CC BY
29
Turczaninowia 19 (1): 19-26 (2016) DOI: 10.14258/turczaninowia.19.1.2 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.821:582.893
Эпидерма листа видов Conioselinum longifolium и С tataricum трибы Ligusticeae (Apiaceae), произрастающих в Сибири
С. А. Волкова
ФГБУН Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г. Б. Елякова ДВО РАН, пр-т 100 лет Владивостоку, 159, Владивосток, 690022, Россия. E-mail: volkova_lana@mail.ru
Ключевые слова: лист, тип устьиц, эпидермальные клетки, адаксиальная и абаксиальная поверхности.
Аннотация. Исследована эпидерма листьев у Conioselinum longifolium и C. tataricum трибы Ligusticeae сем. Лр1аееае, собранных в Сибири. Изученные виды имеют гипостоматные листья и выявлено несколько типов устьичного аппарата: аномоцитный, анизоцитный, гемипарацитный, гемидиацитный. Иногда встречаются диацитные, парацитные и тетрацитные стоматотипы. На одном листе встречается одновременно несколько типов устьиц. Преобладающий тип устьиц - аномоцитный. Основными диагностическими признаками у изученных видов являются: количество устьиц и клеток на единице площади, форма и характер очертаний эпи-дермальных клеток, а также количество прилегающих к устьицам клеток. У обоих видов устьица окружены 3-6 клетками и наиболее распространенными являются аномоцитные устьица с 4 окружающими клетками, которых у C. tataricum в 2 раза больше, чем у C. longifolium. Аномоцитный тип у C. longifolium составляет 75 % от общего количества устьиц, C. tataricum имеет около 90 %. Устьичные комплексы с 6 соседними клетками встречаются очень редко. Число устьиц и клеток на 1 мм2 у C. longifolium приблизительно в 1,5 раза больше, чем у C. tataricum. Очертания эпидермальных клеток адаксиальной поверхности листа C. longifolium прямолинейно округлые, C. tataricum имеет крупно-извилистые стенки. На абаксиальной стороне очертания клеток извилистые и волнистые у C. longifolium, крупно-извилистые у C. tataricum. Встречаются устьица-близнецы и смежные устьица. Устьичные индексы отличаются незначительно. Вариабельность признаков эпидермы у изученных видов не превышает средний показатель.
Key words, leaf, stomata, epidermal cells, adaxial and abaxial surface.
Summary. The leaf epidermis in Conioselinum longifolium and C. tataricum tribe Ligusticeae family Apiaceae has been studied. The plants have hypostomatous leaves, and anomocytic, anisocytic, gemiparacytic, gemidiacytic of stomatal apparatus identified. Sometimes there are diacytic, paracytic and tetracytic stomatotypes. The prevailing stomatal apparatus type is anomocytic. There are several types of stomata on the one leaf at the same time. The main diagnostic features in the studied species are, the number of cells and stomata per unit area, the shape and character of the outline of the epidermal cells and the number of cells adjacent to the stomata. Both types of stomatas surrounded by 3-6 cells. The most common type is anomocytic stomata surrounding 4 cells. Anomocytic type compiles 75 % of the total number of the stomatas, and C. tataricum has 90 % of the stomatas this type. Stomatal complexes with 6 neighboring cell are very rary. The number of the stomatas and cell per 1 mm2 in C. longifolium is about 1.5 times greater than in C. tataricum. Outlines of the leaf epidermal cells on the adaxial surface of C. longifolium are straight-
The leaf epidermis of Conioselinum longifolium and C. tataricum (Apiaceae, Ligusticeae), growing in Siberia
S. A. Volkova
G. B. Elyakov Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Pr-t 100 let Vladivostoku, 159, Vladivostok, 690022, Russia
Поступило в редакцию 10.04.2015 Принято к публикации 15.01.2016
Submitted 10.04.2015 Accepted 15.01.2016
forward rounded. C. tataricum has a large-winding wall of the cells. There are twisting and waving outlines of the epidermal cell on the abaxial side in C. longifolium, and large-twisting in C. tataricum. Stomatal index differs insignificantly. The variability of the characteristics of the leaf epidermis is less average.
Введение
Род Conioselinum Fisch. (Apiaceae) объединяет около 12 видов, распространенных в горах Средней Азии и Сибири, на Дальнем Востоке и в Северной Америке, а также Северной и Средней Европе. Во «Флоре СССР» приводится 8 видов (Shishkin, 1951). Для Сибири указывается два вида: C. longifolium Turcz. (syn. C. cenolophioides Turcz.) и C. tataricum Hoffm. (syn. C. vaginatum (Sprengel) Thell., C. univittatum Turcz. ex Kar. et Kir.) (Pimenov, 1996).
Вид C. longifolium Turcz. отличается от C. tataricum Hoffm. только формой конечных долек листа. Ареалы C. longifolium и C. tataricum совпадают. Эти виды произрастают на территориях близких к их locus classicus (Восточный Саян) и четко дифференцированы. Промежуточных форм не наблюдается. Но на южном берегу Байкала можно найти формы C. tataricum с более длинными, чем обычно, дольками, приближающиеся к C. longifolium. Не исключено, что более тщательное исследование в природе позволит рассматривать C. longifolium как внутривидовой таксон C. tataricum. Ряд сборов «C. longifolium» из Якутии переопределен как Tilingia ajanensis (Gorovoy, 1974; Pimenov, 1996; Pimenov et al., 2003; Pimenov, Ostroumova, 2012).
Нашей задачей было выявить наиболее важные для систематики признаки эпидермы листа у видов C. longifolium и C. tataricum трибы Li-gusticeae Calest. (сем. Apiaceae), произрастающих в Сибири. Диагностическое и таксономическое значение стоматографических признаков у зонтичных показано в многочисленных работах зарубежных и отечественных авторов (Cauwet-Marc et al., 1978; Guyot, 1978; Shah, Abraham, 1981; Arora et al., 1982; Ostroumova, 1985, 1987; 1990; Ostroumova, Kljuykov, 1991, 2007; Ostroumova, Lavrova, 1991; Volkova, Gorovoy, 2008, 2010, 2012; Sun, He, Zhou, 2010).
Материал и методика
Нами исследована эпидерма пластинки листьев C. longifolium и C. tataricum, собранных в Сибири. Для сравнения приготовлены и просмотрены препараты эпидермы C. tataricum из других регионов. Для изучения строения эпидермы листа использовали гербарные экземпляры из коллекции Гербария Центрального сибирского
ботанического сада СО РАН (№) и Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА).
Места сбора образцов из Сибири
С. longifolium: 1) «Тува, Тес-Хемский р-н, выс. 1200 м, восточный берег оз. Амдайгын-Холь, осоковое болото. 04 VII 1972. И. А. Артемов»; 2) «Тува, Тоджинский р-н, Зап. Саян, хр. Ергак-Таргак-Тайга, река Ак-Суг, скалы по правому берегу. 06 VII 1986. Д. Н. Шауло»; 3) «Тува, Тоджинский р-н, Зап. Саян, хр. Ергак-Таргак-Тайга, река Перевальный Хуннуг. 11 VII 1987. Д.Н. Шауло»; 4) «Тува, Тоджинский р-н, долина реки Бий-Хем, устье реки Селиг-Хем, песчан-но-галичниковые отложения. 08 VII 1999. Д. Н. Шауло».
С. tataricum: 1) «Красноярский край, Западный Саян, Куртушинский край, окрестности села Усинского, река Узюп. 12 VIII 1980. Д.Н. Шауло»; 2) «Тува, Монгун-Тайгинский р-н, хребет Чихачева, долина реки Джежы-Тей, в среднем течении, разнотравно-злаковый луг. 22 VII 1980. А. Г. Манеев»; 3) «Алтай, Онгудайский р-н, Семинский хребет, долина реки Курата, закустаренный берег реки. 03 VIII 1984. И. А. Пшеничная»; 4) «Якутия, в 215 км от г. Якутска, вниз по реке Лена, вблизи устья реки Белянка, опушка березового леса. 10 VIII 1984. И. М. Красноборов»; 5) «Тува, Пий-Хемский р-н, хребет Таскыл, высота 1530 м над ур. м., по берегу ручья Сопатого. 29 VII 1988. Д. Н. Шауло»; 6) «Хакасия, Паштыпский р-н, Абаканский хребет, река Б. Таштын, разнотравно-злаковый луг. 20 VII 1990. Е. С. Анкипович»; 7) «Алтай, Усть-Коксинский р-н, Катунский хребет, долина реки Зайчиха, южный склон, остепненный разнотравно-злаковый луг. 13 VII 1997. И. А. Артемов»; 8) «Новосибирская область, Коченевский р-н, окр. пос. Александровский, опушка. 22 VIII 2000. И. М. Красноборов».
Места сбора образцов из других регионов
С. tataricum: 1) «Полярный Урал, азиатский склон, верховье реки Собь, по реке Пайпуды-не (верхний приток Соби), выс. 200-300 м над ур. м. 67° N. 12 VIII 1964. А. К. Скворцов, В. Ф. Филин»; 2) «Закарпатская обл., Тячевский р-н, Угольский участок заповедника, урочище Гребень, на известняковых скалах, склон север-
ной экспозиции. 22 VIII 1985. А. П. Ефремов»; 3) «Кольский п-ов, около 3 км к юго-востоку от г. Кандалакши, на приморских скалах. 24 VII 1988. Н. А. Шыверева, Г. Т. Коновалова»; 4) «Калужская обл., Козельский р-н, в 7 км к северо-западу от деревни Чернышено, 53°50' с. ш. 35°49' в. д., Национальный парк «Угра», широколиственный лес у обочины тропинки. 27 VI 2003. М. Д. Логачева, С.С. Панкова, С. В.Полевова, Н.М. Решетникова»; 5) «Владимирская обл., Суздальский р-н, 25 км к северо-западу от г. Владимир, 0,75 км к юго-западу от с. Обращиха, склон балки - правого притока реки Семига, орешниковый кустарник. 29 VII 2004. А. П. Серегин».
Сравнительно-морфологическое исследование эпидермальных клеток листа и устьичного аппарата проводили мацерационным методом с использованием смеси Шульце (концентрированная ЫК03 с добавлением кристаллов КС103). Для изучения использовали сформированные листовые пластинки прикорневых или нижних стеблевых листьев (Ostroumova, 1987). Фрагменты листьев помещали в отдельные закупоренные пробирки со смесью Шульце на 1-3 суток при комнатной температуре. Затем материал промывали в дистиллированной воде, снимали эпидерму, окрашивали ее красителями: метиленовым синим или сафранином, промывали холодной
водой от избытка красителя и заключали в глицерин-желатин. Исследование эпидермы проводили на микроскопе Amplival. Рисунки эпидермы выполнены с помощью рисовального аппарата РА-7 при увеличении 10 х 40. Просматривали верхнюю и нижнюю эпидерму, определяли тип устьичного аппарата, число эпидермальных клеток и устьиц в поле зрения микроскопа с пересчетом на 1 мм2, измеряли длину и ширину устьиц и клеток. Определение количества устьиц и клеток на 1 мм2 площади, измерения (длина и ширина эпидермальных клеток и устьиц) проведены в 30-кратной повторности. Статистическую обработку данных проводили по Г. Ф. Лакину (Lakin, 1990) с использованием программы «Statistica» и «Excel». Для каждого изучаемого признака определяли среднее значение (М), его ошибку (m), коэффициент вариации (Cv). Варьирование считается слабым, если коэффициент вариации не превосходит 10 %, средним, когда Cv составляет 11-25 %, и значительным при Cv > 25 %. Биометрические показатели приведены в таблице. При характеристике типов устьиц (типов устьичных аппаратов, устьичных комплексов или стомато-типов) пользовались современными классификациями, предложенными М. А. Барановой (Ba-ranova, 1985) и Т. А. Остроумовой (Ostroumova, 1985). Форма и очертания эпидермальных клеток описаны по методике С. Ф. Захаревича (Za-
Таблица
Морфометрическая характеристика эпидермы листа видов Conioselinum
Признаки Conioselinum longifolium C. tataricum
Поверхность листа Верхняя Нижняя Верхняя Нижняя
Число устьиц, на 1 мм2 С, % - 244,88 ± 5,93 13,27 - 151,56 ± 5,92 21,40
Число клеток, на 1 мм2 С, % 310,14 ± 6,29 11,11 584,49 ± 10,94 10,26 207,69 ± 6,37 16,80 335,40 ± 8,19 13,38
Длина устьиц, мкм С, % - 29,49 ± 0,61 11,32 - 32,85 ± 0,5 8,34
Ширина устьиц, мкм С, % - 23,95 ± 0,44 10,06 - 24,37 ± 0,49 11,0
Длина клеток, мкм С, % 74,45 ± 1,77 13,03 51,15 ± 2,13 22,81 84,85 ± 2,36 15,24 67,47 ± 2,29 18,67
Ширина клеток, мк С, % V7 51,57 ± 1,2 12,76 28,75 ± 1,49 28,38 54,83 ± 1,93 19,3 37,6 ± 1,46 21,28
У, % и - 29,52 ± 0,67 - 31,12 ± 1,18
harevich, 1954). Устьичный индекс (УЦ) определяли по формуле Уц = унэ/кнэ+унэ, где кнэ - число основных клеток нижней эпидермы на 1 мм2, унэ - число устьиц нижней эпидермы на 1 мм2.
Морфометрические данные эпидермы листа двух видов получены на материале из Тувы. C. longifolium (образец 4): «Тоджинский р-н, долина реки Бий-Хем, устье реки Селиг-Хем, пес-чанно-галичниковые отложения. 08 VII 1999. Д. Н. Шауло»; C. tataricum (образец 5): «Пий-Хемский р-н, хребет Тыскыл, высота 1530 м над ур. м., по берегу ручья Сопатого. 29 VII 1988. Д. Н. Шауло».
Результаты и их обсуждение
До настоящего времени нет единого мнения о таксономическом значении некоторых показателей признаков эпидермы. В работах некоторых авторов (Stace, 1965; Ninova, 1973; Imchanitskaj, 1966), уделяется внимание распределению и частоте встречаемости устьиц и основных клеток эпидермы на единицу площади, а также форме и размерам эпидермальных клеток, степени волнистости их стенок. Среди ряда признаков эпидермы для систематики особое значение имеет порядок расположения околоустьичных клеток. Этот признак отличается большой устойчивостью и на него обращают внимание исследователи, пытающиеся использовать особенности строения эпидермы для целей таксономии (Ko-taeva et al., 1985; Ostroumova, Kljuykov, 2007). Строение эпидермы листьев является довольно постоянным родовым, а иногда и видовым признаком. Таксономическая ценность стоматогра-фических признаков вообще и типов устьичного аппарата, в частности, очень различна у разных таксонов (Baranova, Ostroumova, 1987). Для систематики и диагностики зонтичных определенное значение имеет преобладающий тип (или типы устьиц). Несмотря на то, что исследованием эпидермы листа занимались многие авторы, все еще не имеется в достаточной мере детально разработанных классификаций типов устьиц. Признаки побочных клеток не всегда выражены достаточно четко, чтобы отнести устьице к определенному типу. В работах по морфологии устьичных аппаратов используются различные классификации и по-разному проводятся границы между типами, поэтому Т. А. Остроумова (Ostroumova, 1987) рекомендует уточнять значение применяемых терминов.
К аномоцитным нами отнесены устьица, окруженные 3-5 соседними клетками, которые
не отличаются размерами или формой от остальных клеток эпидермы. Анизоцитные устьица окружены тремя клетками, из которых одна обычно меньше двух других. Типичные анизоцитные устьица имеют 3 побочные клетки. У ге-мидиацитного типа побочная клетка находится в полярном положении. Диацитные и парацитные устьица имеют две прилегающие клетки. В диа-цитных граница между прилегающими клетками располагается перпендикулярно устьичной щели, у парацитных устьиц эти клетки располагаются вдоль замыкающих клеток. У гемипара-цитного типа устьице с одной мелкой побочной клеткой, располагающейся вдоль одной из замыкающих клеток, и 2-3 соседними клетками. У тетрацитного типа устьица окружены четырьмя побочными клетками - двумя латеральными и двумя полярными.
Некоторые авторы считают, что в стоматогра-фических описаниях следует обращать внимание не только на морфологические типы устьиц, но и на количество прилегающих к устьицам клеток (Ostroumova, Kljukov, 2007; Ostroumova, Berkutenko, 2010; Ostroumova, Oskolski, 2010).
Conioselinum longifolium (рис.). На верхней стороне листа у C. longifolium клетки многоугольные, распластанной и вытянутой формы. Стенки клеток прямолинейно округлые, встречаются слегка извилистые. Проекция нижней эпидермы распластанная и вытянутая. Очертания клеток извилистые и волнистые. Стоматотипы аномо-цитные, анизоцитные, гемипарацитные, гемиди-ацитные. Иногда встречаются диацитные, пара-цитные, тетрацитные устьица. Устьица округлые и овальные, удлиненно-овальные, окружены 3-6 клетками. Преобладающий тип аномоцитный. Аномоцитных устьичных комплексов около 75 % от общего количества устьиц. Наиболее распространенные аномоцитные типы с 4 окружающими клетками составляют 47 % от аномоцитных стоматотипов и в два раза меньше устьиц с 3 и 5 окружающими клетками. Устьичные комплексы с 6 соседними клетками встречаются очень редко. Устьичные щели ориентированы хаотично, на некоторых участках эпидермы устьица расположены в одном направлении. Встречаются устьица-близнецы и смежные устьица.
Conioselinum tataricum (рис.). Эпидермаль-ные клетки адаксиальной поверхности листа C. tataricum распластанные и вытянутые, многоугольные. Очертания эпидермальных клеток крупно-извилистые. На абаксиальной эпидерме проекция площади клеток распластанная и
Рис. Верхняя (А) и нижняя (Б) эпидерма пластинки листа Conioselinum longifolium (1) и C. tataricum (2). Масштабная линейка - 0,1 мм.
вытянутая. Очертания антиклинальных стенок крупно-извилистые. Отмечены аномоцитные, анизоцитные, гемипарацитные, гемидиацитные, диацитные и парацитные типы устьиц. Изредка встречается тетрацитный тип устьиц. Устьица овальные, удлиненно-овальные и окружены 3-6 клетками. Преобладающий аномоцитный тип составляет около 90 % от общего числа устьиц. Наиболее распространенными являются аномоцитные устьица с 4 соседними клетками, доля которых составляет 50 % от аномоцитных комплексов. Приблизительно 25 % аномоцитных устьиц с 3 соседними клетками и менее 20 % устьиц с 5 окружающими клетками. Устьичные комплексы с 6 соседними клетками встречаются редко. Устьичные щели большинства стома-тотипов ориентированы в одном направлении
параллельно средней жилке листа. Встречаются устьица-близнецы и смежные устьица.
Результаты наших исследований показали, что изученные виды имеют гипостоматные листья, но на некоторых участках верхней эпидерме отмечены единичные устьица, обычно над крупными жилками. На одном листе встречается одновременно несколько типов устьиц. У обоих видов обнаружены аномоцитные, анизоцитные, гемипарацитные, гемидиацитные устьичные комплексы. Редко встречаются парацитные, диацитные, тетрацитные устьица. Преобладающим типом устьичного аппарата является ано-моцитный. У C. tataricum аномоцитных устьиц от общего числа устьиц в процентном соотношении отмечено больше, чем у C. longifolium. Образцы C. tataricum имеют в 2 раза больше ано-
моцитных устьиц с 4 соседними клетками, чем C. longifolium, а также более высокий процент с 3 и 5 соседними клетками. Число устьиц на 1 мм2 у C. longifolium в 1,6 раза больше этого показателя у C. tataricum. На верхней эпидерме у C. longifolium отмечено в 1,5 раза больше клеток, чем у C. tataricum. Число клеток на нижней стороне листа C. longifolium больше в 1,7 раза, чем у C. tataricum. Эпидермальные клетки верхней и нижней стороны листа C. tataricum отличаются от C. longifolium крупно-извилистыми очертаниями и сильной изогнутостью антиклинальных стенок. Для большинства признаков эпидермы у изученных видов вариабельность не превышает средний уровень (11-25 %). Варьирование мор-фометрических параметров является довольно устойчивым, если коэффициент вариации (Cv) признаков не превышает средний показатель.
Нами проведено сравнение эпидермы листа исследованных растений и образцов этих видов из других мест произрастания. Отмечено, что растения имеют спектр стоматотипов, преобладающим типом устьичного комплекса является аномоцитный, очертания эпидермальных клеток верхней и нижней сторон листа C. tataricum отличаются от C. longifolium, наиболее распространенными являются аномоцитные типы с 4 окружающими клетками.
Сравнение эпидермы C. longifolium с изученными нами (Volkova, Gorovoy, 2008) ранее образцами эпидермы Tilingia ajanensis Regel et Til. показало, что клетки как верхней, так и нижней стороны у этих видов имеют одинаковый характер очертаний эпидермальных клеток. Отличительными признаками у видов этих родов являются наличие разных наборов устьичных аппаратов. У T. ajanensis обнаружено два типа устьиц: аномоцитные и гемидиацитные. Для C. longifolium отмечено разнообразие устьичных аппаратов: аномоцитные, анизоцитные, гемипа-рацитные, гемидиацитные, диацитные и пара-цитные, тетрацитный. Отличительными признаками являются также число устьиц и клеток на единице площади.
При описании анатомического строения плодов видов Ligusticeae были использованы 13 признаков и выполнена классификация плодов
по этим признакам (Lavrova et а1., 1983; Ртепоу et а!., 2003). Было установлено, что строение плодов С. longifolium и С. ШШпсит отличается незначительно. Виды С. longifolium и С. tatari-сит имеют сходные морфологические признаки и нередко растут в одном районе. Это дает основание и для более тщательного исследования их таксономии.
Заключение
Проведенный анализ эпидермы листа С. 1оп-gifolium и С. ШШпсит показал, что изученные виды имеют гипостоматные листья. У обоих видов на поверхности листа обнаружены несколько типов устьичных аппаратов: аномоцитные, анизоцитные, гемипарацитные, гемидиацитные. Редко встречаются диацитные, парацитные и те-трацитные стоматотипы. Преобладающий тип устьичного комплекса аномоцитный. Наиболее распространенными являются аномоцитные устьица с 4 окружающими клетками, которых С. ШШпсит имеет в 2 раза больше, чем С. 1оп-gifolium, а также более высокий процент с 3 и 5 соседними клетками. У С. tataricum аномоцит-ных устьиц от общего числа стоматотипов в процентном соотношении отмечено больше, чем у С. longifolium. Количество окружающих клеток устьиц имеет таксономическое значение. По устьичным индексам различия незначительны. Сравнение полученных данных С. longifolium и С. tataricum позволило выявить отличия между видами. Отличительными признаками у исследованных видов являются число устьиц и клеток на единице площади, форма и характер очертаний клеток верхней и нижней стороны листа, размеры (длина и ширина) клеток эпидермы.
Благодарности
Автор выражает благодарность академику РАН П. Г. Горовому (ТИБОХ ДВО РАН) за помощь при выполнении работы, сотрудникам Гербариев Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (г. Москва) Н. М. Решетниковой и Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск) Д. Н. Шауло за предоставленный материал для исследований.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Arora K., Grace J., Stewart G. (1982) Epidermal features of Heracleum mantegazzianum Somm. et Lev., H. sphondylium L. and their hybrid // Bot. J. Lin. Soc. 85: 169-177.
Baranova M. A. (1985) Classifications of the morphological types of stomata // Bot. Zhurn. (Moscow, Leningrad) 70(12): 1585-1595 [In Russian]. (БарановаМ. А. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журн., 1985. Т. 70, № 12. С. 1585-1595).
Baranova M. A., Ostroumova T. A. (1987) Signs of stomata in the taxonomy // Itogi nauki i tehniki [Results of science and technology]. Ser. botany 6, 1: 173-192 [In Russian]. (Баранова М. А., Остроумова Т. А. Признаки устьиц в систематике // Итоги науки и техники. Сер. ботаника. М., 1987. Т. 6, вып. 1. С. 173-192).
Cauwet-Marc A. M, Carbonnier J., Cerceau-Larrival M. T., Dodin R., Guyot M. (1978) Contribution a l'etude multidisciplinaire du genre Bupleurum L. // Les Ombellifères. Contribution Pluridisciplinaires à la Systématique: Actes du 2e Symposium International sur les Ombellifères (Perpignan, 1977). Paru, pp. 623-651.
Gorovoy P. G. (1974) Umbelliferae Juss. In: Opredelitel vysshikh rasteniy Yakutii [Key of higher plants Yakutia]. Nauka, Novosibirsk, pp. 372-385 [In Russian]. (Горовой П. Г. Сем. Umbelliferae Juss. - Зонтичные // Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. С. 372-385).
Guyot M. (1978) Intérêt des études de phytodermologie dans la famille des Ombellifères // Les Ombellifères. Contribution Pluridisciplinaires à la Systématique: Actes du 2e Symposium International sur les Ombellifères (Perpignan, 1977). Paru, 133-148.
Imhanitskaya N. N. (1966) On the structure on the leaf epidermis in the reœnt and the fossil representativis of the genus Sassafras (Lauraceae) // Bot. Zhurn. (Moscow, Leningrad) 51(1): 74-82 [In Russian]. (Имханицкая Н. Н. К строению эпидермы листа современных и ископаемых представителей рода Sassafras (Lauraceae) // Бот. журн., 1966. Т. 51, № 1. С. 74-82).
Kotaev D. V., Kezeli T. A., ChhubianishviliE. I. (1985) Atlas epidermy lista dvudomnykh rasteniy [Atlas leaf epidermis dioecious plants]. Metsniereba, Tbilisi, 138 pp. [In Russian]. (Котаева Д. В., Кезели Т. А., Чхубианишвили Е. И. Атлас эпидермы листа двудомных растений. Тбилиси: Мецниереба, 1985. 138 с.).
Lakin G. F. (1990) Biometriya [Biometrics]. Higher School, Moscow, 352 pp. [In Russian]. (Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.).
Lavrova T. V., Pimenov M. G., Tikhomirov V. N. (1983) Description and analysis of the Umbelliferae Fruit structure in the tribe Ligusticeae // Byul. MOIP. Otd. Boil. 88, 2: 107-122 [In Russia]. (Лаврова Т. В., Пименов М. Г., Тихомиров В. Н. Описание и анализ строения плодов зонтичных трибы Ligusticeae // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1983. Т. 88, вып. 2. С. 107-122).
NinovaD. (1973) Comparative-anatomical study of Centaurea spp. in Bulgaria. I. Epiderm and stomatic apparatus // Bot. Zhurn. (Moscow, Leningrad) 58(9): 1357-1360 [In Russian]. (НиноваД. Сравнительно-анатомическое исследование васильков Болгарии. I. Эпидерма и устьичный аппарат // Бот. журн., 1973. Т. 58, № 9. С. 1357-1360).
Ostroumova T. A. (1985) Structure of the leaf epidermis in some species of the genus Elaeosticta (Umbelliferae) // Bot. Zhurn. (Moscow, Leningrad) 70(12): 1625-1628 [In Russian]. (Остроумова T. А. Структура эпидермы листа некоторых видов рода Elaeosticta (Umbelliferae) // Бот. журн., 1985. Т. 70, № 12. С. 1625-1628).
Ostroumova T. A. (1987) The types of stomata in representatives of the Apiaceae family // Bot. Zhurn. (Moscow, Leningrad) 72(11): 1479-1488 [In Russian]. (Остроумова T. А. Типы устьиц листьев у представителей семейства Apiaceae // Бот. журн., 1987. Т. 72, № 11. С. 1479-1488).
Ostroumova T. A. (1990) Stomatal types in the Umbelliferae in relation to taxonomy: tribes Corinadreae and Scandiceae // Feddes Repert. 101(7-8): 409-417.
Ostroumova T. A., Kljuykov E. V. (1991) Stomatal types as a taxonomic character in the Umbelliferae: tribe Apieae, subtribe Apiinae // Feddes Repert. 102(1-2): 105-114.
Ostroumova T. A., Kljuykov E. V. (2007) Stomatal types in Chinese and Himalayan Umbelliferae // Feddes Repert. 118(3-4): 84-102.
Ostroumova T. A., Lavrova T. V. (1991) Stomatal types in the Umbelliferae and their taxonomic value: tribe Apieae, subtribe Foeniculinae // Feddes Repert. 102(5-6): 385-394.
Ostroumova T. A., Oskolski A. A. (2010) Survey of the leaf anatomy of Araliaceae and some related taxa // Plant Div. Evol. 128(3-4): 423-441.
Pimenov M. G. (1996) Conioselinum Hoffm. // Flora Sibiriae. Geraniaceae - Cornaceae. Nauka, Novosibirsk, 10: 172-174 [In Russian]. (ПименовМ. Г. Conioselinum Hoffm. - Гирчовник // Флора Сибири. Geraniaceae - Cornaceae. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 10. С. 172-174).
Pimenov M. G., Kljuykov E. V., Ostroumova T. A. (2003) A revision of Conioselinum Hoffm. (Umbelliferae) in the Old World. Willdenowia 33: 353-377.
Pimenov M. G., Ostroumova T. A. (2012) Umbelliferae of Russia. KMK Scientific Press, Moscow, 477 pp. [In Russian]. (ПименовМ. Г., Остроумова Т. А. Зонтичные (Umbelliferae) России. М.: КМК, 2012. 477 с.).
Shah G. L., Abraham K. On the structure and ontogeny of stomata in some Umbellifers // Phyton (Austria), 1981. Vol. 21, No. 2. P. 189-202.
Shishkin B. K. (1951) Conioselinum Fisch. // Flora SSSR [Flora of USSR]. Publishers of Academy of Sciences of USSR, Moscow, Leningrad, 17: 1-10 [In Russian]. (Шишкин Б. К. Род Гирчовник - Conioselinum Fisch. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 17. C. 1-10).
Stace C. A. (1965) Cuticular studies as an aid to plant taxonomy // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Botany Series 4, 1: 1-78.
Sun N., He X. J., Zhou S. D. (2010) Epidermal morphology of Ligusticum (Apiaceae) from China // Annales Botanici Fennici 47(4): 261-279.
Volkova S. A., Gorovoy P. G. (2008) The leaf epidermis in species of Cnidium and Tilingia (Apiaceae) // Bot. Zhurn. (Moscow, St. Peterburg) 93(7): 1104-1111 [In Russian]. (Волкова С. А., Горовой П. Г. Эпидерма листа видов рода Cnidium и Tilingia (Apiaceae) // Бот. журн., 2008. Т. 93, № 7. С. 1104-1111).
Volkova S. A., Gorovoy P. G. (2010) The leaf epidermis in some far Eastern species of the tribe Ligusticeae (Apiaceae) // Bot. Zhurn. (Moscow, St. Peterburg) 95 (7): 930-936 [In Russian]. (Волкова С. А., Горовой П. Г. Эпидерма листа некоторых дальневосточных видов трибы Ligusticeae (Apiaceae) // Бот. журн., 2010. Т. 95, № 7. С. 930-936).
Volkova S. A., Gorovoy P. G. (2012) The leaf epidermis in species of Conioselinum chinense and C. filicinum of the tribe Ligusticeae (Apiaceae) // Turczaninowia 15, 2: 80-84 [In Russian]. (Волкова С. А., Горовой П. Г. Эпидерма листа видов Conioselinum chinense и C. filicinum трибы Ligusticeae (Apiaceae) // Turczaninowia, 2012. Т. 15, вып. 2. С. 80-84).
Zaharevich S. F. (1954) On the methods of decription of the leaf epidermis // Vestnik Leningradskogo universiteta [Vestnik of the Leningrad University] 2, 4: 65-75 [In Russian]. (Захаревич С. Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестн. Ленингр. ун-та, 1954. Вып. 2, № 4. С. 65-75).
