CC BY
9УДК 561.394:551.763
https://doi.org/10.31111/palaeobotany/2018.9J2
Палеоботаника, 2018, Т. 9, С. 32—53 Palaeobotany, 2018, Vol. 9, P. 32—53
РОД BIRISIA (DICKSONIACEAE) В МЕЛОВЫХ ФЛОРАХ СИБИРИ
И СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
А. А. Грабовский, Л. Б. Головнева
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург, AGrabovskiy@binran.ru
Резюме. В данной статье представлены результаты ревизии видов рода Birisia Samylina, основанной на изучении типового материала из меловых отложений Сибири и Северо-Востока России. Установлено, что в состав рода Birisia входят только три вида: B. onychioides (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina (апт), B. acutata Samylina (ранний-средний альб) и B. alata (Prynada) Samy-lina (ранний-средний альб — коньяк). Виды B. ochotica и B. alata объединены под названием B. alata. Виды B. jelisejevii (Kryshtofovich) Philippova, B. samylinae E. Lebedev и B. oerstedtii (Heer) E. Le-bedev исключены из состава рода Birisia как не соответствующие диагнозу рода. Виды рода Birisia различаются размерами и степенью рассеченности перышек, формой, наличием и количеством лопастей перышек, а также количеством ветвлений боковых жилок внутри лопастей.
Ключевые слова: мел, Сибирь, Северо-Восток России, Dicksoniaceae, Birisia.
ВВЕДЕНИЕ
Семейство Dicksoniaceae Schomburgk относится к порядку Cyatheales Frank (Smith et al., 2006; Christenhusz, Byng, 2016) и включает четыре современных рода Balantium Children, Calochlaena Max-on, Dicksonia L'Her, Lophosoria C. Presl (Riba, 1993; Koral et al., 2006; Lehtonen, 2011). Представители родов Dicksonia и Balantium являются древовидными папоротниками до 15 м высотой с крупными перистыми листьями, а Calochlaena и Lophosoria — травянистые папоротники. Сорусы диксониевых округлые, расположены на концах жилок вблизи края перышка, споры трилетные (Gastony, 1982; Smith et al., 2006; Lehtonen, 2011). В настоящее время семейство Dicksoniaceae распространено на островах Малайского архипелага, Филиппинских островах, в Новой Гвинее, на юге Новой Зеландии, в Юго-Восточной Австралии, на островах Тихого океана и в тропической части Африки.
В ископаемом состоянии семейство Dicksoniaceae представлено родами Coniopteris Brongniart, Kylikipteris Harris, Eboracia Thomas, Gonatosorus Raciborski, Onychiopsis Yokoyama, Tchaunia Samylina et Philippova и Birisia Samylina (Popa, van Konijnenburg-van Cittert, 1999; Samylina, Philippova, 1970; Samylina, 1972; Taylor et al., 2009; Mehlqvist et al., 2009). В геологической летописи остатки семейства Dicksoniaceae впервые появляются в верхнетриасовых-нижнеюрских отложениях Ирана и относятся к роду Coniopteris (Kilpper, 1964). Самые ранние находки современных родов Dicksonia и Lophosoria известны с юры (van Konijnenburg-van Cittert, Morgans, 1999). Наиболее часто ископаемые листья семейства Dicksoniaceae встречаются в среднеюрских и нижнемеловых отложениях Европы, Азии и Северной Америки (van Konijnenburg-van Cittert, van der Burgh, 1989).
Род Birisia был описан В. А. Самылиной (Samylina, 1972) на материале из меловых отложений Северной Азии. Она включала в его состав 4 вида: B. alata (Prynada) Samylina, B. ochotica Samylina, B. acutata Samylina и B. onychioides (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina. Типовым видом рода Birisia является вид B. alata, первоначально описанный В. Д. Принадой (Prynada, 1938) из буор-кемюсской свиты бассейна р. Зырянка под названием Cladophlebidium alatum Prynada. Позднее, в род Birisia были переведены еще два вида: B. jelisejevii (Kryshtofovich) Philippova и B. oerstedtii (Heer) E. Lebedev (Philippova, 1979; Herman, Lebedev, 1991), а также описан новый вид — B. samylinae E. Lebedev (Lebedev, 1974).
Папоротники рода Birisia широко распространены в мелу Северо-Востока России, Сибири, Дальнего Востока России, Аляски и Японии (Samylina, 1972; Kimura, 1975; Kiritchkova, 1985; Herman, Lebedev, 1991; Philippova, Abramova, 1993; Herman, 1999; Spicer, Herman, 2001; Spicer et al., 2002; Volynets, 2005; Philippova, 2010). Листья разных видов характеризуются значительной изменчивостью строения перышек в пределах листовой пластинки и в то же время довольно близки по морфологии в целом.
В результате этого многие авторы трактуют большинство видов по-разному. Для более точного определения диагностических признаков нами был переизучен типовой материал для всех видов рода Birisia.
МАТЕРИАЛ
Голотип Birisia alata хранится в Центральном научно-исследовательском геологоразведочном музее им. Ф. Н. Чернышева в Санкт-Петербурге (ЦНИГРМ), коллекция ЦНИГРМ № 5350. Этот образец происходит из нижне-среднеальбских отложений буор-кемюсской свиты р. Зырянка (бассейн р. Колыма) и был собран П. Н. Ушаковым в 1933-1935. Позднее в 1957 году В. А. Самылиной в бассейнах рек Силяп и Зырянка был собран дополнительный материал по этому виду, который хранится в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН), коллекция БИН № 508. Из этих же отложений происходит типовой материал B. acutata (коллекция БИН № 508).
Дополнительно были изучены образцы B. alata из нижнемеловых отложений омсукчанской серии Балыгычан-Сугойского прогиба, откуда этот вид также был описан Самылиной (Samylina, 1976). Образцы хранятся в БИН РАН, коллекция БИН № 510.
Типовой материал B. ochotica был собран из арманской свиты в бассейне р. Армань (Магаданская область) в 1968 году и хранится в БИН РАН (коллекция БИН № 526). Дополнительный материал был описан в монографии по арманской флоре (Herman et al., 2016). Возраст арманской свиты по последним данным оценивается в пределах турона-коньяка (Herman et al., 2016).
Типовой материал B. onychioides происходит из эксеняхской свиты бассейна р. Лена (Vassilevs-kaja, Kara-Mursa, 1956), которая в настоящее время датируется аптом (Kiritchkova, 1985). Он хранится в ЦНИГРМ (коллекция ЦНИГРМ № 9498).
Типовой материал B. jelisejevii был собран из кривореченской свиты р. Гребенка (бассейн р. Анадырь) и хранится в ЦНИГРМ (коллекция ЦНИГРМ № 5649). Возраст кривореченской свиты в настоящее время оценивается в пределах позднего альба-раннего турона (Herman, 1999).
В этой же коллекции хранятся образцы B. oerstedtii, описанные Криштофовичем (Kryshtofovich, 1958) как Cladophlebis oerstedtii (Heer) Seward. Этот вид впервые был описан из нижнемеловых отложений Гренландии (Heer, 1882). Типовой материал О. Геера нами пересматривался только на основании изображений в его работе.
Типовой материал B. samylinae происходит из альбской тыльской свиты Северного Приохотья (Lebedev, 1974) и хранится в Геологическом институте РАН в Москве (коллекция ГИН № 3825).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Основными диагностическими признаками рода Birisia по В. А. Самылиной (Samylina, 1972) являются удлиненные, линейные или линейно-ланцетные перышки с низбегающим нижним краем, которые могут быть цельнокрайными, зубчатыми или лопастными, а также спороношение кониоптероидного типа. Типовым видом этого рода является B. alata.
Голотип B. alata представляет собой крупный фрагмент листа около 20 см длиной с 10 парами перьев и немного поврежденной верхушкой (табл. I, фиг. 1). Конечные перья линейные, постепенно суживающиеся к верхушке, очередные или реже субсупротивные. Перышки линейные или линейно-ланцетные, постепенно суживающиеся к оттянутой заостренной верхушке, супротивные в базальной части пера и очередные около его верхушки, с зубчатым или разделенным на лопасти краем. Надрезанность края перышек постепенно увеличивается от верхушки пера по направлению к его основанию. Перышки на верхушке пера немного меньше по размерам, обычно зубчатые, иногда почти цельнокрайные (табл. I, фиг. 1, 2), в средней и базальной части пера перышки имеют 5—8 пар ланцетных лопастей с острыми оттянутыми верхушками (табл. I, фиг. 2, 5). Для B. alata наиболее характерны лопастные перышки, причем глубина надрезов с обеих сторон обычно не превышает половины ширины перышка. Последнее перышко нижнего ряда обычно короче других и низбегает на стержень пера первого порядка (табл. I, фиг. 1). У крупных перышек в базальной части пера на стержень низбегают нижние лопасти базископического ряда (табл. I, фиг. 5). В верхушечной части листа длина перьев постепенно уменьшается, и они постепенно приобретают вид крупных перышек с хорошо развитыми лопастями (табл. I, фиг. 6). Эти лопасти линейно-ланцетные с оттянутой заостренной верхушкой, сливающиеся своими основаниями, иногда треугольно-ланцетные. Низбегающие нижние лопасти хорошо выражены и обычно имеют треугольную форму. В каждую лопасть входит одна жилка, которая ветвиться два-три раза. Жилкование у обычных перышек с небольшими лопастями перистое и боковые жилки обычно не ветвятся. Количество лопастей у верхушечных крупных перышек достигает 6—12, а глубина надрезов может доходить почти до его оси.
У голотипа B. alata отсутствуют спороносные перышки. Они были описаны позже Самылиной (Samylina, 1972) на материале из того же местонахождения, откуда происходит голотип Принады (табл. II, фиг. 3—4). Как и у многих других представителей диксониевых они имеют в разной степени редуцированную пластинку. Сорусы одиночные, расположены на концах жилок. Стерильные листья B. alata из коллекции Самылиной идентичны образцам Принады (табл. I, фиг. 3, табл. II, фиг. 1, 5, 8).
Стерильные и спороносные листья B. alata часто встречаются в нижнемеловых отложениях омсукчанской серии Балыгычан-Сугойского прогиба (табл. II, фиг. 6, 9—12), откуда они также были описаны Самылиной (Samylina, 1976). В этом материале хорошо представлены как фрагменты из средней части листьев с линейными зубчатыми перышками (табл. II, фиг. 6, 11), так и фрагменты из верхушечной части листьев с крупными перышками, надрезанными на лопасти (табл. II, фиг. 10, 12). На образце БИН 510/26 (табл. II, фиг. 11) хорошо видны перышки нижнего ряда, низбегающие на рахис листа. По форме они сходны с другими перышками в базальной части пера, но немного короче и отогнуты вниз.
Наиболее близким по морфологии к B. alata является вид B. ochotica, описанный из турон-коньякской арманской свиты (Samylina, 1972; Herman et al., 2016). Голотип B. ochotica представляет собой крупный фрагмент дваждыперистой части листа, на котором представлены как стерильные, так и спороносные перышки (табл. III, фиг. 1). Сорусы развиты только на некоторых перышках в средней части перьев. Другие образцы показывают, что на некоторых перьях сорусы могли развиваться почти на всех перышках (табл. III, фиг. 2). Самылина (Samylina, 1972) считала основными отличительными признаками видов B. alata и B. ochotica длину конечных перьев (у B. alata более 11 см, у B. ochotica до 6—7 см), длину перышек в дваждыперистой части листа (до 20—22 мм у B. alata и до 13 мм у B. ocho-tica), форму верхушек перышек (оттянутые или заостренные у B. alata и суженные, округлые или приостренные у B. ochotica). Однако, даже на голотипе видно, что длина конечных перьев у B. ocho-tica значительно больше 6—7 см (до 11 — 12 см в верхней части листа), а длина перышек варьирует от 15 до 30 мм. Верхушки у большинства перышек B. ochotica в большинстве случаев оттянутые и заостренные, как и у B. alata. Притупленные или короткозаостренные перышки встречаются только на тех участках, где крупные лопасти перышек переходят в самостоятельные перышки (табл. III, фиг. 3). Такие же перышки можно видеть и у B. alata (табл. IV, фиг. 5).
Таким образом, признаки, предложенные Самылиной для разграничения видов B. alata и B. ocho-tica, не могут служить для этой цели. Мы не смогли найти других отличительных признаков у этих двух видов. Поэтому мы считаем, что остатки, описанные под названием B. ochotica из арманской свиты, в действительности принадлежат B. alata. На таблице IV слева показаны части перьев B. alata, а справа — B. ochotica на одинаковых стадиях развития. У обоих видов в верхушечной части перьев перышки линейные мелкозубчатые, без лопастей, с постепенно суживающейся верхушкой (табл. IV, фиг. 1, 2). В верхушечной части листа или крупных перьев наблюдаются хорошо развитые перышки с крупными ланцетными лопастями (табл. IV, фиг. 3—6). В средней части листа перышки линейные, крупнозубчатые или с небольшими лопастями (табл. I, фиг. 1 и табл. III, фиг. 1).
Образец биризии из кривореченской свиты (табл. I, фиг. 4), определенный Криштофовичем (Kryshtofovich, 1958) как Cladophlebis oerstedtii, неотличим от листьев B. alata и относится нами к этому виду. Именно этот образец позволил Лебедеву сближать папоротники из верхнего мела Северо-Западной Камчатки с родом Birisia и создать комбинацию B. oerstedtii (Heer) E. Lebedev (Herman, Lebedev, 1991). Однако, базионимом этого вида является Aspidium oerstedtii Heer из нижнемеловых отложений Гренландии (Heer, 1882). Стерильные перышки у гренландских листьев линейные и по общей форме действительно сходны с перышками биризий, но сорусы располагаются не на концах жилок у верхушек редуцированных лопастей, как у Birisia, а в средней части развитых перышек (Heer, 1882, табл. XXXIV, фиг. 4, 7). Таким образом, вид Aspidium oerstedtii не может быть переведен в род Birisia, а материал с Северо-Западной Камчатки, отнесенный к виду B. oerstedtii, нуждается в дальнейшем изучении.
Голотип B. onychioides из аптских отложений эксеняхской свиты бассейна р. Лена (Vassilevskaja, Ka-ra-Mursa, 1956), представляет собой крупный фрагмент верхней части листа около 16 см длиной (табл. V, фиг. 1). Конечные перья линейные, очередные или реже субсупротивные. Перышки в верхней части листа очередные, линейные, зубчатые, постепенно суживающиеся к заостренной верхушке, ниже обычно лопастные с низбегающей нижней лопастью (табл. V, фиг. 1, 4). В каждую лопасть входит одна жилка, которая ветвится в крупных лопастях (табл. V, фиг. 3). Спороносные перышки с редуцированными пластинками сосредоточены в верхушечной части листа. Последнее перышко нижнего ряда в базальной части пера низбегает на рахис листа (табл. V, фиг. 2); оно немного уже и короче остальных перышек и отогнуто вниз. От B. alata вид B. onychioides отличается более мелкими размерами перышек, и большей
степенью их рассечения на лопасти, а также меньшим количеством ветвлений жилок в лопастях. У развитых перышек количество лопастей может достигать 14—15 пар (обычно 9—12) и перышки обычно рассечены почти до самой оси. У В. аОа перышки обычно имеют 5—8 пар лопастей, причем глубина надрезов с обеих сторон обычно не превышает половины ширины перышка. Только у крупных перышек на верхушке листа число лопастей может достигать 10—12. По данным Киричковой (Юг^сЬкоуа, 1985) остатки В. опусктйвз часто встречаются в нижнемеловых отложениях Восточной Сибири.
Кроме В. а1аЬа из буор-кемюсской свиты бассейна р. Колыма был описан еще один вид биризии — В. асыЬаЬа (табл. II, фиг. 7). От других видов он отличается, прежде всего, мелкими размерами и узкими нелопастными зубчатыми перышками. Отнесение к В. асШаЬа листьев из омсукчанской серии (БашуНпа, 1972) вызывает ряд сомнений, поскольку многие перышки имеют вильчатые верхушки. Этот материал требует дальнейшего изучения.
Г. Г. Филиппова (РЬШрроуа, 1979) перевела в род В1пз1а вид С1а4орЫвЫз]вИзв]вии к^^оьуюь, описанный из кривореченской свиты р. Гребёнка (Кгу8^о&>у1сЬ, 1958), а также объединила виды В. оскойса и В. jвlisвjвvii в один вид под названием В. jвlisвjвvii. Криштофович описал под названием С1а4орН1вЫз ]вйзв]вии два довольно разных по морфологии образца (табл. VI, фиг. 1, 2). Переизучение голотипа (табл. VI, фиг. 2, 5) показало, что это верхушка листа с крупными конечными перьями с многочисленными цельнокрайными лопастями. Лопасти яйцевидно-треугольные или удлиненно-треугольные, с широким основанием, часто они слегка серповидно изогнуты. Ниже по листу (внизу справа) эти лопасти переходят в линейно-треугольные, немного изогнутые перышки с широким основанием и притупленной верхушкой. Сходные с ними перышки имеет и второй образец ЦНИГРМ 5649/161 (табл. VI, фиг. 1). Они также широкие, цельнокрайные и имеют хорошо развитое жилкование с ветвящимися жилками. В отличие от этих образцов лопастные перышки биризий имеют линейно-ланцетные лопасти, иногда слегка пережатые в основании, а нелопастные перышки имеют зубчатый край и острую оттянутую верхушку. Мы считаем, что образцы, описанные под названием Cladopкlвbiз jвliзвjвvii, не могут быть отнесены к роду В^та, поскольку не соответствуют его диагнозу. Наибольшее сходство они имеют с листьями рода ЛтсЬорЬвпз БашуНпа.
Еще один вид биризий — В. затуйпав Е. Lebedev — был описан Лебедевым (Lebedev, 1974) на фрагментарном материале из тыльской свиты Северного Приохотья. Перышки у этого вида языковидные, кладофлебоидные, с закругленными верхушками (Lebedev, 1974, табл. III, фиг. 4, 5). Поэтому этот вид также не может быть включен в состав рода Biriзia.
Основным диагностическим признаком рода В^та является линейная форма перышек. По этому признаку биризии хорошо отличаются от других диксониевых папоротников, в частности папоротников рода Conioptвriз, которые имеют сходное строение спороносных листьев. Перышки у большинства видов рода Conioptвriз сфеноптероидные. Что касается других меловых папоротников, то среди них имеется немало видов с линейными перышками, которые имеют значительное сходство с перышками биризий. Например, род Tcкucotoptвriз Vassilevskaja (табл. VI, фиг. 3, 4), описанный из отложений нырвакинотской свиты Восточной Чукотки (Vassilevskaja, 1977). Перышки на конечных перьях у Т. uзtinovii Vassilevskaja линейные, зубчатые или лопастные, с низбегающим нижним краем, как и у биризий, однако характер спороношения у Tcкucotoptвriз значительно отличается от такового у Biriзia. У спороносных перышек Tcкucotoptвriз сорусы продолговатые, краевые, прикрыты ложным покрывальцем, образованным из завернутого края перышка (табл. VI, фиг. 4). Такой тип строения спороносных перышек характерен для семейства Pteridaceae.
Кроме того, перышки биризий характеризуются значительной изменчивостью и имеют несколько разное строение в зависимости от их расположения на листе. Определение фрагментарного материала может привести к ошибкам. В частности, стерильные листья рода Biriзia могут быть очень похожи на листья рода Arctoptвriз (табл. II, фиг. 2). На некоторых участках перьев перышки у Arctoptвriз также могут быть линейными, зубчатыми, с низбегающим нижним краем, хотя они обычно шире, чем у Biriзia и имеют короткозаостренную верхушку и более развитое жилкование. У более крупных фрагментов видно, как эти линейные перышки постепенно начинают сливаться основаниями, образуя крупные языковидные перышки с лопастями различной формы. Кроме того, род Arctoptвriз характеризуется продолговатыми, краевыми сорусами, как и другие Pteridaceae (БашуНпа, 1964).
Таким образом, для точной видовой идентификации биризий необходимо иметь крупные фрагменты листьев с ветвлением двух—трех порядков, имеющие спороносные перышки.
На основе произведенного анализа типового материала видов биризий ниже даны уточненные диагнозы и описания Biriзia аШа, В. опускшйвз и В. acutata.
СИСТЕМАТИКА Отдел POLYPODIOPHYTA Класс POLYPODIOPSIDA Семейство DICKSONIACEAE Род BIRISIA Samylina, 1972
Типовой вид: Birisia alata (Prynada) Samylina
Видовой состав: B. alata (Prynada) Samylina, B. acutata Samylina, B. onychioides (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina.
Diagnosis (after Samylina, 1972). Leaves bi- or tripinnate; ultimate pinnae alternate or less commonly opposite, extending from rachis at an angle of 45°; pinnules linear, tapering apically, with attenuate apices; margin of pinnules from finely toothed to lobed, rarely almost entire; basal basiscopic pinnules decurrent to the leaf rachis and basal basiscopic lobes decurrent to the pinna rachis; pinnule venation pinnate, usually simple, or forked 2—3 times; fertile pinnae differ from the sterile ones in having reduced pinnules; soruses are rounded, up to 1 mm in diameter, singular and occurring on the apices of reduced lobe pinnules.
Birisia alata (Prynada) Samylina Табл. I, фиг. 1—6, табл. II, фиг. 1, 3—6, 8—12, табл. III, фиг. 1—3, табл. IV, фиг. 1—6
Cladophlebidium alatum Prynada, 1938, с. 34, табл. I, табл. II, фиг. 5а, 6а.
Birisia alata (Prynada) Samylina, 1972, с. 97, табл. I, фиг. 5, 6. — Samylina, 1976, с. 23, табл. II, фиг. 3,
4, табл. V, фиг. 1, табл. XV. Birisia ochotica Samylina, 1972, с. 94, табл. II, фиг. 1—3. — Samylina, 1976, с. 24, табл. VI, фиг. 1, 2,
табл. VII, фиг. 1. — Herman et al., 2016, p. 674, pl. II, fig. 1—3, pl. III, fig. 1—4. Birisia onychioides auct. non (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina, 1964, с. 60, табл. VIII, фиг. 1, 2,
табл. 1X, фиг. 1—5. — Samylina, 1976, с. 24, табл. III, фиг. 1—3, табл. IV, фиг. 1. Birisia jelisejevii auct. non (Kryshtofovich) Philippova: Philippova, Abramova, 1993, с. 49, табл. I, фиг. 3, 4, табл. II, фиг. 12.
Cladophlebis oerstedtii auct. non (Heer) Seward: Kryshtofovich, 1958, с. 29, табл. III, фиг. 1, 2.
Голотип. Экз. ЦНИГРМ 5350/ 31, Северо-Восток России, р. Зырянка, выше устья р. Мелегей, буор-кемюсская свита, ранний-средний альб; Prynada, 1938, табл. 1. — Табл. I, фиг. 1.
Diagnosis emended. Pinnules from 6 to 30 mm long and from 2 to 11 mm wide, dentate or lobed; lobed pinnules with 5—12 pairs of lobes (usually with 5—8 pairs); lobes linear-lanceolate to broadly lanceolate with acute apices; each lobe including one vein, which can branch 2—3 times.
Описание. В коллекции представлены дваждыперистые и триждыперистые фрагменты листьев. Сохранились фрагменты листьев до 20 см длиной и 17 см шириной. Рахис листьев прямой, ребристый, до 6 мм в диаметре.
Конечные перья линейные, постепенно суживающиеся к верхушке, очередные или субсупротивные, до 14,5 см длиной и до 4,5 см шириной, прикрепляются к рахису под углом около 35—45°. Оси конечных перьев прямые, тонкие, 1—2 мм в диаметре. Перья располагаются на некотором расстоянии друг от друга или соприкасаются краями.
Перышки линейные, постепенно суживающиеся к оттянутой заостренной верхушке, от 6 до 30 мм длиной и от 2 до 11 мм шириной, супротивные в базальной части пера и очередные около его верхушки, с зубчатым или разделенным на лопасти краем, отходят от оси под углом около 45°. Надрезанность края перышек постепенно увеличивается от верхушки пера по направлению к его основанию. Перышки на верхушке пера немного меньше по размерам, обычно зубчатые, иногда почти цельнокрайные, в средней и базальной части пера перышки имеют 5—8 пар ланцетных лопастей с острыми оттянутыми верхушками. Последнее перышко нижнего ряда часто значительно короче других и низбегает на стержень листа или отходит непосредственно от него. У крупных перышек в базальной части пера на ось пера низбегают нижние лопасти. В верхушечной части листа длина перьев постепенно уменьшается и они приобретают вид крупных перышек с крупными лопастями. Эти лопасти линейно-ланцетные, ланцетные или треугольно-ланцетные, с глубокими выемками, с оттянутой заостренной верхушкой, сливающиеся своими основаниями. Низбегающие нижние лопасти хорошо выражены и обычно имеют треугольную форму. В каждую лопасть входит одна
жилка, которая ветвиться 1—3 раза. Нижние боковые жилки с базископической стороны отходят непосредственно от оси пера.
Фрагменты фертильных конечных перьев до 4,5 см длиной, расположены в верхней части листа. Спороношение кониоптероидного типа. Сорусы округлые, диаметром до 1 мм, одиночно расположены на верхушках редуцированных лопастей перышек.
Материал. Колл. БИН № 508, экз. 222, 225—229, 229а, 230—233, 233а, 234, 248; колл. ЦНИГРМ № 5350, экз. 1а, 31, 32; колл. БИН № 510, экз. 25, 34—39, 40—46; колл. БИН № 511, экз. 38—41; колл. БИН № 526, экз. 10а, б, 11—23, 27—31, 36—38, 41а, 48а, 49а, 50а, 56а, 58а, 113; колл. БИН № 533, экз. 1—8, 9а, 11, 12, 13а, 14—17, 18а, 19, 20.
Распространение. Северо-Восток России, от раннего альба до коньяка.
Birisia acutata Samylina Табл. II, фиг. 7
Birisia acutata Samylina, 1972, с. 96, табл. I, фиг. 1—4, табл. II, фиг. 3.
Coniopteris onychioides auct. non Vassilevskaja et Kara-Mursa: Samylina, 1964, с. 60, табл. VIII, фиг. 3, 4.
Голотип. Экз. БИН 508/ 245, Северо-Восток России, р. Зырянка, выше устья р. Мелегей, буор-кемюсская свита, ранний-средний альб; Samylina, 1972, табл. 1, фиг. 3. — Табл. II, фиг. 7.
Diagnosis emended. Pinnules small, from 6 to 15 mm long and from 1 to 3 mm wide, with 3—7 acute teeth, without lobes.
Описание. Сохранившиеся фрагменты листьев до 8 см длиной и 5,5 см шириной. Рахис прямой, ребристый, до 3 мм в диаметре. Конечные перья линейные, постепенно суживающиеся к верхушке, очередные или субсупротивные, от 0,8 до 1,5 см длиной, прикрепляются к рахису под углом около 30—45°. Оси конечных перьев прямые, тонкие, 1 мм в диаметре. Перышки линейные, от 6 до 15 мм длиной и от 1 до 3 мм шириной, с заостренной верхушкой и 3—7 крупными зубцами, располагающимися очередно, редко цельнокрайные с низбегающим нижнем краем. Жилкование перышек перистое. Последнее перышко нижнего ряда низбегает на рахис листа. Эти перышки более короткие и обычно цельнокрайные. Спороношение кониоптероидного типа. Сорусы округлые, диаметром до 1 мм, одиночно расположены на верхушках редуцированных лопастей перышек.
Материал. Колл. БИН № 508, экз. 244—247, 249, 250.
Распространение. Северо-Восток России, ранний-средний альб.
Birisia onychioides (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina Табл. V, фиг. 1—4
Coniopteris onychioides Vassilevskaja et Kara-Mursa, 1956, с. 38, табл. I—III, рис. 1—5. — Vassilevskaja,
1958, с. 62, табл. V, фиг. 7, табл. VIII, фиг. 1, табл. IX, фиг. 1, 2, табл. XI, фиг. 2. — Vassilevskaja,
Pavlov, 1963, табл. XI, фиг. 3, табл. XIX, фиг. 5, 6, табл. XXXI, фиг. 6—8, 9а. Birisia onychioides (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina, 1972, с. 95.
Голотип. Экз. ЦНИГРМ 9498/44, бассейн р. Лена, эксеняхская свита, апт; Vassilevskaja, Ka-ra-Mursa, 1956, табл. II, фиг. 1. — Табл. V, фиг. 1.
Diagnosis emended. Pinnules from 8 to 35 mm long and from 3 to 5 mm wide, mostly divided into lobes, or dentate in the upper part of leaf; lobed pinnules with 8—15 pairs of lobes with acute or rounded apices, each lobe entering one vein, sometimes branched.
Описание. Листья триждыперистые. В коллекции представлены фрагменты листьев до 17 см длиной и 14 см шириной. Рахис прямой, ребристый, до 3 мм в диаметре. Конечные перья линейные, очередные или реже субсупротивные, до 11 см длиной и до 3,5 см шириной, прикрепляются к рахису под углом около 45—50°. Оси конечных перьев прямые, тонкие, 1—2 мм в диаметре. Перья располагаются на некотором расстоянии друг от друга или соприкасаются краями.
Перышки от 8 до 35 мм длиной и от 3 до 5 мм шириной, очередные, отходят от оси под углом около 45°, на некотором расстоянии друг от друга, линейные, постепенно суживающиеся к заостренной верхушке, зубчатые в верхней части листа и лопастные в средней и нижней частях. Последнее перышко нижнего ряда пера часто значительно короче других и низбегает на рахис листа или отходит
непосредственно от него. У крупных перышек в базальной части пера на рахис пера низбегают нижние лопасти. В средней и базальной части пера перышки имеют 8—15 пар узколанцетных лопастей с заостренной или притупленной верхушкой. Большинство перышек разделены на лопасти глубоко, почти до оси. В каждую лопасть входит одна жилка, которая может ветвиться один раз.
Спороносная часть листа располагается в верхушечной части и отличается редуцированными перышками. Спороношение кониоптероидного типа. Сорусы округлые, диаметром до 1 мм, одиночно расположены на верхушках редуцированных лопастей перышек или на верхушках перышек. Споры были подробно изучены Василевской (Vassilevskaja, Kara-Mursa, 1956). Их диаметр 33—55 мкм, в среднем 43 мкм, в очертании споры треугольные с закругленными углами. Боковые стороны слегка вдавленные в верхней трети тела или выпуклые, реже ровные. Экзина плотная, с гладкой или тонкошероховатой поверхностью. Щель разверзания трехлучевая, нередко окаймленная узкой оторочкой, равная по длине % радиуса, реже радиусу споры. Концы лучей притупленные или заостренные. Материал. Колл. ЦНИГРМ № 9498, экз. 36, 44—46, 55. Распространение. Апт Восточной Сибири.
ВЫВОДЫ
В результате переизучения типового материала видов рода Birisia из меловых отложений Восточной Сибири и Северо-Востока России было установлено, что в состав этого рода может быть включено только три вида: B. alata, B. onychioides и B. acutata. Виды B. alata и B. ochotica объединены под названием B. ala-ta. Виды рода Birisia различаются размерами и степенью рассеченности перышек; формой, наличием и количеством лопастей, а также количеством ветвлений боковых жилок внутри лопастей. Виды B. jelise-jevii, B. samylinae и B. oerstedtii исключены из состава рода Birisia как не соответствующие диагнозу рода.
Перышки биризий характеризуются значительной изменчивостью (цельные, зубчатые или лопастные) и имеют несколько разное строение в зависимости от их расположения на листе. Стерильные листья биризий имеют значительное сходство со стерильными листьями других родов папоротников, в частности Tchucotopteris и Arctopteris. Поэтому для точной идентификации видов необходимо иметь крупные фрагменты листьев с ветвлением 2—3 порядков, имеющие спороносные перышки.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках темы госзадания Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.
ЛИТЕРАТУРА
Cao, Z. Y. 1994. Early Cretaceous floras in Circum-Pacific Region of China. Cretaceous Research, 15: 317—332. Christenhusz, M. J., Byng, J. W. 2016. The number of known plants species in the world and its annual increase. Phytotaxa, 261(3): 201—217. http://doi.org/10.11646/phytotaxa.261.3.1. Deng, S. H. 2002. Ecology of the Early Cretaceous ferns of Northeast China. Review of Palaeobotany and
Palynology, 119: 93—112. https://doi.org/10.1016/S0034-6667(01)00131-2. Gastony, G. J. 1982. Spore morphology of the Dicksoniaceae. 2. The genus Cibotium. Canad. J. Bot., 60:
955—972. https://doi.org/10.1139/b82-121 Heer, O. 1882. Flora fossilis Grönlandica. Pt. 1. In: Flora fossilis arctica. Zürich: Verlag von J. Wurster & Comp., 6: 1—112.
[Herman] Герман, А. Б. 1999. Меловая флора Анадырско-Корякского субрегиона (Северо-Восток России): систематический состав, возраст, стратиграфическое и флорогенетическое значение. М.: ГЕОС, 122 с. [Herman, Lebedev] Герман, А. Б., Лебедев, Е. Л. 1991. Стратиграфия и флора меловых отложений
Северо-Западной Камчатки. М.: Наука, 189 с. Herman, A. B., Golovneva, L. B., Shczepetov, S. V., Grabovskiy, A. A. 2016. The Late Cretaceous Arman flora of Magadan Oblast, Northeastern Russia. Stratigraphy and Geological Correlation, 24(7): 651—760. https://doi.org/10.1134/S0869593816070029. Kilpper, K. 1964. Über eine Rat/Lias-Flora aus dem nordlichen Abfall des Alburs-Gebirges in Nordiran.
Teil 1: Bryophyta und Pteridophyta. Palaeontographica, 114B: 1—78. Kimura, T. 1975. Middle-Late Early Cretaceous plants newly found from the upper course of the Kuzuryu River Area, Fukui Prefecture, Japan. Transactions and Proceedings of the Palaeontogical Society of Japan, new ser., 98: 55—93. [Kiritchkova] Киричкова, А. И. 1985. Фитостратиграфия и флора юрских и нижнемеловых отложений Ленского бассейна. Л.: Недра, 223 с.
Korall, P., Pryer, K. M., Metzgar, J. S., Schneider, H. 2006. Tree ferns: Monophyletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci. Molecular Phylogenetics and Evolution, 39: 830—845. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2006.01.001.
[Kryshtofovich] Криштофович, А. Н. 1958. Меловая флора бассейна р. Анадырь. Труды Ботан. ин-та АН СССР, сер. 8, 3: 7—68.
[Lebedev] Лебедев, Е. Л. 1974. Альбская флора и стратиграфия нижнего мела Западного Приохотья. М.: Наука, 147 с.
Lehtonen, S. 2011. Towards resolving the complete fern tree of life. Plos One, 6(10): 24—51. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0024851.
Mehlqvist, K., Vajda, V., Larsson, L. M. 2009. A Jurassic (Pliensbachian) flora from Bornholm, Denmark — a study of a historic plant-fossil collection at Lund University, Sweden. Journal of the Geological Society of Sweden, 131(1—2): 137—146. https://doi.org/10.1080/11035890902975275.
[Philippova] Филиппова, Г. Г. 1979. Сеноманская флора р. Гребенка и ее значение для стратиграфии. Труды БПИ ДВНЦ АН СССР, нов. сер., 53 (156): 91—115.
[Philippova] Филиппова, Г. Г. 2010. Стратиграфия и флора меловых отложений северной части хребта Пекульней (Чукотка). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 203 с.
[Philippova, Abramova] Филиппова, Г. Г., Абрамова, Л. Н. 1993. Позднемеловая флора Северо-Востока России. М.: Недра, 348 с.
Popa, M. E., van Konijnenburg-van Cittert, J. H. A. 1999. Aspects of Romanian Early Jurassic Palaeobotany and Palynology. Part I. In situ spores from the Getic Nappe, Banat, Romania. Acta Palaeobotanica, 2: 181—193.
[Prynada] Принада, В. Д. 1938. Материалы к познанию мезозойской флоры бассейна р. Колымы. Материалы по изучению Колымско-Индигирского края, сер. 2, 13: 1—74.
Riba, R. 1993. Familia Lophosoriaceae. Fl. Méxic., 6(1): 13—16.
[Samylina] Самылина, В. А. 1964. Мезозойская флора левобережья р. Колымы. Часть I. Хвощевые, папоротники, цикадовые, беннетитовые. Труды БИН АН СССР, сер. 8, 5: 40—79.
[Samylina] Самылина, В. А. 1972. Birisia — новый род меловых папоротников Сибири. Ботан. журн., 57(1): 94—101.
[Samylina] Самылина, В. А. 1976. Меловая флора Омсукчана (Магаданская область). Л.: Наука, 207 с.
[Samylina, Philippova] Самылина, В. А., Филиппова, Г. Г. 1970. Новые меловые папоротники Северо-Востока СССР. Палеонтол. журн., 2: 90—97.
Smith, A. R., Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., Wolff, P. 2006. A classification for extant ferns. Taxon, 55(3): 705—731. https://doi.org/10.2307/25065646
Spicer, R. A., Herman, A. B. 2001. The Albian—Cenomanian flora of the Kukpowruk River, western North Slope, Alaska: stratigraphy, palaeofloristics, and plant communities. Cretaceous Research, 22: 1—40. https://doi.org/10.1006/cres.2000.0238.
Spicer, R. A., Ahlberg, A., Herman, A. B., Kelley, S. P., Raikevich, M., Rees, P. M. 2002. Palaeoenvironment and ecology of the middle Cretaceous Grebenka flora of northeastern Asia. Palaeogeogr., Palaeoclima-tol., Palaeoecol., 184(1/2): 65—105. https://doi.org/10.1016/S0031-0182(02)00247-X.
Taylor, E. L., Taylor, T. N., Krings, M. 2009. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants. New-York: Academic Press, 1252 p.
van Konijnenburg-van Cittert, J. H. A., Morgans, H. S. 1999. The Jurassic Flora of Yorkshire. Palaeonto-logical Association Field Guides to Fossils, 8: 1 — 134.
van Konijnenburg-van Cittert, J. H. A., van der Burgh, J. 1989. The flora from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Culgower, Sutherland, Scotland. Review of Palaeobotany and Palynology, 61: 1—51. https://doi.org/10.1016/0034-6667(89)90060-2
[Vassilevskaja] Василевская, Н. Д. 1958. Хвощи и папоротники из угленосных отложений Сангарского района (Ленский угленосный бассейн). Сборник статей по палеонтологии и биостратиграфии, 12: 50—72.
[Vassilevskaja] Василевская, Н. Д. 1977. Новые меловые папоротники Чукотки и Корякского нагорья. Палеонтол. журн., 2: 122—129.
[Vassilevskaja, Kara-Mursa] Василевская, Н. Д., Кара-Мурза, Э. Н. 1956. Папоротник Coniopteris onychioides sp. nov. из нижнемеловых отложений Якутской АССР. Ежегодн. Всес. палеонтол. о-ва, 15: 37—54.
[Vassilevskaja, Pavlov] Василевская, Н. Д., Павлов, В. В. 1963. Стратиграфия и флора меловых отложений Лено-Оленекского района Ленского угленосного бассейна. Труды НИИГА, 128: 1—96.
[Volynets] Волынец, Е. Б. 2005. Апт-сеноманская флора Приморья. Статья 1. Флористические комплексы. Стратиграфия. Геологическая корреляция, 13(5): 60—79.
THE GENUS BIRISIA (DICKSONIACEAE) IN CRETACEOUS FLORA OF SIBERIA AND NORTHEAST OF RUSSIA
А. А. Grabovskiy, L. B. Golovneva
Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, AGrabovskiy@binran.ru
Abstract. In the result of the re-examination of type material of the genus Birisia from the Cretaceous deposits of Siberia and North-East of Russia, we include only three species in this genus: B. alata (Prynada) Samylina (early-middle Albian — Coniacian), B. onychioides (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina (Aptian), and B. acutata Samylina (early-middle Albian). Species B. ochotica and B. alata are united under the name B. alata. Species B. jelisejevii, B. samylinae and B. oerstedtii are excluded from the genus Birisia as mismatching to the generic diagnosis. Species of Birisia are distinguished each other in size and degree of dissection of pinnules, in shape, presence and number of lobes, as well as the number of branches of the lateral veins inside the lobes. The pinnules of the Birisia are characterized by the significant variability and have a slightly different structure depending on their location on the leaf blade. Therefore, for a more accurate species identification of Birisia, it is necessary to have the most complete leaves with branching of two or three orders and the fertile pinnules. Key words: Cretaceous, Siberia, Northeast Russia, Dicksoniaceae, Birisia.
REFERENCES
Cao, Z. Y. 1994. Early Cretaceous floras in Circum-Pacific Region of China. Cretaceous Research, 15: 317—332. Christenhusz, M. J., Byng, J. W. 2016. The number of known plants species in the world and its annual
increase. Phytotaxa, 261(3): 201—217. http://doi.org/10.11646/phytotaxa.261.3.1. Deng, S. H. 2002. Ecology of the Early Cretaceous ferns of Northeast China. Review of Palaeobotany and
Palynology, 119: 93—112. https://doi.org/10.1016/S0034-6667(01)00131-2. Gastony, G. J. 1982. Spore morphology of the Dicksoniaceae. 2. The genus Cibotium. Canad. J. Bot., 60: 955—972. Heer, O. 1882. Flora fossilis Grönlandica. Pt. 1. In: Flora fossilis arctica. Zürich: Verlag von J. Wurster & Comp., 6: 1—112.
Herman, A. B. 1999. Cretaceous flora of the Anadyr-Koryak subregion (North-Eastern Russia): systematic
composition, age, stratigraphic and florogenic significance]. Moscow: GEOS, 122 p. (in Russian). Herman, A. B., Golovneva, L. B., Shczepetov, S. V., Grabovskiy, A. A. 2016. The Late Cretaceous Arman flora of Magadan Oblast, Northeastern Russia. Stratigraphy and Geological Correlation, 24(7): 651—760. https://doi.org/10.1134/S0869593816070029. Herman, A. B., Lebedev, E. L. 1991. Stratigraphy and flora of Cretaceous deposits of the North-West Kamchatka. Moscow: Nauka, 189 p. (in Russian). Kilpper, K. 1964. Über eine Rat/Lias-Flora aus dem nordlichen Abfall des Alburs-Gebirges in Nordiran.
Teil 1: Bryophyta und Pteridophyta. Palaeontographica, 114B: 1—78. Kimura, T. 1975. Middle-Late Early Cretaceous plants newly found from the upper course of the Kuzuryu River Area, Fukui Prefecture, Japan. Transactions and Proceedings of the Palaeontogical Society of Japan, new ser., 98: 55—93. Kiritchkova, A. I. 1985. Fitostratigrafiya i flora yurskikh i nizhnemelovykh otlozheniy Lenskogo basseyna [Phytostratigraphy and flora of the Jurassic and Lower Cretaceous deposits of the Lena River Basin]. Leningrad: Nedra, 223 p. (in Russian). Korall, P., Pryer, K. M., Metzgar, J. S., Schneider, H. 2006. Tree ferns: Monophyletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci. Molecular Phylogenetics and Evolution, 39: 830—845. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2006.01.001. Kryshtofovich, A. N. 1958. Melovaya flora basseyna r. Anadyr [Cretaceous flora of the Anadyr River Basin].
Proc. Bot. Inst. USSR Acad. Sci. ser. 8, 3: 7—68. (in Russian). Lebedev, E. L. 1974. Albian flora and lower Cretaceous stratigraphy of west Priokhotie. Moscow: Nauka, 147 p. (in Russian).
Lehtonen, S. 2011. Towards resolving the complete fern tree of life. Plos One, 6(10): 24—51. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0024851.
Mehlqvist, K., Vajda, V., Larsson, L. M. 2009. A Jurassic (Pliensbachian) flora from Bornholm, Denmark — a study of a historic plant-fossil collection at Lund University, Sweden. Journal of the Geological Society of Sweden, 131(1—2): 137—146. https://doi.org/10.1080/11035890902975275.
Philippova, G. G. 1979. The Cenomanian flora from the Grebenka River and its stratigraphic significance. Proceedings of the Institute of Biology and Pedology, Far-Eastern Scientific Centre of the Academy of Sciences of the USSR, nov. ser., 53(156): 91 — 115. (in Russian).
Philippova, G. G. 2010. Cretaceous stratigraphy and floral assemblages of the northern Pekulney Range (Chukotka). Magadan: SVKNII, 203 p. (in Russian).
Philippova, G. G., Abramova, L. N. 1993. Pozdnemelovaya flora Severo-Vostoka Rossii (The Late Cretaceous flora of the North-East of Russia). Moscow: Nedra, 348 p. (in Russian).
Popa, M. E., van Konijnenburg-van Cittert, J. H. A. 1999. Aspects of Romanian Early Jurassic Palaeobotany and Palynology. Part I. In situ spores from the Getic Nappe, Banat, Romania. Acta Palaeobotanica, 2: 181—193.
Prynada, V. D. 1938. Contribution to the knowledge of the Mesozoic flora from the Kolyma Basin. Contributions to the knowledge of the Kolyma-Indigirka land, ser. 2, 13: 1—74. (in Russian).
Riba, R. 1993. Familia Lophosoriaceae. Fl. Méxic., 6(1): 13—16.
Samylina, V. A. 1964. Mezozoyskaya flora levoberezhya r. Kolymy (Zyryanskiy uglenosnyy basseyn). I. Khvoshchevye, paporotniki, tsikadovye, bennettitovye [Mesozoic flora of the left-bank area of the Kolyma River (Zyryanka coal basin). I. Equisetales, Filicales, Cycadales, Bennettitales]. Acta Komarov Botan. Instit., Academy of Sciences of the USSR. Ser. 8, Palaeobotanica, 5: 39—80. (in Russian).
Samylina, V. A. 1972. Birisia — noviy rod melovykh paporotnikov Sibiri [Birisia, a new genus of the Cretaceous ferns of Siberia]. Botanicheskii Zhurnal, 57(1): 94—101. (in Russian).
Samylina, V. A. 1976. Melovaya flora Omsukchana (Magadanskaya oblast') [Cretaceous flora of Omsukchan (Magadan Region)]. Leningrad: Nauka, 207 p. (in Russian).
Samylina, V. A., Philippova G. G. 1970. Novye melovye paporotniki Severo-Vostoka SSSR [New Cretaceous ferns of the North-East of the USSR]. Paleontologicheskii Zhurnal, 2: 90—97. (in Russian).
Smith, A. R., Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., Wolff, P. 2006. A classification for extant ferns. Taxon, 55(3): 705—731. https://doi.org/10.2307/25065646
Spicer, R. A., Herman, A. B. 2001. The Albian—Cenomanian flora of the Kukpowruk River, western North Slope, Alaska: stratigraphy, palaeofloristics, and plant communities. Cretaceous Research, 22: 1—40. https://doi.org/10.1006/cres.2000.0238.
Spicer, R. A., Ahlberg, A., Herman, A. B., Kelley, S. P., Raikevich, M., Rees, P. M. 2002. Palaeoenvironment and ecology of the middle Cretaceous Grebenka flora of northeastern Asia. Palaeogeogr., Palaeoclima-tol., Palaeoecol., 184(1/2): 65—105. https://doi.org/10.1016/S0031-0182(02)00247-X.
Taylor, E. L., Taylor, T. N., Krings, M. 2009. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants. New-York: Academic Press, 1252 p.
van Konijnenburg-van Cittert, J. H. A., Morgans, H. S. 1999. The Jurassic Flora of Yorkshire. Palaeonto-logical Association Field Guides to Fossils, 8: 1 — 134.
van Konijnenburg-van Cittert, J. H. A., van der Burgh, J. 1989. The flora from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Culgower, Sutherland, Scotland. Review of Palaeobotany and Palynology, 61: 1—51.
Vassilevskaja, N. D. 1958. Khvoshchi i paporotniki iz uglenosnykh otlozheniy Sangarskogo rayona (Lenskiy uglenosniy basseyn) [Horsetails and ferns from coal-bearing sediments of the Sangar region (Lena coal-bearing basin)]. Sbornik statey po paleontologii i biostratigrafii, 12: 50—72. (in Russian).
Vassilevskaja, N. D. 1977. Novye melovye paporotniki Chukotki i Koryakskogo nagor'ya [New Cretaceous ferns of Chukotka and Koryak Highlands]. Paleontologicheskii Zhurnal, 2: 122—129. (in Russian).
Vassilevskaja, N. D., Kara-Mursa E. N. 1956. Paporotnik Coniopteris onychioides sp. nov. iz nizhnemelovykh otlozheniy Yakutskoy ASSR [Fern Coniopteris onychioides sp. nov. from the Lower Cretaceous deposits of the Yakutsk ASSR]. Yezhegodnik Vsesoyusnogo paleontologicheskogo obshchestva, 15: 37—54. (in Russian).
Vassilevskaja, N. D., Pavlov, V. V. 1963. Stratigrafiya i flora melovykh otlozheniy Leno-Olenekskogo rayona Lenskogo uglenosnogo basseyna [Stratigraphy and flora of the Cretaceous sediments of the Leno-Ole-nek region of the Lena coal-bearing basin]. Trudy NIIGA, 128: 1—96. (in Russian).
Volynets, E. B. 2005. Apt-senomanskaya flora Primor'ya. Stat'ya 1. Floristicheskiye kompleksy. Stratigrafiya. [Apt-Cenomanian flora of Primorye. Article 1. Floristic assemblages. Stratigraphy]. Stratigraphy and Geological Correlation, 13(5): 60—79. (in Russian).
ТАБЛИЦА I
Birisia alata (Prynada) Samylina (1—3, 5, 6 — р. Зырянка, буор-кемюсская свита, ранний-средний альб; 4 — р. Гребёнка, кривореченская свита, поздний альб-ранний турон)
1, 5, 6 — экз. ЦНИГРМ 5350/31, голотип:
1 — строение крупного стерильного листа, х1;
5 — перышки в основании пера, хорошо видны низбегающие на ось пера лопасти нижнего ряда,
х3;
6 — хорошо развитые перышки у верхушки листа, видно жилкование внутри лопастей, х4.
2 — экз. ЦНИГРМ 5350/32, строения перышек на верхушке пера, х2.
3 — экз. БИН 508/230, верхушка листа с развитыми перышками, нижние крупные лопасти треугольной
формы низбегают на рахис листа, х1.
4 — экз. ЦНИГРМ 5649/23, описанный Криштофовичем (Kryshtofovich, 1958) под названием
Cladophlebis oerstedtii (Heer) Seward, верхняя часть листа с перьями, переходными по строению к хорошо развитым перышкам; перышки цельнокрайные, близкие по строению к лопастям, хорошо видны перышки, низбегающие на рахис листа, х2.
PLATE I
Birisia alata (Prynada) Samylina (1—3, 5, 6 — Zyryanka River, Buor-Kemyus Formation, early-middle Albian; 4 — Grebenka River, Krivorechenskaya Formation, late Albian-early Turonian)
1, 5, 6 — spec. CNIGRM 5350/31, holotype: 1 — large sterile leaf, х1;
5 — pinnules in the basal part of pinna with decurrent lower lobes, х3;
6 — well developed pinnules in the upper part of leaf, showing detail of venation, х4.
2 — spec. CNIGRM 5350/32, pinnules in the upper part of the pinna, х2.
3 — spec. BIN 508/230, the upper part of the leaf with well developed pinnules, showing decurrent trian-
gular lobes, х1.
4 — spec. CNIGRM 5649/23, described by Kryshtofovich (1958) as Cladophlebis oerstedtii (Heer) Seward,
the upper part of the leaf with well developed pinnules, transitional to pinnae; pinnules (lobes) with entire margin, х2.
ТАБЛИЦА II
1, 3—6, 8—12 — Birisia alata (Prynada) Samylina (1, 3—5, 8 — р. Зырянка, буор-кемюсская свита, ранний-средний альб; 6, 9—12 — Балыгычано-Сугойский прогиб, галимовская свита, ранний-средний альб):
I — экз. БИН 508/230, перышки с хорошо развитыми лопастями, х3;
3, 4 — экз. БИН 508/229, строение спороносных перьев: 3 — х1,5, 4 — х2;
5 — экз. БИН 508/227, описанный Самылиной (Samylina, 1976) под названием Birisia onychioi-
des (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina, перышки с хорошо развитыми лопастями, видно жилкование внутри лопастей, х5;
6 — экз. БИН 510/40, спороносные перья, х3;
8 — экз. БИН 508/248, линейные перышки с зубчатым краем в верхней части пера, х1,5;
9 — экз. БИН 510/26, перья с линейными перышками с зубчатым краем, х2;
10 —экз. БИН 510/31, крупные перышки с хорошо развитыми лопастями, х2;
II — экз. БИН 510/26, перья с линейными перышками с зубчатым краем, х2; 12 — экз. БИН 510/27, перышки с развитыми лопастями, х1,5.
2 — Arctopteris ilirnensis Golovneva, экз. БИН 1576/17, бассейн р. Улья, амкинская свита, коньяк, х1,5.
7 — Birisia acutata Samylina, экз. БИН 508/245, голотип, р. Зырянка, буор-кемюсская свита, ранний-средний альб, х3.
PLATE II
1, 3—6, 8—12 — Birisia alata (Prynada) Samylina (1, 3—5, 8 — Zyryanka River, Buor-Kemyus Formation, early-middle Albian; 6, 9—12 — Balygychan-Sugoi depression, Galimyi Formation, early-middle Al-bian):
I — spec. BIN 508/230, pinnules with well developed lobes, х3; 3, 4 — spec. BIN 508/229, fertile pinnae: 3 — х1,5; 4 — х2;
5 — spec. BIN 508/227, described by Samylina (1976) as Birisia onychioides (Vassilevskaja et Kara-
Mursa) Samylina, pinnules with well developed lobes showing details of venation, х5;
6 — spec. BIN 510/40, fertile pinnae, х3;
8 — spec. BIN 508/248, linear pinnules with dentate margin in the upper part of pinna, х1,5;
9 — spec. BIN 510/26, pinnae with linear dentate pinnules, х2;
10 — spec. BIN 510/31, large pinnules with well developed lobes, х2;
II — spec. BIN 510/26, pinnae with linear dentate pinnules, х2; 12 — spec. BIN 510/27, pinnules with well developed lobes, х1,5.
2 — Arctopteris ilirnensis Golovneva, spec. BIN 1576/17, Ul'ya River Basin, Amka Formation, Coniacian, х1,5.
7 — Birisia acutata Samylina, spec. BIN 508/245, holotype, Zyryanka River, Buor-Kemyus Formation, early-middle Albian, х3.
ТАБЛИЦА III
1—3 — Birisia alata (Prynada) Samylina, р. Армань, арманская свита, турон-коньяк:
1 — экз. БИН 526/10a, дваждыперистый лист, х1 (описанный Самылиной (Samylina, 1972) как
Birisia ochotica Samylina, голотип);
2 — экз. БИН 533/3, строение спороносных перьев, х2;
3 — экз. БИН 533/4, перья с цельнокрайными перышками, х5.
PLATE III
1—3 — Birisia alata (Prynada) Samylina, Arman River, Arman Formation, Turonian-Coniacian:
1 — spec. BIN 526/10a, bipinnate leaf, х1 (described by Samylina (1972) as Birisia ochotica Samylina,
holotype);
2 — spec. BIN 533/3, fertile pinnae, х2;
3 — spec. BIN 533/4, pinnules with entire margin, х5.
ТАБЛИЦА IV
Сравнение стерильных листьев Birisia alata (Prynada) Samylina из буор-кемюсской свиты, ранний-средний альб (1, 3, 5) и листьев, описанных ранее под названием Birisia ochotica Samylina, из арманской свиты, турон-коньяк (2, 4, 6):
1, 2 — линейные зубчатые и цельнокрайные перышки в апикальной части перьев: 1 — экз. ЦНИГРМ
5350/31, х2; 2 — экз. БИН 526/10a, х2 (голотип Birisia ochotica). 3, 4 — перышки с хорошо развитыми лопастями около верхушки листа: 3 — экз. ЦНИГРМ 5350/32,
х2; 4 — экз. БИН 533/8, х2. 5, 6 — перышки с развитыми лопастями постепенно переходящие в перья с цельнокрайными перышками: 5 — экз. БИН 508/230, х3; 6 — экз. БИН 526/10a, х3 (голотип Birisia ochotica).
PLATE IV
Comparison of leaves Birisia alata (Prynada) Samylina from the Buor-Kemuss Formation, early-middle Albian (1, 3, 5) and leaves, previously described as Birisia ochotica Samylina from the Arman Formation, Turonian-Coniacian (2, 4, 6):
1, 2 — linear dentate and entire-margined pinnules in the apical part of pinna: 1 — spec. CNIGRM
5350/31, х2; 2 — spec. BIN 526/10a, х2 (holotype Birisia ochotica). 3, 4 — pinnules with developed lobes near the leaf apex: 3 — spec. CNIGRM 5350/32, х2; 4 — spec. BIN 533/8, х2.
5, 6 — pinnules with developed lobes gradually transforming into pinnae with entire-margined pinnules: 5 — spec. BIN 508/230, х3; 6 — spec. BIN 526/10a, х3 (holotype Birisia ochotica).
ТАБЛИЦА V
1—4 — Birisia onychioides (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina, р. Лена, эксеняхская свита, апт:
1 — экз. ЦНИГРМ 9498/44, дваждыперистый лист со спороносными перьями в верхней части,
голотип, х2;
2 — экз. ЦНИГРМ 9498/46, средняя часть листа с крупными перьями, х3;
3, 4 — экз. ЦНИГРМ 9498/55, зубчатые и лопастные перышки: 3 — х4, 4 — х3.
PLATE V
1—4 — Birisia onychioides (Vassilevskaja et Kara-Mursa) Samylina, Lena River, Eksenyakh Formation, Aptian:
1 — spec. CNIGRM 9498/44, bipinnate leaf with fertile pinnae in the upper part, holotype, х2;
2 — spec. CNIGRM 9498/46, middle part of the leaf with large pinnae, х3; 3, 4 — spec. CNIGRM 9498/55, dentate and lobed pinnules: 3 — х4, 4 — х3.
ТАБЛИЦА VI
1, 2, 5 — Cladophlebis jelisejevii Kryshtofovich, р. Гребёнка, кривореченская свита, поздний альб-ранний турон:
1 — экз. ЦНИГРМ 5649/161, х3; 2, 5 — экз. ЦНИГРМ 5649/20, голотип: 2 — х2; 5 — х4. 3, 4 — Tchucotopteris ustinovii Vassilevskaja, Восточная Чукотка, нырвакинотская свита, ранний мел, экз. ЦНИГРМ 12043/1а, голотип: 3 — х3; 4 — х2.
PLATE VI
1, 2, 5 — Cladophlebis jelisejevii Kryshtofovich, Grebenka River, Krivorechenskaya Formation, late Albian-early Turonian: 1 — spec. CNIGRM 5649/161, х3; 2, 5 — spec. CNIGRM 5649/20, holotype: 2 — х2; 5 — х4. 3, 4 — Tchucotopteris ustinovii Vassilevskaja, Eastern Chukotka, Nyrvakinot Formation, Early Cretaceous, spec. CNIGRM 12043/1а, holotype: 3 — х3; 4 — х2.
