CC BY
9УДК 561.47:551.762
Палеоботаника. 2017. Т. 8. С. 5—27
ОБЛИСТВЕННЫЕ ПОБЕГИ И МИКРОСТРОБИЛЫ ХВОЙНЫХ ИЗ СРЕДНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ИРКУТСКОГО УГОЛЬНОГО БАССЕЙНА
Н. В. Носова1, А. И. Киричкова2, Е. И. Костина3
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург, natanosova@gmail.com 2Всероссийский нефтяной научно-исследовательский геолого-разведочный институт, С.-Петербург
з Геологический институт РАН, Москва
На основе изучения морфологического и эпидермального строения побегов хвойных из отложений верхней подсвиты присаянской свиты (аален—байос) местонахождений Топка и Иркутское водохранилище (Иркутский угольный бассейн) выделен новый вид Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., sp. nov. Единственный сохранившийся образец Elatocladus falcatus (Heer) Prynada (= Elatides falcata Heer, 1876) в коллекции О. Геера из Усть-Балея (Иркутский угольный бассейн) принят за лектотип этого вида. Из нескольких местонахождений Иркутского угольного бассейна изучены новые находки Schidolepiumgracile Heer, описанные ранее Геером (Heer, 1880) и В. Д. Принадой (1962) из Усть-Балея. Установлено, что они являются микростробилами, состоящими из спирально расположенных микроспорофиллов с удлиненными веретеновидными микроспорангиями, содержащими безмешковые пыльцевые зерна. Приведен уточненный диагноз типового вида Schidolepium gracile, для которого из коллекции Геера выбран лектотип. Впервые изучено эпидермальное строение листьев Pagiophyllum из среднеюрских отложений Иркутского бассейна.
Ключевые слова: хвойные, Elatocladus, Pagiophyllum, Schidolepium, микростробил, микроспорангий, юра, Иркутский бассейн.
ВВЕДЕНИЕ
Иркутский угольный бассейн находится на юге Сибирской платформы и простирается примерно на 530 км вдоль северо-восточного склона Восточного Саяна от озера Байкал на юго-востоке до р. Уда в районе города Нижнеудинск на северо-западе.
История изучения континентальных отложений Иркутского бассейна началась в середине XIX века. Первые коллекции ископаемых растений из угленосных отложений этого бассейна были собраны геологами А. Л. Чекановским, Ф. В. Шмидтом, Р. Мааком и Н. Гартунгом и переданы швейцарскому палеоботанику О. Гееру. Результаты изучения этих коллекций представлены в монографических работах Геера (Heer, 1876, 1880). Возраст иркутской флоры он рассматривал как среднеюрский. Долгое время флора Иркутского бассейна являлась одной из первых крупных и подробно описанных юрских флор Сибири и служила эталоном для сравнения при изучении других мезозойских флор Восточной Азии. На материале иркутской флоры Геер выделил несколько новых родов и много новых видов растений, которые широко вошли в палеоботаническую литературу.
Первый критический анализ систематической принадлежности макроостатков растений, описанных в работах Геера и последующих исследователей, изучавших вновь собранные коллекции растений из уже известных и новых местонахождений (Турутанова, 1920; Хахлов, 1923, 1924; Жем-чужников, 1925), приведен в работе В. Д. Принады (1962). В последующие годы по материалам из Иркутского бассейна были исследованы лишь отдельные группы ископаемых растений, часто с учетом их эпидермального строения (Долуденко, Рассказова, 1972; Долуденко, Костина, 1987; Krassilov, Bugdaeva, 1988; Самылина, Киричкова, 1991; Киричкова, Травина, 1993; Киричкова и др., 1999, 2016б; Фролов, 2012; Фролов, Мащук, 2015, 2016; Nosova et al., 2017).
Первые стратиграфические исследования с последующей разработкой стратиграфических схем юрских отложений Иркутского бассейна принадлежат М. К. Коровину и Ю. А. Жемчужни-кову (Коровин, 1921, 1922; Жемчужников, 1925), позднее — Ф. Ф. Оттену и Ю. П. Дееву (Оттен, 1934; Оттен, Деев, 1937; Деев, 1957). Возраст иркутской толщи ими был принят как конец ранней — первая половина средней юры.
Более поздние стратиграфические исследования континентальной толщи Иркутского бассейна нами детально освещены в предыдущих статьях (Киричкова и др., 2016а, 2017а, б). Можно лишь отметить, что в Решениях Межведомственного стратиграфического совещания по мезозою Средней Сибири, проходившем в 1978 г. в Новосибирске, возраст выделенных ранее свит в континентальной толще Иркутского бассейна (ранняя — низы средней (аален) юры) был принят по данным палинологии, полученным из множества пробуренных к тому времени скважин (Решения..., 1981). Отложения в естественных обнажениях стратотипической местности Иркутского бассейна до сих пор не получили палинологической характеристики.
Юрская толща Иркутского бассейна подразделена на байкальскую и дабатскую свиты в зоне предгорного прогиба, и заларинскую свиту — в зоне платформенного крыла; выше по разрезу в пределах всего бассейна — на черемховскую, присаянскую и кудинскую свиты (Киричкова и др., 2016а, 2017а).
В 1987—1992 гг. во время полевых работ А. И. Киричковой и Т. А. Травиной были описаны разрезы из 25 обнажений Иркутского бассейна с послойным отбором палеофлористических образцов. Это разрезы, на которых впервые были выделены свиты. Результаты критического анализа остатков растений и изучения полученных материалов по стратиграфии юрской толщи представлены в недавно вышедших статьях (Киричкова и др., 2016а, 2017а). Возраст иркутских литостратонов (ранняя — средняя (байос) юра) обосновывается сравнительным анализом систематического состава выделенных в иркутской толще комплексов растений с таковыми Западной Сибири (Киричкова и др., 2017б).
К настоящему времени юрская флора Иркутского бассейна насчитывает около 100 видов. Не малую роль в ее составе играют еще недостаточно изученные хвойные.
Среди остатков хвойных часто встречаются побеги со спирально расположенными плоскими листьями. Впервые такие побеги из отложений Иркутского бассейна (местонахождение Усть-Балей) были описаны как Elatides falcata Heer (1876), а позднее переведены в Elatocladus falcatus (Heer) Prynada (Принада, 1962). Недавно побеги этого типа из Иркутского бассейна были определены как Elatocladus manchuricus (Yokoyama) Yabe (Фролов, Мащук, 2016). На основе изучения эпидермально-го строения побегов с такими же морфологическими признаками мы выделяем новый вид Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., sp. nov.
Значительно реже в Иркутском бассейне встречаются побеги с короткими, ромбовидными в сечении листьями Pagiophyllum. Сохранность не позволила детально изучить их эпидермальное строение, поэтому мы определяем данные побеги как Pagiophyllum sp.
Кроме побегов, мы обнаружили многочисленные микростробилы, сходные по форме и размерам со стробилами, описанными Геером (Heer, 1880) как Schidolepium gracile Heer.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Нами были исследованы образцы из четырех коллекций ископаемых растений из Иркутского угольного бассейна. Две коллекции с образцами, описанными в монографиях Геера, хранятся в Геологическом институте РАН (сокращение при коллекциях ГИН) в Москве: ГИН № 165 и ГИН № 166. Одна из коллекций, собранная А. Л. Чекановским в 1869 г., хранится в лаборатории палеоботаники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН) в Санкт-Петербурге — БИН № 6а. Большая коллекция ископаемых растений из Иркутского бассейна была передана на хранение в лабораторию палеоботаники Ботанического института из Всероссийского нефтяного научно-исследовательского геолого-разведочного института. Она хранится под номером БИН № 1434.
Образцы с изученными остатками хвойных происходят из присаянской свиты (аален—байос). Она сложена разнозернистыми песчаниками с прослоями гравелитов и мелкогалечных конгломератов, углистых аргиллитов и пластов угля. Общая мощность свиты до 250 м. Разрезы присаянской свиты подробно описаны в обнажениях по правому берегу р. Ангара от Иркутска до Усолья-Сибир-ского и по левому берегу р. Ия (Киричкова и др., 2017а). В присаянской свите выделяют две подсви-ты: нижнюю (аален) и верхнюю (аален—байос).
Побеги Elatocladus heerianus происходят из отложений верхней подсвиты присаянской свиты двух местонахождений Иркутского бассейна (рис. 1). Первое находится на левом берегу Иркутского водохранилища (обн. 12а) в районе пади Мельничной, второе — Топка (обн. 15) — расположено по правому берегу р. Ангара около устья пади Топка («Тапка» — у Геера, 1878).
99° 101° 103° 105°
Рис. 1. Карта Иркутского угольного бассейна с обнажениями, в которых были найдены остатки описываемых растений: 9 — Олха; 10а, 11а — Владимировка; 12а — Иркутское водохранилище; 15 — Топка; 17-1 —Идан.
Fig. 1. Map of the Irkutsk Coal Basin with outcrops, where the remains of the described plants were found: 9 — Olkha; 10а, 11а — Vladimirovka; 12а — Irkutsk Reservoir; 15 — Topka; 17-1 — Idan.
В местонахождении Топка найден побег с прикрепленным микростробилом Schidolepium gracile. Отдельные микростробилы S. gracile обнаружены в отложениях нижней подсвиты приса-янской свиты в Усть-Балее и в 2 км выше поселка Усть-Куда около устья пади Идан (обн. 17-1), а также в отложениях верхней подсвиты присаянской свиты у села Владимировка на правом берегу р. Ия (обн. 11а).
Побеги Pagiophyllum sp. найдены в отложениях верхней подсвиты присаянской свиты у села Владимировка (обн. 10а) на правом берегу р. Ия и в окрестностях юго-западной окраины г. Иркутска на правом берегу р. Олха (обн. 9) напротив села Смоленщина (рис. 1).
Фитолеймы помещались сначала в концентрированную плавиковую кислоту для удаления матрикса, затем подвергались мацерации по стандартной методике в концентрированной азотной кислоте, а затем в растворе едкого калия. Полученные препараты кутикул были изучены как в световом микроскопе (СМ), так и при помощи сканирующего электронного микроскопа JSM-6390 LA (СЭМ).
СИСТЕМАТИКА Отдел PINOPHYTA Класс PINOPSIDA Род ELATOCLADUS Halle, 1913 Elatocladus falcatus (Heer) Prynada Табл. I, фиг. 7
Elatides falcata Heer, 1876, S. 79, Taf. XIV, Fig. 6, 6b, 6c, 6d. — Геер, 1878, c. 87, табл. XIV, фиг. 6, 6b, 6c, 6d. Elatocladus falcatus (Heer) Prynada, Принада, 1962, c. 225.
Лектотип (обозначенный здесь). Экз. ГИН 165/164, Heer, 1876, Taf. XIV, Fig. 6b, Иркутский угольный бассейн, Усть-Балей, нижняя подсвита присаянской свиты, аален. — Табл. I, фиг. 7.
Lectotype (designated here). Spec. GIN 165/164, Heer, 1876, Taf. XIV, Fig. 6b, Irkutsk Coal Basin, Ust'-Baley, lower subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian. — Pl. I, fig. 7.
Материал и местонахождения. Коллекция ГИН № 165, экз. 164 (лектотип), Иркутский угольный бассейн, Усть-Балей, нижняя подсвита присаянской свиты, аален.
Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., sp. nov.
Табл. I, фиг. 1—6, 8—12, табл. II, фиг. 1—14, табл. III, фиг. 1—9, табл. IV, фиг.1а
Elatocladus manchuricus auct. non (Yokoyama) Yabe, Фролов, Мащук, 2016, c. 31, рис. 4 а—в, д.
Название вида — в честь палеоботаника О. Геера.
Голотип. Экз. БИН 1434/312, Иркутский угольный бассейн, Иркутское водохранилище, верхняя подсвита присаянской свиты, аален-байос. — Табл. I, фиг. 12, табл. II, фиг. 5—7, 11, 12, 14.
Holotype. Spec. BIN 1434/312, Irkutsk Coal Basin, Irkutsk Reservoir, upper subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian-Bajocian. — Pl. I, fig. 12, Pl. II, fig. 5—7, 11, 12, 14.
Diagnosis. Shoots with helically arranged leaves. Leaves sessile and dorsoventrally flattened, linear to lanceolate, falcate, bending upward distally, base broad and decurrent, apex acute. Leaves hypostomatic. Cells of the adaxial surface quadrangular, elongated, anticlinal cell walls straight. Cells of the abaxial surface quadrangular to polygonal, and short to elongated, anticlinal cell walls straight to undulating. Peri-clinal cell walls of both adaxial and abaxial surfaces smooth, sometimes with cuticular thickenings in the stomatal bands. Stomata crowded in two narrow bands. Stomata orientated transversely or irregularly. Subsidiary cells without papillae.
Описание. Материал представлен многочисленными облиственными ветвящимися побегами (табл. I). Максимально сохранившаяся длина побега — 11 см. Ширина отпечатков крупных побегов 9—18 мм, максимальный диаметр оси 3,3 мм. Листья плоские, линейно-ланцетные, с низбегающим основанием и острой загнутой кверху верхушкой, расположены спирально, под углом 35—90° к оси побега. Длина листьев 5—10 мм, ширина 1—2,5 мм. Изредка видна одна жилка. На некоторых отпечатках листьев различимы две полосы на абаксиальной поверхности, соответствующие двум устьич-ным полосам (табл. I, фиг. 8).
Кутикула тонкая. Листья гипостоматные. Клетки около основания и верхушки листа короткие с изогнутыми антиклинальными стенками (табл. II, фиг. 8, 11). Клетки адаксиальной поверхности удлиненные, четырехугольные с ровными периклинальными и прямыми антиклинальными стенками (табл. II, фиг. 2, 5—7). Размеры клеток адаксиального эпидермиса 8—20*22—90 мкм. Клетки абаксиальной поверхности как короткие, так и удлиненные, четырех- и многоугольные, антиклинальные стенки прямые, ближе к краю и основанию листа иногда изогнутые или извилистые (табл. II, фиг. 4, 8, табл. III, фиг. 2, 7). Размеры клеток абаксиального эпидермиса 15—30*20— 80 мкм. Периклинальные стенки клеток в центральной и в безустьичных краевых зонах абакси-альной поверхности ровные. В устьичных полосах некоторые основные клетки имеют нечеткие кутикулярные утолщения наружной периклинальной стенки (табл. II, фиг. 5). На абаксиальной поверхности ближе к основанию листа встречаются одиночные устьица, ориентированные продольно или косо (табл. II, фиг. 6, 7). На протяжении средней части листа устьица собраны в две полосы по (1)2—4 устьица на ее ширину (табл. II, фиг. 1, 3, 5, табл. III, фиг. 1, 4, 5). Ширина устьичных полос 120—200 мкм. Около верхушки листа устьица не обнаружены (табл. II, фиг. 11). В полосах
устьица расположены очень часто, ориентированы перпендикулярно к оси листа или беспорядочно. Побочные клетки устьиц без папилл, на некоторых фрагментах видны нечеткие кутикуляр-ные утолщения апертурных стенок побочных клеток устьиц (табл. II, фиг. 3, 5, 14). Замыкающие клетки погруженные с полярными выростами в виде ласточкиного хвоста (табл. II, фиг. 2, 3, 9, 10, табл. III, фиг. 3). Ширина замыкающих клеток (двух) 20—40 мкм, длина 40—60 мкм. Ширина устьичных комплексов 58—62 мкм, длина 60—84 мкм.
Сравнение и замечания. Мы относим к новому виду побеги, описанные Фроловым и Мащук (2016) из местонахождения Иркутское водохранилище как Elatocladus manchuricus (Yokoyama) Yabe, за исключением экземпляра из отложений черемховской свиты карьера напротив поселка Кутулик (Фролов, Мащук, 2016, рис. 4 г). Листья побега из черемховской свиты имеют округлую, а не острую загнутую кверху верхушку, а их эпидермальное строение не известно. Мы определяем данный побег как Elatocladus sp.
По морфологическим признакам побеги Elatocladus heerianus сходны с побегами E. falcatus из Усть-Балея (Heer, 1876), Elatocladus sp. ex gr. E. falcatus (Heer) Prynada из раннего мела Восточного Забайкалья (Принада, 1962), а также E. manchuricus из средней юры Чулымо-Енисейского бассейна (Тесленко, 1970) и верхнеюрских отложений Забайкалья (Принада, 1962). Из всех изображенных Геером побегов E. falcatus сохранился только один экземпляр (Heer, 1876, Taf. XIV, Fig. 6b). Этот побег немного отличается от остальных более узкой осью и меньшим углом отхождения листьев от оси (табл. I, фиг. 7). По этим же морфологическим признакам он отличается от E. heerianus. Отсутствие данных об эпидермальном строении побегов из Усть-Балея, Забайкалья и Чулымо-Енисейского бассейна не позволяет отождествить их с побегами нового вида.
Для E. manchuricus из раннего мела Китая известно эпидермальное строение листьев (Oishi, 1933). Листья E. heerianus отличаются от китайских листьев извилистыми антиклинальными стенками клеток адаксиальной поверхности, наличием кутикулярных утолщений на некоторых основных клетках устьичных полос и преимущественно поперечной ориентацией устьиц в полосах. Стоит отметить, что В.А. Красилов на основании сходства морфологических и эпидермальных признаков листьев E. manchuricus и изученных им листьев из раннего мела Приморья включил китайский вид в состав Elatides asiatica (Yokoyama) Krassilov (Красилов, 1967).
По эпидермальным признакам побеги Elatocladus heerianus сравнимы с побегами, описанными из средней юры Йоркшира как E. laxus (Phillips) Harris (Florin, 1958; Harris, 1979), а позднее переведенными в Sewardiodendron laxum (Phillips) Florin (Yao et al., 1998). Они отличаются извилистыми антиклинальными стенками клеток адаксиальной поверхности и наличием кутикулярных утолщений на некоторых основных клетках устьичных полос. Кроме того, в отличие от S. laxum, иркутские листья в два раза короче и имеют загнутую кверху верхушку.
Материал и местонахождения. Колл. БИН № 1434, Топка (обн. 15), экз. 961—991, 1019, Иркутское водохранилище (обн. 12а), экз. 2(2), 35, 312 (голотип), 313— 316; Иркутский угольный бассейн, верхняя подсвита присаянской подсвиты, аален—байос.
Род SCHIDOLEPIUM Heer, 1880, emend. N. Nosova
Типовой вид — Schidolepium gracile Heer, Иркутский угольный бассейн, Усть-Балей, нижняя под-свита присаянской свиты, аален.
Геер (Heer, 1880, S. 26) дал следующий диагноз рода Schidolepium: "Strobilus cylindricus; squamae imbricatae, membranaceae, planae, palmatifidae, basi attenuatae". Изучение образцов их коллекции Геера и новых находок показало, что эти шишки являются микростробилами, состоящими из спирально расположенных микроспорофиллов с удлиненными веретеновидными микроспорангиями, содержащими безмешковые пыльцевые зерна. В результате диагноз данного монотипного рода уточнен.
Emended diagnosis. Pollen cones elongated, cylindrical with numerous helically arranged and imbricate dorsiventrally flattened microsporophylls on the axis. Sterile part of the microsporophyll expanded in the distal lamina with acute apex, near the cone base usually with rounded apex. Apical part of the mature pollen cone with numerous microsporangia and distal lamina of the microsporophylls usually invisible. Microsporangia elongated, fusiform. Pollen grains spherical, nonsaccate, with rugulate-perforate surface.
Schidolepium gracile Heer Табл. IV, фиг.1Ь—14, табл. V, фиг. 1—18
Schidolepium gracile Heer, 1880, S. 27, pro parte, Taf. VIII, Figs. 6—12 (non Fig. 5).
Schizolepidium gracile Heer, nom. illeg., Принада, 1951, табл. 18, фиг. 13, 14. — Принада, 1962, c. 279,
табл. 18, фиг. 13, 14.
Лектотип (обозначенный здесь). Экз. ГИН 166/9, Heer, 1880, Taf. VIII, Fig. 9, Иркутский угольный бассейн, Усть-Балей, нижняя подсвита присаянской свиты, аален. — Табл. V, фиг 1, 2.
Lectotype (designated here). Spec. GIN 166/9, Heer, 1880, Taf. VIII, Fig. 9, Irkutsk Coal Basin, Ust'-Baley, lower subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian. — Pl. V, fig. 1, 2.
Diagnosis. As for the genus.
Описание. Материал представлен многочисленными отдельными микростробилами (табл. IV, фиг. 2, 4—13, табл. V, фиг. 1—6). В нашей коллекции также имеется один микростробил, прикрепленный к оси (2,5 мм в диаметре) облиственного побега, предположительно, Elatocladus heerianus (табл. IV, фиг. 1, 3). Микростробилы удлиненные, цилиндрические, 3—9 мм шириной и до 30 мм длиной. Микроспорофиллы расположены спирально и черепицеобразно вокруг центральной оси микростробила. Размеры видимой части микроспорофиллов варьируют от 1 — 1,2 мм шириной и до 2 мм длиной у мелких микростробилов (табл. IV, фиг. 6) и около 1,8—3,5 мм шириной и до 4 мм длиной у крупных микростробилов (табл. V, фиг. 1, 2, 5). Большинство микроспорофиллов имеют приостренную верхушку (табл. IV, фиг. 3, 9, 11, табл. V, фиг. 1, 2, 5, 6), но у некоторых микростробилов в их нижней части верхушки микроспорофиллов округлые (табл. IV, фиг. 6, табл. V, фиг. 4—6). Поверхность микроспорофиллов местами ребристая (табл. V, фиг. 2, 5), кутикула тонкая (табл. IV, фиг. 12). Ближе к верхушке микростробила стерильная часть микроспорофиллов не всегда различима, а видны только многочисленные микроспорангии (табл. V, фиг. 3, 5). Возможно, что стерильная часть микроспорофиллов тоньше и разрушается быстрее в процессе фоссилизации. Микроспорангии (около 5—7) прикрепляются к абаксиальной поверхности микроспорофилла. Размеры видимых фертильных (содержащих микроспорангии) частей микроспорофиллов 0,4—1*4—5 mm (табл. IV, фиг. 4—8, 10—12, табл. V, фиг. 1—3, 5). Микроспорангии веретеновидные, удлиненные, размеры некоторых из них 150—300*1000—1500 мкм (табл. IV, фиг. 14, табл. V, фиг. 10, 11). Пыльцевые зерна округлые, безмешковые, в среднем их размеры 40—70 мкм в диаметре (табл. V, фиг. 7—9, 13—18), в апикальной части микроспорангиев видны мелкие пыльцевые зерна 13—20 мкм в диаметре (табл. V, фиг. 11). Поверхность зерен морщинисто-микроперфорированная (табл. V, фиг. 13, 14, 18), апертуры не обнаружены.
Сравнение. Похожий стробил был описан И. В. Лебедевым (1962) из юрских отложений Кузнецкого бассейна как Schizolepidium gracile Heer (nom. illeg.). Однако он немного крупнее (7*50 мм), чем иркутские микростробилы, а по приведенному в работе рисунку сложно судить о деталях его строения.
Сравнение с другими таксонами см. в главе «Обсуждение».
Материал и местонахождения. Колл. ГИН № 166, Усть-Балей, экз. 8, 9 (лектотип), 10, 63. Колл. БИН № 6а, Усть-Балей, экз. 76-3. Колл. БИН № 1434, Идан, экз. 903-4; Топка, экз. 964; Владимиров-ка, экз. 130, 1430, 1490, 1493 — 1495, Иркутский угольный бассейн, присаянская свита, аален—байос.
Род PAGIOPHYLLUM Heer, 1881 Pagiophyllum sp.
Табл. VI, фиг. 1—8
Описание. Побеги разветвленные, ширина побегов 3—4 мм (табл. VI, фиг. 1—3). Боковые веточки отходят от оси в очередном порядке под углом около 40°. Листья расположены спирально под углом 30—50° к оси побега, серповидно изогнутые, c килем на абаксиальной поверхности и с острой верхушкой. Длина листьев 3,3—4 мм, ширина 1 мм. Плохая сохранность не позволила детально изучить эпидермальное строение листьев. Кутикула очень тонкая. Основные клетки удлиненные, четырехугольные с прямыми антиклинальными и ровными периклинальными стенками (табл. VI, фиг. 4, 7, 8). Размеры клеток адаксиального эпидермиса 5—17*60—115 мкм. Устьица собраны в полосы по 2—4 устьица на ширину полосы (табл. VI, фиг. 5, 6). Количество и расположение устьичных полос
точно не известно. В полосах устьица расположены очень часто, ориентированы беспорядочно. Побочные клетки устьиц без папилл. Замыкающие клетки погруженные с полярными выростами.
Сравнение и замечания. Ранее в Иркутском бассейне подобные побеги из заларинской свиты в окрестностях поселка Залари (нижняя юра) были описаны как Pagiophyllum sp. cf. Pagiophyllum seto-sum Phillips (Принада, 1962). Мы не используем это название, поскольку типовые побеги P. setosum (Phillips) Seward из средней юры Йоркшира, переведенные Т. Гаррисом в Elatocladus setosus (Phillips) Harris (Harris, 1979), отличаются от иркутских побегов Pagiophyllum sp. более узкими и длинными листьями (5—7*0,5—0,8 мм), а также расположением и строением устьиц.
По морфологическим признакам иркутские побеги сходны с многочисленными находками, описанными как P. setosum из юры Казахстана : с р. Илек (Брик, 1952), с р. Эмба (Киричкова в Баранова и др., 1975), из Южного Каратау (Долуденко, Орловская, 1976); а также с Pagiophyllum sp. из средней юры Мангышлака (Киричкова, Носова, 2012). Однако отсутствие данных об эпидермальном строении казахстанских листьев не позволяет отождествить их с иркутскими.
От описанных ранее из Иркутского бассейна побегов P. orientale Krysht. et Prynada (Принада, 1962) побеги Pagiophyllum sp. отличаются в два раза более узкими листьями, прижатыми к оси.
Материал и местонахождения. Колл. БИН № 1434, Владимировка, экз. 1202, 1204; Олха экз. 1592, Иркутский угольный бассейн, верхняя подсвита присаянской свиты, аален—байос.
ОБСУЖДЕНИЕ
Остатки хвойных в юрских отложениях Иркутского бассейна довольно разнообразны и многочисленны. Они представлены как фруктификациями, так и облиственными побегами и отдельными линейными листьями. Линейные листья с одной жилкой мы относим к Pityophyllum sp., поскольку сохранность не позволила изучить их эпидермальное строение. Листья с несколькими параллельными жилками были ранее описаны нами как Podozamites irkutensis Nosova et Kiritch. (Nosova et al., 2017).
Кроме них, в Иркутском бассейне обнаружены многочисленные побеги, относимые нами к трем типам.
Побеги первого типа, характеризующиеся двурядно-очередным или супротивным, иногда спиральным расположением листьев, были ранее определены как Taxocladus elongata Prynada, T. obtusata Prynada (Принада, 1962) и T. ketovae Teslenko (Киричкова, Травина, 2000; Фролов, Мащук, 2016). Изученное нами эпидермальное строение листьев подобных побегов оказалось сходным с таковым у листьев Marskea Florin, 1958 (в печати).
Второй тип побегов — побеги со спирально расположенными плоскими листьями, длина которых в 5—7 раз превосходит их ширину. К этому типу относятся побеги Elatocladus sp. из нижней юры черемховской свиты (карьер напротив поселка Кутулик), E. falcatus из нижней подсвиты присаянской свиты Усть-Балея и побеги описанного нами нового вида E. heerianus из верхней подсвиты присаянской свиты местонахождений Топка и Иркутское водохранилище. Только для листьев нового вида известно эпидермальное строение.
Третий и наиболее редко встречающийся тип — побеги с короткими (длина в 2—3 раза больше ширины) спирально расположенными, ромбовидными в сечении листьями, которые отнесены к роду Pagiophyllum. Всего несколько веточек Pagiophyllum sp. были найдены нами в отложениях верхней подсвиты присаянской свиты (местонахождения Владимировка и Олха).
Кроме побегов, мы обнаружили многочисленные микростробилы Schidolepium gracile, впервые описанные Геером из Усть-Балея (Heer, 1880). Изученный нами материал происходит из нижней подсвиты присаянской свиты местонахождений Усть-Балей и Идан, а также из верхней подсви-ты присаянской свиты местонахождений Топка и Владимировка. Новые находки микростробилов позволили уточнить диагноз рода и детально описать типовой вид S. gracile. Из типовой коллекции Геера выбран лектотип. Впервые в микроспорофиллах были найдены микроспорангии, содержащие безмешковые пыльцевые зерна. На одном из образцов, помимо фрагмента побега Elatocladus heerianus (табл. IV, фиг. 1а), нами был обнаружен микростробил S. gracile, прикрепленный к оси отдельно расположенного побега, предположительно, также E. heerianus (табл. IV, фиг. 1b).
Сравнение показало, что микростробилы S. gracile похожи на микростробилы, прикрепленные к побегам Elatides curvifolia (Dunker) Nath. из раннего мела Монтаны, США (Miller, LaPasha, 1984). К сожалению, для последних неизвестно строение пыльцевых зерен, что затрудняет проведение более полного сравнения. Вид S. gracile отличается от E. curvifolia более узкими и длинными микростробила-
ми, а также большим количеством микроспорангиев на каждый микроспорофилл. Побеги E. curvifolia сравнимы с описанными нами побегами Elatocladus heerianus. Однако, в отличие от плоских иркутских листьев, листья Elatides curvifolia ромбовидные в сечении, а их устьица расположены в широких устьич-ных полосах (5—7 рядов устьиц в полосе) и ориентированы преимущественно продольно.
Облиственные побеги с прикрепленными микростробилами известны для Elatides sandaolingensis Z.X. Wang et B.N. Sun из средней юры Синьцзяня, Китай (Wang et al., 2016) и E. harrisii Zhou из раннего мела провинции Ляонин, Китай (Zhou, 1987; Shi et al., 2014). Микростробилы обоих китайских видов заметно мельче иркутских структур (не более 3—5 мм в длину), а их микроспорофиллы имеют только по три микроспорангия. Кроме этого, микроспорангии E. harrisii яйцевидной или овальной формы, что заметно отличает их от узких и длинных микроспорангиев S. gracile. Побеги E. harrisii как по морфологическим, так и по эпидермальным признакам сравнимы с побегами Elatocladus heerianus, но отличаются ромбовидными в сечении листьями и наличием зубчиков в их краевой части. Листья Elatides sandaolingensis существенно отличаются от Elatocladus heerianus расположением устьиц, прямыми антиклинальными стенками клеток и отсутствием кутикулярных утолщений на основных клетках устьичных полос.
Отдельные мужские шишки и группы микростробилов, прикрепленные к облиственным побегам, были описаны для Sewardiodendron laxum из средней юры провинции Хэнань (Yao et al., 1998). Эти микростробилы сильно варьируют по форме и размерам: от собранных в группу коротких (незрелых ?) округлых (3—4*4 мм), до удлиненных одиночных (22,5*3—6,5 мм) шишек. Удлиненные (зрелые ?) микростробилы S. laxum по своей форме и размерам, а также по размерам микроспорофиллов, микроспорангиев и пыльцевых зерен сопоставимы с иркутским материалом. Незначительные отличия наблюдаются только в форме микроспорофиллов и в большем количестве микроспорангиев у Schidolepium gracile. Листья Sewardiodendron laxum также сравнимы с иркутскими листьями Elatocla-dus heerianus, но отличаются большими размерами и некоторыми особенностями их эпидермального строения. Наряду с мужскими шишками для S. laxum известны и прикрепленные к побегам женские шишки. Эти шишки достаточно крупные (35*65 мм), что заметно отличает их от всех найденных в Иркутском бассейне дисперсных женских шишек, описанных как Elatides Heer (1876), размеры которых не превышают 12—17*27—35 мм (Долуденко, Костина, 1987).
По строению иркутские микростробилы сравнимы с микростробилами некоторых современных видов Araucaria Jussieu (табл. IV, фиг. 15, 16), но отличаются заметно более мелкими размерами стробилов и более длинными микроспорангиями по отношению к микроспорофиллам.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Детальное изучение морфологического и эпидермального строения листьев и микростробилов хвойных в составе иркутской палеофлоры позволило уточнить их систематическую принадлежность. Выделен новый вид Elatocladus heerianus, происходящий из нескольких местонахождений при-саянской свиты, что делает его одним из характерных видов для аален-байоских флор Иркутского бассейна.
Из нескольких местонахождений Иркутского угольного бассейна изучены новые находки Schidolepium gracile Heer, описанные ранее только из обнажения Усть-Балей (Heer, 1880; Принада, 1962). Установлено, что они являются микростробилами, состоящими из спирально расположенных микроспорофиллов с удлиненными веретеновидными микроспорангиями, содержащими без-мешковые пыльцевые зерна. Приведен уточненный диагноз рода и детализировано описание типового вида Schidolepium gracile, для которого из типовой коллекции Геера выбран лектотип. Впервые изучено эпидермальное строение листьев Pagiophyllum sp. из присаянской свиты Иркутского бассейна.
Результаты продолжающихся исследований по уточнению систематической принадлежности макроостатков растений из юрских отложений Иркутского угленосного бассейна не только значительно расширяют состав иркутской палеофлоры, но и уточняют таксономический состав ее фитостратиграфических комплексов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена на оборудовании центра коллективного пользования «Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов» Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург) и при поддержке гранта РФФИ № 15-05-00024.
ЛИТЕРАТУРА
Баранова З. Е., Киричкова А. И., Зауер В. В. Стратиграфия и флора юрских отложений востока Прикаспийской впадины. Л.: Наука, 1975. 191 с. (Тр. ВНИГРИ. Вып. 332).
Брик М. И. Ископаемая флора и стратиграфия нижнемезозойских отложений бассейна среднего течения р. Илек в Западном Казахстане. М.: Госгеолиздат, 1952. 70 с.
Долуденко М. П., Костина Е. И. О хвойных рода Elatides // Палеонтол. журн. 1987. № 1. С. 110—114.
Долуденко М. П., Орловская Э. Р. Юрская флора Каратау. М.: Наука, 1976. 259 с.
Долуденко М. П., Рассказова Е. С. Гинкговые и чекановскиевые // Мезозойские растения (гинкго-вые и чекановскиевые) Восточной Сибири. М: Изд-во АН СССР, 1972. Вып. 230. С. 7—43.
Геер О. Юрская флора Амурского края и Иркутской губернии // Тр. Сибирской эксп. Русск. географ. об-ва. Физ. отд., Т. III, Вып. 2. С.-Петербург, 1878. С. 1—134.
Жемчужников Ю. А. Разрез юрских угленосных отложений по р. Ангара // Изв. Геол. ком-та. 1925. Т. XLIV, № 6. С. 699—718.
Киричкова А. И., Носова Н. В. Континентальная юра Средне-Каспийского бассейна. Часть II: Фа-циальные особенности, тафономия, межрегиональная корреляция, флора (Pteridospermophyta, Pinophyta: Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Czekanowskiales, Coniferales). С: ВНИГРИ, 2012. 338 с.
Киричкова А. И., Травина Т. А. О сфеноптероидных папоротниках юры Иркутского бассейна (местонахождения Усть-Балей и гора Кая) // Палеонтол. журн. 1993. № 4. С. 106—114.
Киричкова А. И., Травина Т. А. Фитостратиграфия юрских угленосных отложений Иркутского бассейна // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2000. Т. 8, № 6. С. 89—102.
Киричкова А. И., Костина Е. И., Носова Н. В. О стратиграфии континентальной юры Иркутского амфитеатра // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2016а. Т. 11, № 1. http://dx.doi. org/10/17353/2070-5379/19_ 2016.
Киричкова А. И., Костина Е. И., Носова Н. В. Род Sphenobaiera Florin (Ginkgoales) и его значение для стратиграфии юрских отложений Иркутского угленосного бассейна // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2016б. Т. 11, № 3. http:// dx.doi.org/10.17353/2070-5379/30_2016.
Киричкова А. И., Костина Е. И., Носова Н. В. Литология и палеофлористическая характеристика юрских отложений в разрезах стратотипической местности Иркутского угленосного бассейна // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2017а. № 5. С. 17—40.
Киричкова А. И., Костина Е. И., Травина Т. А. Новый вид рода Osmunda L. из юрских отложений Иркутского угленосного бассейна // Палеонтол. журн. 1999. № 2. С. 83—89.
Киричкова А. И., Ярошенко А. П., Костина Е. И., Носова Н. В. Методологические основы стратиграфической схемы континентальных отложений нижней и средней юры Иркутского угленосного бассейна // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2017б. Т. 12, № 3. http://www.ngtp.ru/ rub/2/35_2017.pdf
Коровин М. К. Черемховский угленосный бассейн // Изв. Сиб. отд. Геол. ком-та. Томск, 1921. Т. 2. Вып. 4. С. 1—48.
Коровин М. К. Черемховский каменноугольный район // Изв. Сиб. отд. Геол. ком-та. Томск, 1922. Т. 2. Вып. 4. С. 1—64.
Красилов В. А. Раннемеловая флора Южного Приморья и ее значение для стратиграфии. М.: Наука, 1967. 364 с.
Лебедев И. В. Новые растения из юрских отложений Кузнецкого бассейна // Материалы по геологии Западной Сибири. Вып. 63. Томск: 1962. С. 193—202.
Оттен Ф. Ф. Головинско-Заларинский район центральной части Иркутского бассейна // Тр. Вост.-Сиб. геол.- развед. треста. 1934. Вып. 1. С. 1—65.
Оттен Ф. Ф., Деев Ю. П. Иркутский угленосный бассейн // Минеральные ресурсы Восточной Сибири. Иркутск, 1937. Т. 1. С. 51 — 147.
Принада В. Д. Мезозойская флора Восточной Сибири и Забайкалья. Атлас // Тр. Иркутск. гос. ун-та. Сер. геол. 1951. Т. VI. Вып. 1. С. 1—37.
Принада В. Д. Мезозойская флора Восточной Сибири и Забайкалья. М.: Госгеолтехиздат, 1962. 368 с.
Решения 3-го Межведомственного регионального стратиграфического совещания по мезозою и кайнозою Средней Сибири. Новосибирск, 1978. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1981. 89 с.
Самылина В. А., Киричкова А. И. Род Czekanowskia. Систематика, история, распространение, значение для стратиграфии. Л.: Наука, 1991. 143 с.
Тесленко Ю. В. Стратиграфия и флора юрских отложений Западной и Южной Сибири и Тувы. М: Недра, 1970. 270 с.
Турутанова А. И. Ископаемые растения Иркутского угленосного бассейна. Юрские папоротники //
Изв . Сиб. Геол. ком-та. 1920. Т. 1. Вып. 5. С. 1—23. Фролов А. О. Schizolepis mashchukae sp. nov. — новый вид из среднеюрских отложений Иркутского угольного бассейна (Восточная Сибирь) // Вестник Томск. гос. ун-та. 2012. № 362. С. 194—196. Фролов А. О., Мащук И. М. Новый папоротник из нижнеюрских отложений Иркутского угленосного
бассейна (Восточная Сибирь) // Палеонтол. журн. 2015. № 4. С. 91—95. Фролов А. О., Мащук И. М. Редкие хвойные из среднеюрских отложений Иркутского угольного бассейна (Восточная Сибирь, Россия) // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. «Биология. Экология». 2016. Т. 15. С. 25—36.
Хахлов В. А. Юрская группа Ginkgoales Иркутского угленосного бассейна // Изв. Томск. техн. ин-та.
1923. Т. 64. Вып. 3. С. 33—52.
Хахлов В. А. Ископаемые растения Иркутского угленосного бассейна // Изв. Сиб. отд. Геол. ком.
1924. Т. 4. Вып. 2. С. 1—39.
Florin R. On Jurassic taxads and conifers from Nord-Western Europe and Eastern Greenland // Acta horti
berg. 1958. Vol. 17, N 10. P. 1—402. Harris T. M. Notes of Jurassic Flora of Yorkshire // Annals Мag. Natur. Hist. 1952. Vol. 5. P. 614—627. Harris T. M. The Yorkshire Jurassic Flora. 5. Coniferales. British Museum Natural History, London, 1979. 167 p.
Heer O. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes // Mém. l'Acad. Impériale Sci. 1876.
Ser. VII. T. XXII, N 12. 122 S. Heer O. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens gegrundet auf die von Herrn Richard Maak in Ust-Balei gesammelten Pflanzen // Mém. l'Acad. Impériale Sci. 1880. Ser. VII. T. XXVII, N 10. 34 S. Hernandez-Castillo G. R., Rothwell G. W., Mapes G. Thucydiaceae fam. nov., with a review and reevaluation of Paleozoic walchian conifers // Int. J. Plant Sci. 2001. Vol. 162 (5). P. 1155—1185. Krassilov V. A., Bugdaeva E. V. Gnetalian plants from the Jurassic of Ust-Balej, East Siberia // Rev.
Palaeobot. Palynol. 1988. Vol. 53. P. 359—374. Miller C. N., LaPasha C. A. Flora of the Early Cretaceous Kootenai Formation in Montana, conifers //
Palaeontographica. Abt. B, 1984. Bd 193. P. 1 — 17. Nosova N., Van Konijnenburg-van Cittert J. H. A., Kiritchkova A. New data on the epidermal structure of
the leaves of Podozamites Braun // Rev. Palaeobot. Palynol. 2017. Vol. 238. P. 88—104. Oishi S. A study of the cuticles of some Mesozoic gymnospermous plants from China and Manchuria // Sci.
Rep. Tohoku Imper. Univ. Second Ser. (Geology). 1933. Vol. 12(2B). P. 239—252. Shi G., Leslie A. B., Herendeen P. S., Ichinnorov N., Takahashi M., Knopf P., Crane P. R. Whole-plant reconstruction and phylogenetic relationships of Elatides zhoui, sp. nov. (Cupressaceae) from the Early Cretaceous of Mongolia // Int. J. Plant Sci. 2014. Vol. 175. P. 911—930. Yao X. L., Zhang B. L., Zhou Z. Y. Reconstruction of the Jurassic conifer Sewardiodendron laxum (Taxodia-
ceae) // Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85(9). P. 1289—1300. Zhou Z. Elatides harrisii, sp. nov., from the Lower Cretaceous of Liaoning, China // Rev. Palaeobot. Palynol. 1987. Vol. 51. P. 189—204.
LEAFY SHOOTS AND POLLEN CONES OF CONIFERS FROM THE MIDDLE JURASSIC DEPOSITS OF THE IRKUTSK COAL BASIN
N. V. Nosova1, A. I. Kiritchkova2, E. I. Kostina3
1 Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg 2 All-Russia Petroleum Research Exploration Institute, St. Petersburg 3 Geological Institute RAS, Moscow
Among the numerous remains of the Jurassic conifers in the Irkutsk Coal Basin, several types of leafy shoots are distinguished. One type is characterized by the leaves with numerous veins. These remains were described as Podozamites irkutensis N. Nosova et Kiritch. (Nosova et al., 2017). The leaves of other types have a midvein. These leafy shoots are attributed to several taxa: Marskea sp. nov. (in press), Elatocladus falcatus (Heer) Prynada, E. heerianus N. Nosova et Kiritch., sp. nov., Elatocladus sp. and Pagiophyllum sp.
Elatocladus falcatus (Heer) Prynada, 1962 (=Elatides falcata Heer, 1976) was described from the deposits of the lower subformation of the Prisayan Formation (the Aalenian) of the Ust'-Baley locality. An epidermal structure of the Elatocladus falcatus leaves is unknown. Here we designate the lectotype for E. falcatus.
We have studied the leaf epidermal structure of the leafy shoots from the upper subformation of the Prisayan Formation (the Aalenian-Bajocian) in the localities Topka and Vladimirovka. Based on the morphological and epidermal features, we describe a new species Elatocladus heerianus. The shoots of E. heerianus have helically arranged leaves. The leaves are sessile and dorsiventrally flattened, linear, lanceolate to falcate, with the tip curving toward the apex of the stem, with the broad and decurrent base and acute apex. The leaves are hypostomatic. They are characterized by straight to undulating anticlinal cell walls of the abaxial epidermis near the leaf edges and base. Stomata are arranged in two narrow bands, orientated transversely to irregularly. Subsidiary cells of the stomatal complexes are without papillae.
Rare fragments of the Pagiophyllum sp. shoots were found in the deposits of the upper subformation of the Prisayan Formation (the Aalenian—Bajocian) in the localities Olkha and Vladimirovka. Their leaves are falcate, with a median keel on the abaxial side. The bad preservation of the cuticle did not allow us to study the epidermal pattern in details. Stomata are arranged in the bands, orientated irregularly. Subsidiary cells of the stomatal complexes are without papillae.
One pollen cone (microstrobilus), attached presumably to the E. heerianus shoot, and several detached pollen cones of Schidolepium gracile Heer (1880) were found. The pollen cones are elongated, with numerous imbricate, helically arranged and dorsiventrally flattened microsporophylls. Sterile part of the micro-sporophyll expands to the distal lamina with acute apex. Some microsporophylls near the cone base are oval with rounded apex. The numerous microsporangia are visible in the apical part of the mature pollen cone, but a distal lamina of the microsporophylls often is indistinct here. Microsporangia (5—7 per microsporo-phyll) are elongated, fusiform. Pollen grains are spherical, nonsaccate, with the rugulate-perforate surface, apertures are invisible. The emended diagnosis is provided for the type species S. gracile, as well as the lec-totype is designated.
ТАБЛИЦА I
1—6, 8—12 — Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., фрагменты побегов, Иркутский угольный бассейн, верхняя подсвита присаянской свиты, аален—байос (1, 2, 6, 8—12 — Иркутское водохранилище; 3—5 — Топка): 1 — экз. БИН 1434/313; 2 — экз. БИН 1434/312; 3 — экз. БИН 1434/968; 4 — экз. БИН 1434/962; 5 — экз. БИН 1434/966; 6 — экз. БИН 1434/315; 8 — экз. БИН 1434/316; 9 — экз. БИН 1434/35; 10 — экз. БИН 1434/30; 11, 12 — экз. БИН 1434/2 (2), голотип (отпечаток и противоотпечаток).
7 — Elatocladus falcatus (Heer) Prynada, Иркутский угольный бассейн, Усть-Балей, нижняя подсвита присаянской свиты, аален, фрагмент побега, экз. ГИН 165/164, лектотип.
Масштабная линейка: 1 — 10 мм; 2—7, 10—12 — 5 мм; 8, 9 — 1 мм.
PLATE I
1—6, 8—12 — Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., fragments of the leafy shoots, Irkutsk Coal Basin, upper subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian—Bajocian (1, 2, 6, 8—12 — Irkutsk Reservoir; 3—5 — Topka): 1 — spec. BIN 1434/313; 2 — spec. BIN 1434/312; 3 — spec. BIN 1434/968; 4 — spec. BIN 1434/962; 5 — spec. BIN 1434/966; 6 — spec. BIN 1434/315; 8 — spec. BIN 1434/316; 9 — spec. BIN 1434/35; 10 — spec. BIN 1434/30; 11, 12 — spec. BIN 1434/2 (2), holotype (part and counterpart);
7 — Elatocladus falcatus (Heer) Prynada, Irkutsk Coal Basin, Ust'-Baley, lower subformation of the Prisayan Formation (Aalenian), fragment of the leafy shoot, spec. GIN 165/164, lectotype.
Scale bars: 1 — 10 mm; 2—7, 10—12 — 5 mm; 8, 9 — 1 mm.
ТАБЛИцА II
Elatocladus heerianus N. Nosova et Кт^к,Иркутский угольный бассейн, верхняя подсвита присаянс-кой свиты, аален—байос (1, 3, 10 10 — Топка; 2, 4—9, 11 — 14 — Иркутское водохранилище).
1, 3, 10 — экз. БИН 1434/968: 1 — устьичная полоса; 3, 10 — устьица.
2, 4, 8, 9 — экз. БИН 1434/312: 2 — клетки адаксиальной поверхности и наложенный на эту поверх-
ность фрагмент абаксиальной кутикулы с двумя устьицами; 4 — клетки адаксиальной и абакси-альной поверхности с устьицем; 8 — клетки около края и основания листа; 9 — устьица. 5—7, 11, 12, 14 — экз. БИН 1434/2(2), голотип: 5 — устьичная полоса; 6 — клетки и устьице около основания листа; 7 — клетки адаксиальной поверхности и наложенный на эту поверхность фрагмент абаксиальной кутикулы с устьицем; 11 — клетки около верхушки листа; 12 — клетки адаксиального эпидермиса; 14 — устьице. 13 — экз. БИН 1434/316, устьице.
Масштабная линейка: 1, 2, 5—7, 11 — 14 — 50 мкм; 3, 9, 10 — 20 мкм; 4, 8 — 100 мкм.
PLATE II
Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., Irkutsk Coal Basin, upper subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian—Bajocian (1, 3, 10 — Topka; 2, 4—9, 11—14 — Irkutsk Reservoir).
1, 3, 10 — spec. BIN 1434/968: 1 — stomatal band; 3, 10 — stomata.
2, 4, 8, 9 — spec. BIN 1434/312: 2 — cells of the adaxial epidermis and a fragment of the abaxial cuticle with
two stomata; 4 — cells of the adaxial and abaxial epidermis with a stoma; 8 — cells near the leaf edge and base; 9 — stomata.
5—7, 11, 12, 14 — spec. BIN 1434/2(2), holotype: 5 — stomatal band; 6 — cells and a stoma near the leaf base; 7 — cells of the adaxial epidermis and a fragment of the abaxial cuticle with a stoma; 11 — cells near the leaf apex; 12 — cells of the adaxial epidermis; 14 — stoma. 13 — spec. BIN 1434/316, stoma.
Scale bars: 1, 2, 5—7, 11 — 14 — 50 ^m; 3, 9, 10 — 20 ^m; 4, 8 — 100 ^m.
ТАБЛИЦА III
Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., Иркутский угольный бассейн, верхняя подсвита при-
саянской свиты, аален—байос (1—7, 9 — Иркутское водохранилище; 8 — Топка), СЭМ, вид изнутри.
1—7 — экз. БИН 1434/35: 1, 3—5 — устьичная полоса; 2 — клетки адаксиальной поверхности с прямыми антиклинальными стенками (справа) и клетки краевой зоны абаксиальной поверхности с извилистыми антиклинальными стенками (слева); 6 — устьице; 7 — клетки краевой зоны абаксиальной поверхности с извилистыми антиклинальными стенками.
8 — экз. БИН 1434/964, устьице.
9 — экз. БИН 1434/312, устьице.
Масштабная линейка: 1 — 100 мкм; 2, 4, 5, 7 — 50 мкм; 3, 9 — 20 мкм; 6, 8 — 10 мкм;
PLATE III
Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., Irkutsk Coal Basin, upper subformation of the Prisayan
Formation, the Aalenian—Bajocian (1—7, 9 — Irkutsk Reservoir; 8 — Topka), SEM, internal view.
1—7 — spec. BIN 1434/35: 1, 3—5 — stomatal band; 2 — cells of the adaxial epidermis with straight anticlinal walls (right) and cells of the abaxial epidermis near the leaf edge with undulating anticlinal walls (left); 6 — stoma; 7 — cells of the abaxial epidermis near the leaf edge with undulating anticlinal walls.
8 — spec. BIN 1434/964, stoma.
9 — spec. BIN 1434/312, stoma.
Scale bars: 1 — 100 pm; 2, 4, 5, 7 — 50 pm; 3, 9 — 20 pm; 6, 8 — 10 pm;
ТАБЛИЦА IV
1а — Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., Иркутский угольный бассейн, Топка, верхняя под-свита присаянской свиты (аален—байос), фрагмент побега, экз. БИН 1434/974а.
1b—14 — Schidolepium gracile Heer, Иркутский угольный бассейн (1b, 3 — Топка, 2, 6—14 — Влади-мировка, 5 — Идан, верхняя подсвита присаянской свиты, аален—байос; 4 — Усть-Балей, нижняя подсвита присаянской свиты, аален).
1b, 2—13 — микростробилы: 1b, 3 — экз. БИН 1434/974b; 2 — экз. БИН 1434/1430; 4 — экз. БИН 6а/76-3; 5 — экз. БИН 1434/903-4; 6 — экз. БИН 1434/1490, 7, 8 — экз. БИН 1434/1493; 9 — экз. БИН 1434/1494-1; 10 — экз. БИН 1434/1494-3; 11, 12 — экз. БИН 1434/1495 (12 — увеличенный фрагмент с фиг. 11); 13 — экз. БИН 1434/130.
14 — экз. БИН 1434/130, микроспорангий.
15, 16 —Araucaria heterophylla (Salisb.) Franco, микростробил. Ботанический сад Сяньху, Шэнь-чжень, Китай.
Масштабная линейка: 1, 3, 4, 15 — 5 мм; 2, 5—13, 16 — 1 мм; 14 — 100 мкм.
PLATE IV
1a — Elatocladus heerianus N. Nosova et Kiritch., Irkutsk Coal Basin, Topka, upper subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian—Bajocian, fragment of the leafy shoot, spec. BIN 1434/974a.
1b—14 — Schidolepium gracile Heer, Irkutsk Coal Basin, (1b, 3 — Topka, 2, 6—14 — Vladimirovka, 5 — Idan, upper subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian—Bajocian; 4 — Ust'-Baley, lower subformation of the Prisayan Formation, Aalenian).
1b, 2—13 — pollen cones: 1b, 3 — spec. BIN 1434/974b; 2 — spec. BIN 1434/1430; 4 — spec. BIN 1434/1019; 5 — spec. BIN 1434/903-4; 6 — spec. BIN 1434/1490; 7, 8 — spec. BIN 1434/1493; 9 — spec. BIN 1434/1494-1; 10 — spec. BIN 1434/1494-3; 11, 12 — spec. BIN 1434/1495 (12 — magnified from the fig. 11); 13 — spec. BIN 1434/130.
14 — spec. BIN 1434/130, microsporangium.
15, 16 — pollen cone of Araucaria heterophylla (Salisb.) Franco, Fairy Lake Botanical Garden, Shenzhen, China.
Scale bars: 1, 3, 4, 15 — 5 mm; 2, 5—13, 16 — 1 mm; 14 — 100 ^m.
ТАБЛИЦАV
Schidolepium gracile Heer, Иркутский угольный бассейн (1—8 — Усть-Балей, нижняя подсвита присаянской свиты, аален; 9—15, 18 — Владимировка, 16, 17 — Идан, верхняя подсвита присаянской свиты, аален—байос).
1—8 —микростробилы и пыльцевые зерна: 1—3 — экз. ГИН 166/9, лектотип; 4, 6 — экз. ГИН 166/10; 5, 7 — экз. ГИН 166/63; 8 — экз. БИН 6а/76-3.
9, 11, 13—15, 18 — экз. БИН 1434/1494: 9 — пыльцевые зерна; 11 — апикальная часть микроспоран-
гия с разными по размеру пыльцевыми зернами; 13 — поверхность пыльцевого зерна, СЭМ; 14 — пыльцевое зерно, СЭМ; 15, 18 — скопление пыльцевых зерен, СЭМ;
10, 12--экз. БИН 1434/130: 10 — микроспорангий; 12 — кутикула микроспорофилла.
16, 17 — экз. БИН 1434/903-4, скопление пыльцевых зерен из микроспорангия.
Масштабная линейка: 1, 5, 6 — 1 мм; 2—4 — 1 мм; 7—13, 15—17 — 50 мкм; 13 — 1 мкм; 14, 18 — 10 мкм.
PLATE V
Schidolepium gracile Heer, Irkutsk Coal Basin (1—8 — Ust'-Baley, lower subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian; 9—15, 18 — Vladimirovka, 16, 17 — Idan, upper subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian—Bajocian).
1—8 — pollen cones and pollen grains: 1—3 — spec. GIN 166/9, lectotype; 4, 6 — spec. GIN 166/10; 5, 7 — spec. GIN 166/63; 8 — spec. BIN 6a/76-3.
9, 11, 13—15, 18 — spec. BIN 1434/1494: 9 — pollen grains; 11 — apical part of the microsporangium with
pollen grains of different sizes; 13 — surface of the pollen grain, SEM; 14 — pollen grain, SEM; 15, 18 — accumulation of the pollen grains, SEM.
10, 12 — spec. BIN 1434/130: 10 — apical part of the microsporangium; 12 — cuticle of the microsporophyll. 16, 17 — spec. BIN 1434/903-4, accumulations of the pollen grains from microsporangia.
Scale bars: 1, 5, 6 — 1 mm; 2—4 — 1 mm; 7—12, 15—17 — 50 pm; 13 — 1 pm; 14, 18 — 10 pm.
ТАБЛИЦА VI
Pagiophyllum sp., Иркутский угольный бассейн (1, 2, 4—8 — Владимировка; 3 — Олха), верхняя под-свита присаянской свиты, аален—байос: 1— экз. БИН 1434/1204, фрагмент побега.
2, 4—8 — экз. БИН 1434/1202: 2 — фрагмент побега, 4, 7, 8 — эпидермальные клетки; 5, 6 — устьица. 3 — экз. БИН 1434/1592, фрагменты побегов. Масштабная линейка: 1 — 5 мм; 2, 3 — 1 мм; 4—8 — 50 мкм.
PLATE VI
Pagiophyllum sp., Irkutsk Coal Basin (1, 2, 4—8 — Vladimirovka; 3 — Olkha), upper subformation of the Prisayan Formation, the Aalenian—Bajocian. 1— spec. BIN 1434/1204, fragment of the leaf shoot.
2, 4—8 — spec. BIN 1434/1202: 2 — fragment of the leaf shoot, 4, 7, 8 — epidermal cells; 5, 6 — stomata. 3 — Olkha, spec. BIN 1434/1592, fragments of the leaf shoots. Scale bars: 1 — 5 mm; 2, 3 — 1 mm; 4—8 — 50 pm.
