CC BY
58
УДК 594.1
МОХНАТКИН Александр Сергеевич, аспирант кафедры зоологии и методики обучения биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Автор трех научных публикаций
ФИЛИППОВ Борис Юрьевич, доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и методики обучения биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Автор 35 научных публикаций
ЗЕЗИН Илья Сергеевич, аспирант лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 5 научных публикаций
НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) РАЗЛИЧНЫХ БИОЦЕНОЗОВ КАРСТОВОГО ЛАНДШАФТА ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БЕЛОМОРСКО-КУЛОЙСКОГО ПЛАТО
В статье представлены результаты изучения населения жужелиц различных биоценозов карстового ландшафта Беломорско-Кулойского плато в пределах Пинежского заповедника и его охранной зоны. Показана специфика видового состава жужелиц различных местообитаний. Установлено, что наибольшие изменения в составе и структуре населения характерны для жужелиц лугов карстовых логов и ельников на бортах и днищах карстовых логов.
Жужелицы, тайга, карстовый ландшафт, сообщества
Исследования по различным группам насекомых и микроартропод показали высокую мозаичность видового состава фауны беспозвоночных территории карстового ландшафта в пределах Пинежского государственного заповедника. В условиях карстового ландшафта северной тайги сохраняются редкие для Русской равнины аркто-альпийские виды беспозвоночных животных. При этом в их распределении по элементам ландшафта просматривается приуроченность к специфическим местообитаниям, таким как карстовые воронки в составе
© Мохнаткин А.С., Зезин И.С., Филиппов Б.Ю., 2010
шелопнякового рельефа, или к системе биоценозов карстовых логов [1, 2].
В данной статье приводятся сведения о видовом составе и структуре населения жужелиц разных типов сообществ в мозаике карстового ландшафта вблизи северного предела лесной зоны европейской части России.
Материалы и методы. Материалом для написания статьи послужили полевые сборы жужелиц на территории Пинежского государственного заповедника (ПГЗ) и его охранной зоны. Исследование проводили в течение
двух вегетационных сезонов со 2 июня по 30 сентября 2004 года и с 1 июня по 24 сентября 2007 года. Основным методом сбора материала были почвенные ловушки Барбе-ра-Гейдеманна [3, 4]. В качестве ловушек применяли пластиковые стаканы емкостью
0,5 л с 4-процентным раствором формалина. В каждом биоценозе устанавливали по 20-30 ловушек по 10 в каждой линии. Ловушки проверяли раз в десять дней. Всего отработано 71 740 лов.-сут. Ловушки устанавливали в зоне развития карстово-ледникового, карстогенного и ледникового с элементами карста
ландшафтов в основных типах сообществ (табл. 1).
Дополнительно жуков собирали вручную по берегам рек Пинеги и Сотки, а также вдоль ручьев. В общей сложности разными методами собрано 18 488 экз. имаго жужелиц. Собранные материалы хранятся в энтомологической коллекции кафедры зоологии и методики обучения биологии естественно-географического факультета Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова.
Результаты. В составе локальной фауны жужелиц Пинежского государственного заповед-
Таблица 1
МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЯ
№ Биоценоз Ловушко- сутки N экз.
1 Ельник черничный 3480 479
2 Елово-черничное редколесье 3480 609
3 Ельник влажнотравно-зеленомошный 1740 716
4 Ельник влажнотравный 3480 232
5 Ельник чернично-бруснично-зеленомошный* 3570 1180
6 Ельник чернично-зеленомошный* 3600 970
7 Кустарничково-лишайниковое еловое редколесье* 2320 176
8 Разнотравно-злаковое опушечное сообщество* 2400 1125
9 Березняк травяно-кустарничковый лишайниково-зеленомошный* 3600 519
10 Березняк разнотравно-долгомошный 1740 224
11 Березняк разнотравный 2320 429
12 Березняк злаково-разнотравный 1160 148
13 Смешанный кустарничково-зеленомошный лес* 3510 206
14 Осинник злаково-разнотравный* 3570 2350
15 Осинник бруснично-чернично-зеленомошный* 3570 766
16 Осинник березово-лиственничный злаково-разно-травный* 3570 312
17 Пойменный злаково-влажнотравный луг* 2320 1209
18 Злаково-разнотравный карстовый луг 3480 634
19 Суходольный злаково-влажнотравный луг* 2400 1796
20 Разнотравно-злаковый карстовый луг 2320 109
21 Злаково-влажнотравный карстовый луг 2320 373
22 Пойменный разнотравный луг* 2340 1735
23 Суходольный злаково-разнотравный луг* 2400 1595
24 Сосновое кустарничково-сфагновое болото* 3570 131
25 Кустарничково-сфагновое болото 3480 356
Всего 71 740 18 379
Берег р. Сотки, ручной сбор 109
Всего экземпляров 18 488
Примечание: * - биоценозы, расположенные в охранной зоне ПГЗ.
ника отмечено 112 видов жужелиц из 33 родов [5]. Наибольшее число видов включают рода Bembidion (27 видов), Pterostichus (11 видов), Amara (10 видов). Видовое богатство локальной фауны Пинежского заповедника достаточно велико и не уступает аналогичному показателю для других северотаежных регионов европейской части России [6-9]. Соотношение вид/род в районе исследования составляет 3,36, что является нормальным для северной тайги.
Указанные ранее специфические особенности фауны жужелиц территории Пинежского заповедника и его охранной зоны отражаются в составе и структуре карабидокомплексов различных биоценозов рассматриваемой территории [10].
Влияние карста на зональные темнохвойные сообщества просматривается по нескольким параметрам. Число видов в ельниках ку-старничково-зеленомошных на территории заповедника в условиях карстогенного ландшафта варьирует от 8 до 12 (табл. 2). В аналогичных ельниках карстово-ледникового ландшафта охранной зоны заповедника число видов составляет 10-16. В ельниках влажнотравных карстовых логов отмечено 16-17 видов жужелиц. Во всех исследованных ельниках в спектре биотопических групп по числу видов и численности преобладают лесные и лесоболотные виды, доля которых достигает 95% от общего числа видов. Средняя уловис-тость жужелиц в ельниках кустарничково-зе-леномошных на территории ПГЗ составила
1,53 экз./10 лов.-сут., что в два раза ниже средней уловистости аналогичных ельников охранной зоны ПГЗ (3,03 экз./10 лов.-сут). Более высокие показатели числа видов и уло-вистости жужелиц в ельниках карстово-ледникового ландшафта охранной зоны по сравнению с зональными ельниками заповедника, скорее всего, связаны с повышенной мозаичностью биоценозов этой территории и длительным антропогенным воздействием на них. Индексы доминирования в ельниках кустар-ничково-зеленомошных на территории заповедника ниже, чем в аналогичных ельниках охранной зоны. Индекс Шеннона в ельниках ку-старничково-зеленомошных заповедника несколько выше, чем в аналогичных ельниках
охранной зоны. Заметно возрастает видовое богатство, фиксируемое индексом Маргалефа, в ельниках влажнотравных карстовых логов.
Видовой состав жужелиц логовых влажнотравных ельников характеризуется наличием видов сибирского и арктического комплексов. Рассматриваемые еловые леса располагаются в каньонообразных устьях логов и их бортах, где формируются особые микроклиматические условия с низкими летними температурами и высокой влажностью почвы и приземного воздуха. Именно в таких биоценозах в структуре населения присутствуют арктические виды, такие как Pterostichus brevicornis, доля которых достигает 10-14% численности. Сибирские виды также отмечены в ельниках карстовых логов. В частности, в этом типе сообществ был собран единичный экземпляр Bembidion уисопит, для которого карстовые ландшафты заповедника - самая западная точка ареала.
Меньшие изменения в населении отмечены для жужелиц мелколиственных лесов. Число видов в биоценозах составляет 12-23, что является типичным для мелколиственных лесов северной тайги [9]. Доминантными в этом типе сообществ, как и в хвойных лесах, являются лесные и лесоболотные виды. В спектре жизненных форм жужелиц мелколиственных лесов преобладают зоофаги. В ярусном распределении преобладают виды, связанные с подстилкой. Причем эти показатели для естественных мелколиственных лесов на территории Пинеж-ского заповедника идентичны таковым для мелколиственных лесов охранной зоны заповедника. Уникальных видов в мелколиственных лесах не обнаружено. Различия индексов видового разнообразия между разными мелколиственными лесами незначительны.
Наибольший интерес представляет население жужелиц лугов исследуемой территории. В охранной зоне Пинежского заповедника были исследованы 4 луговые сообщества антропогенного происхождения. На территории Пинежско-го заповедника изучены жужелицы 3 лугов карстовых логов. Следует упомянуть, что луга на территории ПГЗ имеют естественное происхождение и располагаются в днищах карстовых логов, выходящих в долину реки Сотка. Многолетние наблюдения за динамикой лугов карсто-
Таблица 2
УЛОВИСТОСТЬ, ЧИСЛО ВИДОВ И ИНДЕКСЫ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЖУЖЕЛИЦ
СП
N0
Примечания: * - ландшафты: ЛЭК - ледниковый с элементами карста, КЛ - карстово-ледниковый, КГ - карстогенный; ** -динамическая плотность (экз./10 лов.-сут.); *** - индексы видового разнообразия: DMg - индекс Маргалефа, /)В-Р - индекс Бергера-Паркера, £>8 - индекс Симпсона, Н’ - индекс Шеннона.
БИОЛОГИЯ
вых логов показывают их устойчивость к зарастанию древесной растительностью [11].
На антропогенных лугах охранной зоны было выявлено 67 видов жужелиц из 27 родов [12]. Число видов в отдельных биоценозах составляет 31-42. В спектре биотопических групп преобладают луговые виды, доля которых достигает 30%. При этом доля лесных видов составляет 10-15% от их числа. Это сопоставимо с другими лугами северной тайги [13]. На естественных лугах карстовых логов заповедника было выявлено 34 вида жужелиц из 19 родов (табл. 2). В отдельных биоценозах отмечено 18-27 видов, что вдвое ниже, чем на лугах охранной зоны заповедника и других районов северной тайги. Динамическая плотность жужелиц естественных лугов карстовых логов (0,46-1,79 экз./10 лов.-сут.) почти в 6 раз ниже таковой суходольных и пойменных лугов охранной зоны ПГЗ (6,70-7,55 экз./10 лов.-сут.). Среди жужелиц лугов карстовых логов преобладают эвритопные (26,5%), лесные (20,8%) и лесоболотные (20%) виды. Лугово-полевые и луговые виды имеют низкую долю в составе сообществ. Отсутствие на лугах заповедника большинства луговых видов обусловило общее снижение числа видов жужелиц в этом типе биоценозов. Сложившаяся обстановка связана с уникальными микроклиматическими условиями, формирующимися в карстовых логах. Открывающиеся в бортах логов пещеры оказывают охлаждающий эффект, а каньонообразная форма затрудняет циркуляцию воздуха. Изолированность данных сообществ в системе биоценозов тайги и их труднодоступность для заселения луговыми видами также снижает общее число видов жужелиц на указанном типе лугов. На таких лугах по сравнению с лугами охранной зоны снижаются индексы доминирования и возрастают - видового разнообразия. На лугах охранной зоны заповедника единично отмечен Calosoma investigator, для которого территория охранной зоны служит самой северной точкой распространения. Южные виды Lebia cruxminor и Badister lacertosus на лого-вых лугах обитают совместно с тундровыми видами, например Pterostichus brevicornis.
Другим типом интразональных сообществ являются болота. За период исследования
было изучено 2 болота. На них зафиксировано 14 видов жужелиц из 6 родов. По видовому и численному обилию здесь преобладают лесоболотные и лесные виды.
Долина р. Сотки, которая далее продолжается средним и нижним течением р. Кулой, протекает через северную тайгу и лесотундру Это позволяет проникать по ее пойме более холодолюбивым тундровым и аркто-альпийским видам. На берегу р. Сотки выявлено 10 видов жужелиц, все они относятся к роду Bembidion. Это почти в три раза ниже аналогичного показателя для поймы р. Пинеги в охранной зоне заповедника и в четыре раза ниже для биоценозов в дельте р. Северной Двины [14]. Присутствие на берегах р. Сотки видов, не отмеченных на р. Пинеги, таких как Bembidion velox, В. virens свидетельствует о различии в формировании приводной фауны жужелиц двух близко расположенных рек с противоположным направлением течения.
Таким образом, структура населения жужелиц биоценозов карстового ландшафта своеобразна и уникальна. Сочетание видов разных зоогеографических зон, состав доминантов и число видов являются тому подтверждением. Из всех исследованных сообществ наибольшее влияние карстового ландшафта на состав кара-бидокомплексов выявлено для жужелиц лугов.
Заключение. Проведенные на территории заповедника и его охранной зоны исследования позволили выявить 1І2 видов жужелиц из 33 родов. Распределение жужелиц по биоценозам в системе карстового ландшафта имеет ряд особенностей. Зональные кустарничково-зеленомош-ные леса карстово-ледникового ландшафта, расположенные на плакоре, имеют сходные черты с зональными сообществами других районов северной тайги. Изменения в структуре населения жужелиц происходят в ельниках влажнотравных, расположенных по бортам карстовых логов и в их устьях. В них присутствуют тундровые и ар-кто-альпийские виды. Мелколиственные леса карстово-ледникового ландшафта имеют схожие черты структуры населения жужелиц с аналогичными лесами других районов северной тайги. В естественных лугах, расположенных на днищах карстовых логов, в структуре населения жужелиц отмечаются наибольше отличия по сравнению
с аналогичными сообществами карстово-ледникового ландшафта. В логовых лугах в два раза меньше видов жужелиц, в состав доминантов входят эвритопные и лесные виды. Перестройки
в структуре населения жужелиц лугов карстовых логов обусловлены изолированным положением этих сообществ в системе таежных лесов и особыми микроклиматическими условиями.
Список литературы
1. Макарова О.Л. Арктические и альпийские клещи (Mesostigmata) в равнинной тайге: фауна Пинежского карста (Архангельская область) // Проблемы и перспективы общей энтомологии: тез. докл. ХШ съезда Русск. энтомол. об-ва. Краснодар, 2007. С. 212-213.
2. Бабенко А.Б. Ногохвостки (Hexapoda, Collembola) карстовых ландшафтов Пинежского заповедника // Зоол. журн. 2008. Т. 87. №> 3. С. 292-305.
3. Barber H. Traps for Cave - Inhabiting Insects // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1931. Vol. 46. J№ 3. P. 259-266.
4. Heydemann B. bber die Bedeutung der «Formalinfallen» fbr die zoologische Landesforschung // Faun. Mitt. Norddeutschland. 1956. Bd. 6. S. 19-24.
5. Филиппов Б.Ю., Мохнаткин А. С. Жужелицы // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 251-259.
6. СедыхК.Ф. Животный мир Коми АССР (беспозвоночные). Сыктывкар, 1974.
7. ШиленковВ.Г., ВороновГ.А., ШиловВ.Ф. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Пермской области и Коми АССР // Биогеография и краеведение. 1976. Вып. 4. С. 28-37.
8. Кашеваров Б.Н. Изучение жужелиц северной тайги Карелии // Фауна и экология жужелиц. Кишинев, 1990. С. 29-30.
9. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов в дельте Северной Двины. Архангельск, 2004.
10. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Мохнаткин А.С. Закономерности распределения жужелиц (Carabidae, Trachypachydae) в мозаике карстового ландшафта Пинежского заповедника // Тр. Ставропол. отд-я Рус. геогр. об-ва. Вып. 4. Материалы междунар. науч.-практ. конф. Ставрополь, 2008. С. 234-236.
11. Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (Северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000.
12. ФилипповБ.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов карстового ландшафта северной тайги европейской части России // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2005. N° 1(7). С. 72-83.
13. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов пригорода Архангельска // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2004. N° 2(6). С. 40-52.
14. Зубрий Н.А., Филиппов Б.Ю. Первые сведения о видовом составе жужелиц приводных мест обитания северной тайги Архангельской области // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. Архангельск, 2006. Вып. 9. С. 127-130.
Mokhnatkin Alexandr, Zezin Ilia, Filippov Boris
GROUND BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE)
OF DIFFERENT KARST LANDSCAPE BIOCENOSES OF THE SOUTH-EASTERN PART
OF BELOMOR-KULOI PLATEAU
The article presents the results of studying the ground beetles community structure of different karst landscape biocenoses of Belomor-Kuloi plateau within Pinega Nature reserve and its protective zone. The peculiarity of ground beetles species composition of different habitats is shown. It has been established that the greatest changes in the composition and structure of the ground beetles community are typical for the ground beetles from meadows and spruce forests of karst sides and floors.
Контактная информация: Филиппов Борис Юрьевич e-mail: fby@yandex.ru
Рецензент - Шарова И.Х., доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета
