CC BY
68
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БЕРЕЗОВЫХ И ОСИНОВЫХ ЛЕСОВ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
С. Ю. Попов
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Россия
e-mail: s_yu_popov@rambler.ru
Поступила в редакцию: 29.12.2016
Государственный природный заповедник «Пинежский» располагается в Архангельской области, в северотаежной подзоне. Березовые леса являются одной из преобладающих растительных сообществ заповедника, наряду с ельниками и болотами. Площадь, приходящаяся на сообщества березняков, составляет 24.6% от площади всего заповедника. Осинники же являются в Пинежском заповеднике довольно редкой растительной формацией, которая представлена всего одной ассоциацией и занимает всего 0.9% от площади заповедника. На основе 82 описаний растительности составлена эколого-фитоценотическая классификация березовых и осиновых лесов заповедника, включившая в себя одиннадцать ассоциаций, относящихся к шести группам ассоциаций. В статье приводится их подробная характеристика и анализ биоразнообразия. Проведенный анализ позволил установить, что выделенные синтаксоны имеют определенные сходства и различия по условиям местообитания, таким как влажность, трофность, богатство почв азотом, кислотность. Наиболее бедными оказались местообитания сфагновых и черничных березняков, наиболее богатыми - влаж-нотравных и широкотравных. Сообщества широкотравных березовых лесов заповедника произрастают в наиболее дренированных местообитаниях, а влажнотравных и сфагновых - в наименее дренированных.
Ключевые слова: ассоциация, березовые леса, видовая насыщенность, видовое богатство, группы ассоциаций, неметрическое шкалирование, осиновые леса
Березовые и осиновые леса повсеместно распространены в таежной зоне. Однако, работ, посвященных изучению растительности этих формаций, сравнительно немного. Для различных регионов России дается характеристика березняков и осинников Северо-Запада (Ипа-тов, 1960; Василевич, 1996, 1997), лесостепной зоны Европейской России (Чупров, 1986), среднетаежной зоны северо-востока Европейской России (Дегтева и др., 2001), центральных районов Европейской России (Абатуров и др., 1982). Для северной тайги Европейской России такие работы практически отсутствуют. Для Пинежского заповедника существует работа И.О. Бузуновой (1974) о березовых лесах Средней Пинеги и обстоятельная работа Д.Н. Сабурова (1972), в которой рассматриваются только коренные леса Пинежья - ельники, сосняки и лиственничники, в которых этот автор выделяет черничную, долгомошную, травяно-сфагно-вую, сфагновую, разнотравную и широкотравную серии (группы ассоциаций). Однако, с тех пор уже прошло более 40 лет, поэтому целью данной статьи является характеристика растительности березовых лесов Пинежского заповедника на современном этапе. Кроме того, для мелколиственных лесов северной тайги ранее не проводилось оценки их местообитаний по
экологическим шкалам, уровня разнообразия на статистической основе. Проведение такой оценки для ассоциаций березовых лесов Пи-нежского заповедника так же явилось целью настоящей работы.
Согласно геоботаническому районированию Нечерноземья, Пинежский заповедник находится в Беломорско-Кулойском округе полосы северо-таежных лесов Северодвинско-Верхнеднепровской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое районирование Нечерноземья ..., 1989). Березовые леса в заповеднике являются широко распространенной формацией, в то время, как осиновые леса в своем распространении по площади носят островной характер, а их насаждения занимают небольшую площадь. По данным геоботанического картографирования (Попов, 2017а), березовые леса занимают 127.4 км2, что составляет 24.6% от общей площади заповедника (518.07 км2), осиновые - 5.0 км2 (0.9% общей площади) (рис. 1).
Материал и методы
Для изучения состава и структуры березовых и осиновых лесов Пинежского заповедника в 2007-2014 гг. проводились полевые обследования, в ходе которых состав-
лялись геоботанические описания. Всего в березовых и осиновых лесах заповедника сделано 82 описания растительности. Мхи определены автором настоящей работы при консультации д.б.н. В.Э. Федосова, д.б.н. М.С. Игнатова. Названия сосудистых растений приводятся по: Пучнина, 2008; мхов - по: Игнатов, Игнатова, 2004. Подробно методические приемы, использовавшиеся при составлении описаний, в частности, при таксации древостоя, были обсуждены нами ранее (Попов, 2016). В 28 точках описаний
были сделаны почвенные разрезы на глубину до 80 см. Определение почв производилось по: Классификация и диагностика..., 1977. Классификация описаний производилась на основе принципов, предложенных Д.Н. Сабуровым (1972). Группы ассоциаций (серии - по Сабурову) выделялись по преобладанию соответствующей эколого-фитоценотиче-ской группы видов. По фитоценотически значимым видам, то есть видам, имеющим наибольшую встречаемость и обилие в пределах группы ассоциаций, выделялись ассоциации.
Рис. 1. Распространение березовых и осиновых лесов в Пинежском заповеднике. Fig. 1. Distribution map of birch and aspen forests in the Pinega State Reserve.
Положение ассоциаций в экологическом пространстве оценивалось с помощью шкал Д.Н. Цыганова (1983), по которым определялись средневзвешенные значения (по обилию видов) для каждого описания по факторам: увлажнения почв (Hd), кислотности (Rc), трофности (Tr), обеспеченности почв азотом (Nt) и освещенности (Lc) (Заугольнова и др., 1995; Дегтева и др., 2001). Значимость различий по этим факторам между ассоциациями и группами ассоциаций определялась по непараметрическому критерию множественных сравнений Дункана (Халафян, 2010). Ординация сообществ проводилась методом неметрического шкалирования (NMS) в пакете PC-ORD 5.0 (McCune & Mefford, 2006). Нагрузки на оси варьирования определялись по расстоянию Брэя-Кертиса (Съеренсена).
Для анализа разнообразия растительности для каждой ассоциации определены видовое богатство (общее число видов) и видовая насыщенность (среднее число видов на площадке 10^10 м). Для оценки разнообразия рассчитывался индекс Уиттекера (Лебедева и др., 2002). Для определения флористического сходства ассоциаций использовался коэффициент Съерен-сена (Шмидт, 1984).
Результаты и обсуждение
Характеристика ассоциаций березовых и осиновых лесов
Березняки (Betuleta)
Группа ассоциаций: Березняки травяно-сфагновые (Betuleta herboso-sphagnosa)
Во всех типах ландшафтов по вытянутым лощинообразным понижениям, по окрайкам больших верховых болот (лаггам). Почвы пере-гнойно-грунтово-оглеенные или торфянисто-глеевые с торфянисто-перегнойным типом гумуса, на двучленных отложениях (песок/легкий суглинок) или легкосуглинистой морене.
Древостой одноярусный, средняя формула 8Б2Е, возраст разных насаждений от 40 до 130 лет, бонитет - IV-Va. Подрост еловый, до 1000 шт/га или отсутствует.
Ассоциация: Березняк осоково-сфагновый (Betuletum caricoso vesicariae-sphagnosum)
В проточных мезотрофных западинах. Встречен только один раз. В травяно-кустар-ничковом ярусе абсолютное господство принадлежит Carex vesicaria и Menyanthes trifoliata, в моховом - Sphagnum fallax и S. riparium. Диагностические виды: Calamagrostis langsdorffii, Menyanthes trifoliata, Sphagnum fallax, Carex
vesicaria, Salix phylicifolia, Carex rostrata, Sphagnum riparium, Comarum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Equisetum sylvaticum, Carex globularis, Eriophorum vaginatum, Polytrichum commune, Polytrichum strictum, Filipendula ulmaria, Geranium sylvaticum, Rubus arcticus.
Ассоциация: Березняк хвощево-сфагновый (Betuletum equisetoso sylvaticae-sphagnosum)
Мезотрофная ассоциация в лощинах с проточным увлажнением. Постоянные виды ассоциации: Equisetum sylvaticum, Rubus chamaemorus, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Epilobium angustifolium, Sphagnum fallax, Sphagnum girgensohnii.
Группа ассоциаций: Березняки долгомош-ные (Betuletapolytrichosa)
В ледниковых ландшафтах при основаниях и в средних частях склонов водоразделов, в лощинообразных понижениях без линейных водотоков. Почвы неглубокоподзолистые влажные грубогумусные или торфянисто-подзолистые с торфянисто-перегнойным типом гумуса, на двучленной морене (песок/легкий суглинок) или легкосуглинистой морене.
Древостой одноярусный, средняя формула 9Б1С, возраст 47-76 лет, бонитет - V-Va. Подрост еловый, до 500 шт/га.
Ассоциация: Березняк чернично-долгомош-ный (Betuletum myrtilloso-polytrichosum)
Березняк чернично-долгомошный (Дегте-ва и др., 2001)
В мезоолиготрофных условиях с очень слабой или явно невыраженной проточностью по пологим склонам водоразделов. Постоянные виды: Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea, Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Polytrichum commune, Pleurozium schreberii.
Ассоциация: Березняк хвощево-долгомош-ный (Betuletum equiseto sylvaticae-polytrichosum)
Более мезотрофный вариант с выраженной проточностью. Наибольшим обилием в этой ассоциации характеризуются такие виды, как Equisetum sylvaticum, Carex globularis, Rubus chamaemorus, Carex globularis, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uliginosum, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii.
Группа ассоциаций: Березняки черничные (Betuleta myrtillosa)
Встречается во всех типах ландшафтов на выровненных участках и по пологим склонам водоразделов, Почвы грубогумусные и модер-
грубогумусные, мелкоподзолистые иллювиаль-но-железистые на двучленной морене (песок/ легкий суглинок, супесь/легкий суглинок).
Древостой одно- или двухъярусный, средняя формула 8Б2Е, возраст 5-90 лет, бонитет - III— Va. Подрост еловый, разной жизненности и разного обилия. Как правило, березняки черничные распространены на гарях разного возраста.
Ассоциация: Березняк чернично-зеленомош-ный (Betuletum myrtilloso-hylocomiosum)
Березняк чернично-зеленомошный (Дегте-ва и др., 2001)
Широко распространенная ассоциация с диагностическими видами Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens.
Ассоциация: Березняк луговиково-зеленомош-ный (Betuletum avenello flexuosae-hylocomiosum)
Березняк чернично-разнотравно-зелено-мошный (Дегтева и др., 2001)
Эта ассоциация березняков наиболее молодого возраста (10—47 лет), восстанавливающихся на месте свежих гарей и вырубок 1960-х гг. Постоянные виды: Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea, Cladonia rangiferina, Cladonia arbuscula, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune.
Группа ассоциаций: Березняки разнотравные (Betuleta varioherbosa)
Ассоциация: Березняк папоротничково-черничный (Betuletum gymnocarpio-myrtillosum)
Березняк папоротничковый (Дегтева и
др., 2001)
В карстово-ледниковом и карстогенном ландшафтах, на карстовых полях разной степени расчлененности воронками, по крутым бортам логов. Почвы грубогумусные мелкоподзолистые иллювиально-железистые, на двучленных моренных отложениях (супесь / легкий суглинок).
Древостой двухъярусный, с господством березы в первом, ели — во втором, часто с примесью сосны, осины или лиственницы, возраст 80—120 лет, бонитет — III—IV. Подрост еловый, до 10000 шт./га.
Постоянные виды: Geranium sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.
Группа ассоциаций: Березняки широкотравные (Betuleta nemoroherbosa)
Ассоциация: Березняк аконитовый (Betuletum aconitosum)
Березняк аконитовый (Дегтева и др., 2001) Во всех ландшафтах. Чаще - по склонам логов, реже - на поверхностях между воронками, по склонам лощин малых рек. Почва гру-богумусная или модергрубогумусная дерново-грунтово-оглеенная, на суглинистой морене или суглинистом склоновом делювии.
Древостой одно- или двухъярусный, первый ярус - с господством березы, иногда с примесью ели, лиственницы, осины, второй - с абсолютным господством ели. Возраст первого яруса 47-115 лет, второго - 28-60 лет. Бонитет - II-IV.
Подрост еловый, благонадежный, до 2000 шт./га.
Постоянные виды: Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum, Epilobium angustifolium, Equisetum sylvaticum, Geranium sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Lathyrus vernus, Maianthemum bifolium, Milium effusum, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.
Ассоциация: Березняк бруснично-костянич-ный (Betuletum rubo saxatilis-vacciniosum)
Березняк разнотравно-костяничный (Дегте-ва и др., 200l)
Встречается на поверхности высокой поймы р. Сотки, реже - по склонам карстовых логов. Почвы аллювиальные дерновые насыщенные на супесчаном или суглинистом аллювии (долина Сотки) или дерново-карбонатные мо-дермуллевые на суглинистом делювии (лога).
Древостой одноярусный, средняя формула 7Б3Е, возраст 40-160 лет, бонитет - II—III. Подрост еловый, разной жизненности и обилия.
Диагностические виды: Aconitum septentrionale, Atragene sibirica, Equisetum pratense, Filipendula ulmaria, Geranium sylvaticum, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Vaccinium vitis-idaea, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus.
Группа ассоциаций: Березняки влажно-травные (Betuleta humidoherbosa)
Ассоциация: Березняк таволговый (Betuletum filipendulosum)
Березняк таволговый (Дегтева и др., 2001) Проточные лощинообразные понижения, реже - днища логов. Почвы перегнойные грун-тово-оглеенные влажные модергрубогумусные, на суглинистой морене или делювии.
Таблица 1. Фитоценотические характеристики ассоциаций березовых и осиновых лесов Table 1. Phytocoenotical characteristics of birch and aspen forest associations
Ярус Виды Betuletum filipendulosum Betuletum caricoso vesicariae-sphagnosum Betuletum equisetoso sylvaticae-sphagnosum Betuletum equiseto sylvaticae-polytrichosum Betuletum myrtilloso-polytrichosum Betuletum avenello flexuosae-hylocomiusum Betuletum myrtilloso-hylocomiosum Betuletum gymnocarpio-myrtillosum Betuletum aconitosum Betuletum rubo saxatilis-vacciniosum Populetum gymnocarpio-myrtillosum
C Filipendula ulmaria (L.) Maxim. V3 II2 IV1
C Rubus arcticus L. IV1 II1 I1 III1
C Vola mirabilis L. IV1 III1 III1
C Vola epipsila Ledeb. III2 II1
C Comarum palustre L. III2 1 II2
C Galium palustre L. III2
C Geum rivale L. III2 II1 I1
C Carex cespitosa L. II3
C Caltha palustris L. II2 I1
C Oxycoccus palustris Pers. II1 I1
C Geranium sylvaticum L. V1 I1 II1 II1 II1 IV1 V2 V2 V1
C Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. V2 3 III2 II2 I1 II1 II2 II1
C Menyanthes trifoliata L. I2 3
C Carex vesicaria L. 3
C Carex rostrata Stokes 2
D Sphagnum riparium Aongstr. 2 I2
D Sphagnum fallax (H.Klinggr.) H.Klinggr. I1 3 IV4
D Sphagnum magellanicum Brid. II1
C Equisetum sylvaticum L. II2 1 V4 V4 III2 II1 III1 III1 IV2 I1
C Carex globularis L. 1 IV3 IV3 II3 I1 I1
D Sphagnum girgensohnii Russow II1 IV3 V3 II2 I1 I1 II1
D Polytrichum commune Hedw. 1 IV2 IV4 IV3 IV2 IV2 II2 II1 II1
C Vaccinium uliginosum L. II1 IV1 IV3 IV2 III2
D Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. II1 II1 IV2 IV2 V3 V2 V2 IV1 I2 V1
D Dicranum polysetum Sw. I2 II2 IV4 III3 II1 I1 II1
B2 Juniperus communis L. III2 IV2 II1 II1 I2 I2 III1
D Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. IV1
D Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F.H.Wigg. IV1
C Avenella flexuosa (L.) Drej. IV2 V3 V1 III1 III2 III2
C Melampyrum pratense L. II1 IV1 IV1 V2 V1 III1 III1 I1 III1
C Vaccinium myrtillus L. I1 IV2 IV2 V3 V2 V4 V3 IV2 I1 V4
C Vaccinium vitis-idaea L. III1 1 V1 IV2 V2 V2 V2 V2 V1 IV1 V2
C Solidago virgaurea L. I1 II1 III1 III2 IV1 III1 IV1 IV1 II1
C Linnaea borealis L. I1 II1 III1 IV1 II1 I2 II1
C Luzula pilosa (L.) Willd. I1 II1 II1 III1 I1 II1 I1 I1
C Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. III1 II2 II1 I3 IV2 V2 I2 IV2
C Oxalis acetosella L. III1 II2 III2 V2 III2 I1
A1 Picea obovata Ledeb. III2 III2 II2 II2 V2 V2 III2 IV2 V2
C Rubus saxatilis L. I1 II1 III2 IV2 V2 IV1
B2 Rosa acicularis Lindl. II1 I1 II1 II2 I1 IV1 IV1 IV2 V2 V1
C Equisetum pratense Ehrh. I1 II1 V2
C Lathyrus vernus (L.) Bernh. II1 III1 IV1 III2 II1
C Melica nutans L. I2 I1 III2
C Milium effusum L. I1 II1 V2 III1
C Orthilia secunda (L.) House I1 II1 II1 II1
Ярус Виды Betuletum filipendulosum Betuletum caricoso vesicariae-sphagnosum Betuletum equisetoso sylvaticae-sphagnosum Betuletum equiseto sylvaticae-polytrichosum Betuletum myrtilloso-polytrichosum Betuletum avenello flexuosae-hylocomiusum Betuletum myrtilloso-hylocomiosum Betuletum gymnocarpio-myrtillosum Betuletum aconitosum Betuletum rubo saxatilis-vacciniosum Populetum gymnocarpio-myrtillosum
C Исга sylvatica L. I1 I1 I1 III1 I1 II1
C Crepis sibirica L. I1 I1 III1 I1
C Aconitum septentrionale Koelle II2 I2 V2 IV3 I1
C Angelica sylvestris L. I1 I1 II1 II1 II1
C Carex digitata L. I1 I3 III1 I1
C Galium boreale L. I2 III1
C Atragene sibirica L. I2 II1 IV2
C Pyrola rotundifolia L. II1 I1 II1 III1
C Saussurea alpina (L.) DC. I1 III1
C Cypripedium calceolus L. III2
C Delphinium elatum L. I1 III1
C Stellaria nemorum L. I1 III2
C Thalictrum minus L. I1 III2
C Trollius europaeus L. I1 III1
B2 Daphne mezereum L. I1 III1
B2 Lonicera pallasii Ledeb. III1
B2 Padus avium Mill. III1
B2 Salix myrsinifolia Salisb. I1
C Valeriana officinalis L. I1
C Alchemilla subcrenata Bus. I1
C Actaea erythrocarpa Fisch. I1
A1 Pinus sylvestris L. I2 II1 III2 II1 I1 IV1
A1 Populus tremula L. III1 I2 I2 V3
A2 Picea obovata Ledeb. III2 II2 II2 II2 III3 IV3 IV3 I3 IV2
B2 Sorbus aucuparia L. II2 II1 V2 IV1 II2 II1 V1
C Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt I1 I1 II1 III1 V2 IV2 II1 V2
D Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. II1 II1 II2 III2 V3 V3 IV2 IV2 V2
C Epilobium angustifolium L. I1 IV1 II1 II1 III1 IV1 III1 IV1 III1 IV1
C Cirsium heterophyllum (L.) Hill I1 I1 II1 II1 III1 IV2 II1 IV1
C Lycopodium annotinum L. I1 II1 I1 II1 III1 III1 V1
C Trientalis europaea L. III1 III1 IV2 II1 II2 III1 III1 IV1 II1 IV1
D Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. II1 III2 III1 IV2 V2
A1 Larix sibirica Ledeb. II2 III1 I2 I1 III2
C Hieracium murorum L. I1 I1 III1
B1 Picea obovata Ledeb. III2 III2 II2 IV2 I2 IV2 IV3 IV2 IV2 V2
A1 Betula pubescens Ehrh. V4 3 V3 V5 V4 V4 V3 V3 V4 V3 V2
C Chamaedaphne calyculata (L.) Moench II1 II1
C Rubus chamaemorus L. III1 IV1 II1
C Andromeda polifolia L. II2
D Polytrichum juniperinum Hedw. I1 II3 III1 I1
C Empetrum nigrum L. I1 II1 II2 II1 II1
C Equisetum palustre L. III2 III1 II2 I1
A2 Pinus sylvestris L. I2 II2 I1 I1
A2 Populus tremula L. I1 I1
A2 Salix caprea L. I1
A3 Picea obovata Ledeb. I3 I2
B1 Betula pubescens Ehrh. II2 I2 II3 II2
Ярус Виды Betuletum filipendulosum Betuletum caricoso vesicariae-sphagnosum Betuletum equisetoso sylvaticae-sphagnosum Betuletum equiseto sylvaticae-polytrichosum Betuletum myrtilloso-polytrichosum Betuletum avenello flexuosae-hylocomiusum Betuletum myrtilloso-hylocomiosum Betuletum gymnocarpio-myrtillosum Betuletum aconitosum Betuletum rubo saxatilis-vacciniosum Populetum gymnocarpio-myrtillosum
B1 Populus tremula L. I2 II1
B1 Larix sibirica Ledeb. I2 II2
B1 Pinus sylvestris L. I1
B1 Alnus incana (L.) Moench II2 I3
A1 Salix caprea L. I1
A2 Betula pubescens Ehrh. I2 III2 I1 I1
B2 Salix phylicifolia L. I2 2 I1 I1 I1 I1
B2 Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark. I1 II1
B2 Ribes nigrum L. II2 I1
B2 Ribes spicatum Robson I1 I1
B2 Salix caprea L. I2 I1
B2 Salix cinerea L. I1
B2 Salix pyrolifolia Ledeb. I1
C Veratrum lobelianum Bernh. I1 I1 II1
C Thalictrum simplex L. I1 I1
C Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. I1 I1
C Cirsium oleraceum (L.) Scop. I1 II1
C Pyrola minor L. I1 II1
C Bistorta major S. F. Gray II1 I2
C Calypso bulbosa (L.) Oakes II1
C Carex cinerea Poll. I2
C Vcia sepium L. I2 I1 I1
C Athyrium filix-femina (L.) Roth I1
C Cacalia hastata L. I1
C Calamagrostis epigeios (L.) Roth I1 I2
C Campanula rotundifolia L. I1
C Carex alba Scop. I1
C Carex atherodes Spreng. I1
C Carex nigra (L.) Reichard I1
C Carex pallescens L. I1
C Carex vaginata Tausch I1
C Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. & Graebn. I1
C Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. I1
C Crepis paludosa (L.) Moench I1 I2
C Cystopteris fragilis (L.) Bernh. I1
C Dactylorhiza maculata (L.) Soo I1
C Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. I1
C Carex lasiocarpa Ehrh. I4
C Diphasiastrum complanatum (L.) Holub I1 I1
C Dryopteris assimilis S.Walker I2
C Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs I1 II1
C Elymus caninus (L.) L. I1
C Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Schult. I1
C Equisetum fluviatile L. II3
C Equisetum hyemale L. I1
C Equisetum scirpoides Michx. I1
C Erigeron acris L. I1
Ярус Виды Betuletum filipendulosum Betuletum caricoso vesicariae-sphagnosum Betuletum equisetoso sylvaticae-sphagnosum Betuletum equiseto sylvaticae-polytrichosum Betuletum myrtilloso-polytrichosum Betuletum avenello flexuosae-hylocomiusum Betuletum myrtilloso-hylocomiosum Betuletum gymnocarpio-myrtillosum Betuletum aconitosum Betuletum rubo saxatilis-vacciniosum Populetum gymnocarpio-myrtillosum
C Eriophorum angustifolium Honck. I1
C Eriophorum vaginatum L. 1 II2 II1
C Fragaria vesca L. I1
C Heracleum sibiricum L. I1
C Hieracium umbellatum L. II1 I1 I3
C Lathyrus palustris L. I1
C Ledum palustre L. II1
C Moneses uniflora (L.) A. Gray I1 I2
C Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm. I1
C Paeonia anomala L. I1
C Paris quadrifolia L. I1 II1
C Parnassia palustris L. I1
C Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert I2
C Poa nemoralis L. I2
C Pyrola media Sw. I1 I1
C Ranunculus monophyllus Ovcz. I1
C Ranunculus propinquus C. A. Mey. I2 I1
C Ranunculus repens L. I1
C Rhizomatopteris montana (Lam.) A. Khokhr. I1
C Rubus idaeus L. I2
C Scorzonera austriaca Willd. I1
C Scutellaria galericulata L. I1
C Veronica chamaedrys L. I1
C Viola canina L. I1
C Viola collina Bess. I1 I1
D Sphagnum warnstorfii Russow III2
D Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J.Kop. III1 II1 II1
D Climacium dendroides (Hedw.) F.Weber & D.Mohr II1 I1
D Sphagnum russowii Warnst. II2 I2
D Sphagnum squarrosum Crome II1
D Polytrichum strictum Brid. 1 II3
D Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. I1 I1
D Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. II1 I1
D Callicladium haldanianum (Grev.) H.A.Crum. I2
D Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. II2 I1
D Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda I1
D Dicranum majus Turner I1 I1
D Dicranum montanum Hedw. I1
D Dicranum scoparium Hedw. II1 I1 I1 II1 II1
D Mnium stellare Hedw. I1 I1
D Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J.Kop. I2 I1
D Plagiomnium medium (Bruch et al). T.J.Kop. I1
D Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. I1
D Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J.Kop. I1
D Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. I1 I1 I2
Ярус Виды Betuletum filipendulosum Betuletum caricoso vesicariae-sphagnosum Betuletum equisetoso sylvaticae-sphagnosum Betuletum equiseto sylvaticae-polytrichosum Betuletum myrtilloso-polytrichosum Betuletum avenello flexuosae-hylocomiusum Betuletum myrtilloso-hylocomiosum Betuletum gymnocarpio-myrtillosum Betuletum aconitosum Betuletum rubo saxatilis-vacciniosum Populetum gymnocarpio-myrtillosum
D Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch & Schimp.) T.J.Kop. Il Il
D Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. Il Il
D Rhydiastrum subpinnatum (Lindb.) Ignatov & Ignatova I2 Il
D Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske Il
D Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov & Huttunen Il Il Il
D Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. II1
D Sphagnum centrale C.E.O.Jensen Il II1
D Sphagnum fimbriatum Wilson Il
D Sphagnum flexuosum Dozy & Molk. I3
D Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske Il
Число описаний 7 1 б 3 4 8 11 12 14 10 б
Число почвенных разрезов 3 1 0 2 2 7 4 3 3 0 3
Al Средняя сомкнутость 0.6 0.4 0.6 0.8 0.7 0.6 0.5 0.5 0.7 0.5 0.6
A2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.5 0.3 0.3 0.3
A3 0.3 0.1
Al Средняя высота 10.8 7 9.5 8.3 8.9 9.1 14.2 18.3 15.5 19.7 23
A2 9.3 3.5 4 4.3 8.6 11.3 10.8 18 17
A3 5 7
Al Средний бонитет IV. 7 V V.5 IV. 3 IV. 5 IV. 1 III.8 III.6 II.9 II.7 II.8
A2 V.3 Va Va V.3 V.6 IV. 9 IV.6 III.5 IV. 5
A3 V6.0 Va
Al Средний возраст 80.6 40 80 47 54.3 46.4 61.6 92.2 62.3 80.8 116
A2 62.7 26.5 40 26.7 58.2 72.3 53.9 75 104
A3 70 60
Примечание. Римскими цифрами обозначены классы постоянства: I - < 20% 4, II - 21 -40%, II I - 41-60%, IV - 61-80, V - 81-100%; арабскими
цифрами обозначены классы обилия: 1 - < 5%, 2 - 6-25%, 3 - 26-50%, 4 - 51-75%, 5 - 76-100% (Миркин, Наумова, 1998). Индексные обозначения ярусов: А1, А2, А3 - первый, второй и третий ярусы древостоя соответственно; В1 - подрост; В2 - подлесок; С - травяно-кустарничковый ярус; Б - мохово-лишайниковый ярус. Для ассоциаций с числом описаний меньше трех приводятся только классы обилия.
В первом ярусе абсолютно преобладает береза (возраст 40-200 лет). Во втором (если он есть) - ель (30-90 лет), бонитет III-V Подрост густой (до 20000 шт./га) из ели.
Постоянные виды: Filipendula ulmaria, Calamagrostis langsdorffii, Géranium sylvaticum, Rubus arcticus, Viola mirabilis.
Основные фитоценотические характеристики ассоциаций данной формации приводятся в табл. 1.
Осинники (Populeta)
Группа ассоциаций: Осинники разнотравные (Populeta varioherbosa)
Ассоциация: Осинник папоротничково-чер-ничный (РориШит gymnocarpio-myrtillosum) Осинник папоротничковый (Дегтева и
др., 2001)
Так же, как и лиственничники, приурочены к ландшафтам с выраженным развитием карста, где произрастают на карстовых полях, по склонам логов, на месте старых гарей. Почвы грубогумусные мелкоподзолистые ил-лювиально железистые, на двучленных отложениях (супесь / легкий суглинок) или легкосуглинистой морене.
Древостой как правило двухъярусный. В первом ярусе преобладает осина с при-
месью ели, сосны, лиственницы, березы, во втором - ель. Возраст 80-130 лет, бонитет - II—III. Подрост еловый до 5000 шт./га, разной жизненности.
Постоянные виды: Cirsium heterophyllum, Epilobium angustifolium, Géranium sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Lycopodium annotium, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus.
Основные фитоценотические характеристики ассоциаций данной формации приводятся в табл. 1.
Выделенные в составе растительности ассоциации и группы ассоциаций хорошо различаются между собой при сравнении различными методами. Проведенная непрямая ординация растительности березовых и осиновых лесов методом NMS показывает, что группы ассоциаций более или менее хорошо разделяются на отдельные кластеры в первых двух осях варьирования (рис. 2, 3). При этом первая ось имеет сильную корреляцию с факторами, определяющими богатство субстрата, вторая - имеет относительно высокие коэффициенты корреляции с факторами увлажненности и освещенности (табл. 2). Нагрузки на оси распределяются следующим образом. Первая ось отвечает за 17.8% варьирования фитоценотических характеристик сообществ, вторая - за 36.4%. Нагрузка на первую ось имеет меньшее значение, чем на вторую из-за того, что к осям был применен поворот на 90°. Уровень стресса ординации NMS (Джонгман, 1999) по группам ассоциаций составил 32.5, а по ассоциациям - 27.8, что указывает на ее высокое качество, поэтому в дальнейшем будем рассматривать оси варьирования, как оси экологических рядов трофности (ось 1) и влажности (ось 2).
Таблица 2. Коэффициент корреляции Пирсона между значениями осей NMS и экологических факторов Table 2. Pearson's corrélation coefficient between the values of NMS axes and environmental factors
Экологические факторы Оси варьирования
Axis 1 Axis 2
HD -0.01 -0.61
TR 0.88 0.12
NT 0.78 0.19
RC 0.90 0.16
LC -0.27 0.53
Сравнение балльных значений факторов Д.Н. Цыганова для ассоциаций по критерию Дункана показывает, что по влажности (Ш) не имеют четких различий ассоциации черничной, широкотравной и разнотравной групп (включая березняк папоротничково-разнотравный и осинник папоротничково-разнотравный). От других ассоциаций (сфагновой, долгомошной, влажно-травной групп) они достоверно отличаются по этому фактору на уровне р < 0.05. Рис. 3 показывает, что ассоциации черничной и разнотравной групп занимают верхнюю часть графика, то есть расположены на более «сухом» конце экологического ряда увлажненности (ось 2). По трем факторам - трофность (Тг), кислотность ^с) и обеспеченность почв азотом (№) ассоциации делятся также на две большие группы - влажно-травные и широкотравные, с одной стороны, и все остальные, с другой. Различия по этим факторам между двумя этими группами достоверны на уровне р < 0.05 (внутри указанных групп р > 0.05). Как видно из рис. 3 ассоциации влажно-травной и широкотравной групп расположены в более евтрофной части экологического ряда (ось 1). Сравнение балльных значений ассоциаций по фактору освещенности с помощью критерия Дункана показывает, что существенные различия на уровне р < 0.05 имеются между ассоциациями широкотравной и разнотравной групп, с одной стороны, и с ассоциациями остальных групп - с другой.
Сравнение диапазонов балльных значений экологических факторов по ассоциациям показывает те же результаты (рис. 4).
Сравнение состава ассоциаций по флористическому сходству показывает, что ассоциации широкотравной и влажнотравной групп в наибольшей степени отличаются от всех остальных (табл. 3). Так же особняком стоит ассоциация березняк осоково-сфагновый, флористически сильно отличающаяся от всех остальных (табл. 1, 3). Наибольшим флористическим сходством обладают ассоциации водораздельных пространств, относящиеся к черничной и разнотравной группам (табл. 3). Среди ассоциаций этих групп наблюдаются достаточно высокие значения коэффициента сходства (выше 0.65). Это связано с тем, что эти сообщества флористически достаточно близки (табл. 1). В.И. Василевич (1996), например, выделяет березняк луговиковый, черничный и папоротничково-черничный в ранге субассоциаций. Однако, учитывая особое топологическое положение этих сообществ, мы все-таки выделя-
ем их в ранге ассоциаций. Кроме того, березняк папоротничково-черничный имеет «склоновое» происхождение: сообщества этой ассоциации приурочены к карстовым формам рельефа, где произрастают вместе с ельниками и сосняками папоротничково-черничными. Березняки же чер-
нично-зеленомошныи и луговиково-зеленомош-ный произрастают в основном в плакорных условиях и являются стадиями возобновления ельника чернично-зеленомошного после вырубок (Попов, Пучнина, 2017) (березняк луговиково-зе-леномошный является более ранней стадией).
Рис. 2. Распределение групп ассоциаций березовых и осиновых лесов в осях NMS-ординации. Оси в центре облака точек соответствуют экологическим факторам Д.Н. Цыганова: LC - освещенность, RC - кислотность, NT - насыщенность азотом, HD - увлажненность; TR - трофность. Группы ассоциаций: 1 - березняки черничные; 2 - березняки долгомошные; 3 - березняки сфагновые; 4 - березняки влажнотравные; 5 - березняки широкотравные; 6 - березняки разнотравные; 7 - осинники разнотравные.
Fig. 2. Distribution of association groups of birch and aspen forests along the NMS-ordination axes. Axes in centre of scat-terplot represent Tsyganov's environmental factors: LC - lighting, RC - acidity, NT - nitrogen saturation, HD - moisture. Association groups: 1 - Betuleta myrtillosa; 2 - Betuletapolytrichosa; 3 - Betuleta herboso-sphagnosa; 4 - Betuleta humido-herbosa; 5 - Betuleta nemoroherbosa; 6 - Betuleta varioherbosa; 7 - Populeta varioherbosa.
Рис. 3. Распределение ассоциаций березовых и осиновых лесов в осях NMS-ординации. Оси в центре облака точек соответствуют экологическим факторам Д.Н.Цыганова: LC - освещенность, RC - кислотность, NT - насыщенность азотом, HD - увлажненность; TR - трофность. Ассоциации: 1 - березняк осоково-сфагновый; 2 - березняк хвощево-сфагновый; 3 - березняк хвощево-долгомошный; 4 - березняк чернично-долгомошный; 5 - березняк луговиково-зеленомошный; 5 - березняк чернично-зеленомошный; 6 - березняк папоротничково-черничный; 7 - осинник папо-ротничково-черничный; 8 - березняк аконитовый; 9 - березняк бруснично-костяничный; 10 - березняк таволговый.
Fig. 3. Distribution of birch and aspen forest associations along the NMS-ordination axes. Axes in centre of scatterplot represent Tsyganov's environmental factors: LC - lighting, RC - acidity, NT - nitrogen saturation, HD - moisture. Asso-tiations: 1 - Betuletum caricoso vesicariae-sphagnosum; 2 - Betuletum equisetoso sylvaticae-sphagnosum; 3 - Betuletum equiseto sylvaticae-polytrichosum; 4 - Betuletum myrtilloso-polytichosum; 5 - Betuletum avenello flexuosae-hylocomiosum; 5 - Betuletum myrtilloso-hylocomiosum; 6 - Betuletum gymnocarpio-myrtillosum; 7 - Populetum gymnocarpio-myrtillosum; 8 - Betuletum aconitosum; 9 - Betuletum rubo saxatilis-vacciniosum; 10 - Betuletum filipendulosum.
Отметим, что весьма сходным распределением в экологическом пространстве, а также уровнем флористического сходства, характеризуются и ассоциации еловых лесов Пинежского заповед-
ника (Попов, 2016). Это лишний раз указывает на то, что лесообразующая порода почти не влияет на флористический состав нижних ярусов в сходных местообитаниях (Сабуров, 1972).
Рис. 4. Средние значения и диапазоны экологических факторов Д.Н. Цыганова для ассоциаций березняков и осинников. По вертикальной оси: Tr - шкала трофности; Nt - шкала богатства почв азотом; Hd - шкала увлажнения почв; Rc - шкала кислотности почв; Lc - шкала освещенности-затенения. По горизонтальной оси: 1 - березняк осоково-сфагновый; 2 -березняк хвощево-сфагновый; 3 - березняк хвощево-долгомошный; 4 - березняк чернично-долгомошный; 5 - березняк луговиково-зеленомошный; 5 - березняк чернично-зеленомошный; 6 - березняк папоротничково-черничный; 7 - осинник папоротничково-черничный; 8 - березняк аконитовый; 9 - березняк бруснично-костяничный; 10 - березняк таволговый.
Fig. 4. Mean values and ranges of environmental factors according to D.N. Tsyganov in relation to birch and aspen forest associations. Vertical axis: Tr - trophic scale; Nt - nitrogen saturation scale; Hd - soil moisture scale; Rc - soil acidity scale; Lc - lighting scale, shading. Horizontal axis: 1 - Betuletum caricoso vesicariae-sphagnosum; 2 - Betuletum equisetoso sylvaticae-sphagnosum; 3 - Betuletum equiseto sylvaticae-polytrichosum; 4 - Betuletum myrtilloso-polytichosum; 5 - Betuletum avenello flexuosae-hylocomiosum; 5 - Betuletum myrtilloso-hylocomiosum; 6 - Betuletum gymnocarpio-myrtillosum; 7 - Populetum gymnocarpio-myrtillosum; 8 - Betuletum aconitosum; 9 - Betuletum rubo saxatilis-vacciniosum; 10 - Betuletum filipendulosum.
Таблица 3. Коэффициент флористического сходства Съеренсена между ассоциациями березняков и осинников Table 3. Sorensen coefficient of floristic similarity between birch and aspen forest associations
Ассоциация Березняк осоково-сфагновый Березняк хвощево-сфагновый Березняк хвощево-долгомошный Березняк чернично-долгомошный Березняк луговиково-зеленомошный Березняк чернично-зеленомошный Березняк папоротничково-черничный Осинник папоротничково-черничный Березняк аконитовый Березняк бруснично-костяничный Березняк таволговый
Березняк осоково-сфагновый 1.00
Березняк хвощево-сфагновый 0.32 1.00
Березняк хвощево-долгомошный 0.22 0.53 1.00
Березняк чернично-долгомошный 0.29 0.58 0.57 1.00
Березняк луговиково-зеленомошный 0.22 0.43 0.47 0.66 1.00
Березняк чернично-зеленомошный 0.24 0.47 0.59 0.69 0.65 1.00
Березняк папоротничково-черничный 0.17 0.37 0.42 0.55 0.46 0.65 1.00
Осинник папоротничково-черничный 0.15 0.43 0.55 0.66 0.61 0.72 0.70 1.00
Березняк аконитовый 0.11 0.38 0.44 0.46 0.37 0.54 0.58 0.60 1.00
Березняк бруснично-костяничный 0.07 0.23 0.28 0.32 0.25 0.43 0.63 0.46 0.60 1.00
Березняк таволговый 0.16 0.44 0.44 0.32 0.24 0.37 0.38 0.44 0.58 0.40 1.00
По строению почвенного профиля видны четкие различия между ассоциациями наиболее увлажненных местообитаний (сфагновой и влаж-нотравной групп) и ассоциациями более или менее дренированных местообитаний - черничной, разнотравной и широкотравной групп). В почвенном профиле первых всегда имеется слой торфа, постепенно переходящий ниже в перегнойный горизонт (АТ) (рис. 5). В ассоциациях долгомош-ной группы почвенный профиль также может иметь торфяной и перегнойный горизонты, если долгомошник сформировался на месте березняка хвощево-сфагнового. На заболачивающихся суходолах долгомошные березняки наследуют подзолистый профиль. Профиль типичной подзолистой почвы характерен для ассоциаций черничной и разнотравной групп березовых лесов. В осинниках разнотравных в составе горизонтов почвы появляется гумусовый горизонт (А1), что является признаком дерново-подзолистой почвы. В ассоциациях широкотравной группы минеральная часть профиля начинается с гумусового горизонта (рис. 5). Подзолистый горизонт при этом отсутствует или выражен в виде отдельных маломощных линз. Поэтому можно говорить, что по строению почвенного профиля осинник папорот-ничково-черничный занимает промежуточное положение между березняком папоротничково-чер-ничным и ассоциациями широкотравной группы.
Сравнение флористического состава ассоциаций березовых и осиновых лесов по индексу
Уиттекера показывает, что наибольшей гетерогенностью характеризуются ассоциации, произрастающие в пойме или ложбинах стока, то есть испытывающие на себе периодическое воздействие проточных вод. Это березняк хвоще-во-сфагновый, березняк таволговый и березняк бруснично-костяничный (табл. 4). Также к этой группе относятся березняк папоротничково-чер-ничный и березняк аконитовый. В первом случае - это постоянно идущий элювиальный процесс на склонах и по бровкам склонов логов, во втором - аккумуляция делювия на дне карстовых воронок. Такая же закономерность отмечается и для ассоциаций еловых лесов (Попов, 2016).
Видовое богатство и видовая насыщенность увеличиваются от более бедных ассоциаций сфагновой группы к более богатым - широкотравным и влажнотравным (рис. 6). Некоторое исключение здесь составляет осинник папорот-ничково-черничный, который характеризуется гораздо более низким видовым богатством, чем березняк папоротничково-черничный, несмотря на то, что обе ассоциации произрастают примерно в сходных местообитаниях - по бровкам склонов и склонам логов. Возможно, это связано с пирогенным происхождением осинников на территории заповедника (Попов, Пучнина, 2017), хотя однозначно утверждать здесь что-либо довольно сложно. Возможно, это связано с меньшим количеством описаний для осинника папоротничково-черничного (табл. 1).
Рис. 5. Варианты морфологического строения почвенных профилей в различных группах ассоциаций березовых и осиновых лесов. О - лесная подстилка; Т - торф; А1 - гумусовый горизонт; АТ - перегнойный горизонт; А2 - подзолистый горизонт; Bh - иллювиально-гумусовый горизонт; Bfe - иллювиально-железистый горизонт; Bg - огленный иллювиальный горизонт; G - глеевый горизонт; ВС - материнская порода.
Fig. 5. Variants of the morphological structure of soil profiles in different association groups of birch and aspen forests. O -forest litter; T - peat; A1 - humus horizon; AT - mucky peat; A2 - podzolic horizon; Bh - humus pan horizon; Bfe - moray pan horizon; Bg - glei illuvial horizon; BC - soil forming rock; G - gley horizon.
Рис. 6. Видовая насыщенность и видовое богатство ассоциаций березняков и осинников. Fig. 6. Species saturation and species richness of birch and aspen forest associations.
Таблица 4. Индекс Уиттекера по ассоциациям березовых и осиновых лесов
Table 4. Whittaker index of birch and aspen forest associations
нулю для березняка осоково-сфагнового связано с тем, что эта ассоциация представлена одним описанием
Заключение
В составе березовых и осиновых лесов Пинежского заповедника выявлено одиннадцать ассоциаций, относящихся к шести группам ассоциаций. Они охватывают практически весь экологический ряд по увлажнению (от сфагновых и влажнотравных до черничных) и трофности (от сфагновых до влажно-травных). По балльным оценкам экологических факторов, характеризующих условия почвенного богатства (трофность, насыщенность азотом, кислотность) березняк таволго-вый, бруснично-костяничный и аконитовый достоверно отличаются от ассоциаций сфагновой, долгомошной, черничной и разнотравной групп, являясь, по сравнению с последними, более «богатыми». Ассоциации сфагновой и влажнотравной групп по значениям фактора увлажненности являются наиболее гидрофильными. К наименее гидрофильным (более дренированным) относятся ассоциации широкотравной группы - березняк брус-нично-костяничный и березняк аконитовый.
Наибольшим флористическим разнообразием характеризуются ассоциации на евтроф-ном конце экологического ряда. Это березняк таволговый, березняк аконитовый и бруснич-но-костяничный. Наибольшим флористическим сходством характеризуются ассоциации черничной и разнотравной групп, с одной стороны и ассоциации влажнотравной и широкотравной групп с другой.
Вообще, ассоциации березовых и осиновых лесов несколько более бедны видами, чем ассоциации еловых лесов, но богаче, чем ассоциации сосновых лесов. Так, в ассоциациях березовых и осиновых лесов заповедника видовое богатство изменяется от 15 до 92 видов, в еловых - от 33 до 117 (192 описания) (Попов, 2016), в сосновых - от 23 до 48 (83 описания) (Попов, 2017б).
Литература
Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Ильюшенко А.Ф. 1982. Типы березовых лесов центральной части южной тайги. М.: Наука. 155 с. Бузунова И.О. 1974. Березняки Соткинского ландшафта Средней Пинеги // Вестник ЛГУ Серия геологическая и географическая. Вып. 1. С. 108-113. Василевич В.И. 1996. Незаболоченные березовые леса северо-запада Европейской России // Ботанический журнал. Т. 81(11). С.1-13. Василевич В.И. 1997. Заболоченные березовые леса северо-запада Европейской России // Ботанический журнал. Т. 82(11). С. 19-29 Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. 64 с. Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. 2001. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб.: Наука. 269 с.
Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. 1999. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН. 306 с. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Островский М.А., Зубкова Е.В. Глухова, Е.М., Паленова М.М., Губанов В.С., Гра-барник П.Я. 1995. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущино. 51 с. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. 2004. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1, 2. М.: КМК. 944 с. Ипатов В.С. 1960. Березняки восточных районов Ленинградской области // Ученые записки Ленинградского государственного университета. Геоботаника. № 29. С.156-170. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 222 с.
Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., Пузаченко Ю.Г., Дьяконов К.Н., Алещенко Г.М., Смуров А.В., Максимов В.В., Тикунов В.С., Огуреева Г.Н., Котова Т.Н. 2002. География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра. 432 с. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние концепций). Уфа: Гилем. 413 с. Попов С.Ю. 2016. Растительность еловых лесов Пинежского заповедника // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 1(2). С. 38-58. Попов С.Ю. 2017а. Геоботаническая карта Пинежско-го заповедника // Геоботаническое картографирование. (в печати)
Ассоциация Индекс Уитеккера
Березняк хвощево-сфагновый 2.46
Березняк таволговый 2.01
Березняк папоротничково-черничный 1.99
Березняк бруснично-костяничный 1.95
Березняк аконитовый 1.84
Березняк чернично-долгомошный 1.62
Березняк чернично-зеленомошный 1.46
Березняк хвощево-долгомошный 1.03
Березняк луговиково-зеленомошный 0.87
Осинник папоротничково-черничный 0.94
Березняк осоково-сфагновый* 0.00
*Примечание. Значение индекса Уиттекера равное
Попов С.Ю. 20176. Структура и особенности пространственного распространения сосновых лесов Пинеж-ского заповедника // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 2(1). С. 40-56. Попов С.Ю., Пучнина Л.В. 2017. Карта нарушений растительного покрова Пинежского заповедника с конца XVIII по начало XXI века // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 14(1). С. 147-156. Пучнина Л.В. 2000. Растительность // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск. С. 78-90. Пучнина Л.В. 2008. Сосудистые растения // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск. С. 198-228. Сабуров Д.Н. 1972. Леса Пинеги. Л.: Наука. 173 с. Халафян А.А. 2010. Математическая статистика с элементами теории вероятностей. М.: Бином. 491 с. Цыганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 198 с. Чупров Н.П. 1986. Березовые леса. М.: Агропромиз-дат. 103 с.
Шмидт В.М. 1984. Математические методы в ботанике.
Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. 288 с. McCune B., Mefford M.J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon. 300 p.
References
Abaturov Yu.D., Zvorykina K.V, Iljushenko A.F. 1982. Birch forests type in central part of South Taiga subzone. Moscow: Nauka. 155 p. [In Russian] Buzunova I.O. 1974. Birch forests in Sotkinskii landscape of the Middle Pinega Region. Leningrad State University Gazette 1: 108-113. [In Russian] Classification and diagnognostic of soils of the USSR. Moscow, 1977. 222 p. [In Russian] Chuprov N.P. 1986. Birch forests. Moscow: Agropromizdat.
103 p. [In Russian] Degteva S.V., Zheleznova G.V., Pystina T.N., Shubin T.P. 2001. Phytocoenotic and floristic structure of deciduous forests of the European North. St. Petersburg. 269 p. [In Russian] Gebotanical subdivision of nonchernozem zone of the European part of the RSFSR. Leningrad: Nauka, 1989. 64 p. [In Russian]
Ignatov M.S., Ignatova E.A. 2004. Flora of mosses of the Middle part of European Russia. Vol. 1, 2. Moscow. 944 p. [In Russian] Ipatov V.S. 1960. Birch forest of eastern regions of the Leningrad Province. Scientific notes of the Leningrad State University. Geobotany 29: 156-170. [In Russian]
Jongman R.H.G., C.J.F. ter Braak, O.F.R. van Tongeren. 1999. Data analysis in community and landscape ecology. Moscow. 306 p. [In Russian] Khalafyan A.A. 2010. Mathematical Statistics with elements of the theory of probability. Moscow: Binom. 491 p. [In Russian] Lebedeva N.V, Krivolutski D.A., Puzachenko Yu.G., Diako-nov K.N., Aleshchenko G.M., Smurov A.V, Maksimov V.V., Tikunov VS., Ogureeva G.N., Kotova T.N. 2002. Geography and monitoring of biodiversity. Moscow. 432 p. [In Russian] McCune B., Mefford M.J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon. 300 p. Mirkin B.M., Naumova L.G. 1998. Vegetation Science (history and current status of concepts). Ufa. 413 p. [In Russian]
Popov S.Yu. 2016a. The vegetation of spruce forests in the Pinega State Reserve. Nature Conservation Research 1(2): 38-58. [In Russian] Popov S.Yu. 2017b. Structure and features of spatial distribution of pine forests in the Pinega State Nature Reserve. Nature Conservation Research 2(1): 40-56. [In Russian]
Popov S.Yu. 2017. Geobotanical map of Pinega Reserve. In:
Geobotanical mapping (in print) [In Russian] Popov S.Yu., Puchnina L.V. The vegetation disturbance map of the Pinega State Reserve since the end of XVIII to the beginning of XXI centuries. Modern problems of remote sensing of the Earth from space 14(1): 147-156. [In Russian]
Puchnina L.V. 2000. The Vegetation. In: Structure and dynamics of nature components of the Pinega State Reserve. Arkhangelsk. P. 78-90. [In Russian] Puchnina L.V. 2008. Vascular plants. In: Ecosystem components and biodiversity of karst area of the Russian European North. Arkhangelsk. P. 198-228. [In Russian] Saburov D.N. 1972. Forests of the Pinega Region. Leningrad. 173 p. [In Russian] Shmidt V.M. 1984. Mathematical methods in botany. Leningrad. 288 p. [In Russian] Tsyganov D.N. 1983. Phytoindication of ecological regimes in subzone of coniferous and deciduous forests. Moscow. 198 p. [In Russian] Vasilevich V.I. 1996. Upland birch forests in the North-West of Europen Russia. Botanichesky Zhurnal 81(11): 1-13. [In Russian]
Vasilevich VI. 1997. Lowland birch forests in the NorthWest of Europen Russia. Botanichesky Zhurnal 82(11): 19-29. [In Russian] Zaugolnova L.B., Khanin L.G., Komarov A.S., Smirnova O.V, Popadyuk R.V., Ostrovsky M.A., Zubkov E.V., Glukhov E.M., M Palenova M.M., Gubanov V.S., Grabarnik P.Y. 1995. The information-analytical system for assessing the state of successional forest communities. Pushchino. 51 p. [In Russian]
VEGETATION OF BIRCH AND ASPEN FORESTS IN THE PINEGA STATE RESERVE
Sergey Yu. Popov
Lomonosov Moscow State University, Russia e-mail: s_yu_popov@rambler.ru
The Pinega State Nature Reserve (Russia) is located in the Arkhangelsk region in the northern taiga subzone. Together with spruce forests and mires, birch forests represent one of the most wide-spread plant communities of its territory. Birch forests cover 24.6% of the Reserve's area. Aspen forests are rare plant communities in the Pinega Reserve. These forests cover only 0.9% of the whole Reserve's area. The birch and aspen forests vegetation has been classified based on 82 relevés. Eleven associations could be distinguished, which represent six groups of associations. Detailed characteristics of these syntaxa are provided including their biodiversity analysis. The analysis allowed establishing that the revealed syntaxa differ in relation to habitat environmental conditions: e.g., soil moisture, trophicity, nitrogen saturation and soil acidity. Sphagnum and blueberry birch forests proved to be the poorest in nitrogen, in contrast to the richest humidoherbaceous and broad-grassed groups of birch forest associations. Broad-grassed birch forests in the Pinega Reserve inhabit the most drained locations, while humidoherbaceous and Sphagnum forests occur in lesser drained locations.
Key words: aspen forests, associations, association groups, birch forests, non-metric scaling, species diversity, species richness
