CC BY
15УДК 561.46:551.762
https://doi.Org/10.31111/palaeobotany/2018.9.5
Палеоботаника, 2018, Т. 9, С. 5—17 Palaeobotany, 2018, Vol. 9, P. 5—17
SOROSACCUS SIBIRICUS PRYNADA (GINKGOALES) ИЗ СРЕДНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ИРКУТСКОГО УГЛЕНОСНОГО
БАССЕЙНА, ВОСТОЧНАЯ СИБИРЬ
Н. В. Носова1, Н. М. Завьялова2, А. И. Киричкова3, Е. И. Костина4
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург, [email protected] 2 Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, Москва зВсероссийский нефтяной научно-исследовательский геологоразведочный институт, С.-Петербург
4 Геологический институт РАН, Москва
Резюме. Новые находки микростробилов Sorosaccus sibiricus Prynada в среднеюрских отложениях Иркутского угленосного бассейна (Восточная Сибирь) позволили детально изучить их морфологическое строение и уточнить диагноз вида. Выявлено, что микростробилы S. sibiricus отличаются от других видов Sorosaccus формой апикальной части микроспорофиллов. Впервые из микроспорангиев S. sibiricus были извлечены пыльцевые зерна. Пыльцевые зерна уплощены в процессе фоссилиза-ции, овальные или лодочковидные, однобороздные; поверхность экзины мелкобугорчатая.
Ключевые слова: Ginkgoales, Sorosaccus, микростробил, микроспорофилл, микроспорангий, юра, Иркутский бассейн.
ВВЕДЕНИЕ
Род Sorosaccus был выделен Т. М. Гаррисом для мужских шишек голосеменных из нижнеюрских отложений Восточной Гренландии (Harris, 1935). Первоначально в составе рода было описано два вида: Sorosaccus gracilis Harris (типовой вид) и S. minor Harris. Шишки Sorosaccus состоят из центральной оси, вокруг которой спирально расположены микроспорофиллы. Микроспорофилл представляет собой ось, отходящую под прямым углом от оси шишки, с загнутым кверху нитевидным отростком, на оси расположены до восьми овальных в плане микроспорангиев (Harris, 1935).
В своей работе Гаррис отмечал, что стробилы, описанные О. Геером (Heer, 1876, 1878, 1880) из юрского местонахождения Усть-Балей (Иркутский бассейн) как Baiera longifolia Pomel, сходны с Sorosaccus gracilis. Позднее юрскую флору Иркутского бассейна изучал В. Д. Принада. Уже после его смерти в 1962 году была опубликована его книга «Мезозойская флора Восточной Сибири и Забайкалья», хотя таблицы с фотографиями растительных остатков и подписи к ним были опубликованы в атласе с тем же названием еще в 1951 году. В работе 1962 года Принада отнес к Sorosaccus некоторые микростробилы, описанные Геером как Baiera longifolia и B. czekanowskiana Heer, и выделил их в новый вид Sorosaccus sibiricus Prynada (Prynada, 1962). Позднее под этим же видовым названием Н. Д. Василевская описала, но не изобразила, мужские шишки из нижнемеловых отложений р. Чечу-ма и р. Лена близ поселка Булун (Vassilevskaja, 1959; Vassilevskaja, Pavlov, 1963).
Е. Кон'но выделил новый вид S. naitoi Kon'no из верхнетриасовых (карний) отложений префектуры Ямагути, о. Хонсю, Япония (Kon'no, 1962). Еще один вид, S. umaltensis Krassilov, был описан В. А. Красиловым (Krassilov, 1972) из верхнеюрской талынджанской свиты Буреинского бассейна (Дальний Восток). Фрагментарность единственного микростробила из верхнеюрско-нижнемеловой тырминской свиты (р. Тырма, ниже устья р. Тыган, бассейн р. Амур) не позволила Красилову детально изучить его строение, и автор описал его как Sorosaccus ex gr. sibiricus (Krassilov, 1972). В 2005 году была опубликована статья о находке мужских шишек Sorosaccus в верхнетриасовых отложениях провинции Ляонин, Китай (Liu et al., 2005). Авторы данной работы полагают, что все описанные находки соросаккусов, включая и китайские, сходны и должны быть определены как Sorosaccus gracilis. На основе изучения китайских микростробилов и с учетом ранее сделанных описаний соросаккусов они приводят уточненный диагноз рода: «Pollen cone consisting of a main axis with microsporophylls
arranged helically. Microsporophyll consisting of petiole and lamina bearing microsporangia. Microsporo-phyll arising to the axis; lamina bending upward. Microsporangia attached in a cluster on the lateral and abaxial sides of the petiole. Microsporangium oval, dehiscing longitudinally» (Liu et al., 2005, p. 184).
Пыльцевые зерна были извлечены из микростробилов S. naitoi (Kon'no, 1962), S. umaltensis (Krassilov, 1972) и из гренландских микростробилов S. gracilis (Harris, 1935).
Изучение новых находок Sorosaccus в местонахождениях Усть-Балей и на р. Ия близ села Владими-ровка (Иркутский бассейн), и ревизия образцов из коллекций Геера позволили получить новые данные не только о морфологии микростробилов, но и извлечь из них пыльцевые зерна. Для микростробилов Sorosaccus из Иркутского бассейна мы сохраняем предложенное Принадой видовое название «sibiricus», поскольку этот вид имеет ряд отличий от типового вида Sorosaccus gracilis (см. сравнение ниже).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Нами были исследованы образцы из четырех коллекций ископаемых растений из Иркутского угленосного бассейна. Одна коллекция с образцами, описанными в монографиях Геера (Heer, 1876, 1878, 1880), хранится в Геологическом институте РАН (ГИН РАН) в Москве, ГИН 165. Две коллекции (БИН 6а и БИН 139), собранные А. Л. Чекановским в 1869 году, хранятся в лаборатории палеоботаники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН) в Санкт-Петербурге. Большая коллекция ископаемых растений из Иркутского бассейна, собранная А. И. Киричковой и Т. А. Травиной, была передана на хранение из Всероссийского нефтяного научно-исследовательского геологоразведочного института (ВНИГРИ) в лабораторию палеоботаники БИН РАН (колл. БИН 1434). Образцы Sorosaccus из коллекций БИН 6а, 139 и 1434 изучены впервые.
Описываемые образцы происходят из присаянской свиты, возраст которой определен как аа-лен—байос (Kiritchkova et al., 2017). Свита сложена разнозернистыми песчаниками с прослоями гравелитов и мелкогалечных конгломератов, углистых аргиллитов и пластов угля. Мощность свиты в обнажениях 15—40 м. Разрезы присаянской свиты подробно описаны в естественных береговых выходах по правому берегу р. Ангара от Иркутска до Усолья-Сибирского и по левому берегу р. Ия (Kiritchkova et al., 2017). В присаянской свите выделяют две подсвиты: нижнюю, иданскую (аален), и верхнюю, суховскую (аален—байос).
Микростробилы обнаружены в нижней иданской подсвите присаянской свиты в местонахождении Усть-Балей (рис. 1), а также в верхней суховской подсвите присаянской свиты в местонахождении по правому берегу р. Ия близ села Владимировка (обн. 11а).
В книге Принады (Prynada, 1962) не указан тип вида Sorosaccus sibiricus, поэтому мы выбрали за лектотип экземпляр, изображенный в его работе на таблице XVIII, фиг. 7. Этот образец хранится в Центральном научно-исследовательском геологоразведочном музее им. Ф. Н. Чернышева в Санкт-Петербурге (ЦНИГРМ) в коллекции 5392, экз. 184.
Общая морфология стробилов была изучена с помощью стереомикроскопа Stemi 2000-CS, оборудованного камерой Lomo Microsystems MC-6.3. Далее образцы помещались сначала в концентрированную плавиковую кислоту для удаления матрикса, затем подвергались мацерации по стандартной методике в концентрированной азотной кислоте, а затем в растворе едкого калия. Полученные в результате мацерации пыльцевые зерна были изучены в БИН РАН как при помощи светового микроскопа Carl Zeiss Axio Scope.A1, оборудованного камерой Lomo Microsystems MC-6.3 (СМ), так и сканирующего электронного микроскопа JSM-6390 LA (СЭМ), а также в ПИН РАН в СМ Carl Zeiss Axioplan 2 с камерой AxioCam 105 и СЭМ Tescan, при ускоряющем напряжении 20 kV. Некоторые снимки пыльцевых зерен, сделанные в проходящем свете, были обработаны с помощью программы Helicon Focus 6.6.1.
СИСТЕМАТИКА Класс GINKGOOPSIDA Порядок GINKGOALES Род SOROSACCUS Harris, 1935 emend. Liu et al., 2005 Sorosaccus sibiricus Prynada emend. N. Nosova Табл. I, фиг. 1 — 19, табл. II, фиг. 1 — 14, рис. 2
Sorosaccus sibiricus Prynada, 1951, табл. XIII, фиг. 7, 8, табл. XVI, фиг. 14, табл. XVIII, фиг. 4а, 5—7, табл. XXI, фиг. 5 (nom. nudum). — Prynada, 1962, с. 289, табл. XIII, фиг. 7, 8, табл. XVI, фиг. 14, табл. XVIII, фиг. 4a, 5—7, табл. XXI, фиг. 5.
99° 101° 103° 105°
99° 101° 103° 105°
Рис. 1. Карта Иркутского угленосного бассейна с обнажениями, в которых были найдены остатки описываемых ископаемых растений.
Fig. 1. Map of the Irkutsk coal basin with outcrops where the remains of the described fossil plants were found.
Baiera czekanowskiana Heer, 1876, S. 56, Taf. X, Fig. 5. — Heer, 1878, с. 63, табл. X, фиг. 5.
Baiera longifolia auct. non Pomel: Heer, 1876, S. 52, Taf. IX, Fig. 8, 9. — Heer, 1878, с. 59, табл. IX,
фиг. 8, 9. — Heer, 1880, S. 11, Taf. II, Fig. 4b, Taf. IV, Fig. 1b.
Лектотип (обозначенный здесь). Колл. ЦНИГРМ 5392, экз. 184, Усть-Балей, Иркутский угленосный бассейн, Восточная Сибирь, Россия, нижняя подсвита присаянской свиты, аален, средняя юра; Prynada, 1962, табл. XVIII, фиг. 7.
Lectotype (designated here). Coll. CNIGRM 5392, spec. 184, Ust'-Baley, Irkutsk coal basin, Eastern Siberia, Russia, lower subformation of the Prisayan Formation, Aalenian, Middle Jurassic; Prynada, 1962, pl. XVIII, fig. 7.
Emended diagnosis. Pollen cone elongated, cylindrical, main axis with striated surface; microsporophyll consists of a petiole and a wide-oval thin distal lamina with acute apical part, commonly bending upward, often folded; six to eight oval in outline microsporangia helically attached to the petiole; flattened pollen grains oval to boat-shaped, monosulcate, with verrucate surface.
Oписание. Материал представлен многочисленными дисперсными микростробилами (табл. I, фиг. 1 — 16). Микростробилы удлиненные, цилиндрические, состоящие из оси и микроспорофиллов, расположенных спирально, под углом 40—100° к главной оси. У некоторых шишек микроспорофиллы многочисленные и перекрывают друг друга (табл. I, фиг. 1, 3, 5, 10—12, 16), у других расположены
Рис. 2. Sorosaccus sibiricus Prynada, Иркутский угленосный бассейн, Усть-Балей, нижняя подсви-та присаянской свиты (аален), различные формы апикальной части микроспорофиллов: a — экз. БИН 1434/412; b — экз. БИН 1434/410; c, d — экз. БИН 1434/414.
Fig. 2. Sorosaccus sibiricus Prynada, Irkutsk coal basin, Ust'-Baley, lower subformation of the Prisayan Formation (Aalenian), various shapes of microsporophyll apices: a — spec. BIN 1434/412; b — spec. BIN 1434/410; c, d — spec. BIN 1434/414.
редко (табл. I, фиг. 4, 6, 7). Ось 1 — 1,5 мм в диаметре, с продольными тонкими полосами на ее поверхности; нижняя, свободная от микроспорофиллов, часть оси более 12 мм длиной (табл. I, фиг. 1, 4, 6, 8). Длина микростробилов (без стерильной части оси) 12—27 мм, ширина — 4,3—7,5 мм. Микроспорофилл состоит из оси (длиной 2—4 мм), на которой спирально расположены до восьми микроспорангиев, и свободной от микроспорангиев апикальной части, представляющей собой широкоовальную ламину (1,2—2 х 2—3,6 мм) часто загнутую кверху (табл. I, фиг. 1—3, 5, 6, 8, 10, 11, 13, 14, 19). Эта ламина очень тонкая, из-за чего она, по-видимому, часто сворачивалась, принимая ланцетовидную (табл. I, фиг. 3, 5, 8, 10, 11, 13, 14. рис. 2 a, b, d) или линейную (табл. I, фиг. 2, 6, 10, 13, 14) форму с приостренной апикальной частью (табл. I, фиг. 5, 10, 15, рис. 2), а также форму узкого веера с неровным, местами зубчатым краем (табл. I, фиг. 5, 10, рис. 2 b, c, d). Микроспорангии овальные в плане, с очень короткой ножкой (табл. I, фиг. 18), их размеры 0,6—1,6 х 0,3—0,9 мм. На многих микроспорангиях видна продольная щель, открывающая пыльцевой мешок (табл. I, фиг. 4). Пыльцевые зерна уплощенные, овальные или лодочковидные, однобороздные (табл. II). Размеры пыльцевых зерен 30—50 х 48—84 мкм. На оптических срезах отдельных пыльцевых зерен при максимальных увеличениях светового микроскопа различим городчатый контур пыльцевого зерна (табл. II, фиг. 3—7). Это позволяет предположить, что поверхность экзины бугорчатая. Наблюдения под СЭМ (изучена пыльца из образца БИН 1434/1493-3) подтверждают это предположение (табл. II, фиг. 9—14). Более детальному изучению строения пыльцевых зерен будет посвящена отдельная статья.
Сравнение и замечания. Лю Сю-Цюнь с соавторами считают, что микростробилы S. sibiricus, S. umaltensis, S. minor, а также гренландские и китайские микростробилы S. gracilis имеют сходное морфологическое строение, и предлагают рассматривать эти виды как синонимы типового вида S. gracilis (Liu et al., 2005). Нужно отметить, что вид S. naitoi из верхнего триаса Японии они упустили из виду и обозначили род Sorosaccus как монотипный.
По размерам и основным морфологическим признакам микростробилы S. sibiricus действительно сравнимы с отмеченными выше видами Sorosaccus. Однако иркутские экземпляры отличаются морфологией апикальной части микроспорофиллов, представляющей собой широкоовальную ламину. В описании S. umaltensis указано, что его микроспорофиллы состоят из тонкой ножки и 6—8 спирально расположенных на ней спорангиев. При этом нет данных о наличии свободной, загнутой кверху апикальной части, не видна эта часть и на приведенных изображениях микростробилов (Krassilov, 1972). Надо отметить, что на некоторых иркутских образцах они также не всегда видны (табл. I,
фиг. 4, 17). По-видимому, это объясняется очень тонкой, не всегда сохраняющейся структурой апикальных частей микроспорофиллов. В отличие от иркутских микроспорофиллов, у которых спорангии расположены на оси спирально, у S. naitoi, согласно описанию и рисунку автора вида (Kon'no, 1962, text-fig. 5E), радиально расположенные микроспорангии прикрепляются примерно в одной точке абаксиальной части оси.
Ранее пыльцевые зерна были описаны у S. naitoi, S. umaltensis и из гренландских микростробилов S. gracilis. Пыльцевые зерна S. naitoi субсферические, 30 х 35 мкм (Kon'no, 1962). Они заметно отличаются от пыльцевых зерен S. sibiricus как формой, так и более мелкими размерами. Пыльцевые зерна S. gracilis овальные, немного крупнее иркутских — 60 х 90 мкм, с очень тонкой, слабо гранулированной (почти ровной) экзиной (Harris, 1935). К сожалению, Гаррис привел только рисунки пыльцевых зерен, поэтому затруднительно сравнить, насколько текстура экзины пыльцевых зерен S. gracilis отличается от таковой изученных в настоящей работе пыльцевых зерен. Пыльцевые зерна S. umaltensis, 27—36 х 49—50 мкм, от округло-овальных до продолговатых, экзина гладкая и довольно тонкая (Krassilov, 1972). Пыльцевые зерна S. sibiricus отличаются от S. umaltensis бугорчатой поверхностью экзины (табл. II, фиг. 9—14).
Материал и местонахождения. Колл. ГИН 165, экз. 39, 72; колл. БИН 6а, экз. 10, 88, 101; колл. БИН 139, экз. 6; колл. БИН 1434, экз. 410—415, 484, Иркутский угленосный бассейн, Усть-Балей, нижняя подсвита присаянской свиты (аален); колл. БИН 1434, экз. 1490-3, 1493-3, 1496-3, Иркутский угленосный бассейн, Владимировка (обн. 11а), верхняя подсвита присаянской свиты (аален— байос).
ОБСУЖДЕНИЕ
Из всех микростробилов, изображенных в работах Геера, сохранились только два образца: экз. ГИН 165/39 (Heer, 1876, Taf. X, Fig. 5; в данной статье — табл. I, фиг. 1) и экз. ГИН 165/72 (Heer, 1876, Taf. IX, Fig. 8; в данной статье — табл. I, фиг. 2), оба из местонахождения Усть-Балей. Кроме этих двух образцов мы изучили 11 микростробилов из Усть-Балея и три из обнажения около села Вла-димировка. Пыльцевые зерна были извлечены из одного усть-балейского микростробила и из двух микростробилов из Владимировки. Это уплощенные, овальные или лодочковидные, однобороздные пыльцевые зерна сходных размеров. Насколько можно судить по наблюдениям под световым микроскопом, поверхность экзины также сходна.
Наши исследования иркутского материала показали, что как размеры микростробилов, так и плотность расположения микроспорофиллов на оси у одного вида могут варьировать в широких пределах. Поэтому мы согласны с китайскими коллегами (Liu et al., 2005) в том, что два гренландских вида, S. gracilis и S. minor, следует объединить в один — S. gracilis. Но мы не разделяем их мнения, что все известные виды Sorosaccus, описанные из разновозрастных отложений удаленных друг от друга территорий, следует считать синонимами S. gracilis. Мы полагаем, что для детального сравнения видов необходимо изучить и сравнить пыльцевые зерна из их микроспорангиев.
Все описанные микростробилы Sorosaccus были найдены неприкрепленными к вегетативным побегам. Геер (Heer, 1876, 1878, 1880) относил стробилы к гинкговым, описывая их как микростробилы таксонов Baiera longifolia и B. czekanowskiana, выделенных по листьям. Позднее Р. Флорин (Florin, 1936) предложил комбинацию Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin, а Принада (Prynada, 1962) и Долуденко и Рассказова (Doludenko, Rasskazova, 1972) отнесли к этому же виду усть-балейские листья Baiera longifolia. Гаррис (Harris, 1935) и Красилов (Krassilov, 1972) отмечали, что остатки Sorosaccus были найдены в ассоциации с листьями как гинкговых (Baiera, Ginkgoites, Sphenobaiera), так и хвойных (Podozamites). Кон'но (Kon'no, 1962) сближал соросаккусы с Podozamites. Наши исследования показали, что в местонахождении Усть-Балей микростробилы Sorosaccus sibiricus найдены в ассоциации с листьями Ginkgoites sibirica (Heer) Seward, Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin и Czekanowskia rigida Heer, а в обнажении около села Владимировка — с листьями Ginkgoites heeri Doludenko et Rasskazova, Sphenobaiera longifolia (Pomel) Florin, Phoenicopsis irkutensis Doludenko et Rasskazova, Czekanowskia obiensis Kiritchkova et Samylina и Czekanowskia vera Kiritchkova et Samylina (Kiritchkova et al., 2018). Находки листьев Podozamites также известны из присаянской свиты, но из других местонахождений (Nosova et al., 2017).
На основе морфологических признаков микростробилов и инситных пыльцевых зерен Sorosaccus, а также с учетом найденных в ассоциации с ними листьев преимущественно гинкговых растений, мы рассматриваем этот таксон в составе порядка Ginkgoales.
Лю Сю-Цюнь с соавторами предложили эволюционную линию развития микростробилов гинк-говых от Sorosaccus gracilis к Ginkgo liaoningensis Liu, Li et Wang из нижнемеловых отложений провинции Ляонин, Китай (Liu et al., 2006) и далее к современному Ginkgo biloba L. (Liu et al., 2005). Микростробилы Sorosaccus заметно отличаются от микростробилов современного G. biloba строением микроспорофиллов, а именно, большим (до S) количеством микроспорангиев, их спиральным расположением на оси и наличием свободной от спорангиев, удлиненной апикальной части микроспорофилла. У микростробилов Ginkgo liaoningensis количество микроспорангиев на микроспорофилле меньше (2—4), чем у соросаккусов. В отличие от Sorosaccus, микроспорангии этого вида прикрепляются к абаксиальной стороне оси микроспорофилла около его апикальной части, однако небольшой фрагмент верхушки этой оси остается свободным. Лю Сю-Цюнь с соавторами предполагают, что изменение микростробилов от Sorosaccus к Ginkgo выражено в уменьшении количества микроспорангиев и редукции свободной апикальной части микроспорофилла (Liu et al., 2005).
По некоторым морфологическим признакам микростробилы Sorosaccus сравнимы с микростробилами Stachyopitys Schenk (Kirchner, van Konijnenburg-van Gittert, 1994; Schweitzer, Kirchner, 1995; Anderson, Anderson, 2003; van Konij nenburg-van Gittert, 2010). Данный род относят к Ginkgoales, как на основании строения микростробилов (Zhou, 2009) и изученных инситных пыльцевых зерен (van Konijnenburg-van Gittert, 2010), так и на основании того, что микростробилы некоторых видов Stachyopitys были найдены прикрепленными к укороченным побегам вместе с листьями Sphenobaiera (Kräusel, 1943; Anderson, Anderson, 2003). Основные отличия микростробилов Stachyopitys от Sorosaccus заключаются в том, что микроспорофиллы у первого расположены достаточно редко на оси стробила, а спорангии располагаются радиально на конце оси микроспорофилла. Однако, в некоторых случаях, когда свободная от микроспорангиев апикальная часть микроспорофиллов Sorosaccus не сохранилась, они очень похожи на Stachyopitys.
Инситная пыльца Stachyopitys была изучена только для Stachyopityspreslii Schenk с помощью светового микроскопа (van Konijnenburg-van Gittert, 2010). Интересно, что по текстуре экзины пыльцевые зерна Sorosaccus sibiricus и Stachyopitys preslii под световым микроскопом выглядят довольно сходно. Вполне возможно, что пыльца S. preslii тоже имеет бугорчатую поверхность. Чтобы подтвердить или опровергнуть это предположение, а также, чтобы выяснить, сходны ли такие бугорки по размерам, очертаниям, степени выпуклости, с таковыми у Sorosaccus sibiricus, необходимо изучить пыльцевые зерна S. preslii с помощью СЭМ. На то, как выглядят пыльцевые зерна под световым микроскопом, влияет и внутреннее строение их оболочек. Поэтому для наиболее обоснованного сравнения пыльцевых зерен этих двух родов необходимо провести исследование ультраструктуры экзины пыльцевых зерен обоих таксонов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Из местонахождений Усть-Балей и Владимировка (аален-байос, присаянская свита Иркутского угленосного бассейна) детально изучены новые находки Sorosaccus sibiricus, а также пересмотрены экземпляры микростробилов, описанные ранее из обнажения Усть-Балей (Heer, 1S76, 1S7S, 1SS0). Выявлено, что иркутский Sorosaccus отличается от других видов Sorosaccus формой апикальной части микроспорофиллов. Впервые из микроспорангиев S. sibiricus извлечены пыльцевые зерна. Пыльцевые зерна отличаются от других описанных пыльцевых зерен Sorosaccus бугорчатой поверхностью экзины. Уточнен диагноз этого вида.
Планируемое нами дальнейшее изучение этих пыльцевых зерен с помощью трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ) позволит получить первые данные об ультраструктуре их экзины и расширить наши представления об ультраструктуре экзины гинкговых.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках темы госзадания № 0126-2014-0019 Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН на оборудовании центра коллективного пользования «Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов» БИН РАН и, частично, на оборудовании Палеонтологического института РАН при поддержке гранта РФФИ № 16-04-00946.
ЛИТЕРАТУРА
Anderson, J. M., Anderson, H. M. 2003. Heyday of the gymnosperms: systematics and biodiversity of the
Late Triassic Molteno fructifications. Strelitzia, 15: 1—39S.
[Doludenko, Rasskazova] Долуденко, М. П., Рассказова, Е. С. 1972. Гинкговые и чекановскиевые. Тр. Геол. ин-та АН СССР, 230: 7—43.
Florin, R. 1936. Die fossilen Ginkgophyten von Franz-Joseph-Land nebst Erörterung über vermeintliche Cordaitales mesozoischen Alters. I. Spezieller Teil. Palaeontographica B, 81: 71—173.
Harris, T. M. 1935. The fossil flora of Scoresby Sound, east Greenland, part 4: Ginkgoales, Coniferales, Lycopodiales and isolated fructifications. Meddelelser om Granland, 112(1): 1 — 176.
Heer, O. 1876. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes. Mém. l'Acad. Impériale Sci. St.-Petersbourg, ser. VII, XXII(12): 1 — 122.
[Heer] Геер, О. 1878. Юрская флора Иркутской губернии и Амурского края. Тр. Сибирской эксп. Русск. географ. общества, отд. физ., III(2): 1 — 134.
Heer, O. 1880. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens gegrundet auf die von Herrn Richard Maak in Ust-Balei gesammelten Pflanzen. Mém. l'Acad. Impériale Sci. St.-Petersbourg, ser. VII, XXVII(10): 1—34.
Kirchner, M., van Konij nenburg-van Cittert, J. H. A. 1994. Schmeissneria microstachys (Presl, 1833) Kirchner et Van Konij nenburg-Van Cittert, comb. nov. and Karkenia hauptmannii Kirchner et Van Konij nenburg-Van Cittert, sp. nov., plants with ginkgoalean affinities from the Liassic of Germany. Review of Palaeobotany and Palynology, 83: 199—215. https://doi.org/10.1016/0034-6667(94)90069-8
Kiritchkova, A. I., Kostina, E. I., Nosova, N. V. 2017. Jurassic œntinental deposits in the sections of the Irkutsk coal basin stratoregion. Stratigraphy and Geological Correlation, 25(5): 492—514. https://doi.org/10.1134/S0869593817050033.
[Kiritchkova et al.] Киричкова, А. И., Костина, Е. И., Носова, Н. В. 2018. Юрская флора Иркутского угленосного бассейна. Ботанический журнал, 103(1): 36—63. https://doi.org/10.7868/S0869592X17050027.
Kon'no, E. 1962. Some coniferous male fructifications from the Carnic Formation in Yamaguchi prefecture, Japan. Tohoku University, ser. 2, 5: 9—19.
[Krassilov] Красилов, В. А. 1972. Мезозойская флора р. Буреи (Ginkgoales и Czekanowskiales). Москва: Наука, 150 с.
Kräusel, R. 1943. Die Ginkgophyten der Trias von Lunz in Neider Osterreich und von Neuewelt bei Basel. Palaeontographica B, 87: 59—93.
Liu, X.-Q., Hueber, F. M, Li, C.-S., Wang, Y.-F. 2005. Emendation of Sorosaccus gracilis Harris, 1935, a gymnospermous pollen cone. Acta Phytotaxonomica Sinica, 43(2): 182—190.
Liu, X.-Q., Li, C.-S., Wang, Y.-F. 2006. The pollen cones of Ginkgo from the Early Cretaceous of China, and their bearing on the evolutionary significance. Botanical Journal of the Linnean Society, 152: 133—144. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2006.00547.x
Nosova, N., van Konij nenburg-van Cittert, J. H. A., Kiritchkova, A. 2017. New data on the epidermal structure of the leaves of Podozamites Braun. Review of Palaeobotany and Palynology, 238: 88—104. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2016.11.005.
[Prynada] Принада, В. Д. 1951. Мезозойская флора Восточной Сибири и Забайкалья. Атлас. Тр. Иркутского гос. ун-та, сер. геол^Ц1): 1—37.
[Prynada] Принада, В. Д. 1962. Мезозойская флора Восточной Сибири и Забайкалья. Москва: Госге-олтехиздат, 368 с.
Schweitzer, H.-J., Kirchner, M. 1995. Die Rhäto-Jurassichen Floren des Iran und Afghanistan. 8. Ginkgophyten. Palaeontographica B, 237: 1—58.
van Konijnenburg-van Cittert, J. H. A. 2010. The Early Jurassic male ginkgoalean inflorescence Stachyopitys preslii Schenk and its in situ pollen. Scripta Geologica, 7: 141 — 149.
[Vassilevskaja] Василевская, Н. Д. 1959. Голосеменные растения из угленосных отложений Сангар-ского района (Ленский угленосный бассейн). Сборник статей по палеонтологии и биостратиграфии, 15: 56—88.
[Vassilevskaja, Pavlov] Василевская, Н. Д., Павлов, В. В. 1963. Стратиграфия и флора меловых отложений Лено-Оленекского района Ленского угленосного бассейна. Ленинград: Гостоптехиздат, 96 с.
SOROSACCUS SIBIRICUS PRYNADA (GINKGOALES) FROM THE MIDDLE JURASSIC DEPOSITS OF THE IRKUTSK COAL BASIN,
EASTERN SIBERIA
N. V. Nosova1, N. M. Zavialova2, A. I. Kiritchkova3, E. I. Kostina4
Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, [email protected] 2A. A. Borissiak Paleontological Institute RAS, Moscow 3All-Russia Petroleum Research Exploration Institute, St. Petersburg 4Geological Institute RAS, Moscow
Abstract. New findings of pollen cones of Sorosaccus sibiricus Prynada were studied in detail from the Aalenian—Bajocian Prisayan Formation of two localities in the Irkutsk coal basin (Ust'-Baley and Vladimirovka). Specimens of S. sibiricus previously described from Ust'-Baley (Heer, 1876) were reexamined. It was revealed that S. sibiricus differs from other species of Sorosaccus in a shape of the apical (free from the microsporangia) part of the microsporophylls. Microsporophylls of S. sibiricus consist of a petiole and a wide-oval distal lamina with acute apex, commonly bending upward. The lamina was often folded and became lanceolate, linear, or fan-shaped with uneven to toothed margin. Microsporangia (6—8) are oval in outline, helically attached to the petiole. Pollen grains were extracted from S. sibiricus microsporangia for the first time. They are oval to boat-shaped in outline, monosulcate and differ from other known Sorosaccus pollen grains by the verrucate surface of the exine. The diagnosis of the species Sorosaccus sibiricus is emended.
Key words: Ginkgoales, Sorosaccus, pollen cone, microsporophyll, microsporangia, Jurassic, Irkutsk basin.
REFERENCES
Anderson, J. M., Anderson, H. M. 2003. Heyday of the gymnosperms: systematics and biodiversity of the
Late Triassic Molteno fructifications. Strelitzia, 15: 1—398. Doludenko, M. P., Rasskazova, E. S. 1972. Ginkgoales and Czekanowskiales of the Irkutsk basin. Trans.
Geol. Inst. Acad. Sci., 230: 7—43. (in Russian). Florin, R. 1936. Die fossilen Ginkgophyten von Franz-Joseph-Land nebst Erörterung über vermeintliche
Cordaitales mesozoischen Alters. I. Spezieller Teil. Palaeontographica B, 81: 71—173. Harris, T. M. 1935. The fossil flora of Scoresby Sound, east Greenland, part 4: Ginkgoales, Coniferales,
Lycopodiales and isolated fructifications. Meddelelser om Grönland, 112(1): 1 — 176. Heer O. 1876. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes. Mém. l'Acad. Impériale Sci. St.-
Petersbourg, ser. VII, XXII(12): 1—22. Heer, O. 1878. Yurskaya flora Irkutskoy gubernii i Amurskogo kraya [Jurassic Flora of the Irkutsk Guberniya and Amur Region]. Trudy Sibirskoy ekspedicii russkogo geographicheskogo obschestva, fizicheskiy otdel, III(2): 1—58. (in Russian). Heer, O. 1880. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens gegrundet auf die von Herrn Richard Maak in Ust-Balei gesammelten Pflanzen. Mém. lAcad. Impériale Sci. St.-Petersbourg, ser. VII, XXVII(10): 1—34. Kirchner, M., van Konij nenburg-van Cittert, J. H. A. 1994. Schmeissneria microstachys (Presl, 1833) Kirchner et Van Konij nenburg-Van Cittert, comb. nov. and Karkenia hauptmannii Kirchner et Van Konij nenburg-Van Cittert, sp. nov., plants with ginkgoalean affinities from the Liassic of Germany. Review of Palaeobotany and Palynology, 83: 199—215. https://doi.org/10.1016/0034-6667(94)90069-8 Kiritchkova, A. I., Kostina, E. I., Nosova, N. V. 2017. Jurassic continental deposits in the sections of the Irkutsk coal basin stratoregion. Stratigraphy and Geological Correlation, 25(5): 492—514. https://doi.org/10.1134/S0869593817050033. Kiritchkova, A. I., Kostina, E. I., Nosova, N. V. 2018. Jurassic flora of the Irkutsk coal basin. Botanicheskii
Zhurnal, 103(1): 36—63. (in Russian). https://doi.org/10.1134/S0006813618010027. Kon'no, E. 1962. Some coniferous male fructifications from the Carnic Formation in Yamaguchi prefecture, Japan. Tohoku University, ser. 2, 5: 9—19.
Krassilov, V. A. 1972. Mesozoic flora of the Bureya River (Ginkgoales and Czekanowskiales). Moscow: Nauka, 150 p. (in Russian).
Kräusel, R. 1943. Die Ginkgophyten der Trias von Lunz in Neider Osterreich und von Neuewelt bei Basel. Palaeontographica B, 87: 59—93.
Liu, X.-Q., Hueber, F. M, Li, C.-S., Wang, Y.-F. 2005. Emendation of Sorosaccus gracilis Harris, 1935, a gymnospermous pollen cone. Acta Phytotaxonomica Sinica, 43(2): 182—190.
Liu, X.-Q., Li, C.-S., Wang, Y.-F. 2006. The pollen cones of Ginkgo from the Early Cretaceous of China, and their bearing on the evolutionary significance. Botanical Journal of the Linnean Society, 152: 133—144. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2006.00547.x
Nosova, N., van Konij nenburg-van Cittert, J. H. A., Kiritchkova, A. 2017. New data on the epidermal structure of the leaves of Podozamites Braun. Review of Palaeobotany and Palynology, 238: 88—104. https://doi.org/10.1016Xj.revpalbo.2016.11.005.
Prynada, V. D. 1951. Mezozoyskaya flora Vostochnoy Sibiri i Zabaykalya. Atlas [Mesozoic flora of East Siberia and Transbaikalia. Atlas]. Trudy Irkutskogo Gosudarstvennogo Univ., geol. ser.,VI(1): 1—37. (in Russian).
Prynada V. D. 1962. Mezozoyskaya flora Vostochnoy Sibiri i Zabaykalya [Mesozoic flora of East Siberia and Transbaikalia]. Moscow: Gosgeoltekhizdat, 368 p.
Schweitzer, H.-J., Kirchner, M. 1995. Die Rhäto-Jurassichen Floren des Iran und Afghanistan. 8. Ginkgophyten. Palaeontographica B, 237: 1—58.
van Konijnenburg-van Cittert, J. H. A. 2010. The Early Jurassic male ginkgoalean inflorescence Stachyopitys preslii Schenk and its in situ pollen. Scripta Geologica, 7: 141 — 149.
Vassilevskaja, N. D. 1959. Golosemennye rastenia iz uglenosnykh otlozhenii Sangarskogo rayona (Lenskii uglenosnyi bassein) [Gymnosperm plants from coal-bearing deposits of the Sangar district (Lena coal basin)]. Sbornik statey po paleontologii i biostratigrafii, 15: 56—88. (in Russian).
Vassilevskaja, N. D., Pavlov, V. V. 1963. Stratigrafiya i flora melovykh otlozhenii Leno-Olenekskogo rayona Lenskogo uglenosnogo basseina [Stratigraphy and flora of the Cretaceous deposits of the Lena-Olenek district of the Lena coal basin]. Leningrad: Gostoptekhizdat, 96 p. (in Russian).
ТАБЛИЦА I
Sorosaccus sibiricus Prynada 1 — 11, 13—15, 19 — Иркутский угленосный бассейн, Усть-Балей, нижняя подсвита присаянской свиты (аален), фрагменты микростробилов:
1 — экз. ГИН 165/39;
2 — экз. ГИН 165/72;
3 — экз. БИН 139/6;
4 — экз. БИН 6а/88 (стрелками указаны продольные щели, открывающие пыльцевые мешки);
5, 11 — экз. БИН 1434/410 (5 — стрелками указаны широкоовальные апикальные части микро-
спорофиллов, 11 — фрагмент того же микростробила после препарирования);
6, 19 — экз. БИН 6а/101 (19 —увеличенный фрагмент микроспорофиллов);
7 — экз. БИН 6а/10;
8 — экз. БИН 1434/412 (стрелкой указана ланцетовидная апикальная часть микроспорофил-
ла);
9 — экз. БИН 1434/413;
10 — экз. БИН 1434/415 (стрелками указаны апикальные части микроспорофиллов различной
формы);
13—15 — экз. БИН 1434/414 (14 и 15 — фрагменты микроспорофиллов). 12, 16—18 — Иркутский угленосный бассейн, Владимировка, верхняя подсвита присаянской свиты (аален—байос), фрагменты микростробилов: 12 — экз. БИН 1434/1493-3;
16 — экз. БИН 1434/1496-3 (стрелкой указаны апикальные части микроспорофиллов); 17, 18 — экз. БИН 1434/1490-3 (18 — отдельный микроспорангий). Масштабная линейка: 1—3, 5, 13 — 5 мм; 4, 6—12, 16, 17 — 2 мм; 14, 15, 19 — 1 мм; 18 — 500 мкм.
PLATE I
Sorosaccus sibiricus Prynada 1 — 11, 13—15, 19 — Irkutsk coal basin, Ust'-Baley, lower subformation of the Prisayan Formation (Aalenian), microstrobilus fragments:
1 — spec. GIN 165/39;
2 — spec. GIN 165/72;
3 — spec. BIN 139/6;
4 — spec. BIN 6а/88 (arrows indicate the longitudinal slits opening pollen sacs);
5, 11 — spec. BIN 1434/410 (arrows indicate wide-oval distal laminas of the microsporophylls);
6, 19 — spec. BIN 6а/101 (19 —microsporophyll fragment magnified from fig. 6);
7 — spec. BIN 6а/10;
8 — spec. BIN 1434/412 (arrow indicates lanceolate distal lamina of the microsporophyll);
9 — spec. BIN 1434/413;
10 — spec. BIN 1434/415 (arrows indicate different distal laminas of the microsporophylls); 13—15 — spec. BIN 1434/414 (14 and 15 — fragments of microsporophylls).
12, 16—18 — Irkutsk coal basin, Vladimirovka, upper subformation of the Prisayan Formation (Aalenian— Bajocian), microstrobilus fragments: 12 — spec. BIN 1434/1493-3;
16 — spec. BIN 1434/1496-3 (arrow indicates distal laminas of the microsporophylls); 17, 18 — spec. BIN 1434/1490-3 (18 — microsporangium). Scale bars: 1—3, 5, 13 — 5 mm; 4, 6—12, 16, 17 — 2 mm; 14, 15, 19 — 1 mm; 18 — 500 jim.
ТАБЛИЦА II
Sorosaccus sibiricus Prynada 1, 8 — Иркутский угленосный бассейн, Усть-Балей, нижняя подсвита присаянской свиты (аален),
пыльцевые зерна, экз. БИН 1434/410. 2—7, 9—14 — Иркутский угленосный бассейн, Владимировка, верхняя подсвита присаянской свиты (аален—байос), пыльцевые зерна: 2—5 — экз. БИН 1434/1493-3;
6, 7, 9—14 — экз. БИН 1434/1496-3 (9—14 — СЭМ, 14 — бугорчатая поверхность пыльцевого зерна, увеличенный фрагмент с фиг. 11). Масштабная линейка: 1—3, 8 — 50 мкм; 4—7, 9—13 — 10 мкм; 6 — 5 мкм.
PLATE II
Sorosaccus sibiricus Prynada 1, 8 — Irkutsk coal basin, Ust'-Baley, lower subformation of the Prisayan Formation (Aalenian), pollen
grains, spec. BIN 1434/410. 2—7, 9—14 — Irkutsk coal basin, Vladimirovka, upper subformation of the Prisayan Formation (Aalenian— Bajocian), pollen grains: 2—5 — spec. BIN 1434/1493-3;
6, 7, 9—14 — spec. BIN 1434/1496-3 (9—14 — SEM, 14 — verrucate surface of the pollen grain, magnified from fig. 11). Scale bars: 1—3, 8 — 50 |im; 4—7, 9—13 — 10 |im; 6 — 5 |im.
