. рШ/ега происходит из отложений тимердяхской свиты Лено-Вилюй-ской впадины Восточной Сибири (рис. 1). Образец, описанный Самылиной (1967) в качестве голоти-па, происходит из коллекции, собранной В. А. Вахрамеевым на р. Линдя, левом притоке р. Лена. В настоящее время он хранится в Ботаническом интитуте РАН им. В. Л. Комарова (сокращенно БИН) в Санкт-Петербурге, коллекция № 516. Голотип происходит из верхней части тимердяхской свиты, которая в настоящее время датируется туроном-коньяком (Головнева, 2005). Эта же коллекция (БИН № 516) объединяет другие экземпляры С. рШ/ета, описанные Самылиной (1967) из аркагалинской, кривореченской и валижгенской свит Северо-Востока России.
Кроме голотипа, нами были исследованы образцы из коллекций БИН № 1181 и БИН № 1196. Первая была собрана из отложений тимердяхской свиты Л. Ю. Буданцевым и геологами Всесоюзного научно-исследовательского геолого-разведочного института (ВНИГРИ) в 1958—1964 годах, вторая — Л. Б. Головневой, в 1993, 1994 и 2002 году. Большинство находок листьев гинкго также происходит с р. Линдя, примерно из тех же слоев, что и голотип.
Из тимердяхской свиты известны два флористических комплекса: босхинский комплекс сено-манского возраста из нижней части свиты и вилюйский комплекс турон-коньякского возраста из верхней части. Часть растений из тимердяхской свиты описана в работах Л. Ю. Буданцева (1968), И. Н. Свешниковой (1967), Н. В. Носовой и Л. Б. Головневой (Головнева, 2009; М080уа, Оо1оупеуа, 2010; Носова, Головнева, 2011).
118 120 122 124 126
118 120 122 124 126 128
Рис. 1. Местонахождения G. pilifera Samyl. в Лено-Вилюйской впадине. Fig. 1. Localities of G. pilifera Samyl. in the Lena-Vilyui depression.
Рис. 2. Местонахождения G. pilifera Samyl. в Чулымо-Енисейском районе Западной Сибири. Fig. 2. Localities of G. pilifera Samyl. in the Chulym-Yenisei region of Western Siberia.
Кроме Лено-Вилюйской впадины, листья С.рШ/ега были обнаружены нами в верхней части сым-ской свиты на р. Сым на севере Чулымо-Енисейского района Западной Сибири (рис. 2). Сымская свита представляет собой толщу светло-серых, почти белых слабосцементированных песчаников с примесью каолинового вещества, иногда с сидеритовым цементом, а также серых плотных глин и алевролитов (Ананьев, 1947; Булынникова и др., 1968). Ее мощность колеблется от 20 м до 280 м. По палинологическим данным возраст верхней части сымской свиты оценивается как кампан-маа-стрихтский или маастрихтский (Боголепов и др., 1961; Григорьева и др., 1979).
Остатки листьев С. рШ/ета приурочены к обнажениям яра Илиндра (правый берег р. Сым выше поселка Сым), яра Низенький (ниже поселка Сым), Брусова яра (правый берег р. Сым, у поселка Бру-сово) и на правом берегу Сыма в 5—6 км выше впадения в него р. Догильдо. Сымский флористический комплекс является наименее изученным в Западной Сибири. Он известен по нескольким растениям, описанным И. В. Лебедевым (1962), и по спискам С. В. Сухова (1953). Остатки С.рШ/ета на р. Сым собраны Головневой в 2003 году и хранятся в Ботаническом институте, коллекция БИН № 1535.
Открытие захоронений динозавров в Приамурье в последние десятилетия вновь привлекли внимание к верхнемеловым отложениям этого региона. Остатки G. pilifera были обнаружены в верхней части кундурской свиты в Амурской области и ее стратиграфического аналога на территории Северного Китая — формации Тайпинлиньчан. По палинологическим и макрофлористическим данным эти отложения датированы кампаном (Маркевич и др., 2005а, б).
Кундурская свита распространена в бассейнах рек Урил, Грязная, Мутная и Хинган. Она сложена конгломератами, гравелитами и песчаниками с примесью туфогенного материала (Капица, Кошман, 1961; Сорокин, 1976; Van Itterbeeck et al., 2005). В верхней части преобладают песчаники, переслаивающиеся с алевролитами, аргиллитами и прослоями угля. Общая мощность свиты колеблется от 150 до 900 м. Основные находки ископаемых растений происходят из борта дорожной выемки в 2,5 км к северо-западу от моста через р. Удурчукан (рис. 3). Остатки листьев G. pilifera были собраны Е. В. Буг-даевой и хранятся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН во Владивостоке (БПИ ПАК16).
Формация Тайпинлиньчан распространена в округе Цзаинь провинции Хейлунцзян (Sun et al., 2002). Ее отложения представлены в восточной части обрывов горы Лунгушань (русское название — Белые Кручи) на берегу Амура в 9 км выше по течению от города Цзаинь. Растительные остатки из кампанских отложений Приамурья охарактеризованы в ряде статей (Маркевич и др., 2005а, б; Головнева и др., 2008; Kodrul et al., 2013; Sun et al., 2007, 2014). Остатки G.pilifera были собраны Головневой в 2002 году в самой верхней части формации Тайпинлиньчан. Они хранятся в Исследовательском Центре стратиграфии и палеонтологии (RCSP) Цзилиньского университета (г. Чанчунь).
Изменчивость формы листовых пластинок G. pilifera изучалась на материале из кривореченской свиты бассейна р. Анадырь и валижгенской свиты п-ва Елистратова (Пенжинская губа Охотского моря). Остатки ископаемых растений из кривореченской свиты хранятся в Северо-Восточном комплексном научно-исследовательском институте ДВО РАН в Магадане (сокращение при образцах
Рис. 3. Местонахождения G. pilifera Samyl. в Приамурье. Fig. 3. Localities of G. pilifera Samyl. in the Amur region.
СВКНИИ). Коллекция ПФ-1 была собрана С.В. Щепетовым и А. Б. Германом в бассейне р. Гребенка (Щепетов и др., 1992). Возраст гребенкинской флоры определен как поздний альб—ранний турон. Остатки ископаемых растений валижгенской свиты были собраны Е. Л. Лебедевым и хранятся в Геологическом институте РАН в Москве (ГИН), коллекция № 3823. Их возраст определен как турон-коньяк (Герман, Лебедев, 1991).
Мацерация кутикулы листьев G. pilifera проводилась в смеси Шульце по стандартной методике. Эпидермальное строение листьев изучалось при помощи светового микроскопа AxioScope.A1 и сканирующего электронного микроскопа JSM-6390 LA. При описании эпидермы использована терминология К. А. Стейса, В. А. Самылиной и А. И. Киричковой (Stace, 1965; Самылина, 1972; Самылина, Киричкова, 1973).
СИСТЕМАТИКА Отдел PINOPHYTA Класс GINKGOOPSIDA Порядок GINKGOALES Семейство GINKGOACEAE Род GINKGO L., 1771 Ginkgo pilifera Samyl.
Табл. I—X
G. pilifera Samyl., Самылина 1967 : 313, табл. 3, фиг. 1—7, табл. 4, фиг. 1—5. — Самылина, 1988 : 39,
табл. 2, фиг. 13—18. G. adiantoides (Ung.) Heer, Василевская, 1958, табл. 1, фиг. 4а.
G. cf. pilifera Samyl., Свешникова, Буданцев, 1969 : 78, табл. 23, фиг. 2—8, табл. 24, фиг. 1, 2.
Голотип. Колл. БИН №516, экз. 5, Лено-Вилюйская впадина, р. Линдя, тимердяхская свита, се-номан-коньяк; Самылина, 1967, табл. 3, фиг. 1.
Emended diagnosis. Leaves broadly fan-shaped, entire with undulate upper margin with several shallow incisions, or, more rarely, dissected into several wide lobes with rounded or truncate apices.
Leaves amphistomatic. Anticlinal cell walls of adaxial epidermis sinuous with amplitude up to 2—3 |im; in costal zones sometimes slightly sinuous or straight. Periclinal walls with cuticular dome-shaped thickenings and rare trichomes. Number and development of cuticular thickenings vary in different areas of leaf lamina and in different leaves. Weak development of thickenings usually correlates with increased number of trichomes. Stomata at abaxial epidermis rare; the papillae of subsidiary cells do not cover the stoma completely.
Anticlinal cell walls of abaxial epidermis slightly sinuous or straight. Periclinal walls usually with papillae (12—20 |im long), more rarely, smooth. Trichomes (up to 60—100 |im long) occur rather often. Big tri-chomes usually consist of 2—3 cells. Stomata at adaxial epidermis orientated irregularly, without formation of regular rows, surrounded by five to seven subsidiary cells. Each subsidiary cell bears a proximal papilla up to 15—25 |im long. These papillae completely cover the stoma.
Описание. Листья мелкие и крупные (2—9 см длиной и 2,5—10 см шириной), цельные, вееровидные, иногда широко вееровидные, в очертании почти округлые, с клиновидным основанием и слабоволнистым верхним краем, иногда несущим неглубокие надрезы. Реже встречаются листья, рассеченные на 4—8 широких долей (7—11 мм шириной) с округлыми или усеченными верхушками. Выемки между долями узкие, достигают половины длины листа, срединная выемка может доходить почти до черешка. Жилкование веерное, жилки многочисленные, дихотомически ветвящееся.
Листья амфистоматные. Эпидерма состоит из чередующихся устьичных и безустьичных полос. На верхней эпидерме ширина костальных зон 90—150 мкм, интеркостальных — около 300—600 мкм. Костальная зона сложена 4—7 рядами удлиненных клеток, четырех- и многоугольных, с косыми и перпендикулярными короткими стенками. Длина клеток в среднем 50—80 мкм (максимально до 130 мкм), ширина — 10—20 мкм. Ряды клеток в интеркостальной зоне нечеткие. Клетки четырех- и многоугольные, изодиаметрические, обычно неправильной формы, 35—70 мкм длиной и 25—35 мкм шириной. Антиклинальные стенки клеток в интеркостальной зоне мелкоизвилистые или слабоизвилистые, в костальной зоне — слабоизвилистые или прямые. Амплитуда извилистости около 2—3 мкм.
Наружные периклинальные стенки клеток обычно несут кутикулярные утолщения в виде бо-родавочки. Бородавочки небольшие, около 10 мкм в диаметре, располагаются в центральной части клетки. У некоторых листьев бородавочки развиты только на отдельных участках эпидермы. Изредка встречаются округлые основания волосков. В основном они приурочены к костальным зонам и их количество увеличивается в основании листа. Диаметр основания волосков колеблется от 10 до 35 мкм. Волоски обычно обломаны. Целыми сохраняются только мелкие волоски около 20—35 мкм длиной. У листьев с меньшим развитием бородавочек наблюдается большее количество волосков.
Устьица на верхней эпидерме единичные, чаще приурочены к краевой зоне. У некоторых экземпляров устьица на верхней эпидерме не были обнаружены. Папиллы побочных клеток устьиц верхней эпидермы более короткие, чем у устьиц нижней эпидермы, и не перекрывают замыкающие клетки.
Нижняя кутикула более тонкая и границы клеток не всегда хорошо различимы. Ширина костальных зон 100—200 мкм, интеркостальных — около 500—600 мкм. Костальные зоны сложены 8—11 рядами удлиненных четырехугольных или многоугольных клеток, реже веретенообразных, с ровными антиклинальными стенками. Основные клетки устьичных полос короткие или удлиненные, четырех- и многоугольные. Антиклинальные стенки ровные, или слабоизвилистые. Размеры клеток аналогичны таковым на верхней эпидерме.
На ширину краевых устьичных полос приходится 2—3 устьица, на ширину срединных — 6—9 устьиц. Устьица ориентированы беспорядочно. Замыкающие клетки погруженные. Побочных клеток 5—7. Каждая несет по проксимальной папилле 15—25 мкм длиной. Эти папиллы нависают над замыкающими клетками, полностью или частично прикрывая их. Величина устьичных комплексов около 60—90 мкм в длину и 50—70 мкм в ширину.
Наружные периклинальные стенки клеток нижней эпидермы как в костальных зонах, так и в устьичных полосах, обычно несут по крупной папилле (12—20 мкм длиной). Часто встречаются волоски 60—100 мкм в длину и около 14—18 мкм в диаметре при основании. Иногда встречаются мелкие волоски 20—40 мкм длиной. Крупные волоски часто состоят из 2 или 3 клеток. У некоторых экземпляров не более половины клеток несут папиллы, в этом случае количество волосков обычно увеличивается.
Сравнение и замечания. От других видов гинкго с цельной листовой пластинкой данный вид отличается амфистоматными листьями и большим количеством трихомных образований как на нижней, так и на верхней эпидерме.
Наиболее близким видом является С. тagosinii N. М080уа Оо1оуп. из симоновской свиты Западной Сибири (Головнева, Носова, 2012). Для С. рШ/ета характерно наличие большого количества волосков на обеих поверхностях листа, а у С. тagosinii волоски встречаются редко и лишь на верхней поверхности. Папиллы на нижней поверхности листа у С. тagosinii значительно крупнее по высоте и диаметру, чем С. рШ/ета. В отличие от С. рШ/ета у О. тagosinii часто на одной клетке может быть несколько папилл, которые иногда сливаются друг с другом. Еще одним отличительным признаком служит степень перекрытия устьиц проксимальными папиллами побочных клеток. В отличие от С. рШ/ета у С. ragosinii довольно много устьиц с короткими папиллами, которые не перекрывают полностью устьичную ямку.
Еще одним сходным видом является С. tzagajanica Башу1. (Самылина, 1967), широко распространенный в палеоцене и эоцене Амурской области и Японии. В целом он отличается от С. рШ/ета гипо-стоматными листьями, менее выраженной извилистостью клеток верхней эпидермы и отсутствием волосков. Однако, изучение изменчивости эпидермального строения листьев этого вида на обширном материале показало, что некоторые листья могут иметь одиночные устьица на верхней эпидерме, извилистые стенки клеток или волоски на нижней эпидерме (Головнева, 2010). Волоски на верхней эпидерме у С. tzagajanica никогда обнаружены не были.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Информация по всем известным на сегодняшний день находкам листьев С. рШ/ета обобщена в таблице 1 и на рис. 4. Стратиграфическая приуроченность и возраст показаны согласно последним данным. В случае, если эти данные не совпадают с информацией, сопровождающей описание находок гинкго, дополнительные ссылки на возраст местонахождений приведены в скобках.
Рис. 4. Распространение G. pilifera Samyl. в Северной Азии. Fig. 4. Distribution of G. pilifera Samyl. in Northern Asia.
Таблица 1
Местонахождения G. pilifera в меловых отложениях Северной Азии
Возраст Регион Стратиграфическое подразделение Ссылки
Маастрихт Западная Сибирь, р. Сым Верхняя часть сымской свиты данная статья
Кампан Амурская область, бассейн р. Удурчукан Верхняя часть кундурской свиты данная статья
Кампан Северный Китай, р. Амур Формация Тайпинлиньчан Sun et al., 2007
Сантон-кампан Северо-Восток России, Аркагалинский бассейн Аркагалинская свита Самылина, 1988 (Герман, 2011)
Турон-коньяк О. Новая Сибирь Деревянногорская свита Самылина, 1967 Свешникова, Буданцев, 1969 (Головнева, Носова, 2012)
Турон-коньяк Северо-Восток России, п-ов Елистратова Валижгенская свита Самылина, 1967 (Герман, Лебедев, 1991)
Турон-коньяк? Северо-Восток России, бассейн р. Колыма, р. Хинике Вулканиты основного состава Самылина, 1967 (данная работа)
Сеноман-коньяк Восточная Сибирь, Лено-Вилюйский бассейн Тимердяхская свита Самылина, 1967 (Головнева, 2005а)
Поздний альб-ранний турон Северо-Восток России, бассейн р. Анадырь, р. Быстрая, р. Гребенка Кривореченская свита Самылина, 1967 (Щепетов и др., 1992)
Наиболее ранние находки С. рШ/ета происходят из кривореченской свиты бассейна р. Анадырь, которая в настоящее время датируется как поздний альб-ранний турон. Примерно в это же время (сеноман) листья этого вида появляются в нижней части тимердяхской свиты в бассейне р. Вилюй. То есть, с начала позднего мела этот вид уже обитал на обширной территории Северо-Востока России и Восточной Сибири. В Западной Сибири в позднем альбе и сеномане были распространены другие виды гинкго: из кийской свиты Чулымо-Енисейского района описаны С. sertensis N. ^80Уа О010УП. и С. chlonoviae N. ^80Уа О010УП. (Носова, Головнева, 2014), а из симоновской свиты — С. ragosinii N. ^в0уа О010УП. и С. ^икатЫ Юг^сЬ. (Головнева, Носова, 2012).
В туроне и коньяке С. рШ/ета известен на той же территории, что и в сеномане, но из большего числа местонахождений. Он обнаружен в верхней части тимердяхской свиты в бассейне р. Вилюй, в валижгенской свите п-ва Елистратова, в вулканогенных отложениях бассейна р. Колымы, а также в деревянногорской свите Новосибирских островов.
В сантоне-кампане С. рШ/ета был отмечен в аркагалинской свите бассейна р. Колымы (Северо-Востока России), а также в двух местонахождениях в бассейне р. Амур: в формации Тайпинлиньчан и в верхней части кундурской свиты. На сегодняшний день это наиболее южные находки данного вида. В Восточной Сибири флороносные отложения сантон-кампанского возраста отсутствуют.
В маастрихте С. рй/ет проникает в Западную Сибирь, значительно увеличивая свой ареал в западном направлении. На территории Восточной Сибири и Северо-Востока России находки С. рй-/ета маастрихтского возраста пока неизвестны.
Дальнейшее эпидермально-кутикулярное изучение ископаемых остатков гинкго несомненно увеличит количество местонахождений данного вида и позволит уточнить его области обитания в разные геологические эпохи.
На сегодняшний день можно отметить широкое распространение этого таксона от позднего аль-ба до маастрихта (то есть на протяжении всего позднего мела, захватывая конец раннего мела) на территории азиатской части Сибирско-Канадской палеогеографической области (рис. 4).
ОБСУЖДЕНИЕ
Изменчивость кутикулярного строения С. рШ/ета очень незначительная, несмотря на его обширный ареал и длительное время существования. Наблюдаются только вариации в степени развития кутику-лярных утолщений, а также количества волосков и устьиц на верхней эпидерме. При этом изменчивость формы листовых пластинок довольно высокая. Чаще всего листья цельные. Верхний край у них цельный, волнистый или имеет несколько неглубоких надрезов (табл. I, фиг. 1, 2, табл. V, фиг. 1, 4, табл. IX, фиг. 4, табл. X, фиг. 1). Однако в некоторых местонахождениях в том или ином количестве могут встречаться рассеченные листья. Впервые эта особенность С. рШ/ета была отмечена для листьев из деревянногорской свиты Новой Сибири (Свешникова, Буданцев, 1969). Там наряду с цельнолистными формами встречаются экземпляры, рассеченные на несколько узкоэллиптических долей с закругленными верхушками. В кривореченской свите бассейна р. Анадырь (поздний альб—ранний турон) и в валижгенской свите п-ва Елистратова (турон-коньяк) остатки листьев, глубоко рассеченных на 4-8 широких долей с тупыми верхушками, преобладают над цельнолистными формами (табл. IX, фиг. 1, 3, 5, 7). В Лено-Вилюйской впадине ни в сеномане, ни в туроне-коньяке, рассеченные формы не обнаружены.
Таким образом, С. рй/ет является единственным видом рода, для которого установлена изменчивость формы листовых пластинок от цельных до глубоко-рассеченных. Рассеченные листья встречаются или преобладают в более древних флорах (поздний альб-коньяк). В сантоне-маастрихте они не найдены.
Увеличение количества цельнолистных видов гинкго в течении мелового периода отмечала еще Самылина (1967). Хотя виды с цельными листьями известны в поздней юре и раннем мелу (Самылина, 1967; Tralau, 1968), для этого времени более характерны рассеченные морфотипы. Виды с цельными листьями начинают преобладать с позднего мела. На примере G. pilifera можно видеть, что тенденция к преобладанию цельных листьев в более молодых флорах прослеживается также и на внутривидовом уровне. Среди двулопастных листьев современного G. biloba иногда встречаются рассеченные, что, по-видимому, можно назвать рекапитуляцией анцестрального признака.
Кроме G. pilifera, длительный интервал существования отмечен для G. orientalis Samyl., который обитал от позднего эоцена до раннего миоцена (то есть около 30 млн лет) на территории Сахалина и Приморья (Самылина, 1967; Полищук, 1975). На протяжении этого времени сколько-нибудь значительной изменчивости эпидермально-кутикулярных признаков не наблюдалось. Изменчивость по плотности расположения устьиц, степени их защищенности папиллами и ширине устьичных зон у G. orientalis связывается с изменениями климата (Полищук, 1975).
Экологическая приуроченность G. pilifera пока остается неясной. Этот вид характеризуется наибольшим среди других видов развитием различных эпидермально-кутикулярных образований (утолщений, папилл, волосков) как на нижней, так и на верхней эпидерме, а его устьица погружены и полностью перекрыты хорошо развитыми папиллами побочных клеток. Такие признаки должны были бы свидетельствовать о приуроченности к местообитаниям с недостаточной влажностью воздуха или почвы. Однако на протяжении позднего мела территория Северной Азии характеризовалась преимущественно влажным умеренно-теплым климатом (Герман, 2004).
Большое количество эпидермально-кутикулярных образований у G. pilifera нельзя рассматривать и как проявление физиологической сухости, поскольку ни в одном из местонахождений остатки данного вида не приурочены к автохтонным болотным тафоценозам. Обычно листья G.pilifera встречаются в аллохтонных тафоценозах вместе с различными хвойными и покрытосеменными, которые, вероятно, произрастали в долинах рек. Рипарийные местообитания были реконструированы и для большинства других меловых и палеогеновых видов гинкго (Royer et al., 2003). Можно предположить, что либо насаждения G. pilifera были приурочены к верхней части склонов речных долин и водоразделам, либо это были крупные деревья, которые возвышались над лесным пологом. Нельзя также исключать, что особенности эпидермального строения данного вида не были непосредственно связаны с условиями его обитания.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
G. pilifera является одним из немногих видов гинкго, который существовал в течении длительного периода времени на обширной территории. Его находки отмечены с позднего альба по маастрихт на территории Северной Азии.
Исследование нового материала с помощью сканирующего электронного микроскопа выявило некоторые новые признаки (например, наличие многоклеточных волосков) и показало небольшую вариабельность признаков верхней эпидермы. Изменчивость формы листовых пластинок является более значительной. Они варьируют от цельных до глубоко-рассеченных. Наибольшее количество рассеченных форм приурочено к более древним отложениям (поздний альб-коньяк) в восточных частях ареала.
От других видов G. pilifera отличается наибольшим развитием эпидермально-кутикулярных образований (утолщений, папилл, волосков), однако, экологическое значение такого строения пока остается неясным.
БЛАГОДАРНОСТИ
Исследование было выполнено в рамках проекта Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН № 01201456545. Мы приносим благодарность А. Б. Герману и С. В. Щепетову за возможность работы с коллекциями ископаемых растений из кривореченской и валижгенской свит.
ЛИТЕРАТУРА
Ананьев А. Р. К изучению меловых отложений Чулымо-Енисейского бассейна // Уч. зап. Томск. гос. ун-та. 1947. № 3. С. 3—20.
Боголепов К. В., Булынникова А. А., Казанский Ю. П., Лебедев И. В., Маркова Л. Г., Юшин В. И. Проект унифицированной и корреляционной стратиграфических схем мезозойских отложений юго-восточной части Западно-Сибирской низменности // Решения и труды межведомственного совещания по доработке и уточнению унифицированной и корреляционной стратиграфических схем Западно-Сибирской низменности (г. Новосибирск, 15-20 февраля 1960 г.). Ленинград: Го-стоптехиздат, 1961. С. 49—58.
Буданцев Л. Ю. Позднемеловая флора Вилюйской впадины // Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 1. С. 3—16.
Булынникова А. А., Тесленко Ю. В., Файнер Ю. Б. О стратиграфическом положении кийской свиты в Чулымо-Енисейском районе // Геология и геофизика. 1968. № 2. С. 72—77.
Василевская Н. Д. О возрасте ископаемой флоры о. Новая Сибирь // Ботан. журн. 1958. Т. 43. № 2. С. 266—269.
Герман А. Б. Позднемеловой климат Евразии и Аляски по палеоботаническим данным. М.: Наука, 2004. 157 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 559).
Герман А. Б. Альбская-палеоценовая флора Северной Пацифики. М.: ГЕОС, 2011. 280 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 592).
Герман А. Б., Лебедев Е. Л. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки. М.: Наука, 1991. 189 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 468).
Головнева Л. Б. Фитостратиграфия и эволюция альб-кампанской флоры на территории Сибири // Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. СПб: СПбГУ, 2005. С. 177—197.
Головнева Л. Б. Новый вид рода Platanus L. (Platanaceae) из позднемеловой флоры Лено-Вилюйской впадины (Восточная Сибирь) // Ботан. журн. 2009. № 6. С. 884—891.
Головнева Л. Б. Изменчивость эпидермальных признаков Ginkgo tzagajanica Samylina (Ginkgoales) из палеоценовых отложений цагаянской свиты (Амурская область) в связи с систематикой третичных видов Ginkgo // Палеонтол. журн. 2010. № 5. С. 99—107.
Головнева Л. Б., Носова Н. В. Альб-сеноманские флоры Западной Сибири. СПб.: Марафон, 2012. 436 с.
Головнева Л. Б., Сунь Г., Бугдаева Е. В. Кампанская флора Зее-Буреинского бассейна (поздний мел, Приамурье) // Палеонтол. журн. 2008. № 5. С. 96—107.
Григорьева К. Н., Маркова Л. Г., Нагорская Е. П., Скуратенко А. В. К стратиграфии сымской свиты // Вопросы биостратиграфии и детальной корреляции мезозойских и кайнозойских отложений Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1979. С. 84-86. (Тр. ЗапСибНИГНИ. Вып. 141).
Капица А. А., Кошман М. М. Новые данные по фитостратиграфии меловых отложений хребта Малый Хинган // Геология, геоморфология, полезные ископаемые Приамурья. Вып. 1(72). Хабаровск, 1961. С. 78—89.
Лебедев И. В. Верхнемеловые растения // Биостратиграфия мезозойских и третичных отложений Западной Сибири. Л.: Гостоптехиздат, 1962. С. 237—282. (Тр. СНИИГГИМС. Вып. 22).
Маркевич В. С., Головнева Л. Б., Бугдаева Е. В. Стратиграфия и флора кундурской свиты (верхний мел, Приамурье) // Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Сб. ст. Втор. Всерос. совещ. СПб: СПбГУ, 2005а. С. 160—176.
Маркевич В. С., Головнева Л. Б., Бугдаева Е. В. Флористическая характеристика сантон-кампанских отложений Зейско-Буреинского бассейна (Приамурье) // Современные проблемы палеофло-ристики, палеофитогеографии и фитостратиграфии. Тр. Междунар. палеоботан. конф. Москва, 17—18 мая 2005 г. (Отв. ред. М. А. Ахметьев, А. Б. Герман). М.: ГЕОС, 2005б. Вып. 1. С. 198—206.
Носова Н. В., Головнева Л. Б. Новый вид Pseudotorellia Florin (Ginkgoales) из верхнемеловых отложений Лено-Вилюйской впадины (Восточная Сибирь) // Палеоботаника. 2011. Т. 2. С. 91—99.
Носова Н. В., Головнева Л. Б. Новые виды Ginkgo L. из сертинской флоры, поздний альб, Западная Сибирь // Палеоботаника. 2014. Т. 5. С. 5—27.
Самылина В. А. О заключительных этапах истории рода Ginkgo L. в Евразии // Ботан. журн. 1967. Т. 52. № 3. С. 303—316.
Самылина В. А. Систематика рода Phoenicopsis // Мезозойские растения (гинкговые и чекановские-вые) Восточной Сибири. М.: Наука, 1972. С. 44—81.
Самылина В. А. Аркагалинская стратофлора Северо-Востока Азии. Л.: Наука, 1988. 133 с.
Самылина В. А., Киричкова А.И. Строение эпидермы листьев чекановскиевых и гинкговых и вопросы терминологии // Палеонтол. журн. 1973. № 4. С. 95—101.
Свешникова И. Н. Позднемеловые хвойные Советского Союза. I. Ископаемые хвойные Вилюйской синеклизы // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1967. Сер. 8. Вып. 4. С. 177—204.
Свешникова И. Н., Буданцев Л. Ю. Ископаемые флоры Арктики. I. Палеозойские и мезозойские флоры Западного Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и острова Новая Сибирь. Л.: Наука, 1969. 130 с.
Сорокин А. П. Объяснительная записка к государственной геологической карте СССР масштаба 1:200000. Лист М-52-XXIX. Серия Хингано-Буреинская. Л.: Недра, 1976. 61 с.
Сухов С. В. Новые местонахождения листовых флор на реке Сым // Тр. Томск. гос. ун-та. 1953. Т. 124. С. 63—66.
Florin R. Die fossilen Ginkgophyten von Franz-Joseph-Land nebst Erörterungen über vermeintliche Cor-daitales mesozoischen Alters. I. Spezieller Teil // Palaeontogr. Abt. B. 1936. Bd 81. S. 71 — 173.
Florin R. Die fossilen Ginkgophyten von Franz Joseph-Land nebst Erörterungen über vermeintliche Cordaitales mesozoischen Alters. II. Algemeiner Teil // Palaeontogr. Abt. B. 1937. Bd 82. Lfg. 1—4. S. 1—72.
Harris T. M. The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland. Part 4: Ginkgoales, Coniferales, Lycopodiales and isolated fructifications // Medd. Grönland. 1935. Bd 112 (1). P. 1—176.
Heer O. Miocene Flora der Insel Sachalin // Mem. Acad. Imp. Sci. S.-Petersb. 1878. Ser. 7. Vol. 25. S. 1—61.
Hill R. S., Carpenter R. J. Ginkgo leaves from Palaeogene sediments in Tasmania // Austral. J. Bot. 1999. Vol. 47. P. 717—724.
Kodrul T. M., Maslova N. P., Tekleva M. V., Golovneva L. B. Platanaceous reproductive structures and leaves from the Cretaceous locality Kundur, Amur region, Russia // Palaeobotanist. 2013. Vol. 62. № 1. P. 123—148.
Nosova N. V., Golovneva L. B. A New conifer genus Sachatenia gen. nov. from the Upper Cretaceous deposits of the Lena—Vilyui depression (Eastern Siberia) // Paleontological Journal. 2010. Vol. 44. № 10. P. 1332—1338.
Pole M. S., Douglas J. G. Bennettitales, Cycadales and Ginkgoales from the mid Cretaceous of the Ero-manga Basin, Queensland, Australia // Cret. Res. 1999. Vol. 20. P. 523—538.
Royer D. L., Hickey L. J., Wing S. L. Ecological conservatism in the ''living fossil'' Ginkgo // Paleobiology. 2003. Vol. 29(1). P. 84—104.
Stace C. A. Cuticular studies as an aid to plant taxonomy // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Bot.). 1965. Vol. 4(1). P. 1—78.
Sun G., Akhmetiev M., Dong Z. M., Ashraf A. R., Sun Y. W., Bugdaeva E., Dilcher D. L., Golovneva L., Harding I., Johnson K., Kezina T., Kodrul T., Lu J. S., Markevich V., Nishida H., Okada H., Park S. O., Sun C.L., Xiong X. Z., Xing Y. L., Zhou Z. L. In search of the Cretaceous-Tertiary Boundary in Hei-longjiang River Area of China // Jour. Geosci. NE Asia. 2002. Vol. 5. № 2. P. 105-113.
Sun G., Akhmetiev M. A., Golovneva L., Bugdaeva E., Quan C., Kodrul T., Nishida H., Sun Y., Sun C., Johnson K., Dilcher D. Late Cretaceous Plants from Jiayin along Heilongjiang River, Northeast China // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. 2007. Vol. 258. P. 75—83.
Sun G., Dong Z. M., Akhmetiev M. et al. Late Cretaceous — Paleocene biota and the K-Pg boundary from Jiayin of Heilongjiang, China with discussion on the extinction of dinosaurs. Shanghai: Shanghai Scientific & Technological Education Publishing House, 2014. 194 p.
Tralau H. Evolutionary trends in the genus Ginkgo // Lethaia. 1968. Vol. 1. P. 63—101.
Unger F. Synopsis plantarum fossilium. Leipzig: Leopold Voss, 1845. 211 p.
Van Itterbeeck J., Bolotsky Y., Bultynck P., Godefroit P. Stratigraphy, sedimentology and ecology of the dinosaur-bearing Kundur section (Zeya-Bureya Basin, Amur Region, Far Eastern Russia) // Geol. Mag. 2005. Vol. 142. P. 735—750.
Zhou Z. Y. Mesozoic Ginkgoalean megafossils: a systematic review // Ginkgo biloba, a global treasure: from biology to medicine. Tokyo: Springer, 1997. P. 183—206.
Zhou Z. Y. An overview of fossil Ginkgoales // Palaeoworld. 2009. Vol. 18. P. 1—22.
Zhou Z. Y., Wu X. W. The rise of ginkgoalean plants in the early Mesozoic: a data analysis // Geological Journal. 2006. Vol. 41. P. 363—375.
MORPHOLOGY AND EPIDERMAL CHARACTERS OF GINKGO PILIFERA SAMYL. LEAVES AND DISTRIBUTION OF THIS SPECIES IN THE LATE CRETACEOUS OF
NORTHERN ASIA
L. B. Golovneva
Komarov Botanical Institute RAS, St.-Petersburg
In the result of investigation of new findings, the variability of leaf shape and epidermal characters of Ginkgo pilifera Samyl. were studied. Geographical and stratigraphic ranges of this species were analyzed on the base of new material and earlier published data.
This species was described by Samylina (1967) from the upper part of the Timmerdyakh Formation exposed in the Lena-Vilyui depression in Eastern Siberia. After that many new occurrences of this species were reported.
G. pilifera was widely distributed from late Albian to Maastrichtian in Asian part of the Siberian-Canadian paleogeographical region. The earliest occurrence was documented from the late Albian-lower Turonian deposits of the Krivorechenskaya Formation, Grebenka River basin, Northeastern Russia. Approximately in the same time (in the Cenomanian) remains of G. pilifera appeared in the lower part of the Timmerdyakh Formation in the Lena-Vilyui depression.
In Western Siberia in the late Albian and Cenomanian other species of Ginkgo were found: G. serten-sis N. Nosova et Golovn. and G. chlonoviae N. Nosova et Golovn. were described from the Kiya Formation and G. ragosinii N. Nosova et Golovn. and G. tjukansis Kiritch. were described from the Simonovo Formation.
In the Turonian and Coniacian G.pilifera was discovered in the upper part of the Timmerdyakh Formation, in the Valizhgen Formation of Yelistratov peninsula in Penzhina Bay area, in volcanogenic deposits of the Kolyma River basin and in the Derevyannye Gory Formation of New Siberia Island.
In the Santonian-Campanian this species was reported from the Arkagala Formation of the Kolyma River basin and from two localities in the Amur River basin: from upper part of the Kundur Formation in Russia and from the Taipinglinchang Formation in China. The last occurrence is the most southern finding of this species. In Maastrichtian G. pilifera penetrated in Western Siberia, that significantly increased its area in western direction.
The most variable character in G. pilifera morphology is the leaf shape. Leaves change from entire to deep-dissected into several wide lobes with rounded or truncate apices. Dissected forms occured from late Albian to Coniacian and predominated in the Krivorechenskaya (late Albian-lower Turonian) and the Valizhgen (Turonian-Coniacian) Formations Northeastern Russia. During Santonian-Maastrichtian only entire forms were distributed.
The variability of epidermal characters is insignificant. The most variable characters are degree of undulation of the anticlinal cell walls, degree of development of cuticular thickenings and number of stomata on adaxial epidermises and number of trichomes on of abaxial and adaxial epidermises. The specific diagnosis of this species was emended.
Remains of G. pilifera occur in allochtonous taphocenosis together with other plants characteristic to riparian habitats. Probably, this species was confined to river valleys and was not connected with swamp environments. Paleoecological implication of great number of papillae and trichomes is steel unclear.
Emended diagnosis. Leaves broadly fan-shaped, entire with undulate upper margin with several shallow incisions, or, more rarely, dissected into several wide lobes with rounded or truncate apices.
Leaves amphistomatic. Anticlinal cell walls of adaxial epidermis sinuous with amplitude up to 2—3 |im; in costal zones sometimes slightly sinuous or straight. Periclinal walls with cuticular dome-shaped thickenings and rare trichomes. Number and development of cuticular thickenings vary in different areas of leaf lamina and in different leaves. Weak development of thickenings usually correlates with increased number of trichomes. Stomata at abaxial epidermis rare; the papillae of subsidiary cells do not cover the stoma completely.
Anticlinal cell walls of abaxial epidermis slightly sinuous or straight. Periclinal walls usually with papillae (12—20 |j.m long), more rarely, smooth. Trichomes (up to 60—100 |im long) occur rather often. Big tri-chomes usually consist of 2—3 cells. Stomata at adaxial epidermis orientated irregularly, without formation of regular rows, surrounded by five to seven subsidiary cells. Each subsidiary cell bears a proximal papilla up to 15—25 |im long. These papillae completely cover the stoma.
ТАБЛИЦА I
Ginkgopilifera Samyl., Лено-Вилюйская впадина, тимердяхская свита, сеноман-коньяк
1, 2 — листья с фитолеймами, р. Линдя: 1 — экз. БИН 1196/1308, х1; 2 — экз. БИН 1196/1307, х1.
3—8 — строение верхней эпидермы, экз. БИН 1196/1307, СЭМ: 3 — верхняя кутикула изнутри, костальная зона; 4 — верхняя кутикула изнутри, интеркостальная зона; 5 — обломанный волосок и куполовидые утолщения, вид снаружи; 6 — извилистые антиклинальные стенки клеток, вид изнутри; 7 — устьице, окруженное небольшими папиллами, вид снаружи; 8 — устьице, вид изнутри.
Масштабная линейка: 3, 4 — 100 мкм; 5—8 — 10 мкм.
PLATE I
Ginkgo pilifera Samyl., the Lena- Vilyui depression, the Timmerdyakh Formation, the Cenomanian-Coniacian
1, 2 — leaves with phytoleims, Lindya River: 1 — spec. BIN 1196/1308, x1; 2 — spec. BIN 1196/1307, x1.
3—8 — structure of the upper epidermis, spec. BIN 1196/1307, SEM: 3 — upper cuticle, inside view, costal zone; 4 — upper cuticle, inside view, intercostal zone; 5 — broken trichome and rounded dom-like cuticular thickenings, outside view; 6 — undulating anticlinal cell walls, inside view; 7 — stoma, surrounding by small papillae, outside view; 8 — stoma, inside view.
Scale bar: 3, 4 — 100 |im; 5—8 — 10 |im.
ТАБЛИЦА II
Ginkgopilifera Samyl., Лено-Вилюйская впадина, тимердяхская свита, сеноман-коньяк
1—8 — строение нижней эпидермы, экз. БИН 1196/1307, СЭМ: 1 — общий вид кутикулы снаружи; 2 — общий вид кутикулы изнутри; 3 — эпидерма с устьицами, папиллами и волосками снаружи; 4 — то же, изнутри; 5 — устьице, окруженное папиллами, вид снаружи; 6 — устьице, вид изнутри; 7 — волоски и устьица, вид снаружи; 8 — волосок и кутикулярное утолщение в костальной зоне, вид снаружи.
Масштабная линейка: 1—4, 7 — 100 мкм; 5, 6, 8 — 10 мкм.
PLATE II
Ginkgo pilifera Samyl., the Lena-Vilyui depression, the Timmerdyakh Formation, the Cenomanian-Coniacian
1—8 — structure of the lower epidermis, spec. BIN 1196/1307, SEM: 1 — general view outside; 2 — general view inside; 3 — epidermis with stomata, papillae and trichomes, outside view; 4 — the same, inside view; 5 — stoma, outside view; 6 — stoma, surrounding by papillae, inside view; 7 — stomata and trichomes, outside view; 8 — trichome and cuticular thickening in costal zone, outside view.
Scale bar: 1—4, 7 — 100 |im; 5, 6, 8 — 10 |im.
ТАБЛИЦА III
Ginkgopilifera Samyl., Лено-Вилюйская впадина, тимердяхская свита, сеноман-коньяк
1—6 — верхняя эпидерма (1, 3—6 — экз. БИН 1196/1308, 2 — экз. БИН 1196/1307), СМ: 1 — общий вид с костальными и интеркостальными зонами; 2 — устьице; 3 — костальная зона с прямыми и интеркостальная зона со слабо извилистыми антиклинальными стенками клеток, видны основания волосков; 4 — костальная зона с прямыми и слабоизвилистыми антиклинальными стенками клеток и интеркостальная зона с извилистыми антиклинальными стенками клеток и утолщениями на периклинальных стенках; 5 — костальная зона со слабоизвилистыми и интеркостальная зона с извилистыми антиклинальными стенками клеток, видны основания волосков; 6 — короткий волосок.
Масштабная линейка: 1 — 100 мкм; 2—6 — 50 мкм.
PLATE III
Ginkgo pilifera Samyl., the Lena-Vilyui depression, the Timmerdyakh Formation, the Cenomanian-Coniacian
1—6 — upper epidermis (1, 3—6 — spec. BIN 1196/1308, 2 — spec. BIN 1196/1307), LM: 1 — general view with costal and intercostal zones; 2 — stoma; 3 — costal zone with straight anticlinal cell walls and intercostal zone with weakly undulating ones; trichome bases are visible; 4 — costal zone with straight and weakly undulating anticlinal cell walls and intercostal zone with undulating anticlinal cell walls and cuticular thickenings on the periclinal walls; 5 — costal zone with weakly undulating anticlinal cell walls and intercostal zone with undulating ones; trichome bases are visible; 6 — short trichome.
Scale bar: 1 — 100 |im; 2—6 — 50 |im.
ТАБЛИЦА IV
Ginkgopilifera Samyl., Лено-Вилюйская впадина, тимердяхская свита, сеноман-коньяк
1—6 — строение нижней эпидермы, экз. БИН 1196/1308, СМ: 1—3, 5—7 — устьица, прикрытые па-пиллами, одно-, двух- и трехклеточные волоски, папиллы; 4, 8 — общий вид интеркостальной зоны.
Масштабная линейка: 1—3, 5—7 — 50 мкм; 4, 8 —100 мкм.
PLATE IV
Ginkgo pilifera Samyl., the Lena-Vilyui depression, the Timmerdyakh Formation, the Cenomanian-Coniacian
1—6 — structure of the lower epidermis, spec. BIN 1196/1308, LM: 1—3, 5—7 — stomata, covered by papillae, one-, two- and three —celled trichomes, papillae; 4, 8 — general view of intercostal zone.
Scale bar: 1—3, 5—7 — 50 |im; 4, 8 —100 |im.
ТАБЛИЦА V
Ginkgopilifera Samyl., Чулымо-Енисейский район Западной Сибири, верхняя часть сымской свиты, Маастрихт
1—4 — листья с фитолеймами, р. Сым: 1 — экз. БИН 1535/63, x2; 2 — экз. БИН 1535/152, x2; 3 — экз. БИН 1535/180, х2; 4 — экз. БИН 1535/190, х2.
5—7 — строение верхней эпидермы, экз. БИН 1535/152, СЭМ: 5 — слабо развитые кутикулярные утолщения, вид снаружи; 6 — костальные и интеркостальные зоны, вид изнутри; 7 — извилистые антиклинальные стенки клеток, вид изнутри.
8, 9 — строение нижней эпидермы, экз. БИН 1535/151, СЭМ: 8 — общий вид изнутри, костальные и интеркостальная зоны; 9 — общий вид снаружи, костальные и интеркостальная зоны.
Масштабная линейка: 5, 7 — 10 мкм; 6, 8, 9 — 100 мкм.
PLATE V
Ginkgo pilifera Samyl., the Chulym-Yenisei region of Western Siberia, upper part of the Sym Formation, the Maastrichtian
1—4 — leaves with phytoleims, Sym River: 1 — spec. BIN 1535/63, x2; 2 — spec. BIN 1535/152, x2; 3 -spec. BIN 1535/180, x2; 4 — spec. BIN 1535/190, x2.
5—7 — structure of the upper epidermis, spec. BIN 1535/152, SEM: 5 — weakly developed cuticular thickenings, outside view; 6 — costal and intercostal zones, inside view; 7 — undulating anticlinal cell walls, inside view.
8, 9 — structure of the lower epidermis, spec. BIN 1535/151, SEM: 8 — general view inside, costal and intercostal zones; 9 — general view outside, costal and intercostal zones.
Scale bar: 5, 7 — 10 |im; 6, 8, 9 — 100 |im.
ТАБЛИЦА VI
Ginkgopilifera Samyl., Чулымо-Енисейский район Западной Сибири, верхняя часть сымской свиты, маастрихт
1 — верхняя кутикула снаружи, костальная зона со слабыми кутикулярными утолщениями и основаниями волосков, экз. БИН 1535/152, СЭМ. 2—5 — строение нижней эпидермы снаружи; устьица, прикрытые папиллами, папиллы и волоски на
основных клетках, СЭМ: 2, 3 — экз. БИН 1535/151; 4, 5 — экз. БИН 1535/152. 6—8 — строение нижней эпидермы изнутри, СЭМ: 6 — устьица и многочисленные папиллы, экз.
БИН 1535/152; 7 — устьице, экз. БИН 1535/180; 8 — два устьица, экз. БИН 1535/180. Масштабная линейка: 1 — 100 мкм; 2—8 — 10 мкм.
PLATE VI
Ginkgo pilifera Samyl., the Chulym-Yenisei region of Western Siberia, upper part of the Sym Formation, the Maastrichtian
1 — upper cuticle, outside view, costal zone with weakly developed cuticular thickenings and trichomes
bases, spec. BIN 1535/152, SEM. 2—5 — structure of the lower epidermis, outside view; stomata, covered by papillae, papillae and trichomes
on the ordinary cells, SEM: 2, 3 — spec. BIN 1535/151; 4, 5 — spec. BIN 1535/152. 6—8 — structure of the lower epidermis, inside view, SEM: 6 — stomata and numerous papillae, spec. BIN 1535/152; 7 — stoma, spec. BIN 1535/180; 8 — two stomata with adjacent subsidiary cells, spec. BIN 1535/180. Scale bar: 1 — 100 |im; 2—8 — 10 |im.
ТАБЛИЦА VII
Ginkgopilifera Samyl., Чулымо-Енисейский район Западной Сибири, верхняя часть сымской свиты, маастрихт
1—6 — строение верхней эпидермы (1—3, 5 — экз. БИН 1535/151, 4, 6 — экз. БИН 1535/180), СМ: 1 -общий вид с костальными и интеркостальными зонами; 2 — интеркостальная зона между двумя костальными зонами, видны кутикулярные утолщения и основания волосков; 3 — извилистые антиклинальные стенки клеток и основания волосков; 4 — два устьица в интеркостальной зоне; 5 — извилистые антиклинальные стенки клеток и периклинальные стенки клеток с кутикуляр-ными утолщениями; 6 — устьице без папилл.
Масштабная линейка: 1—3 — 100 мкм; 4—6 — 50 мкм.
PLATE VII
Ginkgo pilifera Samyl., the Chulym-Yenisei region of Western Siberia, upper part of the Sym Formation, the Maastrichtian
1—6 — structure of the upper epidermis (1—3, 5 — spec. BIN 1535/151, 4, 6 — spec. BIN 1535/180), LM: 1 — general view with costal and intercostal zones; 2 — intercostal zone between two costal zones, cuticular thickenings and trichomes bases are visible; 3 — undulating anticlinal cell walls and tri-chomes bases; 4 — two stomata in intercostal zone; 5 — undulating anticlinal cell walls and pericli-nal walls with cuticular thickenings; 6 — stoma without papillae.
Scale bar: 1—3 — 100 |im; 4—6 — 50 |im.
ТАБЛИЦА VIII
Ginkgopilifera Samyl., Чулымо-Енисейский район Западной Сибири, верхняя часть сымской свиты, маастрихт
1—8 — строение нижней эпидермы (1, 3—8 — экз. БИН 1535/151, 2 — экз. БИН 1535/152), СМ: 1 — общий вид с костальными и интеркостальными зонами; 2, 5—8 — устьица, прикрытые па-пиллами, папиллы и волоски на основных клетках; 3, 4 — интеркостальная зона между двух костальных зон.
Масштабная линейка: 1, 3, 4 — 100 мкм; 2, 5—8 — 50 мкм.
PLATE VIII
Ginkgo pilifera Samyl., the Chulym-Yenisei region of Western Siberia, upper part of the Sym Formation, the Maastrichtian
1—8 — structure of the lower epidermis (1, 3—8 spec. BIN 1535/151, 2 — spec. BIN 1535/152), LM: 1 — general view with costal and intercostal zones; 2, 5—8 — stomata, covered by papillae, papillae and trichomes on the ordinary cells; 3, 4 — intercostal zone between two costal zones.
Scale bar: 1, 3, 4 — 100 |im; 2, 5—8 — 50 |im.
ТАБЛИЦА IX
Изменчивость формы листьев Ginkgo pilifera Samyl., Северо-Восток России
1 — экз. ГИН 3823/247, *1, мыс Конгломератовый, валижгенская свита, турон;
2 — экз. БИН 516/4, х1, р. Хинике, вулканиты основного состава, турон-коньяк?;
3 — экз. ГИН 3823/253, *1, мыс Конгломератовый, валижгенская свита, турон;
4 — экз. ГИН 3823/270, *1, мыс Валижген, валижгенская свита, сантон;
5 — экз. СВКНИИ ПФ-1/856, *2, р. Гребенка, кривореченская свита, поздний альб-ранний турон;
6 — экз. БИН 516/6, *1, п-ов Елистратова, валижгенская свита, турон-коньяк;
7 — экз. СВКНИИ ПФ-1/833, *2, р. Гребенка, кривореченская свита, поздний альб-ранний турон.
PLATE IX
Leaf variability of Ginkgo pilifera Samyl., Northeastern Russia
1 — spec. GIN 3823/247, *1, Konglomeratovyi Cape, the Valizhgen Formation, the Turonian;
2 — spec. BIN 516/4, *1, Khinike River, volcanogenic deposits, the Turonian-Coniacian?;
3 — spec. GIN 3823/253, *1, Konglomeratovyi Cape, the Valizhgen Formation, the Turonian;
4 — spec. GIN 3823/270, *1, Valizhgen Cape, the Valizhgen Formation, the Santonian;
5 — spec. NEISRI PF-1/856, *2, Grebenka River, the Krivorechenskaya Formation, late Albian—Cenoma-
nian—early Turonian;
6 — spec. BIN 516/6, *1, Yelistratov Peninsula, the Valizhgen Formation, the Turonian-Coniacian;
7 — spec. NEISRI PF-1/833, *2, Grebenka River, the Krivorechenskaya Formation, late Albian—Cenoma-
nian—early Turonian.
ТАБЛИЦА X Ginkgo pilifera Samyl., Амурская область, верхняя часть кундурской свиты, кампан, экз. БПИ ПАК 16/1, СЭМ
1 — лист с фитолеймой, *1.
2 — верхняя эпидерма снаружи, клетки костальной зоны с извилистыми антиклинальными стенками.
3, 5, 7 — нижняя эпидерма снаружи: 3 — общий вид; 5 — устьица, перекрытые папиллами побочных
клеток и волоски; 7 — устьице, перекрытое папиллами и папиллы на основных клетках.
4, 6, 8, — нижняя эпидерма изнутри: 4 — общий вид с костальными и интеркостальными зонами; 6 —
устьице и папиллы на ординарных клетках эпидермы; 8 — устьице. Масштабная линейка: 2, 5—8 — 10 мкм; 3, 4 — 100 мкм.
PLATE X
Ginkgo pilifera Samyl., Amur Region, upper part of the Kundur Formation, the Campanian, spec. BSI PAK 16/1, SEM
1 — leaf with phytoleim, *1.
2 — upper epidermis, outside view, cells of costal zone with undulating anticlinal walls.
3, 5, 7 — lower epidermis, outside view: 3 — general view; 5 — trichomes and stomata, covered by papillae;
7 — stoma, covered by papillae of subsidiary cells, and papillae on ordinary cells.
4, 6, 8, — lower epidermis, inside view: 4 — general view with costal and intercostal zones; 6 — stomata and
papillae on the ordinary cells; 8 — stoma. Scale bar: 2, 5—8 — 10 |im; 3, 4 — 100 |im.
