CC BY
13УДК 561.47:551.76
Палеоботаника, 2013, Т. 4, C. 36—95
РОД MIROVIA REYMANOWNA (PINOPSIDA): СИСТЕМАТИКА И СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ
Н. В. Носова
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Детально изучено эпидермальное строение листьев Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova и M. sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum из нижнемеловых отложений Ленского угленосного бассейна. Проведена ревизия видов Mirovia из среднеюрских отложений Норвегии, верхнеюрских отложений Шотландии и нижнемеловых отложений Западной Гренландии, хранящихся в Шведском музее естественной истории (Стокгольм). Впервые остатки Mirovia найдены в верхнемеловых отложениях Свердловской области и в Тамбовской области. Систематизированы основные диагностические признаки строения листьев видов Mirovia и уточнен диагноз рода. Проанализированы данные о географическом и стратиграфическом распространении видов Mirovia.
Ключевые слова: Pinopsida, Mirovia, систематика, кутикулярно-эпидермальный анализ, юра, мел.
ВВЕДЕНИЕ
Род Mirovia Reymanowna выделен М. Рейманувной на материале по изолированным листьям из среднеюрских отложений южной Польши (Reymanowna, 1985). Опираясь на эпидермальные признаки листьев типового вида Mirovia szaferi Reymanowna, она рассматривала его в составе гинк-говых. Листья Mirovia характеризуются наличием одной непогруженной устьичной зоны на абак-сиальной поверхности листа и суживающимся основанием. В 1990 году М. Босе и С. Манум выделили новое семейство Arctopityaceae (Bose, Manum, 1990), для представителей которого также характерно наличие одной устьичной зоны на абаксиальной поверхности листа. Среди современных растений этот признак характерен только для рода Sciadopitys Siebold et Zucc (сем. Sciadopityaceae, Pinopsida). Основываясь на сходстве со сциадопитисом, Босе и Манум рассматривали выделенное ими семейство в составе хвойных, включив в него четыре рода: Arctopitys M. N. Bose et Manum, Holkopitys M. N. Bose et Manum, Oswaldheeria M. N. Bose et Manum и Sciadopityoides Sveshn. В процессе работы над публикацией об этом семействе Босе и Мануму стала известна работа Рейманув-ны с описанием M. szaferi (Reymanowna, 1985). Они обнаружили, что диагностические признаки выделенного ими рода Arctopitys не отличаются от таковых у Mirovia. Поэтому в приложении к своей книге Босе и Манум отметили, что родовое название Arctopitys является младшим синонимом Mirovia, и поменяли название семейства Arctopityaceae на Miroviaceae (Bose, Manum, 1990, p. 64). Позднее Босе и Манум включили в состав этого семейства род Tritaenia Mägdefrau et Rudolf (Bose, Manum, 1991).
В результате проведенной позднее ревизии типового материала рода Mirovia (M. szaferi) из юрских отложений Польши нами было показано, что диагноз рода Mirovia соответствует диагнозу рода Oswaldheeria и отличается от диагноза рода Arctopitys (Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007). Таким образом, родовое название Oswaldheeria является младшим синонимом Mirovia, а род Arctopitys снова стал рассматриваться как самостоятельный.
В настоящее время в состав семейства Miroviaceae входят роды: Arctopitys, Holkopitys, Mirovia, Sciadopityoides и Tritaenia. Различия между родами строятся на нескольких признаках листа. Для Sciadopityoides характерно слегка расширенное основание, тогда как у остальных родов основание суживающееся. Устьичная зона у Sciadopityoides и Arctopitys погружена в борозду с более или менее отчетливыми нависающими краями, а у Mirovia и Tritaenia такой срединной борозды нет. Род Holkopitys отличается уникальным строением нижней эпидермы, где также имеется одна срединная борозда с нависающими краями, но в ней выделяются пять зон: две боковых устьичных полосы без папилл, за которыми располагаются две устьичных зоны с папиллами и центральная зона без папилл.
Таким образом, род Mirovia отличается от Sciadopityoides и Arctopitys непогруженной в борозду устьичной зоной, от Holkopitys — отсутствием разделения устьичной зоны на пять областей. Наибольшее сходство отмечается между родами Mirovia и Tritaenia. Род Tritaenia (Mägdefrau, Rudolf, 1969) отличается от Mirovia отсутствием четкой устьичной зоны: устьица разбросаны по всей адаксиальной поверхности листа или собраны в полосы (Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007). Манум с соавторами полагали, что листья Mirovia отличаются от листьев Tritaenia наличием низбегающего основания, нерегулярностью расположения устьиц и их нечеткой ориентацией, отмечая, однако, что эти незначительные различия могут в дальнейшем привести к объединению рассматриваемых родов (Manum et al., 2000).
Находки листьев Mirovia достаточно многочисленны в юре — мелу Арктической Канады, Гренландии, Европы, Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока (Florin 1922; Самылина, 1961, 1963; Абрамова, 1985; Киричкова, 1985; Reymanowna, 1985; Manum, 1987; Bose, Manum, 1990; Manum et al., 1991; Хваль, 1997; Watson et al., 2001; Носова, 2001; Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007; Горденко, 2007; Gordenko, 2008; Nosova, Kiritchkova, 2008; Bugdaeva, Markevich, 2009).
Недавно были обнаружены новые находки листьев Mirovia на территории Тамбовской и Свердловской областей. Их изучение и сравнение с ранее описанными видами вызвало необходимость в ревизии и систематизации основных отличительных признаков строения листьев этого рода. Для этого были дополнительно исследованы виды Mirovia из среднеюрских отложений Норвегии, верхнеюрских отложений Шотландии и нижнемеловых отложений Западной Гренландии, а также из раннего мела Восточной Сибири и Южного Приморья. В результате был уточнен диагноз вида M. sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum и диагноз самого рода Mirovia.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В Шведском музее естественной истории (Стокгольм) хранятся изученные нами образцы и препараты кутикул листьев Mirovia hallei (Florin) N. Nosova, M. macrophylla и M. scotica (Florin) N. Nosova. Материал по виду M. hallei происходит из нижнемеловых отложений Западной Гренландии, г. Икор-фат (Ikorfat), формация Коме (the Kome Formation), альб (Boyd, 2000). Вид M. macrophylla описан с острова Аннёя (Andoya), Северная Норвегия, из отложений формации Рамсо (the Ramsâ Formation), байос (Manum et al., 1991), а вид M. scotica (Florin) N. Nosova — из позднего мела Шотландии, деревня Хелмсдейл (Helmsdale), формация Боулдер Бедз (the Boulder Beds Formation), кимеридж (Wignall, Pickering, 1993).
Большая часть исследованных образцов хранится в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН. Перечень учреждений, в которых хранятся коллекции, и принятых при образцах сокращений, приведены в табл. 1.
В коллекции БИН № 501 из Восточной Сибири (Ленский угленосный бассейн) хранятся образцы листьев M. sibirica, найденные в берриас-валанжинских отложениях батылыхской свиты р. Кэн-кэме (Киричкова, 1985). Из той же свиты происходит коллекция БИН № 835, переданная в Ботанический институт из Всероссийского нефтяного научно-исследовательского геологоразведочного института. Из нее описаны листья M. macrophylla (р. Марха) и M. sibirica (р. Тюнг).
В коллекции БИН № 506 из аптских отложений липовецкой свиты Южного Приморья (Раз-дольненский угленосный бассейн, скважина 3, глубина 166-168 м) хранятся фрагменты листьев M. orientalis (N. Nosova) N. Nosova.
Новые находки листьев Mirovia происходят из меловых отложений Свердловской области, Ала-паевский район, поселок Верхняя Синячиха (Ближнезаводский участок), скважина 128, глубина 53—56 м (колл. БИН № К124) и 58—59,7 м (колл. БИН № К125). Буровые работы на данном участке проводились Второй Восточно-Уральской геолого-стратиграфической партией. Отсюда определены виды M. neosibirica (L. Abramova) N. Nosova и M. macrophylla. Возраст отложений не указан. Однако на этом же участке примерно на той же глубине описаны отложения мысовской свиты, которая датируется сеноман-туроном (Папулов, 1974; Свешникова, 1981). Мы предполагаем, что отложения из скважины 128 также относятся к мысовской свите.
В материале из скважины 1 (глубина 27,5 м) из Тамбовской области, район г. Мичуринска, деревня Астахово обнаружен фрагмент листа M. szaferi (колл. БИН № К221). Возраст отложений неизвестен.
Материал по виду M. neosibirica из отложений бунгинской свиты острова Фаддеевского (Новосибирские острова) был передан в Ботанический институт Л. Н. Абрамовой и хранится под номе-
ром БИН № 571. В своей публикации Абрамова (1985) указала, что голотип хранится в Центральном научно-исследовательском геолого-разведочном музее имени академика Ф. Н. Чернышева (колл. ЦНИГРМ № 12356). Однако данная коллекция не была сдана на хранение, и считается утерянной. Абрамова рассматривала возраст бунгинской свиты как ранний мел (Абрамова, 1985). Позднее был установлен сеноман-туронский возраст этой свиты (Бондаренко, 1986).
Фитолеймы мацерировались по стандартной методике. В дальнейшем эпидермальное строение листьев изучалось при помощи светового микроскопа (СМ) и сканирующих электронных микроскопов (СЭМ) ^М-35е и ^М-6390 ЬЛ.
Таблица 1
Названия учреждений, в которых хранятся коллекции ископаемых растений
Полное название Индексы при коллекционных образцах
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт Петербург БИН (BIN)
Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, Москва ПИН
Палеонтологический музей, Осло PMO или PMO-PA
Шведский музей естественной истории, Стокгольм
Музей естественной истории, Лондон
Палеоботанической музей института ботаники Польской Академии наук, Краков KRAM-P PM
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Порядок PINOPSIDA Семейство MIROVIACEAE M. N. Bose et Manum, 1990 Род MIROVIA Reymanowna, 1985
Mirovia Reymanowna, 1985, p. 4. Oswaldheeria M. N. Bose et Manum, 1990, p. 39.
Типовой вид — Mirovia szaferi Reymanowna, 1985, Польша, Мирув (Mirow) и Забежув (Zabier-zow), гроецкие глины (Grojec clay), бат.
Род Mirovia основан на изолированных листьях. В первоначальном диагнозе рода отмечалось, что листья могут быть как дорсивентральными, так и билатеральными (Reymanowna, 1985). Позднее было показано, что листья Mirovia в прижизненном состоянии были более или менее округлыми в поперечном сечении. При захоронении они могли по-разному сминаться, в результате чего устьичная зона иногда смещается к сгибу листа. Такие остатки листьев выглядят как дорсивентральные, но на самом деле не являются таковыми (Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007). Автором рода также отмечалось, что устьица ориентированы продольно, однако пересмотр типовых листьев, а также данные по другим видам Mirovia, опровергли это утверждение (Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007). Перечисленные выше признаки, как и наличие двух типов листьев (коротких и длинных), наличие или отсутствие желобка на адаксиальной поверхности и количество смоляных тяжей на ширину листа, были указаны в приведенном позднее уточненном диагнозе рода (Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007). Дальнейшие исследования показали, что не все признаки листьев, включенные в диагноз рода, характерны для всех видов Mirovia. В связи с этим, а также с учетом данных о количестве жилок в листьях, диагноз рода еще раз уточняется.
Emended diagnosis. Leaves dimorphic: long and short. Long leaves linear or lanceolate; short leaves VV—1/is of the length of long ones, ovate-lanceolate, obovate or oval. Leaves tapering towards base. Veins 2, resin ducts 2—7. Abaxial side with one stomatal zone not sunken in a groove. Stomata complexes monocyclic or incompletely amphicyclic. Subsidiary cells 4—8. Guard cells sunken, strongly cutinized.
Уточненный диагноз. Листья диморфные: длинные и короткие. Длинные листья линейные или ланцетные; короткие — яйцевидно-ланцетные, обратнояйцевидные или овальные; длина коротких листьев составляет VV—l/is длины длинных. Листья суживающиеся к основанию. Жилок две, смо-
ляных тяжей два-семь. Абаксиальная сторона с одной устьичной зоной, непогруженной в борозду. Устьичные комплексы моноциклические или неполно амфициклические. Побочных клеток 4—8. Замыкающие клетки погруженные, сильно кутинизированные.
К настоящему времени род Mirovia включает 12 видов. Ниже приведены данные по их синонимике и распространению. Кроме того, дано описание новых находок M. macrophylla и M. neosibirica с Урала и Восточной Сибири, уточнен диагноз вида M. sibirica.
Mirovia arctica (M. N. Bose et Manum) N. Nosova
Mirovia arctica (Bose et Manum) N. Nosova: Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, p. 363. Oswaldheeria arctica M. N. Bose et Manum, 1990, p. 44, pl. 5, fig. 2—4, text-fig. 18A—N, R, S, 19F, G, J, K, M—P.
Голотип. Колл. Палеонтологического музея Осло, экз. PMO4444-60, Шпицберген, полуостров Бохеманфлюа (Bohemanflya), формация Хелветиафьеллет (the Helvetiafjellet Formation), баррем-апт (Bose, Manum, 1990, text-fig. 18A).
Распространение. Шпицберген, полуостров Бохеманфлюа и долина Адвентдален, формация Хелветиафьеллет, баррем-апт; Арктическая Канада, остров Пэдлоупинг, баррем-апт(?).
Mirovia asiatica N. Nosova et Kiritch.
Mirovia asiatica N. Nosova et Kiritch., 2008, p. 101, pl. 48, fig. 1—8, text-fig. la—c, g, 2a—c, q. -Киричкова, Носова, 2012, с. 153, табл. CXXXII, фиг. 1—3, 9, табл. CXXXIII, фиг. 1—8, табл. CXXXIV, фиг. 1—3, 17.
Голотип. Колл. БИН № В757, экз. 1840-27(9), Западный Казахстан, полуостров Мангышлак, родник Чага-Булаг, кокалинская свита, тоар (Nosova, Kiritchkova, 2008, text-fig. 1b, c).
Распространение. Казахстан, полуостров Мангышлак, родник Чага-Булак, кокалинская свита, тоар.
Mirovia eximia (Gordenko) N. Nosova
Mirovia eximia (Gordenko) N. Nosova: Nosova, Kiritchkova, 2008, p. 1383.
Oswaldheeria eximia Gordenko, Горденко, 2007, с. 86, рис. 1, 2, табл. XI, фиг. 1—9, табл. XII, фиг. 1—8.
Голотип. Колл. ПИН № 5137, экз. 1, Курская область, г. Железногорск, северный карьер Михайловского рудника, бат (Горденко, 2007, рис. 1с).
Распространение. Россия, Курская область, г. Железногорск, Михайловский рудник, бат.
Mirovia greeboana (Watson, Lydon et Harrison) N. Nosova
Mirovia greeboana (Watson, Lydon et Harrison) N. Nosova: Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, p. 363. Sciadopityoides greeboana Watson, Lydon et Harrison, 2001, p. 63, fig. 26—30.
Голотип. Колл. Музея естественной истории (Лондон), экз. V.64560, Великобритания, графство Восточный Сассекс, местонахождение Гэлли Хилл (Galley Hill), формация Эшдаун Бедз (the Ash-down Beds Formation), берриас-готерив (Watson et al., 2001, fig. 26A, F).
Распространение. Великобритания, графство Восточный Сассекс, местонахождение Гэлли Хилл, формация Эшдаун Бедз; графство Дорсет, местонахождение Уорбэрроу Бэй (Worbarrow Bay), формация Уэссекс (the Wessex Formation), берриас-готерив.
Mirovia hallei (Florin) N. Nosova Табл. I, фиг. 10—15, табл. III, фиг. 1—5, табл. IV, фиг. 1—11
Mirovia hallei (Florin) N. Nosova: Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, p. 363. Sciadopitytes hallei Florin, 1922, p. 265.
Sciadopityoides (?) hallei (Florin) Sveshn., Свешникова, 1981, с. 1725. — Manum, 1987, p. 155. Oswaldheeria hallei (Florin) M. N. Bose et Manum, 1990, p. 41, pl. 2, fig. 4—6, pl. 4, fig. 4, 5, text-fig. 17, 18O—Q, T—W.
Голотип. Колл. Шведского музея естественной истории (Стокгольм), экз. S20309, Западная Гренландия, Икорфат, формация Коме, альб (Bose, Manum, 1990, pl. 4, fig. 5, text-fig. 17S, T, 18V). — Табл. III, фиг. 2, 3, 5, табл. IV, фиг. 2—4.
Материал и местонахождение. Экз. S020309 (голотип) и экз. S020308, Западная Гренландия, Икорфат.
Распространение. Шпицберген, полуостров Бохеманфлюа и долина Адвентдален, формация Хелветиафьеллет (the Helvetiafjellet Formation), баррем-апт; Западная Гренландия, Икорфат, формация Коме, альб; Арктическая Канада, остров Пэдлоупинг, баррем-апт(?).
Mirovia kazachstanica N. Nosova et Kiritch.
Mirovia kazachstanica N. Nosova et Kiritch.: Nosova, Kiritchkova, 2008, p. 103, pl. 49, fig. 1—9, text-fig. 1d—f, h—t, 2d—p. — Киричкова, Носова, 2012, с. 154, табл. CXXXII, фиг. 4—8, 10—21, табл. CXXXIV, фиг. 4—16.
Голотип. Колл. БИН № В757, экз. 1817-24(1), Западный Казахстан, полуостров Мангышлак, родник Чага-Булаг, кокалинская свита, тоар (Nosova, Kiritchkova, 2008, text-fig. 1h, i).
Распространение. Казахстан, полуостров Мангышлак, родник Чага-Булак, кокалинская свита, тоар.
Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova Табл. V—XII
Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova: Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, p. 363.
Sciadopitytes macrophylla Florin, 1922, p. 267, fig. 2b.
Sciadopityoides macrophylla (Florin) Sveshn., Свешникова, 1981, с. 1725.
Sciadopitys macrophylla (Florin) Manum, 1987, p. 157, pl. II, III, text-fig. 2A, B, E, F.
Oswaldheeria macrophylla (Florin) M. N. Bose et Manum, 1990, p. 21. — Manum et al., 1991, p. 244, pl.
I, fig. 5, 7, 8, text-fig. 9 A—E. — Носова, 2001, табл. 11, фиг. 12—14. Oswaldheeria aff. macrophylla (Florin) M. N. Bose et Manum: Gordenko, 2008, p. 1371, pl. 19, fig. 10, 11,
pl. 20, fig. 1—4, pl. 21, fig. 1—4, pl. 22, fig. 1—5. Sciadopitys latiuscula Kiritch., Киричкова, 1985, с. 118, табл. LXX, фиг. 1—5, табл. LXXI, фиг. 1. Oswaldheeria latiuscula (Kiritch.) Hvalj, Хваль, 1997, с. 100.
Лектотип. Колл. Шведского музея естественной истории (Стокгольм), экз. S368-377; Северная Норвегия, остров Аннёя, формация Рамсо, байос (Manum, 1987, pl. II, fig. 1—3). — Табл. VI, фиг. 5, 6; табл. VII, фиг. 6, 7.
Ниже дано описание листьев и их многочисленных фрагментов из раннемеловых отложений Восточной Сибири (р. Марха) и верхнемеловых отложений Урала (Свердловская область).
Описание. Листья линейные, суживающиеся к часто перекрученному основанию. На некоторых листьях около их основания на участке 1—2 мм длиной видны небольшие складки (табл. V, фиг. 3). Верхушка округлая или остроконечная. Ширина листьев 2—7 мм в их средней части, 1—3 мм — около основания. Длина сохранившихся целых листьев 38 мм и 46 мм, имеется фрагмент листа 50 мм длиной. На адаксиальной поверхности некоторых листьев просматривается центральный желобок (табл. V, фиг. 15). На абаксиальной поверхности видна срединная полоса, занимающая шири-
ны листа и соответствующая устьичной зоне. На ширину листа приходится 5—7 смоляных тяжей толщиной 100—200 мкм (табл. V, фиг. 7, 17, табл. IX, фиг. 5).
Адаксиальная эпидерма сложена собранными в ряды короткими четырехугольными, реже пятиугольными клетками с закругленными углами. На адаксиальной поверхности некоторых листьев в центральной части, соответствующей борозде, выделяются 2—4 ряда клеток с утолщенными антиклинальными стенками (табл. X, фиг. 1). Антиклинальные стенки клеток толстые, прямые или изогнутые, периклинальные ровные.
Абаксиальная эпидерма состоит из центральной устьичной зоны (0,7—4,2 мм шириной) и двух краевых безустьичных зон (0,5—1 мм шириной). Краевые зоны сложены рядами удлиненных четырехугольных клеток с прямыми антиклинальными стенками и с закругленными углами. Вдоль устьич-ной зоны расположены 3—8 рядов узких удлиненных клеток с кутикулярными валиками (табл. XI, фиг. 1, 10). Основные клетки устьичной зоны как удлиненные, так и короткие, четырехугольные или изодиаметрические. Большинство клеток имеют от одной (табл. IX, фиг. 3, табл. X, фиг. 4) до трех (табл. XII, фиг. 1, 2) папилл на одной клетке, реже — кутикулярный валик. В устьичной зоне устьица собраны в одну (табл. IX, фиг. 1), три (табл. V, фиг. 14, табл. X, фиг. 3) или пять (табл. V, фиг. 7) устьичных полос, разделенных рядами удлиненных клеток с кутикулярными валиками. На ширину устьичных полос приходится 1—8 устьиц, на ширину устьичной зоны — 12—40 устьиц. Устьица ориентированы продольно, редко косо. Устьичные комплексы неполно амфициклические. Побочных клеток (4)5—8. Каждая побочная клетка имеет крупную проксимальную папиллу, иногда булавовидной формы (табл. XII, фиг. 7). Замыкающие клетки погруженные, сильно кутинизированные, крыловидной формы.
Замечания. Описанные выше листья из Восточной Сибири и с Урала по своим морфологическим и эпидермальным признакам сходны с типовым материалом вида M. macrophylla (экз. S368-377). Однако наше исследование эпидермального строения листьев из типового местонахождения показало, что многие образцы, описанные Манумом под тем же названием (Manum, 1987, pl. III; Manum et al., 1991, pl. I, fig. 5, 8, text-fig. 9D, E, F) заметно отличаются от типа. Адаксиальная эпидерма этих листьев сложена удлиненными формами клеток (табл. VI, фиг. 3, 4, табл. VII, фиг. 4, табл. VIII, фиг. 5), в отличие от коротких клеток типовых листьев M. macrophylla (табл. VII, фиг. 6). Кроме этого, все основные клетки устьичной зоны лишены папилл (табл. VI, фиг. 1, 2, табл. VII, фиг. 1—3, 5, табл. VIII, фиг. 7), в то время как у типовых листьев имеются па-пиллы (табл. VI, фиг. 5, 6).
Манум с соавторами (Manum et al., 1991), отмечая эти различия, считали их проявлением вариабельности эпидермальных признаков вида M. macrophylla. Мы полагаем, что эти отличия могут служить основанием для выделения нового вида, однако для окончательного решения этого вопроса необходимо дальнейшее изучение остатков листьев M. macrophylla из формации Рамсо.
К M. macrophylla мы относим и остатки листьев из среднеюрских отложений местонахождения Пески Московской области, описанные Н. В. Горденко как Oswaldheeria aff. macrophylla (Gordenko, 2008). Данные листовые фрагменты характеризуются меньшей папиллозностью клеток устьичной зоны, чем типовые листья M. macrophylla, и сходны с нетипичными экземплярами, описанными Ма-нумом (Manum, 1987, pl. III; Manum et al., 1991, pl. I, fig. 5, 8, text-fig. 9D, E, F).
Материал и местонахождения. Экз. S368-377 (лектотип), S020324, S020349 и S020322, Северная Норвегия, остров Аннёя. Экз. БИН 835/321 и 835/56, Ленский угленосный бассейна, р. Марха. Экз. БИН К125/103, Свердловская область, поселок Верхняя Синячиха.
Распространение. Северная Норвегия, остров Аннёя, формация Рамсо, байос; Россия, Московская область, поселок Пески, бат; Восточная Сибирь, Ленский угленосный бассейн, батылыхская свита, берриас-валанжин; Урал (Свердловская область), сеноман-турон.
Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova Табл. I, фиг. 6—9, табл. XIII—XV
Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova: Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, p. 363. Sciadopitys neosibiricus L. Abramova, Абрамова, 1985, с. 105, табл. I, фиг. 1—5, табл. II, фиг. 1, 4, 5. Oswaldheeria neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, Носова, 2001, с. 108, табл. 11, фиг. 7—11. — Nosova, 2001, p. 445, pl. 11, fig. 7—11.
Голотип. Экземпляр, изображенный Абрамовой (1985) на табл. I, фиг. 2, Новосибирские острова, о. Фаддеевский, скважина 33, глубина 80—81 м, бунгинская свита, сеноман-турон.
Описание. Изученный нами материал из Свердловской области представлен фрагментами линейных листьев. Длина наиболее сохранившегося фрагмента 11 мм. Листья шириной от 1,5 мм (табл. I, фиг. 6, 8) до 4 мм (табл. I, фиг. 9), суживаются к основанию, которое часто загнутое, форма верхушки неизвестна. На адаксиальной поверхности некоторых листьев хорошо просматривается центральный желобок (табл. I, фиг. 7). На абаксиальной поверхности листьев видна срединная устьичная зона.
Адаксиальная эпидерма сложена как короткими, так и удлиненными четырехугольными, реже изодиаметрическими клетками с закругленными углами (табл. XIII, фиг. 5, 6, табл. XIV, фиг. 6). У широких листьев в центральной части адаксиальной поверхности выделяются 3—4 ряда узких удлиненных клеток, соответствующих желобку (табл. XIV, фиг. 5). Антиклинальные стенки клеток толстые, неровные; периклинальные — иногда с нечеткими кутикулярными валиками.
Абаксиальная эпидерма состоит из центральной устьичной зоны (^ ширины листа) и двух краевых безустьичных зон. Клетки краевых зон удлиненные четырехугольные с прямыми антиклинальными стенками и с закругленными углами. Вдоль устьичной зоны расположены 8—12 рядов узких удлиненных клеток с четким кутикулярным валиком (табл. XIV, фиг. 7, табл. XV, фиг. 9). Основные клетки устьичной зоны как удлиненные, так и короткие четырехугольные, реже изоди-аметрические, с кутикулярными валиками, которые более четкие и широкие у широких листьев (табл. XIV, фиг. 8). В устьичной зоне одна устьичная полоса, на ширину которой в узких листьях приходится 10—16 устьиц, в широких листьях — 22—26 устьиц. Устьица ориентированы продольно, редко косо-, иногда они образуют короткие ряды из 3—4 устьиц. Устьичные комплексы неполно амфициклические. Побочных клеток 4—7, без папилл. Замыкающие клетки погруженные, сильно кутинизированные, крыловидной формы с полярными выростами (табл. XV, фиг. 12). После мацерации сохраняются наружные стенки, часто также апертурные и внутренние стенки замыкающих клеток (табл. XV, фиг. 13).
Замечания. В описание листьев Sciadopitys neosibiricus из верхнемеловых отложений Новосибирских островов отсутствует диагноз вида (Абрамова, 1985). Позднее в результате ревизии этого материала была описана новая комбинация M. neosibirica и приведен диагноз (Носова, 2001). Листья с Урала по эпидермальным признакам соответствуют диагнозу вида M. neosibirica с Новосибирских островов. В диагнозе M. neosibirica указано на наличие кутикулярных валиков на клетках адаксиаль-ной поверхности (Носова, 2001). Пересмотр материала с Новосибирских островов показал, что этот признак не всегда выражен (табл. XIII, фиг. 1—9, XV, фиг. 1—7). Кутикулярные валики имеют нечеткий контур и встречаются не на всех клетках адаксиальной поверхности (табл. XIII, фиг. 5, 6), что характерно и для листьев из Свердловской области (табл. XIV, фиг. 5, 6).
Материал и местонахождения. Экз. БИН 571/3 и 571/4, Новосибирские острова, остров Фад-деевский, скважина 33, глубина 80—81 м. Экз. БИН К124/101, К124/102, К124/103, К125/101 и К125/102, Свердловская область, поселок Верхняя Синячиха, скважина 128, глубина 53—56 м и 58—59,7 м.
Распространение. Россия, Новосибирские острова, о. Фаддеевский, бунгинская свита, сеноман-турон; Урал, Свердловская область, поселок Верхняя Синячиха, мысовская свита, сеноман-турон.
Mirovia orientalis (N. Nosova) N. Nosova Табл. XVI, табл. XXI, фиг. 6—8
Mirovia orientalis (N. Nosova) N. Nosova: Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, p. 363.
Oswaldheeria orientalis N. Nosova, Носова, 2001, с. 108, табл. 11, фиг. 1—6. — Nosova, 2001, p. 445,
pl. 11, fig. 1—6. — Bugdaeva, Markevich, 2009, pl. X, fig. 1—7. Sciadopitys sp.: Самылина, 1961, с. 642, табл. VI, фиг. 4—6.
Голотип. Колл. БИН № 506, экз. 79а; Южное Приморье, село Липовцы, Раздольненский угленосный бассейн, скважина 3, глубина 166—168 м, апт (Носова, 2001, табл. 11, фиг. 1). — Табл. XXI, фиг. 6—8.
Материал и местонахождение. Экз. БИН 506/79а (голотип) и экз. БИН 506/79-1, Южное Приморье, село Липовцы, Раздольненский угленосный бассейн.
Распространение. Россия, Южное Приморье, село Липовцы, Раздольненский угленосный бассейн, липовецкая свита, апт.
Mirovia scotica (Florin) N. Nosova Табл. XVII, фиг. 1—7
Mirovia scotica (Florin) N. Nosova: Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, p. 363. Sciadopitytes scotica Florin, 1922, p. 266.
Sciadopityoides scotica (Florin) Sveshn., Свешникова, 1981, с. 1726. — Manum, 1987, p. 155. Oswaldheeria scotica (Florin) M. N. Bose et Manum, 1990, p. 46, pl. 4, fig. 1, pl. 5, fig. 1, 4, text-fig. 20
D—F.
Голотип. Колл. Шведского музея естественной истории, экз. S431, Шотландия, деревня Хелм-сдейл, формация Боулдер Бедз, кимеридж (Bose, Manum, 1990, pl. 5, fig. 4).
Материал и местонахождение. Экз. S020431-01, Шотландия, деревня Хелмсдейл.
Распространение. Шотландия, деревня Хелмсдейл, формация Боулдер Бедз, кимеридж.
Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum Табл. II, XVIII, XIX, XX, XXI, фиг. 1—5
Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, 1990, p. 64. — Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, p. 364. Sciadopitys sibirica Samyl., Самылина, 1963, с. 111, табл. XXXVI, фиг. 1—5. — Киричкова, 1985,
табл. LXXII, фиг. 1—6. Sciadopityoides samylinae Sveshn., Свешникова, 1981, с. 1726. Sciadopityoides sibirica (Samyl.) Manum, 1987, p. 154. Arctopitys sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, 1990, p. 21. Oswaldheeria samyliniae (Sveshn.) Hvalj, Хваль, 1997, с. 100.
Лектотип. Колл. БИН № 501, экз. 556, Восточная Сибирь, Ленский угленосный бассейн, р. Кэн-кэме, батылыхская свита, берриас-валанжин; Самылина, 1963, табл. XXXVI, фиг. 3—5 (Manum, 1987).
При описании данного вида Самылина в качестве голотипа указала образец БИН 501/«АГ», который состоит из большого количества фитолейм. В настоящее время он имеет номер БИН 501/556. Позднее Манум (Manum, 1987) в качестве лектотипа выбрал экземпляр листа, изображенный Самы-линой (1963) на табл. XXXVI, фиг. 3—5.
Emended diagnosis. Leaves linear, more than 45 mm long, 2—7 mm wide ,edially, tapering towards a plicate base, with a rounded or acute apex, and with 3—5 resin ducts. Cells of the adaxial epidermis quadrangular, sometimes polygonal, short, rarely elongated; anticlinal walls straight, periclinal walls smooth. Abaxial side with a distinct stomatal zone about VS—1 of the leaf width. Stomata 1020 per width of the stomatal zone in the middle part of the leaf. Stomata orientated longitudinally or obliquely, rarely randomly. Subsidiary cells papillate. Ordinary cells within the stomatal zone short, rarely elongated; periclinal cell walls flat, rarely papillate. Cells in several rows along the stomatal zone elongated, with cuticular ridges. Cuticle of the stomatal zone considerably thinner than that of the rest of the lamina.
Уточненный диагноз. Листья линейные, более 45 мм в длину и 2—7 мм в ширину в средней части, суживающиеся к складчатому основанию, с округлой или острой верхушкой и с 3—5 смоляными тяжами. Клетки адаксиальной эпидермы четырехугольные, иногда многоугольные, короткие, редко удлиненные; антиклинальные стенки прямые, периклинальные ровные. Абаксиальная эпидерма с устьичной зоной около Vs—1 ширины листа. На ширину устьичной зоны в средней части листа приходится 10—20 устьиц. Устьица ориентированы продольно или косо, реже беспорядочно. Побочные клетки с папиллами. Основные клетки устьичной зоны короткие, реже удлиненные; перикли-нальные стенки клеток ровные, реже с папиллами. Клетки в нескольких рядах вдоль устьичной зоны удлиненные, с кутикулярными валиками. Кутикула устьичной зоны существенно тоньше кутикулы остальной части листа.
Материал и местонахождения. Экз. БИН 501/556 (р. Кэнкэме) и экз. БИН 835/1344 (р. Тюнг), Ленский угленосный бассейн.
Распространение. Россия, Восточная Сибирь, Ленский угленосный бассейн, рр. Кэнкэме и Тюнг, батылыхская свита, берриас-валанжин.
Mirovia szaferi Reymanówna Табл. I, фиг. 1—5, табл. XXII, табл. XXIII
Mirovia szaferi Reymanówna, 1985, p. 6, pl. I—III, text-fig. 1. — Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, p. 361,
pl. 1—4.
Голотип. Экз. KRAM-P PM 887, Польша, Забежув (Zabierzów), гроецкие глины, бат (Reymanów-na, 1985, pl. I, fig. 5, 6).
Материал и местонахождение. Экз. БИН К221/1, Тамбовская область, деревня Астахово, скважина 1, глубина 27,5 м.
Распространение. Польша, Мирув и Забежув, гроецкие глины, бат; Россия, Тамбовская область, район г. Мичуринска, деревня Астахово.
СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ РОДА MIROVIA
Род Mirovia насчитывает 12 видов. Для трех видов Mirovia (M. arctica, M. hallei и M. eximia) описаны два типа листьев — короткие, 3—10 мм длиной, и длинные, длина которых для разных видов варьирует от 8 мм (M. arctica) и до 150 мм (M. eximia) (табл. 2). Короткие листья у M. arctica и M. hallei в три-пять раз, а у M. eximia — почти в пятнадцать раз короче длинных. Ширина листьев варьирует в диапазоне от 1 до 7 мм.
Длинные листья Mirovia линейные или ланцетные, суживающиеся к основанию, иногда с сохра-няюшейся листовой подушкой (табл. I, фиг. 3, 4; Reymanówna, 1985, pl. I, fig. 2, 4; Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, pl. 1, fig. 13). Листья у основания часто загнуты (табл. I, фиг. 3, 7, табл. V, фиг. 8). У некоторых листьев M. macrophylla, M. sibirica и M. szaferi около их основания видны небольшие поперечные складки (табл. I, фиг. 1—3, табл. II, фиг. 7, 8, табл. V, фиг. 3; Reymanówna, 1985, pl. I, fig. 2, 3, text-fig. A, M; Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, pl. 1, fig. 1, 13). В ассоциации с листьями M. hallei были найдены фрагменты удлиненных побегов, со спирально расположенными на них листовыми рубцами (Bose, Manum, 1990, pl. 2, fig. 4—6). По эпидермальным признакам — форме клеток и строению устьиц — побеги сходны с листьями M. hallei. По форме листовых рубцов на этих побегах Босе и Ма-нум предположили наличие низбегающего основания у листьев Mirovia.
Короткие листья яйцевидно-ланцетные, обратнояйцевидные или овальные, суживающиеся к основанию, которое, как и у длинных листьев, часто перекрученное. Основание коротких листьев M. eximia округлое (Горденко, 2007, рис. 1д, е).
Верхушка листьев Mirovia округлая, тупая, острая или остроконечная. Форма верхушки не является диагностическим признаком, так как для большинства видов характерен ее полиморфизм (M. arctica, M. greeboana, M. hallei, M. macrophylla, M. sibirica, M. szaferi).
Жилкование на поверхности листьев Mirovia не различимо. У длинных листьев M. eximia было обнаружено две жилки, проводящие пучки коллатеральные, необращенные (Горденко, 2007).
В мезофилле листьев Mirovia имеются 2—7 смоляных тяжей, от толстых протяженных (M. macrophylla, M. szaferi) до тонких дискретных (M. asiatica, M. kazachstanica).
На адаксиальной стороне листьев Mirovia часто имеется желобок, который около основания и верхушки выражен нечетко. На абаксиальной поверхности обычно хорошо различима устьичная зона, занимающая V5—% ширины листа. На некоторых листьях устьичная зона прослеживается сразу от основания листа (табл. II, фиг. 7, табл. V, фиг. 9, 11), на других — на некотором расстоянии (до 9 мм) от основания листа (табл. II, фиг. 6а, 9b). Кутикула устьичной зоны часто тоньше остальной кутикулы листа. Листья Mirovia были более или менее округлые в поперечном сечении, и при захоронении могли по-разному сминаться, так что устьичная зона иногда обнаруживается в складке (Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, pl. 1, fig. 5) или смещенной к сгибу листа (табл. I, фиг. 6b; Reymanówna, 1985, pl. I, fig. 1, text-fig. A, b).
У листьев Mirovia устьица располагаются в одной устьичной зоне на абаксиальной стороне листа. В устьичной зоне устьица могут располагаться как достаточно свободно (M. hallei, M. neosibirica, M. orientalis), так и скученно (M. sibirica). У некоторых видов Mirovia (M. hallei, M. macrophylla) в устьичной зоне устьица образуют непротяженные полосы, разделенные несколькими рядами клеток. Местами эти полосы могут сливаться в одну. На ширину устьичной зоны приходиться 8—27 устьиц, и только у M. macrophylla их количество достигает 40. Устьица чаще ориентированы продольно или косо, у некоторых видов местами без четкой ориентации (M. sibirica).
Клетки адаксиальной стороны четырехугольные или многоугольные, часто собраны в ряды. Для некоторых видов характерно преобладание удлиненных форм клеток на адаксиальной стороне листа (M. eximia, M. greeboana, M. hallei, M. scotica), для других — коротких форм клеток (M. asiatica, M. kazachstanica, M. orientalis, M. sibirica, M. szaferi). Антиклинальные стенки клеток чаще прямые, реже слегка изогнутые или неравномерно утолщенные (M. eximia, M. neosibirica, M. orientalis), около основания листа могут быть извилистыми (M. greeboana). Периклинальные стенки клеток адакси-
Основные морфологические и эпидермальные признаки листьев Миюиьа
Признаки М. а$1аИса М. arctica М. exim ia М. greeboana М. hallei М. кагаскйдтса М. тасгоркуйа М. пеоыЫпса М. опеп1а1Ь М. 5соИса М. $1Ыпса М. зга/еп
Длина листьев (мм) длинные -42 8-22 до 150 -9 10-20 17, 23, >40 38, 46, >50 >30 >10 90 >45 8, >15
короткие неизвестны 3-5 4-10 неизвестны 4-6 неизвестны неизвестны неизвестны неизвестны неизвестны неизвестны неизвестны
Ширина листьев (мм) длинные 2-2,5 1,5-2,5 1-2 0,5-1,5 1,5-4 1-2,5 2-7 1,5-4 1,5-2 1,5-2 2-7 1,6-3
короткие неизвестны 1-2,5 1-3 неизвестны 1,5-2 неизвестны неизвестны неизвестны неизвестны неизвестны неизвестны неизвестны
Количество смоляных тяжей 2-3 2-3 редко 5 3 2-4 2-4 2-3 2-7 неизвестно несколько 2 3-5 2-3
Количество устьич-ных полос в устьич- 1 1 1 1 1, 3-5 1 1,3-5 1 1,3 1 1 1
нои зоне
Количество устьиц в устьичной зоне в сред- 18-24 - 16 10-20 -8 10-27 8-14 12-40 10-26 14-18 -14 10-20 8-16
ней части листа
Кутикулярные вали-
ки на клетках вдоль +/- - +/- + - + + + + - +/- -
устьичнои зоны
Папиллы на побочных + + + +
клетках устьиц т/
Папиллы на основ-
ных клетках устьич- - - +/- + - - +/- - - - редко -
нои зоны
Кутикулярные валики
на основных клетках редко - +/- + - + +/- + + - - -
устьичнои зоны
Клетки адаксиачь-
нои поверхности удли- - + + + редко - +/- + - + - -
ненные
Клетки адаксиачьной поверхности короткие + + - - + + +/- + + - + +
Кутикулярные валики
на клетках адаксиачь- - - +/- + - - - +/- - - - -
ной поверхности
сл
альной поверхности и безустьичных зон абаксиальной поверхности листа у большинства видов ровные, и только у M. eximia, M. greeboana и M. neosibirica местами встречаются кутикулярные утолщения в виде валиков. С обеих сторон устьичной зоны расположены несколько рядов удлиненных клеток. У некоторых видов периклинальные стенки этих клеток ровные (M. arctica, M. asiatica, M. scotica, M. hallei, M. szaferi). У многих видов клетки вдоль устьичной зоны несут более или менее выраженные кутикулярные валики, не всегда соответствующие длине клеток (M. asiatica, M. eximia, M. greeboana, M. kazachstanica, M. macrophylla, M. neosibirica, M. orientalis, M. sibirica). Периклинальные стенки клеток устьичной зоны могут быть ровными (M. arctica, M. asiatica, M. hallei, M. macrophylla, M. scotica, M. sibirica, M. szaferi), с кутикулярными валиками (M. asiatica, M. eximia, M. greeboana, M. kazachstanica, M. macrophylla, M. neosibirica, M. orientalis), с папиллами (M. eximia, M. greeboana, M. macrophylla, M. sibirica).
Устьичные комплексы бывают как моноциклические, так и неполно амфициклические. Побочных клеток 4—8. У некоторых видов побочные клетки устьиц без папилл (M. asiatica, M. greeboana, M. hallei, M. neosibirica, M. orientalis, M. scotica, M. szaferi), у других имеют папиллу (M. arctica, M. kazachstanica, M. macrophylla, M. sibirica). У вида M. eximia побочные клетки устьиц длинных листьев лишены папилл, коротких листьев — с папиллами. Замыкающие клетки крыловидные или овальные, погруженные, сильно кутинизированные. У листьев Mirovia после мацерации обычно сохраняются наружные стенки замыкающих клеток и апертурные стенки, иногда — эпидермаль-ные стенки замыкающих клеток. Последний признак особенно характерен для листьев M. asiatica, из-за чего в световом микроскопе замыкающие клетки видны в виде узкого полумесяца (Nosova, Kiritchkova, 2008, pl. 48, fig. 7, 8). Устьица с частично сохранившимися внутренними стенками замыкающих клеток встречаются после мацерации у листьев M. kazachstanica (Nosova, Kiritchkova, 2008, fig. 2e, f) и M. neosibirica (табл. XV, фиг. 13). Для замыкающих клеток устьиц Mirovia характерны удлиненные полярные выросты (табл. XV, фиг. 12, 13, табл. XX, фиг. 6), которые сохраняются не всегда.
СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА MIROVIA
Самые ранние находки Mirovia (M. asiatica и M. kazachstanica) известны из нижнеюрских отложений Горного Мангышлака, Западный Казахстан (табл. 3). Они происходят из отложений нижней части кокалинской свиты (тоар).
В средней юре листья Mirovia известны с территории центра европейской части России (Московская и Курская области), Польши и Норвегии. Из байосских отложений формации Рамсо острова Аннёя (северная Норвегия) описана M. macrophylla. Этот же вид известен из батских отложений местонахождения Пески (Московская область). Из бата Курской области описана M. eximia, а из од-новозрастных отложений Мирува и Забежува (южная Польша) — M. szaferi. В поздней юре известен только один вид этого рода, M. scotica, из кимериджских отложений формации Боулдер Бедз, Хелм-сдейл (Шотландия).
Наибольшего разнообразия род Mirovia достиг в раннем мелу (табл. 3). Видовой состав на границе юры и мела почти полностью изменился. Только M. macrophylla, известная с байоса, продолжила свое существование в берриас-валанжине. Меловые находки M. macrophylla отмечены в отложениях батылыхской свиты р. Марха Ленского угленосного бассейна. Из отложений этой же свиты на реках Кэнкэме и Тюнг описана M. sibirica. В берриас -готеривских отложениях восточного Сассекса (Англия) найдены остатки листьев M. greeboana. В баррем-апте широкое распространение имел вид M. arctica, местонахождения которого отмечены на острове Пэдлоупинг (Арктическая Канада) и на Шпицбергене. Еще более широкое распространение у M. hallei, чьи находки известны как в барреме-апте Арктической Канады и Шпицбергена, так и в апте Западной Гренландии. Из аптских отложений липовецкой свиты Южного Приморья описана M. orientalis.
В позднем мелу находки рода Mirovia немногочисленны. Они происходят из сеноман-туронских отложений бунгинской свиты острова Фаддеевский (M. neosibirica) и из одновозрастных отложений Свердловской области (M. neosibirica и M. macrophylla).
За столь длительный период существования рода листья Mirovia не претерпели заметных изменений в своем строении. Можно отметить только, что для раннеюрских видов (M. asiatica и M. kazachstanica) характерны тонкие дискретные смоляные тяжи, в отличие от толстых протяженных смоляных тяжей в листьях большинства остальных видов.
Географическое распространение рода Mirovia в мезозойских отложениях
Географическое распространение Возраст
юра мел
ранняя средняя поздняя ранний поздний
Арктическая Канада M. arctica M. hallei
Западная Гренландия M. hallei
Шотландия M. scotica
Англия M. greeboana
Северная Норвегия M. macrophylla
Шпицберген M. arctica M. hallei
Польша M. szaferi
Европейская часть России Московская область M. macrophylla
Курская область M. eximia
Западный Казахстан M. kazachstanica M. asiatica
Урал M. macrophylla M. neosibirica
Ленский угленосный бассейн M. macrophylla M. sibirica
Новосибирские острова M. neosibirica
Южное Приморье M. orientalis
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает благодарность Томасу Денку (Dr. Thomas Denk) за предоставленную возможность работать с материалом в Шведском музее естественной истории (Стокгольм), а также Алексею Хвалю за ценные советы по написанию статьи. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 13-04-01518.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова Л. Н. Меловые хвойные из бунгинской свиты острова Фаддеевского (Новосибирские острова) // Стратиграфия и палеонтология мезозойских осадочных бассейнов севера СССР. Л.: Недра, 1985. С. 104—107.
Бондаренко Н. М. Древнейшая пыльца надгруппы Kryshtofoviacites из верхнего мела о. Новая Сибирь и ее корреляционное значение // Палеонтол. журн. 1986. № 4. С. 89—98. Горденко Н. В. Новый вид хвойных Oswaldheeria из батских отложений Курской области с сохранившимися элементами анатомии листа // Палеонтол. журн. 2007. № 3. С. 85—91. Киричкова А. И. Фитостратиграфия и флора юрских и нижнемеловых отложений Ленского бассейна. Л.: Недра, 1985. 223 с.
Киричкова А. И., Носова Н. В. Континентальная юра Средне-Каспийского бассейна. Часть II: Фа-циальные особенности, тафономия, межрегиональная корреляция, флора (Pteridospermophyta, Pinophyta: Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Czekanowskiales, Coniferales). СПб.: ВНИГРИ, 2012. 338 с.
Носова Н. В. Первые находки рода Oswaldheeria (Miroviaceae, Pinopsida) в нижнемеловых отложениях Северной Азии // Палеонтол. журн. 2001. № 4. С. 106—109.
Папулов Г. Н. Меловые отложения Урала (стратиграфия, палеогеография, палеотектоника). М.: Наука, 1974. 202 с.
Самылина В. А. Новые данные о нижнемеловой флоре Южного Приморья // Ботан. журн. 1961. Т. 46. № 5. С. 634—645.
Самылина В. А. Мезозойская флора нижнего течения р. Алдана // Тр. БИН АН СССР. Сер. VIII. Л.: Наука, 1963. Вып. IV. С. 58—139.
Свешникова И. Н. Новый ископаемый род Sciadopityoides (Pinopsida) // Ботан. журн. 1981. Т. 66. № 12. С. 1721 — 1728.
Хваль А. В. К систематике мезозойских и кайнозойских представителей семейства Sciadopityaceae (Pinopsida) // Ботан. журн. 1997. Т. 82. № 8. С. 97—114.
Bose M. N., Manum S. B. Mesozoic conifer leaves with vSciadopitys-likev stomatal distribution. A reevaluation based on fossils from Spitsbergen, Greenland and Baffin Island // Norsk Polarinst. Skrifter. 1990. Vol. 192. P. 1—81.
Bose M. N., Manum S. B. Additions to the family Miroviaceae (Coniferae) from the Lower Cretaceous of West Greenland and Germany: Mirovia groenlandica n. sp., Tritaenia crassa (Seward) comb. nov., Tritaenia linkii Mägdefrau et Rudolf emend. // Polar Research. 1991. Vol. 9. № 1. P. 9—20.
Boyd A. Bennettitales from the Early Cretaceous floras of West Greenland: Pterophyllum and Nilssoniopteris // Palaeontographica. Abt. B. 2000. Bd 255. P. 47—77.
Bugdaeva E. V., Markevich V. S. The coal-forming plants of rhabdopissites in the Lipovtsy coal field (Lower Cretaceous of Southern Primorye) // Palaeontol. J. 2009. Vol. 43. № 10. P. 1217-1229.
Florin R. On the geological history of the Sciadopitineae // Svensk. Bot. Tidskr. Stockholm. 1922. Bd 16. H. 2. P. 260—270.
Gordenko N. V. Middle Jurassic flora of the Peski locality (Moscow region): systematics, paleoecology, and phytogeography // Paleontol. J. 2008. Vol. 42. № 12. P. 1285—1382.
Mägdefrau K., Rudolf H. Morphologie und Histologie der Nadel der Conifer Abietites linkii (Roem.) Dunk. aus dem Weldendes Hils // N. Jb. Geol. Paläontol. Monats. 1969. Abb. 5. S. 288—298.
Manum S. B. Mesozoic Sciadopitys-like leaves with observations on four species from the Jurassic of Andoya, northern Norway, and emendation of Sciadopityoides Sveshnikova // Rev. Palaeobot. Palynol. 1987. Vol. 51. P. 145—168.
Manum S. B., Bose M. N., Os Vigran J. The Jurassic flora of Andoya, northern Norway // Rev. Palaeobot. Palynol. 1991. Vol. 68. P. 233—256.
Nosova N. V., Kiritchkova A. I. First records of the genus Mirovia Reymanowna (Miroviaceae, Coniferales) from the Lower Jurassic of Western Kazakhstan (Mangyshlak) // Paleontol. J. 2008. Vol. 42. № 12. P. 99—108.
Nosova N. V., Wcislo-Luraniec E. A reinterpretaion of Mirovia Reymanowna (Coniferales) based on the reconsideration of the type species Mirovia szaferi Reymanowna from the Polish Jurassic // Acta Palaeobot. 2007. Vol. 47. № 2. P. 359—371.
Reymanowna M. Mirovia szaferi gen. et sp. nov. (Ginkgoales) from the Jurassic of the Krakow region, Poland // Acta Palaeobot. 1985. Vol. 25. № 1, 2. P. 3—12.
Stace C. A. Cuticular studies as an aid to plant taxonomy // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Bot.). 1965. Vol. 4. № 1. P. 1—78.
Watson J., Lydon S. J., Harrison N. A. A revision of the English Wealden Flora, III: Czekanowskiales, Ginkgoales & allied Coniferales // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Geol.). 2001. Vol. 57. № 1. P. 29—82.
Wignall P. B., Pickering K. T. Palaeoecology and sedimentology across a Jurassic fault scarp, N. E. Scotland // J. Geol. Soc., London, 1993. Vol. 150. P. 323—340.
THE GENUS MIROVIA REYMANOWNA (PINOPSIDA): SYSTEMATICS AND CHARACTERISTICS OF THE LEAF STRUCTURE
N. V. Nosova
Komarov Botanical Institute of the RAS, St. Petersburg
The genus Mirovia was established by M. Reymanowna in 1985 for a single species M. szaferi Reymanowna described from the Middle Jurassic of southern Poland and originally referred to the ginkgoal-eans. Later, M. N. Bose and S. Manum (1990) assigned it to the conifers, having chosen Mirovia as the type genus of the new family Miroviaceae.
The leaves of Mirovia are dimorphic — long and short. Long leaves are linear or lanceolate, short leaves being ^—1/i5 of the long ones, ovate-lanceolate, obovate or oval. Leaves are tapering towards the base, which is sometimes twisted. In some leaves, a small, 1—2 mm long, area at the base is plicate (pl. I, fig. 1—3, pl. II, fig. 7, 8, pl. V, fig. 3; Reymanowna, 1985, pl. I, fig. 2, 3, text-fig. A, M; Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, pl. 1, fig. 1, 13). Sometimes an abscission scar is preserved (pl. I, fig. 3, 4; Reymanowna, 1985, pl. I, fig. 2, 4; Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007, pl. 1, fig. 13). There are two veins and 2—7 resin ducts in the leaf mesophyll. The leaves of Mirovia are characterized by stomata arranged in a single zone on the abaxial side of the leaf, which is not embedded into groove.
Records of Mirovia leaves are rather numerous in the Jurassic to the Cretaceous of Arctic Canada, Greenland, Europe, Middle Asia, Siberia and Far East (Florin 1922; Samylina, 1961, 1963; Abramova, 1985; Kiritchkova, 1985; Reymanowna, 1985; Manum, 1987; Bose, Manum, 1990; Manum et al., 1991; Hvalj, 1997; Watson et al., 2001; Nosova, 2001; Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007; Gordenko, 2007, 2008; Nosova, Kiritchkova, 2008; Bugdaeva, Markevich, 2009).
For the first time, remains of Mirovia is reported here from the Late Cretaceous of the Sverdlovsk oblast' (the Urals) and from the Tambov oblast' (European Russia, age unknown). The epidermal structure of the leaves from the Sverdlovsk oblast' fits the diagnosis of M. neosibirica (L. Abramova) N. Nosova from the Cenomanian-Turonian of the New Siberian Islands (Russia) (Abramova, 1985; Nosova, 2001; Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007). The single leaf of Mirovia from the Tambov oblast' has similar morphological and epidermal features to the leaves of M. szaferi from the Bathonian of Poland (Reymanowna, 1985; Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007).
The epidermal structure of the leaves from the Early Cretaceous of the Lena coal basin (Eastern Siberia), identified as M. macrophylla (Florin) N. Nosova (Nosova, Wcislo-Luraniec, 2007), was studied in detail. The diagnosis of M. sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum (Samylina, 1963; Bose, Manum, 1990) from the Berriasian—Valanginian of the Lena coal basin is emended. The leaves of Mirovia from the Bajocian of Norway (M. macrophylla), the Kimmeridgian of Scotland (M. scotica (Florin) N. Nosova), and the Albian of West Greenland (M. hallei (Florin) N. Nosova), stored in the Museum of Natural History of Sweden (Stockholm), are reconsidered.
Diagnostic features of Mirovia leaves are discussed and an emended diagnosis of the genus is provided.
ТАБЛИЦА I
1—4 — Mirovia szaferi Reymanowna, Польша, гроецкие глины, бат, основания листьев: 1 — экз. KRAM-P PM 880; 2 — экз. KRAM-P PM 890; 3а, b — экз. KRAM-P PM 899; 4 — экз. KRAM-P PM 897.
5 — Mirovia szaferi Reymanowna, Тамбовская область, фрагмент листа около верхушки, экз. БИН
К221/1: а — абаксиальная поверхность, b — адаксиальная поверхность. 6—9 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, Свердловская область, мысовская свита, сеноман-турон: 6а, b — фрагмент листа с адаксиальной (а) и абаксиальной (b) стороны, экз. БИН К125/104; 7а, b, 8а, b — фрагменты листьев с абаксиальной (а) и адаксиальной (b) стороны, экз. БИН К124/101 и БИН К125/101; 9 — фрагмент листа с устьичной зоной, экз. БИН К125/102.
10—15 — Mirovia hallei (Florin) N. Nosova, Западная Гренландия, Икорфат, формация Коме, альб: 10, 11а, b — верхушки листьев, экз. S020308-6 и S020308-5; 12—15 — фрагменты листьев, экз. S020308-8 — S020308-11. Масштабная линейка 1 мм.
PLATE I
1—4 — Mirovia szaferi Reymanowna, Poland, Grojec clay, Bathonian, leaf base: 1 — KRAM-P PM 880;
2 — KRAM-P PM 890; 3a, b — KRAM-P PM 899; 4 — KRAM-P PM 897. 5 — Mirovia szaferi Reymanowna, Tambov oblast', SEM, leaf fragment near apex, spec. BIN K221/1: a —
adaxial surface, b — abaxial surface. 6—9 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, Sverdlovsk oblast', the Mysy Suite, Cenomanian-Turonian: 6a, b — leaf fragment, adaxial (a) and abaxial (b) surfaces, spec. BIN K124/104; 7a, b, 8a, b — leaf fragments, abaxial (a) and adaxial (b) surfaces, spec. BIN K124/101 and BIN K125/101; 9 — leaf fragment with stomatal zone, spec. BIN K125/102. 10—15 — Mirovia hallei (Florin) N. Nosova, Western Greenland, Ikorfat, the Kome Formation, Albian: 10, 11a, b — leaf apexes, spec. S020308-6 and S020308-5; 12—15 — leaf fragments, spec. S020308-8 -S020308-11. Scale bar 1 mm.
ТАБЛИЦА II
1 — 11 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Ленский угленосный бассейн, р. Кэнкэме, ба-тылыхская свита, берриас-валанжин: 1а, b — верхушка листа с абаксиальной (а) и адаксиаль-ной (b) стороны, экз. БИН 501/556-3; 2 — верхушка листа с абаксиальной стороны, экз. БИН 501/556-12; 3, 4 — фрагменты абаксиальной стороны листьев с устьичной зоной, экз. БИН 501/556-5 и БИН 501/556-6; 5 — абаксиальная сторона листа с устьичной зоной, экз. БИН 501/556-2; 6а, b — фрагмент листа около основания с абаксиальной (а) и адаксиальной (b) стороны, экз. БИН 501/556-4; 7, 8 — основания листьев, экз. БИН 501/556-11 и BIN 501/556-14; 9а, b — фрагмент листа около основания с адаксиальной (а) и абаксиальной (b) стороны, экз. БИН 501/556-1; 10 — абаксиальная сторона с устьичной зоной, экз. БИН 501/556-11; 11 -фрагмент абаксиальной стороны с устьичной зоной, экз. БИН 501/556-13.
Масштабная линейка 1 мм.
PLATE II
1 — 11 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Lena coal basin, Kenkeme river, the Batylykh Suite, Berriasian—Valanginian: 1 a, b — leaf apex, abaxial (a) and adaxial (b) surfaces, spec. BIN 501/556-3; 2 — leaf apex, abaxial surface, spec. BIN 501/556-12; 3, 4 — leaf fragments with sto-matal zone, spec. BIN 501/556-5 and 501/556-6; 5 — abaxial leaf surface with stomatal zone, spec. BIN 501/556-2; 6 a, b — leaf fragment near the base, abaxial (a) and adaxial (b) surfaces, spec. BIN 501/556-4; 7, 8 — leaf base, spec. BIN 501/556-11 and BIN 501/556-14; 9 a, b — leaf fragment near the base, adaxial (a) and abaxial (b) surfaces, spec. BIN 501/556-1; 10 — abaxial surface, spec. BIN 501/556-11; 11 — fragment of the abaxial surface with stomatal zone, spec. BIN 501/556-13.
Scale bars 1 mm.
ТАБЛИЦА III
1—5 — Mirovia hallei (Florin) N. Nosova, Западная Гренландия, Икорфат, формация Коме, альб: 1,
4 — фрагмент устьичной зоны, экз. S020308-11; 2, 3 — устьичная зона, экз. S020309, голотип;
5 — устьице, экз. S020309, голотип. Масштабные линейки: 1—4 — 100 мкм; 5 — 50 мкм.
PLATE III
1—5 — Mirovia hallei (Florin) N. Nosova, Western Greenland, Ikorfat, the Kome Formation, Albian: 1, 4 — stomatal zone fragment, spec. S020308-11; 2, 3 — stomatal zone, spec. S020309, holotype; 5 — stoma, spec. S020309, holotype. Scale bars: 1—4 — 100 |im; 5 — 50 |im.
ТАБЛИЦА IV
1 — 11— Mirovia hallei (Florin) N. Nosova, Западная Гренландия, Икорфат, формация Коме, альб: 1 -основание листа, экз. S020308-8; 2, 3 — устьица, экз. S020309, голотип; 4 — адаксиальная поверхность, экз. S020309, голотип; 5 — клетки адаксиальной поверхности, экз. S020308-6; 6—11 — СЭМ, экз. S020308-9: 6 — клетки адаксиальной поверхности, вид изнутри; 7 — устьичная зона, вид изнутри; 8, 9 — устьица, вид снаружи; 10, 11 — устьице, вид изнутри.
Масштабные линейки: 1, 2, 4, 7, 9 — 100 мкм; 3, 5, 6 — 50 мкм; 8 — 10 мкм; 10, 11 — 20 мкм.
PLATE IV
1 — 11— Mirovia hallei (Florin) N. Nosova, Western Greenland, Ikorfat, the Kome Formation, Albian: 1 — leaf base, spec. S020308-8; 2, 3 — stomata, spec. S020309, holotype; 4 — adaxial surface, spec. S020309, holotype; 5 — cells of an adaxial surface, spec. S020308-6; 6—11 — SEM, spec. S020308-9: 6 — cells of an adaxial surface, internal view; 7 — stomatal zone, internal view; 8, 9 — stomata, external view; 10, 11 — stoma, internal view. Scale bars: 1, 2, 4, 7, 9 — 100 ^m; 3, 5, 6 — 50 ^m; 8 — 10 ^m; 10, 11 — 20 ^m.
ТАБЛИЦА V
1, 2, 4, 5 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Северная Норвегия, остров Аннёя, формация Рамсо, байос: 1, 2 — отпечатки листьев, экз. S020349; 4а, b, 5 — фрагмент листа с абаксиальной (а) и адаксиальной (b) стороны, экз. S020322.
6а, b — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Свердловская область, мысовская свита, сеноман-турон, фрагмент листа с абаксиальной (а) и адаксиальной (b) стороны, экз. БИН К125/103.
3, 7—16 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Ленский угленосный бассейн, р. Марха, батылых-ская свита, берриас-валанжин: 3 — основание листа, экз. БИН 835/321-1; 7 — фрагмент листа с адаксиальной стороны, видны семь смоляных тяжей и устьичная зона, экз. БИН 835/56-1; 8 и 9 — листья, экз. БИН 835/321-2 и 835/321-3; 10 — фрагмент листа с абаксиальной стороны около верхушки, экз. БИН 835/321-4; 11 — фрагмент листа с абаксиальной стороны около основания, экз. БИН 835/56-2; 12а, б — фрагмент листа с адаксиальной (а) и абаксиальной (b) стороны, экз. БИН 835/56-3; 13, 14, 15 — фрагменты листьев с адаксиальной стороны, экз. БИН 835/56-4, 835/56-7 и 835/56-5; 16 — фрагмент листа с абаксиальной сторон, экз. БИН 835/56-6; 17 — фрагмент листа с адаксиальной стороны, видны смоляные тяжи, экз. БИН 835/56-8.
Масштабные линейки 1 мм.
PLATE V
1, 2, 4, 5 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Northern Norway, Andoya Island, the Ramsä Formation, Bajocian: 1, 2 — leaf impressions, spec. S020349; 4a, b, 5 — abaxial (a) and adaxial (b) leaf surfaces, spec. S020322.
6a, b — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Sverdlovsk oblast', the Mysy Suite, Cenomanian-Turoni-an, abaxial (a) and adaxial (b) leaf surfaces, spec. BIN K125/103.
3, 7—16 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Lena coal basin, Markha river, the Batylykh Suite, Berriasian—Valanginian: 3 — leaf base, spec. BIN 835/321-1; 7 — adaxial leaf surface, seven risen ducts and a stomatal zone are visible, spec. BIN 835/56-1; 8 and 9 — leaves, spec. BIN 835/321-2 and spec. BIN 835/321-3; 10 — abaxial leaf surfaces near apex, spec. BIN 835/321-4; 11 — abaxial leaf surfaces near base, spec. BIN 835/56-2; 12 a, 6 — adaxial (a) and abaxial (b) leaf surfaces, spec. BIN 835/56-3; 13, 14, 15 — adaxial leaf surfaces, spec. BIN 835/56-4, 835/56-7 and 835/56-5; 16 — abaxial leaf surface, spec. BIN 835/56-6; 17 — adaxial leaf surface, risen ducts are visible, spec. BIN 835/56-8.
Scale bars: 1 mm.
ТАБЛИЦА VI
1—6 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Северная Норвегия, остров Аннёя, формация Рам-со, байос-бат: 1, 2 — устьичная зона, экз. S020324; 3, 4 — клетки адаксиальной поверхности, экз. S020324; 5, 6 — устьичная зона, экз. S368-377, лектотип. Масштабные линейки: 1—5 — 100 мкм; 6 — 50 мкм.
PLATE VI
1—6 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Northern Norway, Andoya Island, the Ramsä Formation, Bajocian-Bathonian: 1, 2 — stomatal zone, spec. S020324; 3, 4 — cells of an adaxial surface, spec. S020324; 5, 6 — stomatal zone, spec. S368-377, lectotype. Scale bars: 1—5 — 100 |im; 6 — 50 |im.
ТАБЛИЦА VII
1—7 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Северная Норвегия, остров Аннёя, формация Рамсо, байос-бат: 1—3 — фрагменты устьичной зоны, экз. S020349; 4 — клетки адаксиальной поверхности, экз. S020349; 5 — устьица, S020324; 6 — клетки адаксиальной поверхности, экз. S368-377; 7 — устьице, экз. S368-377, лектотип. Масштабные линейки: 1, 2, 4, 6 — 100 мкм; 3, 5, 7 — 50 мкм.
PLATE VII
1—7 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Northern Norway, Andoya Island, the Ramsä Formation, Bajocian-Bathonian, SEM: 1—3 — stomatal zone fragment, spec. S020349; 4 — cells of an adaxial surface, spec. S020349; 5 — stomata, spec. S020324; 6 — cells of an adaxial surface, spec. S368-377; 7 — stomata, spec. S368-377, lectotype. Scale bars: 1, 2, 4, 6 — 100 |im; 3, 5, 7 — 50 |im.
ТАБЛИЦА VIII
1—8 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Северная Норвегия, остров Аннёя, формация Рамсо, байос-бат, СЭМ: 1—3 — устьичная зона, вид изнутри, экз. S020324; 3, 4, 6 — устьица, вид изнутри, S020349; 5 — клетки адаксиальной поверхности, вид изнутри, экз. S020349; 7, 8 — устьица, вид снаружи, экз. S020349.
Масштабные линейки: 1 — 200 мкм; 2 — 100 мкм; 3—5, 7 — 50 мкм; 6 — 10 мкм; 8 — 20 мкм.
PLATE VIII
1—8 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Northern Norway, Andoya Island, the Ramsä Formation, Bajocian-Bathonian, SEM: 1—3 — stomatal zone, internal view, spec. S020324; 3, 4, 6 — stomata, internal view, spec. S020349; 5 — cells of an adaxial surface, internal view, spec. S020349; 7, 8 — sto-mata, external view, spec. S020349. Scale bars: 1 — 200 |im; 2 — 100 |im; 3—5, 7 — 50 |im; 6 — 10 |im; 8 — 20 |im.
ТАБЛИЦА IX
1—6 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Ленский угленосный бассейн, р. Марха, батылых-ская свита, берриас-валанжин: 1 — абаксиальная поверхность, экз. БИН 835/56-3; 2 — устьич-ная зона, экз. БИН 835/321; 3, 4, 6 — устьица, экз. БИН 835/56-3; 5 — смоляной тяж, экз. БИН № 835/56-3.
Масштабные линейки: 1, 5 — 100 мкм; 2—4, 6 — 50 мкм.
PLATE IX
1—6 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Lena coal basin, Marha river, Batylykh Suite, Berria-sian—Valanginian: 1 — abaxial surface, spec. BIN 835/56-3; 2 — stomatal zone, spec. BIN 835/321-3; 3, 4, 6 — stomata, spec. BIN 835/56-3; 5 — resin duct, spec. BIN 835/56-3. Scale bars: 1, 5 — 100 |im; 2—4, 6 — 50 |im.
ТАБЛИЦА X
1—6 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Ленский угленосный бассейн, р. Марха, батылыхская свита, берриас-валанжин: 1 — адаксиальная поверхность, экз. БИН 835/56-6; 2 — устьичная зона, экз. БИН 835/56-6; 3 — устьичные полосы в устьичной зоне, экз. БИН 835/56-1; 4, 5 — устьица, экз. БИН 835/56-1; 6 — край устьичной зоны, экз. БИН 835/321-3.
Масштабные линейки: 1—3 — 100 мкм; 4—6 — 50 мкм.
PLATE X
1—6 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Lena coal basin, Markha river, the Batylykh Suite, Berri-asian—Valanginian: 1 — adaxial surface, spec. BIN 835/56-6; 2 — stomatal zone, spec. BIN 835/56-6; 3 — stomatal bands in the stomatal zone, spec. BIN 835/56-1; 4, 5 — stomata, spec. BIN 835/321-3. Scale bars: 1—3 — 100 |im; 4—6 — 50 |im.
ТАБЛИЦА XI
1—8 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Ленский угленосный бассейн, р. Марха, батылых-ская свита, берриас-валанжин, СЭМ: 1 — фрагмент устьичной зоны, вид снаружи, экз. БИН 835/321; 2, 6, 7 — устьица, вид изнутри, экз. БИН 835/321; 3, 5 — устьица, вид изнутри, экз. БИН 835/56-3; 4 — устьица, вид изнутри, экз. БИН 835/56-6; 8 — папиллы на клетках устьич-ной зоны и валики на клетках вдоль устьичной зоны, вид сбоку, экз. БИН 835/321-3.
9, 10 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Свердловская область, мысовская свита, сеноман-турон, СЭМ: 9 — устьица, вид изнутри; 10 — фрагмент устьичной зоны, вид снаружи; экз. БИН К125/103.
Масштабные линейки: 1, 2, 4, 9, 10 — 100 мкм; 3, 5—8 — 50 мкм.
PLATE XI
1—8 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Lena coal basin, Markha river, the Batylykh Suite, Berriasian—Valanginian, SEM: 1 — stomatal zone fragment, external view, spec. BIN 835/321; 2, 6, 7 — stomata, internal view, spec. BIN 835/321; 3, 5 — stomata, internal view, spec. BIN 835/56-3; 4 — stomata, internal view, spec. BIN 835/56-6; 8 — papillae on the stomatal zone cells and cuticular ridges on the cells along the stomatal zone, transverse section, spec. BIN 835/321-3. 9, 10 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Sverdlovsk oblast', the Mysy Suite, Cenomanian-Turonian, SEM: 9 — stomata, internal view; 10 — stomatal zone fragment, external view; spec. BIN K125/103.
Scale bars: 1, 2, 4, 9, 10 — 100 ^m; 3, 5—8 — 50 ^m.
всР К VI
>ч л 1 шД^ШшЯ
Р V-' кшдез*
* Шт А
тш
7л
рте J
ШШКшк 1
ТАБЛИЦА XII
1—8 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Свердловская область, мысовская свита, сеноман-турон, экз. БИН К125/103: 1—5 — устьичная зона; 6 — устьичная зона, вид изнутри, СЭМ; 7 — устьице, вид снаружи, СЭМ; 8 — клетки адаксиальной поверхности. Масштабные линейки: 1, 6, 8 — 100 мкм; 2—5 — 50 мкм; 7 — 10 мкм.
PLATE XII
1—8 — Mirovia macrophylla (Florin) N. Nosova, Sverdlovsk oblast', the Mysy Suite, Cenomanian-Turoni-an, spec. BIN K125/103: 1-5 — stomatal zone; 6 — stomatal zone, internal view, SEM; 7 — stoma, external view, SEM; 8 — cells of an adaxial surface. Scale bars: 1, 6, 8 — 100 |im; 2—5 — 50 |im; 7 — 10 |im.
ТАБЛИЦА XIII
1—9 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, Новосибирские острова, остров Фаддеевский, бунгинская свита, сеноман-турон: 1 — устьичная зона, экз. экз. БИН 571/4; 2, 3 — фрагмент абаксиальной поверхности, экз. БИН 571/3; 4 — устьица, экз. БИН 571/3; 5, 6 — клетки адак-сиальной поверхности, экз. БИН 571/3 и 571/4; 7 — устьице, экз. БИН 571/3; 8, 9 — фрагмент устьичной зоны, экз. БИН 571/4.
Масштабные линейки: 1—3, 5, 6 — 100 мкм; 4, 7—9 — 50 мкм.
PLATE XIII
1—9 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, the New Siberian Islands, Faddeyevskiy Island, the Bunge Suite, Cenomanian-Turonian: 1 — stomatal zone, spec. BIN 571/4; 2, 3 — abaxial surface fragment, spec. BIN 571/3; 4 — stomata, spec. BIN 571/3; 5, 6 — cells of an adaxial surface, spec. BIN 571/3 and 571/4; 7 — stoma, spec. BIN 571/3; 8, 9 — stomatal zone fragment, spec. BIN 571/4. Scale bars: 1—3, 5, 6 — 100 |im; 4, 7—9 — 50 |im.
ТАБЛИЦА XIV
1—8 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, Свердловская область, поселок Верхняя Синя-чиха, мысовская свита, сеноман-турон: 1 — абаксиальная поверхность, экз. БИН К124/101; 2 — устьица, экз. БИН К125/101; 3—5 — экз. БИН К125/102: 3 — фрагмент абаксиальной поверхности с устьичной зоной, 4 — устьица, 5 — клетки адаксиальной поверхности; 6, 7 — экз. БИН К125/101: 6 — клетки адаксиальной поверхности, 7 — фрагмент абаксиальной поверхности с устьичной зоной; 8 — фрагмент устьичной зоны, экз. БИН К124/101.
Масштабные линейки: 1, 3, 5—8 — 100 мкм; 2, 4 — 50 мкм.
PLATE XIV
1—8 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, Sverdlovsk oblast', the Mysy Suite, Cenomanian-Turonian: 1 — abaxial surface, spec. BIN K124/101; 2 — stomata, spec. BIN K124/101; 3—5 — spec. BIN K124/102: 3 — abaxial surface fragment with stomatal zone, 4 — stomata, 5 — cells of an adaxial surface; 6, 7 — spec. BIN K124/101: 6 — cells of an adaxial surface, 7 — abaxial surface fragment with stomatal zone; 8 — stomatal zone fragment, spec. BIN K124/101. Scale bars: 1, 3, 5—8 — 100 |im; 2, 4 — 50 |im.
ТАБЛИЦАXV
1—7 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, Новосибирские острова, остров Фаддеевский, бунгинская свита, сеноман-турон, экз. BIN 571/3, СЭМ: 1, 2, 5 — устьица, вид изнутри; 2 — устьичная зона и клетки с кутикулярными валиками, расположенные вдоль устьичной зоны, вид снаружи; 3, 7 — устьица, вид снаружи; 6 — клетки адаксиальной поверхности, вид снаружи.
8—13 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, Свердловская область, мысовская свита, сеноман-турон, СЭМ: 8 — устьичная зона, вид снаружи, экз. БИН К125/102; 9 — устьичная зона и клетки с кутикулярными валиками, расположенные вдоль нее, вид снаружи, экз. БИН К124/101; 10 — клетки адаксиальной поверхности, вид снаружи, экз. БИН К125/102; 11 -устьичная зона, вид изнутри, экз. БИН К125/101; 12, 13 — устьица, вид изнутри, экз. БИН К125/102и К125/101.
Масштабные линейки: 1, 2, 4, 7—11 — 100 мкм; 3, 5, 6, 12, 13 — 10 мкм.
PLATE XV
1—7 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, the New Siberian Islands, Faddeyevskiy Island, Bunge Suite, Cenomanian-Turonian, spec. BIN 571/3, SEM: 1, 2, 5 — stomata, internal view; 2 — stomatal zone and cells with cuticular ridges along the stomatal zone, external view; 3, 7 — stomata, external view; 6 — cells of an adaxial surface, external view.
8—13 — Mirovia neosibirica (L. Abramova) N. Nosova, Sverdlovsk oblast', the Mysy Suite, Cenomanian-Turonian, SEM: 8 — stomatal zone, external view, spec. BIN K125/102; 9 — stomatal zone and cells with cuticular ridges along the stomatal zone, external view, BIN K125/101; 10 — cells of an adaxial surface, external view, spec. BIN K125/102; 11 — stomatal zone, internal view, spec. BIN K125/101; 12, 13 — stomata, internal view, spec. BIN K125/102 and K125/101.
Scale bars: 1, 2, 4, 7—11 — 100 ^m; 3, 5, 6, 12, 13 — 10 ^m.
ТАБЛИЦА XVI
1—6 — Mirovia orientalis (N. Nosova) N. Nosova, Южное Приморье, село Липовцы, липовецкая свита, апт, экз. БИН 506/79-1, СЭМ, вид изнутри: 1 — устьичная зона, 2—5 — устьица, 6 — клетки адаксиальной поверхности. Масштабные линейки: 1, 3, 5, 6 — 100 мкм; 2, 4 — 50 мкм.
PLATE XVI
1—6 — Mirovia orientalis (N. Nosova) N. Nosova, Southern Primorye, Lipovtsy village, Lipovtsy Suite, Aptian, spec. BIN 506/79-1, SEM, internal view: 1 — stomatal zone; 2—5 — stomata; 6 — cells of an adaxial surface. Scale bars: 1, 3, 5, 6 — 100 |im; 2, 4 — 50 |im.
ТАБЛИЦА XVII
1—7 — Mirovia scotica (Florin) N. Nosova, Шотландия, Хелмсдейл, формация Боулдер Бедз, кимме-ридж, экз. S020431-01: 1—3 — устьичная зона; 4—6 — устьица; 7 — клетки адаксиальной поверхности.
Масштабные линейки: 1 — 200 мкм; 2, 3, 5, 7 — 100 мкм; 4, 6 — 50 мкм.
PLATE XVII
1—7 — Mirovia scotica (Florin) N. Nosova, Scotland, Helmsdale, the Boulder Beds Formation, Kimmerdgian, spec. S020431-01: 1—3 — stomatal zone; 4—6 — stomata; 7 — cells of an adaxial surface. Scale bars: 1 — 200 |im; 2, 3, 5, 7 — 100 |im; 4, 6 — 50 |im.
ТАБЛИЦА XVIII
1—7 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Ленский угленосный бассейн, р. Кэнкэме, ба-тылыхская свита, берриас-валанжин: 1, 2 — фрагменты устьичной зоны, экз. БИН 501/556-6 и 501/556-1; 3 — клетки адаксиальной поверхности, экз. БИН 501/556-6; 4-6 — устьица, экз. БИН 501/556-3; 6 — фрагмент устьичной зоны, экз. БИН 501/556-2. Масштабные линейки: 1—5 — 100 мкм; 6 — 50 мкм.
PLATE XVIII
1—7 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Lena coal basin, Kenkeme river, the Batylykh Suite, Berriasian—Valanginian: 1, 2 — stomatal zone fragments, spec. BIN 501/556-6 and 501/556-1; 3 — cells of an adaxial surface, spec. BIN 501/556-6; 4-6 — stomata, spec. BIN 501/556-3; 6 — stomatal zone fragment, spec. BIN 501/556-2. Scale bars: 1—5 — 100 |im; 6 — 50 |im.
ТАБЛИЦА XIX
1—8 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Ленский угленосный бассейн, р. Кэнкэме, ба-тылыхская свита, берриас-валанжин, СЭМ: 1 — абаксиальная поверхность с устьичной зоной, вид изнутри, экз. БИН 501/556-6; 2-8 — устьица, вид изнутри: 2, 5, 6, 8 — экз. БИН 501/556-3; 3, 4, 7 — экз. БИН 501/556-5. Масштабные линейки: 1 — 200 мкм; 2, 4, 5 — 20 мкм; 3, 6 — 100 мкм; 7, 8 — 50 мкм.
PLATE XIX
1—8 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Lena coal basin, Kenkeme river, Batylykh Suite, Berriasian—Valanginian, SEM: 1 — abaxial surface with a stomatal zone, internal view, spec. BIN 501/556-6; 2-8 — stomata, internal view: 2, 5, 6, 8 — spec. BIN 501/556-3; 3, 4, 7 — spec. BIN 501/556-5.
Scale bars: 1 — 200 |im; 2, 4, 5 — 20 |im; 3, 6 — 100 |im; 7, 8 — 50 |im.
ТАБЛИЦАXX
1 — 10 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Ленский угленосный бассейн, р. Кэнкэме, батылыхская свита, берриас-валанжин: 1—5, 7—10 — СЭМ: 1 — абаксиальная поверхность с устьичной зоной, вид снаружи, экз. БИН 501/556-13; 2 — абаксиальная поверхность с устьич-ной зоной, вид снаружи, экз. БИН 501/556-3; 3, 4 — устьичная зона, вид снаружи, экз. БИН 501/556-3; 5, 6 — смоляные тяжи, экз. БИН 501/556-6; 7 — устьице, вид снаружи, экз. БИН 501/556-3; 8 — устьица, вид изнутри, экз. БИН 501/556-13; 9, 10 — клетки адаксиальной поверхности, вид изнутри, экз. БИН 501/556-5.
Масштабные линейки: 1, 2, 5, 6, 10 — 100 мкм; 3, 4, 8, 9 — 50 мкм; 7 — 20 мкм.
PLATE XX
1 — 10 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Lena coal basin, Kenkeme river, the Batylykh Suite, Berriasian—Valanginian: 1—5, 7—10 — SEM: 1 — abaxial surface with a stomatal zone, external view, spec. BIN 501/556-13; 2 — abaxial surface with a stomatal zone, internal view, spec. BIN 501/556-3; 3, 4 — stomatal zone, external view, spec. BIN 501/556-3; 5, 6 — resin ducts, spec. BIN 501/556-6; 7 — stomata, external view, spec. BIN 501/556-3; 8 — stomata, internal view, spec. BIN 501/556-13; 9, 10 — cells of an adaxial surface, internal view, spec. BIN 501/556-5.
Scale bars: 1, 2, 5, 6, 10 — 100 ^m; 3, 4, 8, 9 — 50 ^m; 7 — 20 ^m.
ТАБЛИЦА XXI
1—5 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Ленский угленосный бассейн, р. Тюнг, баты-лыхская свита, берриас-валанжин, экз. БИН 835/1344: 1, 2 —устьичная зона; 3 — клетки адак-сиальной поверхности; 4, 5 — устьица.
6—8 — Mirovia orientalis (N. Nosova) N. Nosova, Южное Приморье, с. Липовцы, липовецкая свита, апт, экз. БИН 506/79а, голотип: 6 — устьица; 7 — адаксиальная и абаксиальная поверхности; 8 — устьица и клетки вдоль устьичной зоны с кутикулярными валиками.
Масштабные линейки: 1—3, 7 — 100 мкм; 4—6, 8 — 50 мкм.
PLATE XXI
1—5 — Mirovia sibirica (Samyl.) M. N. Bose et Manum, Lena coal basin, Tyung river, Batylykh Suite, Berriasian—Valanginian, spec. BIN 835/1344: 1, 2 — stomatal zone; 3 — cells of a adaxial surface; 4, 5 — stomata.
6—8 — Mirovia orientalis (N. Nosova) N. Nosova, Southern Primorye, Lipovtsy village, the Lipovtsy Suite, Aptian, spec. BIN 506/79a, holotype: 6 — stomata; 7 — adaxial and abaxial surfaces; 8 — stomata and cells with the cuticular ridges along the stomatal zone. Scale bars: 1—3, 7 — 100 |im; 4—6, 8 — 50 |im.
ТАБЛИЦА XXII
1—7 — Mirovia szaferi Reymanowna, Тамбовская область, деревня Астахово, экз. БИН К221/1: 1 -фрагмент листа; 2 — абаксиальная поверхность с устьичной зоной; 3 — устьица; 4 — клетки адаксиальной поверхности; 5 — адаксиальная (слева) и абаксиальная (справа) поверхности, СЭМ, вид изнутри; 6 — клетки адаксиальной поверхности, СЭМ, вид изнутри; 7 — абаксиаль-ная поверхность с устьичной зоной, СЭМ, вид изнутри.
Масштабные линейки: 1 — 1 мм; 2, 4, 5 — 200 мкм; 3, 7 — 100 мкм; 6 — 50 мкм.
PLATE XXII
1—7 — Mirovia szaferi Reymanowna, Tambov oblast', Astakhovo village, spec. BIN K221/1: 1 — leaf fragment; 2 — abaxial surface with a stomatal zone; 3 — stomata; 4 — cells of an adaxial surface; 5 — ad-axial (left) and abaxial (right) surfaces, SEM, internal view; 6 — cells of an adaxial surface, SEM, internal view; 7 — abaxial surface with a stomatal zone, SEM, internal view.
Scale bars: 1 — 1 mm; 2, 4, 5 — 200 |im; 3, 7 — 100 |im; 6 — 50 |im.
ТАБЛИЦА XXIII
1—7 — Mirovia szaferi Reymanowna, Тамбовская область, деревня Астахово, СЭМ, экз. БИН К221/1: 1 — абаксиальная поверхность с устьичной зоной, вид снаружи; 2 — клетки вдоль устьичной зоны, вид снаружи; 3 — устьица, вид снаружи; 4—7 — устьица, вид изнутри. Масштабные линейки: 1 — 100 мкм; 2, 4 — 50 мкм; 3, 5—7 — 20 мкм.
PLATE XXIII
1—7 — Mirovia szaferi Reymanowna, Tambov oblast', Astakhovo village, SEM, spec. BIN K221/1: 1 -abaxial surface with a stomatal zone, external view; 2 — sells along the stomatal zone, external view; 3 — stomata, external view; 4—7 — stomata, internal view. Scale bars: 1 — 100 |im; 2, 4 — 50 |im; 3, 5—7 — 20 |im.
