CC BY
69
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
С. Ю. Попов
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова e-mail: s_yu_popov@rambler. ru
Поступила в редакцию 11.05.2016
Государственный природный заповедник «Пинежский» располагается в Архангельской области, в северотаежной подзоне. Еловые леса являются преобладающей растительной формацией заповедника. На основе 192 описаний растительности составлена эколого-фитоценотическая классификация еловых лесов заповедника, включившая в себя 12 ассоциаций, относящихся к 7 группам ассоциаций. В статье приводится их подробная характеристика и анализ биоразнообразия. Проведенный анализ позволил установить, что выделенные синтаксоны хорошо различаются не только по фитоценотическим признакам, но и по условиям местообитания, таким как влажность, трофность, богатство почв азотом, кислотность. Наиболее бедными оказались местообитания сфагновых и черничных ельников, наиболее богатыми - разнотравных, влажно-травных и широкотравных. Установлено, что на территории заповедника встречается довольно редкая для северной тайги ассоциация - ельник бруснично-костяничный (группа ассоциаций Ельники широкотравные). Кроме территории заповедника, указания других авторов на нее в литературе отсутствуют.
Ключевые слова: ассоциация, видовая насыщенность, видовое богатство, группы ассоциаций, еловые леса, неметрическое шкалирование.
Введение
Государственный природный заповедник «Пинежский» расположен в Пинежском районе Архангельской области в северотаежной подзоне таежной зоны. Территория заповедника занимает юго-восточную часть Беломоро-Кулойского плато, которое сложено палеозойскими карстую-щимися породами, поэтому она является крайне неоднородной в ландшафтном отношении: здесь сочетаются сильно закарстованные участки (с карстовыми логами и карстовыми полями) с болотами и лесами моренно-ледникового ландшафта. На закарстованных участках на поверхность выходят гипсы и доломиты (Сабуров, 1972; Шаврина, Малков, 2000).
Растительность заповедника ранее изучалась разными авторами (Сабуров, 1972; Пучнина, 2000; Попов, Яковлева, 2008). Также Д.Н. Сабуровым (1988) была составлена геоботаническая карта. За прошедшее с этого момента время территория заповедника сильно расширилась, и автором настоящей статьи составлена карта современного растительного покрова (Попов, 2015) и классификация растительности заповедника. Целью данной статьи является характеристика растительности еловых лесов. По данным геоботанического картографирования, еловые леса в Пинежском заповеднике занимают 266.06 км2, что составляет 51.4% от общей площади заповедника (518.07 км2) (рис. 1).
Материал и методы
Геоботанические описания травяно-кустар-ничкового и мохового ярусов выполнялись на пробных площадях размером 10*10 м. Такой размер площади является минимальным для выявления флористического разнообразия в лесных сообществах (Корчагин, 1964). Производилась глазомерная оценка проективного покрытия (в % от общей площади) для каждого вида травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Для древостоя оценивались таксационные показатели. Запас оценивался по таблицам хода роста древесных насаждений Архангельской области, бонитет - по бонитировочным таблицам В.И. Левина (Неволин, 1971) после измерения суммы площадей сечений деревьев на круговой площади радиусом примерно 100 м полнотомером Биттерлиха. Формула древостоя составлялась по запасу. Возраст и высота древостоя определялись по 1 модельному (среднему) дереву на площадку инструментально (с помощью высотомера и возрастного бура). Учет таксационных характеристик кустарникового яруса и подроста проводился на визуально намеченной прямоугольной площади размером 10 м2. В большинстве описаний автором данной работы делался почвенный разрез на глубину до 1 м. Определялись морфологические характеристики почвенных горизонтов - мощность, цвет, механический состав.
Рис. 1. Распространение еловых лесов в заповеднике.
Fig. 1. Distribution map of spruce forests in the Pinega State Reserve.
Всего в еловых лесах сделано 192 описания. Мхи определены автором настоящей работы при консультации д.б.н. В.Э. Федосова, д.б.н. М.С. Игнатова. Определение почв производилось по: Классификация..., 1977, типов гумуса по: Чертов, 1974. Для хранения и анализа геоботанических описаний использовалась база данных FORDIV (Попов и др., 2014). Названия сосудистых растений приводятся по: Пучнина, 2008; мхов - по: Игнатов, Игнатова, 2004.
По данным полевых описаний составлена классификация растительности заповедника.
Классификация составлена на основе принципов, предложенных Д.Н. Сабуровым (1972) с применением современных методов многомерной статистики и ординации (Смирнов, Ханина, 2004). Проверка достоверности выделенных групп ассоциаций и ассоциаций проводилась с помощью дискриминантного анализа. Ординация сообществ проводилась методом неметрического шкалирования в пакете PC-ORD 4.0 (МсСипе, Мейо^, 2006). Характеристика выделенных групп дополнялась определением константности видов, анализом распределения сообществ в эко-
логическом пространстве факторов с использованием шкал Д.Н. Цыганова (1983). Для анализа разнообразия растительности для каждой ассоциации определены видовое богатство (общее число видов) и видовая насыщенность (среднее число видов на площадке 10*10 м). Для оценки разнообразия рассчитывался индекс Уиттекера (Лебедева и др., 2002) по формуле:
К =
a
-1 ,
где S - видовое богатство ассоциации, a - ви-довая насыщенность ассоциации.
Индекс Уиттекера характеризует степень разнообразия сравниваемых синтаксонов с точки зрения их видового состава.
Для определения флористического сходства ассоциаций использовался коэффициент Съе-ренсена (Шмидт, 1984).
Результаты и обсуждение Группа ассоциаций: Ельники сфагновые
Распространена в ледниковых ландшафтах в нижних и средних частях склонов водоразделов. Почвы торфянисто-глеевые с торфянистым типом гумуса, на двучленных моренных отложениях (песок/легкий суглинок) или легкосуглинистой морене.
Древостой одно- или двухъярусный, средняя формула 8Е2Б, возраст насаждений 60-150 лет, бонитет - V-V6. Подрост еловый, до 5000 шт./га.
Ассоциация: Ельник мелкоосоково-сфагно-вый (Piceetum carici globularis-sphagnosum)
Ельник сфагновый (Сабуров, 1972); Ельник осоко-во-сфагновый, Ельник морошково-осоково-сфагновый (Пучнина, 2000); Ельник голубично-сфагновый (Рысин, Савельева, 2002); Ledo-Piceetum (Василевич, Бибикова, 2004а); Ельник мелкоосоково-сфагновый (Попов, Яковлева, 2008); Ledo-Piceetum (Кучеров и др., 2010).
Эта ассоциация характеризуется постоянным присутствием в травяно-кустарничковом ярусе таких видов как Carex globularis, Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, Rubus chamaemorus, из которых Carex globularis всегда с высоким обилием (не менее 60-70%). В моховом ярусе сплошной ковер образуют гигрофильные Sphagnum fallax, S. angustifolium. На редких кочках и приствольных повышениях встречаются Sphagnum rusowii, S. capillifolium, S. magellanicum, Pleurozium schre-beri, Polytrichum juniperinum. Видовая насыщенность 18.2, видовое богатство - 34 вида.
От описанного для средней тайги ельника багульникового (Кучеров и др., 2010) отличается
незначительной ценотическои ролью в покрове таких болотных видов как Eriophorum vagina-tum, Ledum palustre и Sphagnum magellanicum, меньшим видовым разнообразием и связанной с этим монотонностью покрова.
Группа ассоциаций: Ельники травяно-сфагновые
В лощинах стока (с проточным увлажнением) с болот или к карстовым логам. Почвы тор-фянисто-глеевые или торфянисто-перегнойные с торфянисто-перегнойным типом гумуса, на двучленных моренных отложениях (песок/легкий суглинок) или легкосуглинистой морене.
Древостой одно- или двухъярусный, средняя формула 8Е2Б, возраст насаждений 80-260 лет, бонитет - IV-V6. Подрост еловый, до 1000 шт./га.
Ассоциация: Ельник хвощево-сфагновый (Piceetum equiseto-sphagnosum)
Ельник хвощевый (Сабуров, 1972); Ельник хвощево-осоково-сфагновый, Ельник морошково-хвощево-сфагно-вый (Пучнина, 2000); Ельник хвощево-сфагновый (Рысин, Савельева, 2002); Ельник хвощево-сфагновый (Попов, Яковлева, 2008); Ельник хвощево-сфагновый (Кутенков, Кузнецов, 2013).
Эта ассоциация характеризуется постоянным присутствием видов с высоким обилием: Equisetum sylvaticum, Rubus chamaemorus, Sphagnum fallax, по ковру из которых с низким обилием разбросаны Vaccinium uliginosum, Carex globularis, Pyrola minor, Dactylorhiza fuchsii, Empetrum nigrum, Sphagnum rusowii, S. girgensohnii, S. warnstorfii. На кочках здесь встречаются виды бореального мелкотравья (Geranium sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Trientalis europaea и др.), а в небольших моча-жинках - болотные и лесоболотные виды (Equisetum palustre, Carex lasiocarpa, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata и др.). Кочки и приствольные повышения занимают такие виды мохового покрова, как Sphagnum fimbriatum, Polytrichum commune, Aulacomnium palustre, Hy-locomium splendens, а мочажинки - Sphagnum riparium, Rhizomnium punctatum, Plagiomnium el-lipticum, Sphagnum squarrosum. Словом, в ельниках хвощево-сфагновых сочетаются виды самой различной экологии как по отношению к троф-ности, так и по отношению к влажности местообитания. Заметим, что эта же черта характерна и для ельников хвощево-сфагновых из средней тайги Карелии (ельник хвощево-сфагновый (Кутенков, Кузнецов, 2013)), отличие которых от пинежской ассоциации заключается в том, что постоянным видом, имеющим наибольшее фи-
тоценотическое значение, выступает не Sphagnum fallax, а S. girgensohnii.
Насыщенность видами - 17.9, видовое богатство - 59 видов.
Группа ассоциаций: Ельники долгомошные В ледниковых ландшафтах по окрайкам болот, подошвам склонов и средним частям склонов водоразделов, в лощинообразных понижениях без линейных водотоков. Почвы неглубоко-подзолистые влажные грубогумусные или торфянисто-подзолистые с торфянисто-перегнойным типом гумуса, на двучленных моренных отложениях (песок/легкий суглинок) или легкосуглинистой морене.
Древостой одно- или двухъярусный, средняя формула 8Е2Б, возраст насаждений 65-250 лет, бонитет - V-Va. Подрост еловый, до 12000 шт./га.
Ассоциация: Ельник мелкоосоково-долгомош-ный (Piceetum carici globularis-polytrichosum)
Ельник багульниковый (Сабуров, 1972); Ельник осо-ково-долгомошный (Пучнина, 2000); Ельник осоково-чер-нично-долгомошный (Рысин, Савельева, 2002); Ельник мелкоосоково-долгомошный (Попов, Яковлева, 2008).
В мезоолиготрофных условиях с очень слабой или явно не выраженной проточностью, как на основной поверхности водоразделов, так и по окраинам болот. Постоянными видами с высоким обилием в данной ассоциации являются Carex globularis, Vaccinium myrtillus, Polytrichum commune. К видам с высокой встречаемостью, но меньшей ценотической значимостью можно отнести V. uliginosum, V. vitis-idaea, Equisetum sylvaticum, Empetrum nigrum, Rubus chamaemorus, Sphagnum girgensohnii, S. russowii, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. В литературных источниках нам удалось найти упоминание данной ассоциации для северотаежной подзоны вне Пинежского заповедника только в работе Л.П. Ры-сина и Л.И. Савельевой (2002). Видовое богатство - 35, насыщенность видами - 18.9.
Ассоциация: Ельник хвощево-долгомошный (Piceetum equiseto- polytrichosum)
Ельник хвощево-чернично-долгомошный (Пучнина, 2000); Ельник хвощево-долгомошный (Рысин, Савельева, 2002); Equiseto-Piceetum (Василевич, Бибикова, 2004а); Equiseto sylvatici-Piceetum (Кучеров и др., 2010).
Более мезотрофный вариант с выраженной проточностью в лощинообразных понижениях. Наибольшим постоянством и обилием в этой ассоциации характеризуются такие виды, как Equisetum sylvaticum, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii. Помимо видов долго-мошной группы здесь, на приствольных повы-
шениях, в незначительном количестве присутствуют виды бореального мелкотравья (Trien-talis europaea, Orthilia secunda, Gymnocarpium dryopteris и др.) и бореальные гигрофиты (Equi-setumpalustre, Calamagrostis langsdorffii). От аналогичной среднетаежной ассоциации отличается обедненным видовым составом приствольных повышений: здесь отсутствуют такие виды виды как Calamagrostis arundinacea, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis (Кучеров и др., 2010). Богатство видами - 39, видовая насыщенность - 18.7 вида на 100 м2.
Ассоциация: Ельник чернично-долгомошный (Piceetum myrtillo-polytrichosum)
Ельник чернично-вороничный (Сабуров, 1972); Ельник чернично-долгомошный (Пучнина, 2000); Ельник чер-нично-долгомошный (Рысин, Савельева, 2002); Sphagno girgensohnii-Piceetum (Василевич, Бибикова, 2004а); Ельник чернично-долгомошный (Попов, Яковлева, 2008); Sphagno girgensohnii-Piceetum var. typicum (Кучеров и др., 2010); Ельник чернично-сфагновый (Кутенков, Кузнецов, 2013).
На пологих склонах водоразделов. Наиболее «сухой» вариант долгомошных ельников. Постоянные виды с наибольшим обилием - Vaccinium myrtillus, V vitis-idaea, Carex globularis, Equisetum sylvaticum, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii, Pleurozium schreberii. Из малообильных видов характеризуется присутствием бореального мелкотравья, гигрофильные виды отсутствуют. Этим данная ассоциация отличается от ельника хвощево-сфагнового. От сред-нетаежного варианта данная ассоцияция также отличается отсутствием видов группы Calamagrostis arundinacea-Rubus saxatilis. Видовое богатство - 33, видовая насыщенность - 16.4.
Группа ассоциаций: Ельники черничные
Встречаются во всех типах ландшафтов - от ледникового до карстогенного, на основной поверхности и по пологим склонам водоразделов, на моренных всхолмлениях (воронично-чернич-ный и чернично-зеленомошный) и по верхним частям склонов логов (мелкотравно-черничный). Почвы грубогумусные мелко- и неглубокоподзо-листые иллювиально-железистые на двучленных моренных отложениях (песок/легкий суглинок, супесь/легкий суглинок).
Древостой одно- или двухъярусный, средняя формула 8Е2Б, возраст насаждений 60-250 лет, бонитет - III-Va. Подрост еловый, разной жизненности и разного обилия.
Ассоциация: Ельник воронично-черничный (Piceetum myrtillo-empetrosum)
Ельник черничный (Сабуров, 1972); Ельник воро-нично-чернично-зеленомошный (Пучнина, 2000); Ельник воронично-черничный (Рысин, Савельева, 2002); Empetro-Piceetum (Василевич, 2004); Ельник чернично-зеленомош-ный (Попов, Яковлева, 2008).
Зеленомошный ельник нормально дренированных местообитаний с высокой долей участия в напочвенном покрове эрикоидных кустарничков Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Empetrum nigrum и обедненным видовым составом, по сравнению с ельником чернично-зеленомошным. Постоянные виды: Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea, Empetrum nigrum, Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Polytrichum commune, Dicranum polysetum. Видовое богатство - 36 видов, видовая насыщенность - 19.3.
Судя по литературным данным, это северотаежная ассоциация, которая южнее (в средней и южной тайге) уже не встречается (Рысин, Савельева, 2002; Василевич, 2004). По фитоценоти-ческим характеристикам ассоциация ельник во-ронично-черничный, описанная в Пинежском заповеднике, ничем существенно не отличается от описаний той же ассоциации другими авторами.
Ассоциация: Ельник чернично-зеленомош-ный (Piceetum myrtillo-hylocomiosum)
Ельник черничный (Сабуров, 1972); Ельник чернич-но-зеленомошный (Пучнина, 2000); Ельник чернично-зе-леномошный (Рысин, Савельева, 2002); Myrtillo-Piceetum (Василевич, 2004); Ельник чернично-зеленомошный (Попов, Яковлева, 2008); Myrtillo-Piceetum var. typicum (Кучеров и др., 2010).
Очень широко распространенная ассоциация с диагностическими видами Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Avenella flexuosa, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum. На границе перехода основной поверхности к склонам логов или к карстовым полям постепенно переходит в ельник мелкотрав-но-черничный и, далее (на карстовых полях) - в ельник папоротничково-черничный. Характеризуется сочетанием в покрове видов бореально-го мелкотравья и эрикоидных кустарничков, но решающее фитоцентическое значение имеют последние. Видовое богатство - 55, видовая насыщенность - 17.3.
От среднетаежного варианта ельника чер-нично-зеленомошного (Кучеров и др., 2010) отличается отсутствием более южных видов -Pteridium aquilinum, Calamagrostis arundinacea, Anemonoides nemorosa.
Ассоциация: Ельник мелкоmpавно-чеpнич-ный (Piceetum linnaeo-myrtillosum)
Ельник мелкотравно-черничный (Сабуров, 1972); Ельник мелкотравно-чернично-зеленомошный, Ельник мелкотравно-бруснично-зеленомошный (Пучнина, 2GGG); Ельник чернично-зеленомошный ^ысин, Савельева, 2GG2); Ельник чернично-зеленомошный (Попов, Яковлева, 2GG8); Myrtillo-Piceetum var. Gymnocarpium dryopteris (Кучеров и др., 2G1G).
Pаспространен по верхним частям склонов логов или на основной поверхности, где, видимо, истончается плащ морены и ближе подходят гипсовые породы (Сабуров, 1972). Видами, маркирующими эту ассоциацию, являются Vaccinium myrtillus, V vitis-idaea, Trientalis europaea, Maiantemum bifolium, Linnaea borealis, Gymnocarpium dryopteris, Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Equisetum sylvaticum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum. По видовому составу эта ассоциация сходна с ельником чернично-зеле-номошным, отличаясь от последнего большим видовым богатством. Поскольку эта ассоциация часто приурочена к склонам логов, то здесь появляются логовые и элювиальные виды, отсутствующие в ельнике чернично-зеленомошном: Aconitum septentrionale, Equisetum pretense, Ru-bus saxatilis, Vicia sylvatica, Hieracium murorum, Diphaziastrum complanatum. От своего среднета-ежного варианта отличается отсутствием более южного Calamagrostis arundinacea.
Видовая насыщенность и видовое богатство наиболее высокие среди черничных ельников -23.G и 52 вида соответственно.
Группа ассоциаций: Ельники разнотравные
В карстово-ледниковом и карстогенном ландшафтах, на карстовых полях разной степени расчлененности воронками, по крутым бортам логов. Почвы грубогумусные мелкоподзолистые иллювиально-железистые, на двучленных моренных отложениях (супесь/легкий суглинок, песок/супесь).
Древостой одноярусный, средняя формула 7Е3Б, часто с примесью сосны, осины или лиственницы, возраст насаждений 5G-22G лет, бонитет - III-IV
Подрост еловый, благонадежный, до 3GGÜ шт./га.
Ассоциация: Ельник папоpоmничково-чеp-ничный (Piceetum gymnocarpio-myrtillosum)
Ельник разнотравный (Сабуров, 1972); Ельник раз-
нотравно-черничный, Ельник разнотравно-брусничный, Ельник кисличный (Пучнина, 2000); Ельник кисличный (Рысин, Савельева, 2002); Ельник разнотравный (Попов, Яковлева, 2008).
Распространен на карстовых полях, где моренный плащ тоньше, чем в ледниковом ландшафте, поэтому гипсовые подстилающие породы залегают ближе к поверхности. Диагностические виды: Maiantemum bifolium, Trientalis europaea, Linnaea borealis, Geranium sylvaticum Chamaenerion angustifolium, Gymnocarpium dryopteris, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Avenella flexuosa, Hylocomium splendens.
Поскольку данная ассоциация произрастает в условиях сильного влияния карста, видовое разнообразие здесь даже выше, чем в предыдущей ассоциации и составляет 68 видов, хотя по видовой насыщенности (25.9 видов на 100 м2) эти ассоциации различаются не сильно. По фи-тоценотической значимости здесь, наряду с черникой, выделяются голокучник и майник, часто - кислица и герань лесная. Появляются широкотравные виды (Melica nutans, Rubus saxatilis, Stellaria nemorum, Milium effusum, Galium boreale), а также виды, приуроченные к выходам гипсов (Atragene sibirica, Equisetum scirpoides). Видимо, в наибольшей степени соответствует среднета-ежному и южнотаежному ельнику кисличному.
Группа ассоциаций: Ельники широкотравные
Ассоциация: Ельник аконитовый (Piceetum aconitosum)
Ельник широкотравный (Сабуров, 1972); Ельник ако-нитово-кисличный, аконитово-разнотравный (Пучнина, 2000); Ельник крупнотравно-кисличный (Рысин, Савельева, 2002); Aconito-Piceetum (Василевич, Бибикова, 2004b); Ельник разнотравный (Попов, Яковлева, 2008); Aconito-Piceetum (Кучеров и др., 2010).
Во всех ландшафтах. Чаще - по склонам логов, в карстовых воронках и цирках, реже - на поверхностях между воронками, по склонам лощин небольших речек. Почва грубогумусная или модергрубогумусная дерново-грунтово-огле-енная, на суглинистой морене или суглинистом склоновом делювии.
Древостой одно- или двухъярусный, средняя формула 7Е3Б, с примесью лиственницы и осины, возраст 80-200 лет, бонитет - II-IV. Подрост еловый, до 3000 шт./га.
Отличаются довольно высоким видовым разнообразием. Постоянно присутствующие виды с высоким обилием: Aconitum
septentrionale, Géranium sylvaticum, Oxalis acetosella, Equisetum sylvaticum, Trientalis europaea, Cirsium heterophyllum, Vaccinium vitis-idaea, V myrtillus, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Chamerion angustifolium, Rubus saxatilis, Lathyrus vernus, Milium effusum, Gymnocarpium dryopteris. Зеленые мхи (Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens) встречаются здесь с высоким постоянством, но крайне низким обилием. Последнее компенсирует в этом ярусе Rhytidiadelphus triquetrus.
Видовое богатство - 85, насыщенность видами - 30.3.
В силу топологического положения данной ассоциации, в напочвенном покрове ее сочетаются мезофильные и гигрофильные виды, боре-альные и широкотравные (табл. 1). Доминантом в покрове всегда выступает Aconitum septentrionale.
От среднетаежного ельника аконитового отличается отсутствием более южных видов, таких как Aegopodium podagraria, Calamagrostis arundinacea.
Ассоциация: Ельник бруснично-костяничный (Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum)
Ельник широкотравный (Сабуров, 1972).
Наиболее распространена в долине реки Сотки на выровненной поверхности высокой поймы. Кроме того, Ельник бруснично-костя-ничный можно встретить в крупных карстовых воронках или у основания склонов логов. Почвы аллювиальные дерновые насыщенные на супесчаном или суглинистом аллювии (долина Сотки) или дерново-карбонатные модермуллевые на суглинистом делювии (карстовые воронки, лога).
Древостой одноярусный, средняя формула 7Е3Б, возраст 40-185 лет, бонитет - III-IV. Подрост еловый, разной жизненности и обилия.
Так же, как и предыдущая ассоциация данной группы, отличается высоким видовым разнообразием. Постоянно встречающиеся виды с высоким обилием: Geranium sylvaticum, Aconitum septentrionale, Rubus saxatilis, Atragene sibirica, Rosa acicularis, Oxalis acetosella, Vaccinium vitis-idaea, Melica nutans, Equisetum pratense, Stellaria nemorum, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus.
Показатели видового богатства (117 видов) и видовой насыщенности (33.6 вида на 100 м2) этой ассоциации являются наиболее высокими среди ассоциаций еловых лесов заповедника
Сплошной напочвенный покров здесь полидоминантный и состоит из смеси разных видов (табл. 1), но наибольшей ценотической значимостью характеризуются брусника и костяника. В
Таблица 1. Фитоценотические характеристики ассоциаций еловых лесов
Table 1. Phytocoenotical characteristics of spruce forests associations
Ярус Виды Ассоциации
Piceetum carici globularis-sphagnosum Piceetum equiseto-sphagnosum Piceetum carici globularis-polytrichosum Piceetum equiseto-polytrichosum Piceetum myrtillo-polytrichosum Piceetum myrtillo-empetrosum Piceetum myrtillo-hylocomiosum Piceetum linnaeo-myrtillosum Piceetum gymnocarpio-myrtillosum Piceetum aconitosum Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum Piceetum filipendulosum
Древесный ярус
A1 Picea obovata (Ledeb.) Loudon V2 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V3
A1 Betula pubescens Ehrh. V2 V2 V2 V2 V2 V2 V2 IV2 IV2 V2 IV2 V2
A1 Pinus sylvestris L. III I1 III III III III II2 II2 III1 I1
A1 Larix sibirica Ledeb. I1 I1 I2 III III I2
A1 Populus tremula L. III I1 I1 III1 I2
A2 Picea obovata (Ledeb.) Loudon II2 II3 IV2 IV3 III2 IV2 IV3 III3 II2 III2 I3 II2
A2 Betula pendula Roth I1
A2 Betula pubescens Ehrh. II2 I2 I1 III I1 III I1 II2 I2
A2 Pinus sylvestris L. I1 I1 I1 I1
A2 Populus tremula L. I1
A3 Picea obovata (Ledeb.) Loudon I3
Подрост
B1 Picea obovata (Ledeb.) Loudon IV2 IV2 IV2 IV3 III3 V2 IV2 V2 V2 II3 IV2 III2
B1 Betula pubescens Ehrh. III I2 I2 III I1 I1 I1 I1 I2 I2
B1 Pinus sylvestris L. III I1 I1
B1 Populus tremula L. I1 I1 I2
B1 Alnus incana (L.) Moench I2
Подлесок
B2 Sorbus aucuparia L. I1 III1 II2 I2 III III1 V1 III1 II2 III1 I1
B2 Rosa acicularis Lindl. I1 III I1 I1 III IV1 IV1 IV1 V1 III2
B2 Juniperus communis L. I2 I1 I2 III III III2 II2 I2 III2
B2 Salix caprea L. I1 I1 I1 I1 I1
B2 Daphne mezereum L. I1 I1 III1 I1
B2 Lonicera pallasii Ledeb. I1 I1 III III2
B2 Padus avium Mill. III
B2 Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark. III1
B2 Ribes nigrum L. I2 I1
B2 Ribes spicatum E. Robson I1 I1
B2 Rosa maialis Herrm. I1
B2 Salix cinerea L. I2
B2 Salix lapponum L. I1
B2 Salix myrsinifolia Salisb. I2 I2
B2 Salix phylicifolia L. I1 I2 I2
Травяно-кустарничковый ярус
C Vaccinium vitis-idaea L. V2 V1 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V2 IV2 IV1
C Vaccinium myrtillus L. IV2 III2 V2 V4 V3 V3 V3 V4 V3 IV2 I1 I1
C Equisetum sylvaticum L. II3 V4 V3 IV2 V1 III1 III1 IV1 III V2 II2 IV3
C Melampyrum pratense L. III I1 III III III1 V1 IV1 V1 III1 III I1 I1
C Empetrum nigrum L. V2 I2 II2 II2 V2 V2 III1 I1 I1
C Carex globularis L. V4 IV2 IV2 IV2 V3 III I1 III1 I1 I1
C Avenella flexuosa L. III I1 I1 V1 V2 IV1 V1 III2
C Linnaea borealis L. III IV1 III I1 III1 IV1 V1 V1 IV1 III1 III1
C Rubus chamaemorus L. V2 V2 V2 III1 IV2 I1 II2
Продолжение табл. 1
Ярус Виды Ассоциации
Piceetum carici globularis-sphagnosum Piceetum equiseto-sphagnosum Piceetum carici globularis-polvtrichosum Piceetum equiseto-polvtrichosum Piceetum myrtillo-polvtrichosum Piceetum myrtillo-empetrosum Piceetum myrtillo-hylocomiosum Piceetum linnaeo-myrtillosum Piceetum gymnocarpio-myrtillosum Piceetum aconitosum Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum Piceetum filipendulosum
C Vaccinium uliginosum L. V2 I2 I2 I2 V2 V2 IIl Il Il
C Geranium sylvaticum L. II1 Il Il IIIl IV2 V2 V2 IV2
C Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt Il Il Il IVl V2 IV2 IIIl IIIl
C Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman II1 IIl Il IVl V2 V2 II2 IIIl
C Trientalis europaea L. II1 IIIl Il IVl Vl Vl IIIl IIl
C Aconitum septentrionale Koelle Il Il V2 V2 III2
C Rubus saxatilis L. IIl IIIl IVl V2 IIIl
C Cirsium heterophyllum (L.) Hill II2 Il Il IIIl Vl IIIl V2
C Oxalis acetosella L. Il Il IIIl V2 IV3 IIIl
C Atragene sibirica L. IIIl IIl V2 Il
C Pyrola rotundifolia L. Il IIl IVl Il
C Carex digitata L. IVl Il
C Melica nutans L. I2 IIl II2 IV2
C Equisetum pratense Ehrh. Il IIl IIl IV2
C Stellaria nemorum L. I2 IV2
C Thalictrum minus L. Il Il IVl
C Chamaenerion angustifolium (L.) Holub IIl Il Il IVl IVl IIIl IIIl
C Lathyrus vernus (L.) Bernh. I2 Il IIIl IVl IIIl IIIl
C Milium effusum L. Il IVl III2 Il
C Eriophorum vaginatum L. V1 I2 Il
C Ledum palustre L. II2 Il IIIl I2 Il Il Il
C Chamaedaphne calyculata (L.) Moench III1 Il Il Il
C Betula nana L. II2 I2
C Filipendula ulmaria (L.) Maxim. IIl IIIl V3
C Equisetum palustre L. II3 II2 Il I2 V2
C Ranunculus propinquus C.A.Mey. I2 Il IIl II2 IV2
C Geum rivale L. Il IIl IVl
C Bistorta major Delarbre Il IVl
C Orthilia secunda (L.) House Il IIl IIl IIl Il Il IIl Il IIl IIl
C Luzula pilosa (L.) Willd. Il Il IIIl IIIl IIl IIIl IIl Il
C Lvcopodium annotinum L. II1 IIl Il Il IIl IIIl IIl Il Il
C Chamaepericlymenum suecicum L. Il Il Il Il Il Il
C Trollius europaeus L. Il Il Il IIl IIIl IIIl
C Crepis sibirica L. Il IIl III2
C Solidago virgaurea L. Il Il IIIl IIIl IIl IIIl
C Carex lasiocarpa Ehrh. I3
C Menyanthes trifoliata L. I2
C Naumburgia thyrsiflora (L.) Rchb. I2
C Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo Il
C Dactylorhiza maculata (L.) Soo Il
Продолжение табл. 1
Ярус Виды Ассоциации
Piceetum carici globularis-sphagnosum Piceetum equiseto-sphagnosum Piceetum carici globularis-polytrichosum Piceetum equiseto-polytrichosum Piceetum myrtillo-polytrichosum Piceetum myrtillo-empetrosum Piceetum myrtillo-hylocomiosum Piceetum linnaeo-myrtillosum Piceetum gymnocarpio-myrtillosum Piceetum aconitosum Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum Piceetum filipendulosum
C Dactylorhiza maculata (L.) Soo I1
C Juncus filiformis L. I1
C Goodyera repens (L.) R. Br. I1 I1 I1
C Oxycoccus palustris Pers. II1
C Andromeda polifolia L. I1
C Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. I1 II1 I1 II2 III2
C Viola mirabilis L. I1 II1 II1 III2
C Crepis paludosa (L.) Moench I1 III1
C Vicia sylvatica L. I1 I1 II1 I1 II1
C Viola epipsila Ledeb. I1 I1 II1
C Rubus arcticus L. I1 I1 II1
C Comarum palustre L. II1 I1 II1
C Caltha palustris L. II1
C Carex juncella (Fr.) Th. Fr. II1
C Galium palustre L. II1
C Cirsium oleraceum (L.) Scop. I1 II1 I2
C Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert I2 I1 I1 I2 I2
C Galium boreale L. I1 I1 III1 I1
C Delphinium elatum L. I1 III1 I1
C Paris quadrifolia L. III1 I1
C Veratrum lobelianum Bernh. I1 II1 I1
C Valeriana wolgensis Kazak. II1 I1
C Angelica sylvestris L. II1 II1 I1 I1
C Vicia sepium L. I1 I1 I1 I1
C Thalictrum simplex L. I1 I1 I1
C Lathyrus pratensis L. I1 I1 I1
C Carex cespitosa L. I1 I1
C Pyrola minor L. I1 II1 I1
C Carex cinerea Pollich I1 I1
C Petasites frigidus (L.) Fr. I1 I1
C Carex atherodes Spreng. I1
C Carex vaginata Tausch I1
C Cicuta virosa L. I1
C Epilobium palustre L. I1
C Galium mollugo L. I1
C Parnassia palustris L. I1
C Pedicularis sceptrum-carolinum L. I1
C Thyselinum palustre (L.)Raf. I1
C Calypso bulbosa (L.) Oakes III1
C Equisetum scirpoides Michx. I1 I1 II1
C Vicia cracca L. I1 II1
C Carex alba Scop. II1
C Cypripedium calceolus L. II1
C Paeonia anomala Ledeb. II1
C Poa nemoralis L. II1
C Saussurea alpina II1
C Adoxa moschatellina L. I2
Продолжение табл. 1
Ярус Виды Ассоциации
Piceetum carici globularis-sphagnosum Piceetum equiseto-sphagnosum Piceetum carici globularis-polytrichosum Piceetum equiseto-polytrichosum Piceetum myrtillo-polytrichosum Piceetum myrtillo-empetrosum Piceetum myrtillo-hylocomiosum Piceetum linnaeo-myrtillosum Piceetum gymnocarpio-myrtillosum Piceetum aconitosum Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum Piceetum filipendulosum
C Tussilago farfara L. I2
C Hieracium murrorum L. I1 III1 I1 I1
C Ranunculus monophyllus Ovcz. I1 I1
C Rubus idaeus L. I1 I1
C Anemone sylvestris L. I1
C Angelica archangelica L. I1
C Antennaria dioica (L.) Gaertn. I1
C Calamagrostis epigeios (L.) Roth I1
C Coeloglossum viride (L.) Hartm. I1
C Conioselinum tataricum Hoffm. I1
C Dactylis glomerata L. I1
C Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs I1
C Elymus caninus (L.) L. I1
C Equisetum arvense L. I1
C Equisetum hyemale L. I1
C Fragaria vesca L. I1
C Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. I1
C Hedysarum alpinum L. I1
C Heracleum sibiricum L. I1
C Lathyrus sylvestris L. I1
C Ligularia sibirica (L.) Cass. I1
C Luzula multiflora (Ehrh.) Lei. I1
C Moehringia lateriflora (L.) Fenzl I1
C Moneses uniflora (L.) A. Gray I1
C Poa pratensis L. I1
C Rhizomatopteris montana (Lam.) A. Khokhr. I1
C Veronica longifolia L. I1
C Viola collina Besser I1
C Dryopteris assimilis S. Walker I2
C Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. I1 I1
C Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. I1
C Poa palustris L. I1
C Pyrola media Sw. I1
C Veronica chamaedrys L. I1
C Diphasiastrum complanatum (L.) Holub I1 I1
C Viola canina L. I1 I1
C Athyrium filix-femina (L.) Roth I1
C Carex pallescens L. I1
Продолжение табл. 1
Ярус Виды Ассоциации
Piceetum carici globularis-sphagnosum Piceetum equiseto-sphagnosum Piceetum carici globularis-polytrichosum Piceetum equiseto-polytrichosum Piceetum myrtillo-polytrichosum Piceetum myrtillo-empetrosum Piceetum myrtillo-hylocomiosum Piceetum linnaeo-myrtillosum Piceetum gymnocarpio-myrtillosum Piceetum aconitosum Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum Piceetum filipendulosum
C Festuca ovina L. I1
C Hieracium umbellatum L. I1
М оховой ярус
D Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. IV1 I1 V2 V2 V2 V3 V3 V2 IV2 V2 III2 II2
D Sphagnum girgensohnii Russow I2 II2 V3 IV3 IV2 I1 I1 II1 I1 I1 I3
D Dicranum polvsetum Sw. I1 III1 II1 I1 V1 V2 IV2 II2 II1 I2 I1
D Polvtrichum commune Hedw. IV2 I2 V3 V3 V3 V2 IV2 V2 III1 II1 I1 I1
D Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. I1 I1 V2 IV2 IV2 V3 V3 V3 V3 V2 V3 III1
D Sphagnum russowii Warnst. IV2 II2 II2 III3 V2 II1 I1 I1
D Sphagnum fallax (H. Klinggr.) H.Klinggr. IV3 IV4 II2 I3 II2
D Sphagnum angustifolium (C.E.O. Jensen ex Russow) C.E.O. Jensen IV4 I5 I1 I2 I3
D Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. I2 I2 IV2 V3 IV2
D Sphagnum warnstorfii Russow I2 I1 V2
D Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. I1 III1 I1 II1 II2 I2 II2 II1 I2 I1
D Sphagnum centrale C.E.O. Jensen I1 II1 I1
D Sphagnum wulfianum Girg. I1 I2
D Sphagnum flexuosum Dozy & Molk. I2
D Sphagnum fimbriatum Wilson I3
D Sphagnum riparium Aongstr. I2
D Sphagnum magellanicum Brid. II1
D Polytrichum iuniperinum Hedw. II1 I2 I1
D Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch & Schimp.) T.J. Kop. I1 I1 I1 III2
D Dicranum scoparium Hedw. I1 I1 I1 I1 I1 I2 I1
D Dicranum maius Turner I1 I1 I1 I1 I1 I1
D Dicranum montanum Hedw I1 I1
D Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F.H. Wigg. I1 III1 I1
D Polvtrichum strictum Brid. II1 I1 I1 I1
D Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. I1 I1 I1
D Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda I1
D Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J. Kop. I1 I1 I1 II2
D Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber & D. Mohr I1 II1
Продолжение табл. 1
Ярус Виды Ассоциации
Piceetum carici globularis-sphagnosum Piceetum equiseto-sphagnosum Piceetum carici globularis-polytrichosum Piceetum equiseto-polytrichosum Piceetum myrtillo-polytrichosum Piceetum myrtillo-empetrosum Piceetum myrtillo-hylocomiosum Piceetum linnaeo-myrtillosum Piceetum gymnocarpio-myrtillosum Piceetum aconitosum Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum Piceetum filipendulosum
D Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. I1 I2 II1
D Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop. I2
D Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske I2 I1
D Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T.J. Kop. I1 I1 I1
D Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenaes I1 I1
D Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. I1 I1
D Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. I1 I1
D Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov & Huttunen I1 I1
D Sphagnum squarrosum Crome I1 I1
D Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. I1
D Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. I1
D Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske I1
D Helodium blandowii (F.Weber & D.Mohr.) Warnst. I1
D Marchantia polymorpha L. I1
D Plagiomnium medium (Bruch et al). T.J. Kop. I1
D Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. I1
D Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske I1
D Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske I1
D Rhytidiadelphus subpinnatum (Lindb.) Ignatov & Ignatova I1 I3
D Rhizomnium punctatum (Hedw.) T.J.Kop. I1 I1
D Campylium stellatum (Hedw.) C.E.O. Jensen I1
D Plagiochilla major S.W. Arnell I1
D Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. I2 I1 I2
D Cladonia mitis Sandst. I1
D Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. I1
Число описаний 13 10 9 10 11 16 38 15 12 13 28 17
Средние таксационные показатели
A1 Средняя сомкнутость 0.3 0.5 0.5 0.4 0.4 0.4 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.4
A2 Средняя сомкнутость 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3
A3 Средняя сомкнутость 0.4
Окончание табл. 1
Ярус Виды Ассоциации
Piceetum carici globularis-sphagnosum Piceetum equiseto-sphagnosum Piceetum carici globularis-polytrichosum Piceetum equiseto-polytrichosum Piceetum myrtillo-polytrichosum Piceetum myrtillo-empetrosum Piceetum myrtillo-hylocomiosum Piceetum linnaeo-myrtillosum Piceetum gymnocarpio-myrtillosum Piceetum aconitosum Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum Piceetum filipendulosum
A1 Средняя высота 11.4 14.1 17.3 16.8 13.2 15.4 18.2 18.7 17.6 21.8 17.7 18.1
A2 Средняя высота 5.3 8.3 10.7 9.3 8.2 9.7 10.3 15.0 14.7 13.7 11.0 10.2
A3 Средняя высота 13.0
A1 Средний бонитет V.9 V,4 IV,9 V,2 Va,0 V.1 IV.5 IV.1 IV.0 111,5 111,5 IV,4
A2 Средний бонитет Va,8 Va,7 Va,2 Va,3 Va,6 Va,3 Va,0 IV,4 IV.5 IV,7 Va,0 V,6
A3 Средний бонитет V,0
A1 Средний возраст 85.4
A2 Средний возраст 64.2 95.0 95.8 91.5 97.0 82.9 91.7 80.0 82.6
A3 Средний возраст 83.0
Примечание: Римскими цифрами обозначены классы постоянства: I - < 20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80, V - 81-100%; арабскими цифрами обозначены классы обилия: 1 - < 5%, 2 - 6-25%, 3 - 26-50%, 4 - 51-75%, 5 - 76-100% (Миркин, Наумова, 1998). Индексные обозначения ярусов: А1, А2, А3 - первый, второй и третий ярусы древостоя соответственно; В1 - подрост; В2 - подлесок; С - травяно-кустарничковый ярус; D - мохово-лишайниковый ярус
литературе нигде, кроме Пинежского заповедника (Сабуров, 1972), указаний на эту ассоциацию нами не обнаружено.
Группа ассоциаций: Ельники влажнотрав-ные
Встречаются в ледниковых ландшафтах по днищам небольших логов, оврагов, пойм малых речек, лощинах с проточным увлажнением, часто - с выраженным ручьем по тальвегу. Почвы, как правило перегнойно-глеевые, реже - торфя-но- или дерновоглеевые, на морене, делювии, суглинистом аллювии, влажные грубогумусные.
В древесном ярусе абсолютно преобладает ель. Средняя формула 9Е1Б. Возраст самый разный - от 65 до 300 лет. Именно в этих местообитаниях встречаются наиболее старые сомкнутые ельники (300 лет). В более сухих местообитаниях старший возраст ели значительно ниже. Древостой, как правило одноярусный, реже двухъярусный, бонитет Ш-У. Подрост очень редкий (до 100 шт./га) из ели, березы иногда - ольхи серой.
Ассоциация: Ельник таволговый (РгсееЫт
Ельник таволговый (Сабуров, 1972); Ельник хвоще-во-таволговый, Ельник разнотравно-таволговый, Ельник таволгово-осоковый (Пучнина, 2000); Ельник лабазнико-вый (Рысин, Савельева, 2002); Ельник таволговоый (Ва-силевич, Бибикова, 2004Ь); Ельник влажнотравный (По-
пов, Яковлева, 2008); Filipendulo-Piceetum (Кучеров и др., 2010); Ельник таволговый (Кутенков, Кузнецов, 2013).
Повсеместно распространенная ассоциация в выше перечисленных экотопических условиях с господством таволги (Filipéndula ulmaria), а также иногда с содоминантами Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii.
Диагностические виды: Filipéndula ulmaria, Cirsium heterophyllum, Equisetum palustre, Equisetum sylvaticum, Geranium sylvaticum, Ranunculus propinquus, Vaccinium vitis-idaea, Geum rivale, Bistorta major, Sphagnum warnstorfii, Rhytidiadelphus triquetrus.
Видовое богатство - 105, видовая насыщенность - 28.7.
Эта ассоциация характеризуется господством гигрофильных видов, что отличает ее по видовому составу от других ассоциаций травяных ельников. Встречаются участки с господством Calamagrostis langsdorffii, но чаще всего абсолютным доминантом является Filipendula ulmaria.
По видовому составу и положению в рельефе довольно сходна с ельниками таволговыми, выделявшимися для средней тайги (Василевич, Бибикова, 20046; Кучеров и др., 2010; Кутенков, Кузнецов, 2013).
Фитоценотические характеристики ассоциаций приводятся в табл. 1.
Результаты непрямой ординации (методом неметрического шкалирования) всего массива описаний ельников представлены на рис. 2 и 3. Ординация групп ассоциаций показывает, что они хорошо отличаются друг от друга постоянно встречающимися видами с высоким обилием, поскольку облако точек всего массива разделилось на более или менее четко обособленные кластеры (рис. 2). Кроме того, оси NMS имеют высокую корреляцию с осями экологических факторов (табл. 1): горизонтальная ось (Axis 1) - с факторами почвенного богатства, вертикальная (Axis 2) - с увлажненностью местообитания (табл. 2). Поскольку значения осей варьирования отражают встречаемость и обилие видов, то высокая их корреляция со значениями осей экологических факторов говорит о высоком фитоиндикацион-ном значении диагностических видов, положенных в основу выделения групп ассоциаций. То же можно сказать и об ассоциациях ельников, за исключением ассоциаций черничной группы. Три ассоциации в группе черничников достаточно близки флористически, но различаются фито-ценотическими показателями диагностических видов (табл. 1; рис. 3).
По фактору трофности ассоциации сфагновых, долгомошных и черничных ельников различаются слабо, хотя ельники травяно-сфагно-вые более мезотрофны. Увеличение трофности местообитаний происходит в ряду разнотравные - широкотравные - влажнотравные ельники (рис. 4, Tr). Наиболее бедные азотом почвы оказались в ельниках сфагновых и черничных, наиболее богатые - в широкотравных и влаж-нотравных (рис. 4, Nt). Степень увлажнения местообитаний последовательно убывает в ряду сфагновые - долгомошные - черничные - разнотравные - широкотравные ельники. Ельники влажнотравные по этому показателю занимают
Таблица 2. Коэффициент корреляции Пирсона между значениями осей NMS и экологических факторов
Table 2. Pearson's correlation coefficient between the values of NMS axes and environmental factors
Экологические факторы Оси варьирования
Axis 1 Axis 2
HD -0.423519 -0.840986
TR 0.784277 0.051354
NT 0.792137 0.121767
RC 0.759742 0.329877
LC 0.199667 0.361931
промежуточную позицию между долгомошными и черничными (рис. 4, Ш). По шкале кислотности почв ельники сфагновые, долгомошные и черничные можно оценить как сильно кислые (рН = 4.24.7). Наименее кислыми почвами характеризуются опять же широкотравные и влажнотравные, наиболее кислыми - сфагновые ельники (рис. 4, Rc). По шкале затенения-освещенности почти все ассоциации являются достаточно затененными, наиболее осветленной ассоциацией является ельник мелкоосоково-сфагновый (рис. 4, Lc).
Из анализа экологического пространства ассоциаций ельников следует, что сфагновые, долгомошные и черничные являются «бедными» по фактору почвенного плодородия, а разнотравные, широкотравные и влажнотрав-ные - «богатыми». Среди «бедных» ельников наибольшим богатством почв отличаются хво-щево-сфагновый и хвощево-долгомошный. Их можно назвать мезотрофными, ельник мелкоо-соково-сфагновый - олиготрофным, остальные ассоциации из этой группы - мезоолиготрофными. Среди разнотравных, широкотравных и влажно-травных ельников, первые можно назвать мезо-трофными, вторые - мезоевтрофными, третьи -евтрофными.
Видовая насыщенность в ассоциациях еловых лесов Пинежского заповедника изменяется в пределах от 16.4 до 33.6 видов на 100 м2, а видовое богатство - от 33 до 117 видов. В целом оба эти показателя меняются более или менее параллельно, возрастая от олиготрофных к евтрофным ассоциациям (рис. 5). Правда, эту тенденцию нарушают два исключения. Так, ельник хвоще-во-сфагновый характеризуется более высоким видовым богатством, чем другие сфагновые и долгомошные ельники, что, видимо, можно объяснить тем, что он произрастает в мезотрофных условиях с проточным увлажнением по лощинам стока с болот, в то время как другие вышеперечисленные ельники по типу питания являются олиготрофными (ельник мелкоосоково-сфагно-вый) или мезоолиготрофными (долгомошные, черничные). Второе исключение - ельник тавол-говый, который, хотя и является евтрофным, характеризуется меньшими значениями видового богатства и видовой насыщенности, по сравнению с ельником бруснично-костяничным (рис. 5) (хотя последний евтрофным назвать нельзя, скорее - мезоевтрофным). Это, несомненно, связано с особенностями топологического положения ельника бруснично-костяничного: он встречается на выровненной поверхности высокой поймы
Рис. 2. Распределение групп ассоциаций еловых лесов в осях NMS-ординации. Оси в центре облака точек соответствуют экологическим факторам Д.Н. Цыганова: LC - освещенность, RC - кислотность, NT - насыщенность азотом, TR - трофность, HD - увлажненность. Группы ассоциаций: 1 - ельники сфагновые; 2 - ельники травяно-сфагновые; 3 - ельники долгомошные; 4 - ельники черничные; 5 -ельники разнотравные; 6 -ельники широкотравные; 7 - ельники влажнотравные.
Fig. 2. Distribution of associations groups of spruce forests in the axes of the NMS-ordination. The axes in the centre of the scatterplot represent Tsyganov's environmental factors: LC - lighting, RC - acidity, NT - nitrogen saturation, TR - trophicity, HD - moisture. Groups of assotiations: 1 - Piceetum sphagno-sum; 2 - Piceetum sphagno-herbosum; 3 - Piceetum polytrichosum; 4 - Piceetum myrtillosum; 5 - Piceetum varioherbosum; 6 - Piceetum herbosum; 7 - Piceetum humidoherbosum.
р. Сотки, и периодически испытывает воздействие аллювиального фактора, за счет чего повышается и флористическое разнообразие.
Флористическая гетерогенность ассоциаций оценивалась с помощью индекса Уиттекера
(табл. 3). Как видно из таблицы, наибольшим разнообразием внутри сообществ характеризуются ассоциации, произрастающие в местообитаниях, в которых ощущается воздействие постоянных или временных водотоков: ельник
Рис. 3. Распределение ассоциаций еловых лесов в осях NMS-ординации. Оси в центре облака точек соответствуют экологическим факторам Д.Н. Цыганова: LC - освещенность, RC - кислотность, NT -насыщенность азотом, TR - трофность, HD - увлажненность. Ассоциации: 1 - ельник мелкоосоково-сфагновый; 2 - ельник хвощево-сфагновый; 3 - ельник мелкоосоково-долгомошный; 4 - ельник хвощево-долгомошный; 5 - ельник чернично-долгомошный; 6 - ельник воронично-черничный; 7 -ельник чернично-зеленомошный; 8 - ельник мелкотравно-черничный; 9 - ельник папоротничково-черничный; 10 - ельник аконитовый; 11 - ельник бруснично-костяничный; 12 - ельник таволговый.
Fig. 3. Distribution of associations of spruce forests in the axes of the NMS-ordination. The axes in the centre of the scatterplot represent Tsyganov's environmental factors: LC - lighting, RC - acidity, NT - nitrogen saturation, TR - trophicity, HD - moisture. Assotiations: 1 - Piceetum carici globularis-sphagnosum; 2 -Piceetum equiseto-sphagnosum; 3 - Piceetum carici globularis-polytrichosum; 4 - Piceetum equiseto- poly-trichosum; 5 - Piceetum myrtillo-polytrichosum; 6 - Piceetum myrtillo-empetrosum; 7 - Piceetum myrtillo-hylocomiosum; 8 - Piceetum linnaeo-myrtillosum; 9 - Piceetum gymnocarpio-myrtillosum; 10 - Piceetum aconitosum; 11 - Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum; 12 - Piceetum filipendulosum.
5.6 5.4 5.2 5.0 4.8 4.6 4.4 4.2 4.0 3.8 3.6
1 2 3 4 5 6 7
9 10 11 12
Lc
□ Mean
T Mean±£l.95 Conf. Interval
5.6 5.4 5.2 5.0 4.8 4.6 4.4 4.2 4.0 3.8 3.6
3.4 3.2 3.0
7.0
6.5 6.0 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5
Nt
1 2 3 4 5 6 7
10 11 12
Rc
1 2 3 4 5 6 7
9 10 11 12
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Рис. 4. Средние значения и диапазоны экологических факторов Д.Н. Цыганова для ассоциаций ельников. По вертикальной оси: Tr - шкала трофности; Nt - шкала богатства почв азотом; Hd -шкала увлажнения почв; Rc - шкала кислотности почв; Lc - шкала освещенности-затенения. По горизонтальной оси: 1 - ельник мелкоосоково-сфагновый; 2 - ельник хвощево-сфагновый; 3 - ельник мелкоосоково-долгомошный; 4 - ельник хвощево-долгомошный; 5 - ельник чернично-долгомошный; 6 - ельник воронично-черничный; 7 - ельник чернично-зеленомошный; 8 - ельник мелкотравно-черничный; 9 - ельник папоротничково-черничный; 10 - ельник аконитовый; 11 - ельник бруснично-костяничный; 12 - ельник таволговый.
Fig. 4. Mean values and ranges of environmental factors by D.N. Tsyganov for spruce associations. Vertical axis: Tr - trophic scale; Nt - nitrogen saturation scale; Hd - soil moisture scale; Rc - soil acidity scale; Lc - lighting scale, shading. Horizontal axis: 1 - Carici-globularis-sphagno-Piceetum; 2 - Equise-to-sphagno-Piceetum; 3 - Carici-globularis-polytrichoso-Piceetum; 4 - Equiseto-polytrichoso-Piceetum; 5 - Myrtillo-polytrichoso-Piceetum; 6 - Empetro-Piceetum; 7 - Myrtillo-Hylocomioso-Piceetum; 8 - Mai-anthemo-Piceetum; 9 - Gymnocarpio-Piceetum; 10 - Aconito-Piceetum; 11 - Vaccinio-Rubo saxatilis Piceetum; 12 - Filipendulo-Piceetum.
Таблица 4. Коэффициент флористического сходства Съеренсена между ассоциациями ельников Table 4. Sorensen's floristic similarity coefficient between spruce forests associations
Таблица 3. Индекс Уиттекера по ассоциациям еловых лесов Table 3. Whittaker index of spruce forests associations
Ассоциация Индекс Уитеккера
Ельник таволговый 3.79
Ельник бруснично-костяничный 3.59
Ельник хвощево-сфагновый 3.49
Ельник чернично-зеленомошный 3.41
Ельник аконитовый 2.90
Ельник папоротничково-черничный 2.73
Ельник мелкотравно-черничный 2.36
Ельник хвощово-долгомошный 2.22
Ельник чернично-долгомошный 2.14
Ельник мелкоосоково-долгомошный 2.05
Ельник мелкоосоково-сфагновый 1.98
Ельник воронично-черничный 1.97
Ассоциации Ельник мелкоосоково-сфагновый Ельник хвощево-сфагновый Ельник мелкоосоково-долгомошный Ельник хвощово-долгомошный Ельник чернично-долгомошный Ельник воронично-черничный Ельник чернично-зеленомошный Ельник мелкотравно-черничный Ельник папоротничково-черничный Ельник аконитовый Ельник бруснично-костяничный Ельник таволговый
Ельник мелкоосоково-сфагновый 1 0.47 0.72 0.52 0.6 0.54 0.43 0.35 0.27 0.18 0.13 0.23
Ельник хвощево-сфагновый 0.47 1 0.55 0.63 0.63 0.51 0.53 0.56 0.46 0.44 0.36 0.49
Ельник мелкоосоково-долгомошный 0.72 0.55 1 0.65 0.71 0.79 0.6 0.51 0.41 0.32 0.22 0.26
Ельник хвощово-долгомошный 0.52 0.63 0.65 1 0.75 0.69 0.62 0.66 0.5 0.4 0.29 0.36
Ельник чернично-долгомошный 0.6 0.63 0.71 0.75 1 0.72 0.59 0.61 0.5 0.39 0.27 0.33
Ельник воронично-черничный 0.54 0.51 0.79 0.69 0.72 1 0.73 0.64 0.52 0.4 0.3 0.3
Ельник чернично-зеленомошный 0.43 0.53 0.6 0.62 0.59 0.73 1 0.77 0.68 0.56 0.44 0.4
Ельник мелкотравно-черничный 0.35 0.56 0.51 0.66 0.61 0.64 0.77 1 0.72 0.58 0.46 0.46
Ельник папоротничково-черничный 0.27 0.46 0.41 0.5 0.5 0.52 0.68 0.72 1 0.67 0.56 0.47
Ельник аконитовый 0.18 0.44 0.32 0.4 0.39 0.4 0.56 0.58 0.67 1 0.65 0.63
Ельник бруснично-костяничный 0.13 0.36 0.22 0.29 0.27 0.3 0.44 0.46 0.56 0.65 1 0.53
Ельник таволговый 0.23 0.49 0.26 0.36 0.33 0.3 0.4 0.46 0.47 0.63 0.53 1
таволговый (в лощинах мелких речек и ручьев, в логах), ельник бруснично-костяничный (высокая пойма р. Сотки), ельник хвощево-сфагновый (лощинообразные понижения со стоком воды с болот и логов). Наименьшим разнообразием
характеризуется олиготрофный ельник мелко-осоково-сфагновый, долгомошные ельники и ельник воронично-черничный. Эти ассоциации выше были охарактеризованы как олиготрофные и мезоолиготрофные.
Рис. 5. Видовая насыщенность и видовое богатство ассоциаций ельников. Левая вертикальная ось - видовая насыщенность, правая - видовое богатство. Ассоциации: 1 -ельник мелкоосоково-сфагновый; 2 - ельник хвощево-сфагновый; 3 - ельник мелкоосоково-долгомошный;4-ельникхвощево-долгомошный;
5 - ельник чернично-долгомошный; 6 - ельник воронично-черничный; 7 - ельник чернично-зеленомошный; 8 - ельник мелкотравно-черничный; 9 - ельник папоротничково-черничный; 10 - ельник аконитовый; 11 -ельник бруснично-костяничный; 12 - ельник таволговый.
Fig. 5. Species saturation and species richness of spruce associations. Left vertical axis - species saturation, right axis - species richness. Assotiations: 1 - Piceetum carici-globularis-sphagnosum; 2 -Piceetum equiseto-sphagnosum; 3 - Piceetum cari-ci-globularis-polytrichosum; 4 - Piceetum equiseto-polytrichosum; 5 - Piceetum myrtillo-polytrichosum;
6 - Piceetum myrtillo-empetrosum; 7 - Piceetum myrtillo-hylocomiosum; 8 - Piceetum linnaeo-myr-tillosum; 9 - Piceetum gymnocarpio-myrtillosum; 10 - Piceetum aconitosum; 11 - Piceetum vaccinio-rubo-saxatilis; 12 - Piceetum filipendulosum.
Наконец, сравнение ассоциаций по флористическому сходству (табл. 4), показывает, что ассоциации сфагновой, долгомошной и черничной групп (олиготрофные и мезоолиготрофные) более сходны между собой, чем с ассоциациями разнотравной, широкотравной и влажнотравной групп (мезотрофными и мезоевтрофными), и -наоборот. Исключение здесь опять составляет мезотрофный ельник хвощево-сфагновый, который проявляет примерно одинаковое сходство на среднем уровне со всеми ассоциациями, поскольку в его покрове сочетаются олиготрофные, мезотрофные и мезоевтрофные виды.
Заключение
В составе еловых лесов Пинежского заповедника выявлено 12 ассоциаций, относящихся к 7 группам ассоциаций, которые охватывают все экологическое пространство местообитаний. По трофности они располагаются на градиенте от олиготрофных до евтрофных, по увлажненности -от гигрофильных до мезофильных. Наибольшим флористическим разнообразием характеризуются ассоциации на евтрофном конце экологического ряда. Наибольшим флористическим сходством обладают ассоциации олиготрофных и мезооли-готрофных местообитаний с одной стороны и ме-зотрофных и мезоевтрофных - с другой.
Для заповедника характерна довольно редкая ассоциация - ельник бруснично-костяничный (группа ассоциаций Ельники широкотравные), распространенная в высокой пойме р. Сотки и на отдельных участках карстогенного ландшафта. Эта ассоциация была установлена еще Д.Н. Сабуровым (1972). У других авторов указаний на распространение данной ассоциации в других районах северной тайги - нет.
Проведенная работа позволила уточнить список и фитоценотический состав синтаксонов еловых Пинежского заповедника на статистической основе.
Литература
Василевич В.И. 2004. Ельники черничные Европейской России // Ботанический журнал. Т. 89 (11). С. 1728-1739. Василевич В.И., Бибикова Т.В. 2004а. Сфагновые ельники Европейской России // Ботанический журнал. Т. 89 (5). С. 734-748. Василевич В.И., Бибикова Т.В. 2004б. Травяные ельники Европейской России // Ботанический журнал. Т. 89 (1). С. 13-27.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. 2004. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1, 2. М.: Товарищество научных изданий КМК. 944 с. Классификация и диагностика почв СССР. М., 1977. 222 с. Корчагин А.А. 1964. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука. С. 39-62. Кутенков С.А., Кузнецов О.Л. 2013. Разнообразие и динамика заболоченных и болотных лесов Европейского Севера России // Разнообразие и динамика лесных экосистем России / под ред. А.С. Исаева. Москва. С. 152-204. Кучеров И.Б., Разумовская А.В., Чуракова Е.Ю. 2010. Еловые леса национального парка «Кенозерский» (Архангельская обл.) // Ботанический журнал. 2010. Т. 95. № 9. С. 1286-1296. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., Пузаченко Ю.Г., Дьяконов К.Н., Алещенко Г.М., Смуров А.В., Максимов В.В., Тикунов В.С., Огуреева Г.Н., Котова Т.Н. 2002. География и мониторинг биоразнообразия. Москва. 432 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние концепций). Уфа. 413 с.
Неволин О.А. (ред.). 1971. Полевой справочник таксатора для таежных лесов Европейского Севера. Архангельск. 196 с.
Попов С.Ю. 2015. Геоботаническая карта Пинежского заповедника. М 1:25000. Фонды каф. Общей экологии МГУ им. М.В.Ломоносова, фонды ГПБЗ «Пинежский».
Попов С.Ю., Беляева Н.Г., Басова Е.В., Тихонова Е.В., Кадетов Н.Г., Морозова О.В., Пузаченко М.Ю., Чернень-кова Т.В. 2014. База данных FORDIV Св. о госрегистрации № 2014620979. М.: Роспатент.
Попов С.Ю., Яковлева А.И. 2008. Растительность ключевого участка Пинежского заповедника // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск. С. 85-122.
Пучнина Л.В. 2000. Растительность // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск. С. 78-90.
Пучнина Л.В. 2008. Сосудистые растения // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск. С. 198-228.
Пьявченко Н.И. 1963. Лесное болотоведение. Москва. 192 с.
Рысин Л.П., Савельева Л.И. 2002. Еловые леса России. Москва. 335 с.
Сабуров Д.Н. 1988. Геоботаническая карта Пинежского заповедника. М 1:25000. Фонды ГПБЗ «Пинежский».
Сабуров Д.Н. 1972. Леса Пинеги. Ленинград. 173 с.
Смирнов В.Э., Ханина Л.Г. 2004. Методы анализа состояния растительного покрова // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Т. 1. Москва. С. 290-313.
Цыганов Д.Н. 1983. Фиотиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Москва. 198 с.
Чертов О.Г. 1974. Определение типов гумуса лесных почв. Методические указания. Ленинград. 72 с.
Шаврина Е.В., Малков В.Н. 2000. Геологическое строение и рельеф // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск. С. 15-37.
Шмидт В.М. 1984. Математические методы в ботанике. Ленинград. 288 с.
McCune B., Mefford M.J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon. 300 p.
References
Chertov O.G. 1974. Identification of humus types in forest soils. Guidelines. Leningrad. 72 p. [In Russian]
Classification and diagnostic of soils of the USSR. Moscow, 1977. 222 p. [In Russian]
Ignatov M.S., Ignatova E.A. 2004. Flora of mosses of the Middle part of European Russia. Vol. 1, 2. Moscow. 944 p. [In Russian]
Korchagin A.A. 1964. The species (floristical) composition of plant communities and the methods of its study. In: Field geobotany. Moscow; Leningrad. P. 39-62. [In Russian]
Kucherov I.B., Razumovskaya A.V., Churakova E.Yu. 2010. Spruce forests of the National Park "Kenozerski". Botanical Journal 95: 1286-1296. [In Russian]
Kutenkov S.A., Kuznetsov O.L. 2013. Diversity and dynamics of wetland and boggy forests of the Russian European North. In: Diversity and dynamics of forest ecosystem of Russia. Moscow. P. 152-204. [In Russian] Lebedeva N.V., Krivolutskiy D.A., Puzachenko Yu.G., Diakonov K.N., Aleshchenko G.M., Smurov A.V., Maksimov V.V., Tikunov V.S., Ogureeva G.N., Kotova T.N. 2002. Geography and monitoring of biodiversity. Moscow. 432 p. [In Russian] McCune B., Mefford M.J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon. 300 p. Mirkin B.M., Naumova L.G. 1998. Vegetation Science (history and current status of concepts). Ufa. 413 p. [In Russian]
Nevolin O.A. (ed.). 1971. Field guide for taxotere for taiga forests
of the European North. Arkhangelsk. 196 p. [In Russian] Piavchenko N.I. 1963. Forestry boggy science. Moscow. 192 p. [In Russian]
Popov S.Yu. 2015. Geobotanic map ofthe Pinega State Reserve. M 1:25000. Funds of Pinega State Reserve, Funds of Lomonosov Moscow state university. [In Russian] Popov S.Yu., Beliaeva N.G., Basova E.V., Tikhonova E.V., Kadetov N.G., Morozova O.V., Puzachenko M.Yu., Chernenkova T.V. 2014. Database FORDIV. Certificate of state registration № 2014620979. Moscow: Rospatent. Popov S.Yu., Yakovleva A.I. 2008. Vegetation of key area of the Pinega State Reserve. In: Ecosystem components and biodiversity of karst area of the Russian European North. Arkhangelsk. P. 85-122. [In Russian] Puchnina L.V. 2008. Vascular plants. In: Ecosystem components and biodiversity of karst area of the Russian European North. Arkhangelsk. P. 198-228. [In Russian] Puchnina L.V. 2000. Vegetation. In: Structure and dynamics of nature components of the Pinega State Reserve. Arkhangelsk. P. 78-90. [In Russian] Rysin L.P., Savelieva L.I. 2002. Spruce forests of Russia.
Moscow. 335 p. [In Russian] Saburov D.N. 1972. Forests of Pinega. Leningrad. 173 p. [In Russian]
Saburov D.N. 1988. Geobotanic map of the Pinega State Reserve.
M 1:25000. Funds of Pinega State Reserve. [In Russian] Shavrina E.V., Malkov V.N. 2000. Geological structure and relief. In: Structure and dynamics of nature components of the Pinega State Reserve. Arkhangelsk. P. 15-37. [In Russian] Shmidt V.M. 1984. Mathematical methods in botany.
Leningrad. 288 p. [In Russian] Smirnov V.E., Khanina L.G. 2004. Methods for analysis of vegetation status. In: Eastern Europe forests. The history in the Holocene and the present. Vol. 1. Moscow. P. 290-313. [In Russian] Tsyganov D.N. 1983. Phytoindication environmental mode in the subzone of coniferous and deciduous forests. Moscow. 198 p. [In Russian] Vasilevich V.I. 2004. Myrtillo-Piceetum of European Russia.
Botanical Journal 89 (11): 1728-1739. [In Russian] Vasilevich V.I., Bibikova T.V. 2004a. Sphagnum spruce forests of European Russia. Botanical Journal 89 (5): 734-748. [In Russian] Vasilevich V.I., Bibikova T.V. 2004b. Herb spruce forests of European Russia. Botanical Journal 89 (1): 13-27. [In Russian]
THE VEGETATION OF SPRUCE FORESTS IN THE PINEGA STATE RESERVE
S. Yu. Popov
Lomonosov Moscow State University e-mail: s_yu_popov@rambler. ru
The Pinega Natural State Reserve is located in the Arkhangelsk Province in the northern taiga subzone. Spruce forests represent the dominant vegetation formation of its territory. The vegetation of this forest is classified, based on 192 phytosociological descriptions. It reveals 12 associations, which represent 7 groups of associations. Detailed characteristics of these syntaxa, including analysis of their biodiversity, are provided. The revealed syntaxa differ both in species composition and environmental conditions: moisture, nutrition, nitrogen availability and acidity. Most poor conditions in terms of mineral nutrition occupy sphagnous spruce forests and bilberry-dominated spruce forests, while under the richest conditions varioherbaceous, humidoherbaceous and nemoral-herbaceous spruce forests occur. The Pinega Reserve is the only locality, where the Piceetum rubo saxatilis-vacciniosum association occurs in the northern taiga subzone.
Keywords: association, group of associations, non-metric scaling, species diversity, species richness, spruce forests.
