CC BY
69
СТРУКТУРА И ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
С. Ю. Попов
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Россия e-mail: s_yu_popov@rambler.ru
Поступила в редакцию: 11.08.2016
Государственный природный заповедник «Пинежский» располагается в Архангельской области, в северной подзоне тайги. Сосновые леса занимают не более 1/10 площади заповедника. На основе 83 описаний растительности составлена эколого-фитоценотическая классификация сосновых лесов заповедника, включившая в себя 7 ассоциаций, относящихся к 3 группам ассоциаций. Приводится их подробная характеристика и анализ биоразнообразия. Установлено, что выделенные синтаксо-ны хорошо различаются по фитоценотическим признакам. По условиям местообитания, таким как влажность, трофность, богатство почв азотом, кислотность ассоциации сосновых лесов делятся на две большие группы. Наиболее бедными оказались местообитания сфагновых и воронично-чернич-ных сосняков, наиболее богатыми - чернично-зеленомошных и долгомошных. Местообитания, занимаемые ассоциациями сосновых лесов заповедника, образуют неполный экологический ряд как по трофности (олиготрофные и мезоолиготрофные), так и по влажности (отсутствуют сильно дренированные сосняки лишайниковые). Распространение ассоциаций сосновых лесов в прошлом было более широко и равномерно по всему заповеднику. В настоящее время они приурочены преимущественно к ландшафтам с карстовыми формами рельефа.
Ключевые слова: ассоциация, видовое богатство, видовая насыщенность, группы ассоциаций, неметрическое шкалирование, пространственное распространение, сосновые леса.
Введение
Сосновые леса являются одной из главных формаций таежной зоны. В Пинежском заповеднике, расположенном в северотаежной подзоне они распространены наряду с еловыми и березовыми лесами. Физико-географические и ландшафтные особенности заповедника были рассмотрены ранее разными авторами (Сабуров, 1972; Шаврина, Малков, 2000; Попов, 2016а). Здесь, лишь, напомним, что на его территории сочетаются моренные и карстовые ландшафты, что обусловливает разнообразие растительного покрова (Рыков, 1999; Попов, 2016а). Всего в заповеднике выделяется 6 ландшафтов: ледниковый с элементами карста (ЛЭК): карстово-ледниковый (КЛ), карстогенный (КГ), пластово-денудационный (ПД), долина р. Сотки (Д), склон коренного берега р. Пинеги (СКБ). Описание ландшафтов и ландшафтная карта территории приводятся в ранее выполненной работе (Попов, 2016а).
Целью данной статьи является характеристика растительности сосновых лесов Пинеж-ского заповедника. По данным геоботанического картографирования (Попов, 2017), сосновые леса занимают незначительную часть
его территории - всего лишь 49.2 км2, что составляет только лишь 9.5% от общей площади заповедника (518.07 км2) (рис. 1).
Материал и методы
Для изучения структуры и пространственного распределения сосновых лесов Пинеж-ского заповедника в 2007-2014 гг. проводились полевые обследования, в ходе которых составлялись геоботанические описания, по GPS осуществлялась привязка точек описаний к местности. Методика составления и обработки геоботанических описаний подробно изложена нами ранее (Попов, 2016б). Всего в сосновых лесах заповедника сделано 83 описания растительности. Мхи определены автором настоящей работы при консультации д.б.н В.Э. Федосова, д.б.н. М.С. Игнатова. Названия сосудистых растений приводятся по: Пучнина, 2008; мхов - по: Игнатов, Игнатова, 2004. В 40 точках описаний были сделаны почвенные разрезы на глубину до 80 см. Определение почв производилось по: Классификация..., 1977.
Положение ассоциаций в экологическом пространстве оценивалось с помощью шкал Д.Н. Цыганова (1983), по которым определялись средневзвешенные значения (по обилию
видов) для каждого описания по факторам: увлажнения почв (Ш), кислотности троф-ности (Гг), обеспеченности почв азотом (№) и освещенности (Ъо) (Заугольнова и др., 1995; Дегтева и др., 2001). Значимость различий по этим факторам между ассоциациями и группами ассоциаций определялась с помощью
дисперсионного анализа по критерию множественных сравнений Дункана (Халафян, 2010). Ординация сообществ проводилась методом неметрического шкалирования (NMS) в пакете PС-ORD 4.0 (McCune, Mefford, 2006). Нагрузки на оси варьирования определялись по расстоянию Брэя-Кертиса (Съеренсена).
Рис. 1. Распространение сосновых лесов в Пинежском заповеднике. Fig. 1. Distribution map of pine forests in the Pinega State Reserve.
41
Для анализа разнообразия растительности для каждой ассоциации определены видовое богатство (общее число видов) и видовая насыщенность (среднее число видов на площадке 10^10 м). Для оценки разнообразия рассчитывался индекс Уиттекера (Лебедева и др., 2002). Для определения флористического сходства ассоциаций использовался коэффициент Съерен-сена (Шмидт, 1984).
Результаты и обсуждение
Фитоценотическая классификация 83 геоботанических описаний сосновых лесов Пи-нежского заповедника позволила выделить в этой формации 3 группы ассоциаций и 7 ассоциаций.
Группа ассоциаций: Сосняки сфагновые
В ледниковых ландшафтах по окраинам болот, основаниям и средним частям склонов водоразделов, в неглубоких западинах. Почвы торфяно-глеевые с торфяным типом гумуса, на двучленных наносах (песок/легкий суглинок) или легкосуглинистой морене.
Древостой двухъярусный, в первом ярусе 10С, во втором - 10Е или смешанный сосново-еловый, возраст первого яруса в разных насаждениях составляет от 90 до 250 лет, второго -60-100 лет, бонитет - Vа-Vб. Подрост еловый или сосновый, до 10000 шт./га.
Ассоциация: Сосняк мелкоосоково-сфаг-новый (Pinetum carici globularis-sphagnosum)
Сосняк кустарничково-осоково-сфагновый (Пучнина, 2000); Сосняк мелкоосоково-сфагновый (Попов, Яковлева, 2008); Сосняк шаровидноосо-ково-сфагновый (Рысин, Савельева, 2008); Ledo-Pinetum subass. caricetosum globularis (Кучеров и др., 2008); Сосняк багульниково-сфагновый (Ку-тенков, Кузнецов, 2013).
В слабопроточных олиготрофных западинах, по окраинам болот. Постоянные виды ассоциации: Carex globularis, Betula nana, Chamaedaphne calyculata, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Rubus chamaemorus, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Sphagnum angustifolium, S. magellanicum.
Видовая насыщенность 16.5, видовое богатство - 30.
Ассоциация: Сосняк пушицево-сфагно-вый (Pinetum eriophoroso-sphagnosum)
Сосняк сфагновый (Сабуров, 1972); Сосняк пушицево-сфагновый (Пучнина, 2000); Сосняк пушицево-сфагновый (Попов, Яковлева, 2008);
Сосняк пушицево-сфагновый (Рысин, Савельева, 2008); Сосняк пушицево-сфагновый (Кутен-ков, Кузнецов, 2013).
В неглубоких западинах или по краевым частям больших болот. Постоянные виды ассоциации Betula nana, Chamaedaphne calyculata, Empetrum nigrum, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Vaccinium uliginosum, V vitis-idaea, Polytrichum strictum, Sphagnum angustifolium.
Физиономически и флористически эта ассоциация сходна с пушициево-сфагновы-ми болотами, облесенными сосной, но отличается мощностью торфа (не более 0.50.7 м) и лесной формой сосны, образующей древостой (Pinus sylvestris f. sylvatica), сомкнутость которого не менее 0.4 (в отличие от болот, где сосна образует формы uliginosa, wilkomii, litwinowii и имеет сомкнутость от 0.4 и ниже).
Видовая насыщенность 16.3 вида на 100 м2, видовое богатство - 24 вида.
Группа ассоциаций: Сосняки долгомошные
Встречаются довольно редко и приурочены к морено-ледниковому ландшафту. Почвы торфянисто-подзолистые на двучлене (песок/легкий суглинок) или легкосуглинистой морене с торфянистым типом гумуса.
Древостой одноярусный, из сосны с примесью ели и березы, возраст насаждений от 40 до 270 лет, бонитет - Vа. Подрост как правило отсутствует, или редкий - еловый или сосновый, до 500 шт./га.
Ассоциация: Сосняк чернично-долгомош-ный (Pinetum myrtilloso-polytrichosum)
Сосняк чернично-вороничный (Сабуров, 1972); Сосняк чернично-долгомошный (Рысин, Савельева, 2008); Sphagno girgensohnii-Pinetum (Кучеров и др., 2008).
Встречается очень редко. Флористически близок к сосняку чернично-сфагновому, отличаясь от него сочетанием в покрове психро-фильных видов сфагнов и зеленых мхов, а также минеральной частью почвенного профиля и типом гумуса (рис. 3). Постоянные виды ассоциации: Carex globularis, Empetrum nigrum, Melampyrum pratense, Vaccinium myrtillus, V uliginosum, V. vitis-idaea, Polytrichum commune, Sphagnum russowii, Pleurozium schreberii, Sphagnum girgensohnii.
Видовая насыщенность 19.0 вида на 100 м2, видовое богатство - 25 видов.
Группа ассоциаций: Сосняки черничные
Ассоциация: Сосняк воронично-чернич-ный (Pinetum myrtillo-empetrosum)
Сосняк голубично-зеленомошный (Пучнина, 2000); Сосняк лишайниково-черничный (Рысин, Савельева, 2008); Сосняк багульниково-лишайни-ковый (Попов, Яковлева, 2008); Empetro-Myrtillo-Pinetum (Кучеров, 2014).
Эта ассоциация встречается по минеральным островам среди болот или образует «кайму» вдоль некоторых верховых болот. Постоянные виды ассоциации. Empetrum nigrum, Ledum palustre, Vaccinium myrtillus, V uliginosum, Vvitis-idaea, Ledum palustre, Cladonia stellaris, C. rangiferina., C. arbuscula, Pleurozium schre-beri, Dicranum polysetum.
Видовая насыщенность 13.8 вида на 100 м2, видовое богатство - 23 вида.
Ассоциация: Сосняк чернично-зелено-мошньш (Pinetum myrtillo-hylocomiosum)
Сосняк черничный (Сабуров, 1972); Сосняк чернично-зеленомошный (Пучнина, 2000); Сосняк черничник (Рысин, Савельева, 2008); Сосняк с елью чернично-зеленомошный (Попов, Яковлева, 2008); Myrtillo-Pinetum subass. typicum (Кучеров, 2014).
Встречается в ледниковом и карстово-лед-никовом ландшафтах на основной поверхности водоразделов и по их пологим склонам. Почвы грубогумусные мелкоподзолистые иллювиально-железистые на двучленных моренных отложениях (песок/легкий суглинок, супесь/легкий суглинок).
Древостой двух- или трехъярусный, в первом ярусе в примеси к сосне встречается береза, реже - лиственница и осина, во втором ярусе господство принадлежит ели. Иногда присутствует третий ярус, состоящий из ели с примесью сосны и березы. Возраст первого яруса в разных насаждениях от 75 до 230 лет, второго - от 60 до 180 лет. Бонитет - III-V. Подрост еловый, разной жизненности и разного обилия.
Широко распространенная ассоциация с постоянными видами Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Avenella flexuosa, Linnaea borealis, Melampyrum pratense, Pleurosium schreberi, Hylocomium splendens.
Видовая насыщенность 18.0 вида на 100 м2, видовое богатство - 48 видов.
Ассоциация: Сосняк бруснично-чернич-ный (Pinetum vacinioso-myrtillosum)
Сосняк брусничный (Сабуров, 1972); Сосняк бруснично-зеленомошный (Пучнина, 2000); Сосняк бруснично-черничный (Рысин, Савельева, 2008); Сосняк с елью бруснично-зеленомошный (Попов, Яковлева, 2008); Myrtillo-Pinetum subass. vaccinietosum (Кучеров, 2014).
Древостой двухъярусный, в первом ярусе сосна, во втором ярусе господство принадлежит ели. Возраст первого яруса 200-230 лет, второго - 150-180 лет. Бонитет - IV-V. Подрост, как правило, отсутствует.
Довольно редкая в заповеднике ассоциация. Встречается исключительно по вершинам останцов в карстово-ледниковом ландшафте, на которых занимает небольшую площадь (до 1000 м2). Постоянные виды Vaccinium myrtillus, V vitis-idaea, Pleurosium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum.
Почвы сухие грубогумусные поверхностно- и мелкоподзолистые иллювиально-желези-стые на двучлене (песок/легкий суглинок).
Видовая насыщенность 17.0 вида на 100 м2, видовое богатство - 36 видов.
Ассоциация: Сосняк мелкотравно-чер-ничный (Pinetum linnaeo-myrtillosum)
Сосняк мелкотравно-черничный (Сабуров, 1972); Сосняк мелкотравно-бруснично-зеленомош-ный (Пучнина, 2000); Сосняк кислично-черничный (Рысин, Савельева, 2008).
Встречается преимущественно в карстовых ландшафтах по карстогенным полям. Почвы грубогумусные мелкоподзолистые иллювиально-железистые на двучленных моренных отложениях (песок/легкий суглинок, супесь/легкий суглинок) или легкосуглинистой морене.
Древостой двухъярусный, в первом ярусе в примеси к сосне встречается береза, лиственница и осина, во втором ярусе господство принадлежит ели. Возраст первого яруса от 80 до 160 лет, второго - 60-100 лет. Бонитет - III-V. Подрост еловый, разной жизненности и разного обилия.
Постоянные виды ассоциации: Avenella flexuosa, Chamaenerion angustifolium, Geranium sylvaticum, Linnaea borealis, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.
Видовая насыщенность 24.7 вида на 100 м2, видовое богатство - 43 вида.
Фитоценотические характеристики ассоциаций приводятся в табл. 1.
Таблица 1. Фитоценотические и таксационные характеристики ассоциаций сосняков Table 1. Phytocoenotical characteristics of pine forest associations
Ассоциации
i S Pinetum carici globularis-sphagnosun o- .1 S ÏS s ts os ■1 S n Is =É s 1c a os s
Ярус Виды Pinetun eriophoro, sphagnosi Ь <й s .а s i s -o 13 â. np S iu cs S I s Ь 13 S n Pin ! me up S S Pine s § § 3 щ s s ? H nm Pin
A1 Betula pendula Roth I1 I1
A1 Betula pubescens Ehrh. III1 2 I1 III2 III2
A1 Larix sibirica Ledeb. II2 I1 III2 V2
A1 Picea obovata Ledeb. II2 I2 2 I1 II2 III2
A1 Pinus sylvestris L. V3 V3 2 V3 V3 V3 V3
A1 Populus tremula L. I1 II2
A2 Betula pendula Roth I2 I2 I2
A2 Betula pubescens Ehrh. II1 II2 II2 III1 III2
A2 Larix sibirica Ledeb. I3 I2 III2
A2 Picea obovata Ledeb. III2 IV2 IV2 III2 IV3 IV2
A2 Pinus sylvestris L. II2 II2 I2 II2 I2 III1
A2 Populus tremula L. I1 II1
A3 Betula pendula Roth I2
A3 Betula pubescens Ehrh. I2
A3 Picea obovata Ledeb. I2 I2 I2
A3 Pinus sylvestris L. I1
B1 Betula pendula Roth I1
B1 Betula pubescens Ehrh. I1 I2 I1 II2
B1 Larix sibirica Ledeb. I1
B1 Picea obovata Ledeb. III2 II2 2 III2 I2 IV3 V2
B1 Pinus sylvestris L. III1 IV2 II1 II2
B1 Populus tremula L. I1
B2 Juniperus communis L. I1 II1 II1
B2 Rosa acicularis Lindl. I1 III1 V1
B2 Salix caprea L. I1 II2 I1 II1
B2 Salix phylicifolia L. 1 I1
B2 Salixpyrolifolia Ledeb. I1
B2 Sorbus aucuparia L. 1 I1 IV1 V1
C Aconitum septentrionale Koelle I1
C Andromeda polifolia L. III2 II1
C Angelica sylvestris L.
C Atragene sibirica L. II1
C Avenella flexuosa L. III2 II1 V1 IV2
C Betula nana L. V2 IV2 1
C Calamagrostis epigeios (L.) Roth I1
C Campanula rotundifolia L. I1
C Carex digitata L. I1
C Carex globularis L. III2 V4 3 II2 I2
C Carex rostrata StokesIn With. I1
C Chamaedaphne calyculata (L.) Moench IV1 IV2
C Chamerion angustifolium (L.) Holub II1 II1 IV1
C Cirsium heterophyllum (L.) Hill I1
C Dactylorhiza maculata (L.) Soo II1 I1
Продолжение табл. 1
C Diphasiastrum complanatum (L.) Holub Il Il
C Empetrum nigrum L. IV2 III2 2 IIl V3 IIl
C Equisetum fluviatile L. Il
C Equisetum sylvaticum L. l Il IIl IIl IIl
C Eriophorum vaginatum L. V4 V2
C Geranium sylvaticum L. IVl
C Goodyera repens (L.) R. Br. In Aiton & W.T. Aiton Il
C Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman Il III2
C Hieracium murrorum L. p.p. Il Il IIl
C Lathyruspratensis L. Il
C Lathyrus vernus (L.) Bernh. IIIl
C Ledum palustre L. III2 III2 2 IV3 I2 Il
C Linnaea borealis L. IIl IVl IVl
C Luzula pilosa (L.) Willd. IIIl IIl IIl
C Lycopodium annotinum L. Il IIl IIIl
C Lycopodium clavatum L. Il
C Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt Il IIIl
C Melampyrum pratense L. III1 II2 l Il IVl II2
C Melica nutans L. Il
C Oxalis acetosella L. IIl
C Oxycoccus palustris Pers. IV2 IV2
C Rubus chamaemorus L. III2 IV2 2
C Rubus saxatilis L. IIIl
C Saussurea alpina (L.) DC.
C Solidago virgaurea L. Il IIl Vl
C Thalictrum simplex L.
C Trientalis europaea L. Il Il IIIl
C Vaccinium myrtillus L. II3 IIIl 2 V2 IVl V4 V3
C Vaccinium uliginosum L. IV2 V2 3 IIIl V3 III2 II2
C Vaccinium vitis-idaea L. V1 IV2 2 V3 V2 V2 V2
C Vicia sylvatica L. Il IIl
D Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. II1
D Cetraria islandica (L.) Ach. IIl Il
D Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. V2 Il
D Cladonia mitis Sandst. Il
D Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F.H. Wigg. Il III2 V2 Il
D Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda Il V3 Il
D Cladonia uncialis (L.) Weber ex F.H. Wigg. Il
D Dicranum majus Turner Il I2
D Dicranum montanum Hedw. Il
D Dicranum polysetum Sw. II1 Il IV2 IV2 III2 IVl
D Dicranum scoparium Hedw. Il Il IIl
D Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch & al. l IV3 II2 V3 V3
D Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. III1 IIIl l V3 V2 V3 V3
D Polytrichum commune Hedw. IIl 2 Il I2 III2 IIl
D Polytrichum strictum Brid. IV1 IIIl l
D Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. l II2 IIl
D Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. I2
D Sphagnum angustifolium C.E.O. Jensen V5 V4
D Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. II2 3
D Sphagnum fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr. I2 2
D Sphagnum fuscum (Schimp.) H. Klinggr. I3
Окончание табл. 1
D Sphagnum girgensohnii Russow 4 I2
D Sphagnum magellanicum Brid. III2 IV2
D Sphagnum russowii Warnst. III1 III2 2 I1
D Sphagnum wufianum Girg. 1
Число описаний 4 13 2 5 8 42 9
A1 Средняя сомкнутость 0.3 0.3 0.4 0.4 0.4 0.5 0.5
A2 0.4 0.3 0.5 0.3 0.4 0.3
A3 0.2 0.2 0.3
A1 Средняя высота 12.8 12.6 7.5 19.0 13.1 20.1 19.3
A2 8.0 5.5 13.0 8.0 13.3 13.6
A3 8.0 3.0 7.0
A1 Средний бонитет V0 Va.2 Va.0 5.2 Va.0 III.8 III.9
A2 Va.0 Va.6 V0 Va.4 V.1 IV7
A3 Va.0 V6.0 Va.7
A1 Средний возраст 90.0 163.7 72.5 173.0 188.8 141.9 116.3
A2 63.5 73.2 131.0 102.6 104.6 81.7
A3 70.0 50.0 89.8
Примечание. Для видов ассоциаций с числом описаний меньше 3 приводятся только классы обилия Римскими цифрами обозначены классы постоянства: I - < 20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81100%; арабскими цифрами обозначены классы обилия: 1 - < 5%, 2 - 6-25%, 3 - 26-50%, 4 - 51-75%, 5 - 76-100% (Миркин, Наумова, 1998)
Индексные обозначения ярусов: А1, А2, А3 - первый, второй и третий ярусы древостоя соответственно; В1 - подрост; В2 - подлесок; С - травяно-кустарничковый ярус; D - мохово-лишайниковый ярус
Результаты непрямой ординации методом неметрического шкалирования всего массива описаний сосняков представлены на рис. 2 и 3. Ординация групп ассоциаций показывает, что они хорошо отличаются друг от друга по фито-ценотическим признакам (рис. 2). То же можно сказать и об ассоциациях, за исключением ассоциаций черничной группы. Три ассоциации в группе черничников - сосняк чернично-зелено-мошный, сосняк бруснично-черничный, сосняк мелкотравно-черничный достаточно близки флористически, но различаются фитоценотическими показателями диагностических видов (табл. 1, рис. 3). Особняком стоит ассоциация сосняк во-ронично-черничный, которая хорошо отличается от других ассоциаций черничной группы (рис. 3).
Нагрузка на первую составила 44.0%, на вторую - 46.0%, поэтому можно говорить, что обе эти оси имеют равный вес в распределении факторов, вызывающих разнообразие растительности сосняков. Корреляционный анализ значений осей варьирования и экологических факторов, показывает, что вертикальная ось (Axis 2) в наибольшей степени связана с влажностью, а горизонтальная -с режимом освещенности (табл. 2). Поэтому, можно говорить, что в общем и целом, на рис. 2 и 3 снизу вверх увеличивается увлажненность местообитания, а слева направо - освещенность. Другими словами, сосняки сфагновые произрастают в более увлажненных местообитаниях, чем сосняки
черничные, а полог древостоя в последних менее осветлен, чем в сфагновых, долгомошных сосняках, а также в сосняке воронично-черничном. Такой же вывод можно сделать из простого визуального анализа распределения диапазонов значений влажности и освещенности на рис. 4.
Дисперсионный анализ (по критерию Дункана) показывает, что местообитания семи выявленных ассоциаций в пространстве пяти экологических факторов различаются несколько по-разному. По фактору влажности отсутствуют значимые различия между ассоциациями черничной группы с одной стороны и между ассоциациями сфагновой и долгомошной групп. На рис. 4, Ш видно, что первые 4 ассоциации (сосняки черничные) образуют обособленный кластер от последних трех (сосняков долгомошных и сфагновых). По фактору трофности лишь сосняк воронично-черничный имеет значимые различия (р < 0.05) от всех остальных ассоциаций. Как видно на рис. 4 (Тг) он занимает наиболее олиготрофную позицию на оси трофности. Между другими ассоциациями значимых различий по этому фактору не обнаружено. По отношению к кислотности почвы значимо различаются две большие группы - это сосняк воронично-черничный, сосняк мелкоосо-ково-сфагновый и сосняк пушицево-сфагновый с одной стороны и остальные ассоциации сосняков черничных и сосняк чернично-долгомошный с другой. Внутри этих групп значимых различий
между ассоциациями нет. Таким образом, на наиболее кислых почвах произрастают сосняк воро-нично-черничный, сосняк мелкоосоково-сфагно-вый и сосняк пушицево-сфагновый. Абсолютно такая же картина наблюдается по отношению к азотному питанию. На рис. 4 ^с, Тг) указанные группы достаточно хорошо различаются. Учитывая сказанное, можно говорить, что сосняк воро-нично-черничный, сосняк мелкоосоково-сфагно-вый и сосняк пушицево-сфагновый произрастают на наименее богатых почвах, и их можно назвать олиготрофными. Остальные ассоциации сосно-
вых лесов - мезоолиготрофными, поскольку они хоть и произрастают на более богатых почвах, чем олиготрофные ассоциации, все же по абсолютным значениям балловые оценки по факторам трофно-сти, кислотности и нитрофильности, для них недостаточно высоки. Также можно говорить, что ассоциации сосновых лесов образуют неполный экологический ряд как по увлажненности, так и по почвенному питанию. По фактору освещенности те же самые ассоциации, которые чуть выше были нами квалифицированы как олиготрофные являются и наиболее затененными (рис. 4, Lc).
Рис. 2. Распределение групп ассоциаций сосновых лесов в осях NMS-ординации. Оси в центре облака точек соответствуют экологическим факторам Д.Н. Цыганова: LC - освещенность, RC -кислотность, NT - насыщенность азотом, HD - увлажненность. Группы ассоциаций: 1 - сосняки черничные; 2 - сосняки долгомошные; 3 - сосняки сфагновые.
Fig. 2. Distribution of association groups of pine forests along the NMS-ordination axes. Axes in centre of scatterplot represent Tsyganov's environmental factors: LC - lighting, RC - acidity, NT - nitrogen saturation, HD - moisture. Associations' groups: 1 - Pinetum myrtillosum; 2 - Pinetum polytrichosum; 3 - Pinetum sphagnosum.
Axis 1
Рис. 3. Распределение ассоциаций сосновых лесов в осях NMS-ординации. Оси в центре облака точек соответствуют экологическим факторам Д.Н. Цыганова: LC - освещенность, RC - кислотность, NT - насыщенность азотом, HD - увлажненность. Ассоциации: 1 - сосняк бруснично-чер-ничный; 2 - сосняк воронично-черничный; 3 - сосняк чернично-зеленомошный; 4 - сосняк мел-котравно-черничный; 5 - сосняк чернично-долгомошный; 6 - сосняк мелкоосоково-сфагновый; 7 - сосняк пушицево-сфагновый.
Fig. 3. Distribution of pine forest associations along the NMS-ordination axes. Axes in centre of scatter-plot represent Tsyganov's environmental factors: LC - lighting, RC - acidity, NT - nitrogen saturation, HD - moisture. Associations: 1 - Pinetum vacinioso-myrtillosum; 2 - Pinetum myrtillo-empetrosum; 3 - Pinetum myrtillo-hylocomiosum; 4 - Pinetum linnaeo-myrtillosum; 5 - Pinetum myrtilloso-polytricho-sum; 6 - Pinetum carici globularis-sphagnosum; 7 - Pinetum eriophoroso-sphagnosum
Сравнение морфологического строения почвенных профилей показывает хорошие различия на уровне групп ассоциаций (рис. 5). Сосняки сфагновые произрастают всегда на торфяно-глее-вых почвах. Сосняки долгомошные характеризуются торфянисто-глеевыми или торфянисто-подзолистыми почвами, т.е. их почвы отличаются от почв сосняков сфагновых меньшей мощностью
торфяного горизонта и меньшей степенью огле-ености иллювиального горизонта. Все ассоциации черничной группы имеют грубогумусные подзолистые почвы, морфологические различия в почвенном профиле практически отсутствуют, если не считать того, что нижний минеральный горизонт сосняков воронично-черничных всегда имеет признаки оглеения (рис. 5).
Рис. 4. Средние значения и диапазоны экологических факторов Д.Н. Цыганова для ассоциаций сосняков. По вертикальной оси: Tr - шкала трофности; Nt - шкала богатства почв азотом; Hd -шкала увлажнения почв; Rc - шкала кислотности почв; Lc - шкала освещенности-затенения. По горизонтальной оси: 1 - сосняк бруснично-черничный; 2 - сосняк воронично-черничный; 3 - сосняк чернично-зеленомошный; 4 - сосняк мелкотравно-черничный; 5 - сосняк чернично-долго-мошный; 6 - сосняк мелкоосоково-сфагновый; 7 - сосняк пушицево-сфагновый.
Fig. 4. Mean values and ranges of environmental factors according to D.N. Tsyganov in relation of pine forest associations. Vertical axis: Tr - trophic scale; Nt - nitrogen saturation scale; Hd - soil moisture scale; Rc - soil acidity scale; Lc - lighting scale, shading. Horizontal axis: 1 - Pinetum vacinioso-myrtillosum; 2 - Pinetum myrtillo-empetrosum; 3 - Pinetum myrtillo-hylocomiosum; 4 - Pinetum linnaeo-myrtillosum; 5 - Pinetum myrtilloso-polytrichosum; 6 - Pinetum carici globularis-sphagnosum; 7 - Pinetum eriophoroso-sphagnosum.
Таблица 2. Коэффициент корреляции Пирсона между значениями осей NMS и экологических факторов
Table 2. Pearson's correlation coefficient between the values of NMS axes and environmental factors
Видовая насыщенность в ассоциациях сосновых лесов Пинежского заповедника изменяется в пределах от 16.3 до 24.7 видов на 100 м2, а видовое богатство - от 23 до 48 видов. В целом оба эти показателя меняются более или менее сходным образом (рис. 6). Наименьшими показателями в этих рядах характеризуются те же олиготрофные ассоциации - сосняк воронично-черничный, сосняк мелкоосоково-сфагновый, сосняк пушицево-сфаг-
новый. В целом, сосняки Пинежского заповедника характеризуются невысоким видовым богатством, по сравнению с ассоциациями еловых лесов, в которых этот показатель изменяется от 33 (ельники сфагновые) до 117 видов (ельники широкотравные) (Попов, 2016б).
Флористическая гетерогенность ассоциаций оценивалась с помощью индекса Уиттеке-ра (табл. 3). В целом, все ассоциации достаточно близки между собой по этому показателю, но несколько выделяются сосняк чернично-зе-леномошный и сосняк бруснично-черничный. За счет чего наибольшая гетерогенность свойственна именно этим сообществам, не очень понятно. Скорее можно было бы ожидать его в сосняке мелкотравно-черничном, который произрастает часто по склонам карстовых логов, где элювиальные условия, транзитное увлажнение и близость гипсовых пород могли бы способствовать формированию большего разнообразия, по сравнению, например, с «пла-корным» сосняком чернично-зеленомошным.
Экологические факторы Оси варьирования
Axis 1 Axis 2
HD -0.27 -0.81
TR 0.10 -0.38
NT 0.64 0.43
RC 0.61 0.61
LC 0.91 0.60
сфагновые
-40
-60
<и 3 х
s
S §
«
черничные
Почвенные горизонты
□ О ■ т
□ А2
□ Bh HBfe
□ Bg ВВС
□ BCg
□ G
-80
Рис. 5. Варианты морфологического строения почвенных профилей в различных группах ассоциаций сосновых лесов. О - лесная подстилка; Т - торф; А2 - подзолистый горизонт; Bh - ил-лювиально-гумусовый горизонт; Bfe - иллювиально-железистый горизонт; Bg - оглеенный иллювиальный горизонт; ВС - материнская порода; BCg - оглеенная материнская порода; G - глеевый горизонт.
Fig. 5. Variants of the morphological structure of soil profiles in different associations' groups of pine forests. O - forest litter; T - peat; A2 - podzolic horizon; Bh - humus pan horizon; BFE - moray pan horizon; Bg - glei illuvial horizon; BC - soil forming rock; BCg - glei soil forming rock; G - gley horizon.
Рис. 6. Видовая насыщенность и видовое богатство ассоциаций сосняков. Левая вертикальная ось - видовая насыщенность, правая - видовое богатство.
Fig. 6. Species saturation and species richness of pine forest associations. Left vertical axis - species saturation, right vertical axis - species richness.
Таблица 3. Индекс Уиттекера по ассоциациям сосновых лесов
Table 3. Whittaker index of pine forest associations
Ассоциация Индекс Уиттекера
Сосняк чернично-зеленомошный 2.82
Сосняк бруснично-черничный 2.25
Сосняк мелкоосоково-сфагновый 1.94
Сосняк мелкотравно-черничный 1.82
Сосняк воронично-черничный 1.80
Сосняк пушициево-сфагновый 1.57
Сосняк чернично-долгомошный 1.39
Сравнение ассоциаций по флористическому сходству (табл. 4), показывает, что ассоциации черничной группы более сходны между собой, чем с ассоциациями сфагновой и дол-гомошной групп, и - наоборот. Исключение составляют сосняки воронично-черничный и сосняк мелкотравно-черничный, коэффициент сходства между которыми достаточно низок, по сравнению с другими ассоциациями черничной группы, что можно объяснить только существенной разницей в местообитаниях.
Анализ пространственного распространения ассоциаций сосновых лесов показыва-
ет, что наибольшую площадь они занимают в ландшафтах с выраженными карстовыми формами (КЛ, КГ, ПД), однако почти весь набор ассоциаций (кроме сосняка бруснично-чер-ничного) характерен только для морено-ледникового ландшафта (ЛЭК), где они занимают небольшие площади (табл. 5, рис. 7). Из 7 ассоциаций, выделенных в сосновых лесах, на карту (рис. 6) и в таблицу 5 попали только 6, поскольку сосняк бруснично-черничный обычно занимает небольшие площади (до 0.01 км2), будучи распространен по вершинам моренных останцов в ландшафтах с элементами карста.
Ассоциации заболоченных сосняков (дол-гомошные и сфагновые) встречаются почти исключительно в морено-ледниковом ландшафте (табл. 5). Это связано с тем, что поверхность КЛ, КГ, ПД, Д и СКБ из-за наличия карстовых форм значительно более дренирована, чем в морено-ледниковом (ЛЭК), который характеризуется высокой степенью заболоченности. Наибольшие площади по заповеднику в целом приходятся на сосняки чернично-зеленомош-ный и мелкотравно-черничный, которые преобладают в карстовых ландшафтах (табл. 5). Однако, еще 30 лет назад сосняк чернично-зе-
леномошный был широко распространен и в ЛЭК, судя по данным геоботанического картографирования Д.Н. Сабурова (1988). Изучение структуры древостоя сосновых лесов показывает, что они во многих местах морено-ледникового ландшафта достигли предельного возраста (240-280, иногда 300 лет). Вывал этих дре-востоев идет «на глазах», и на месте сосняков чернично-зеленомошных появляются ельники, что хорошо видно при сравнении геоботаниче-
ской карты 1986 г. с натурными сообществами (ель, находящаяся в этих лесах во втором ярусе, выходит в первый). Интересно отметить, что на местах нарушений полога еловых лесов (гари, вырубки) наблюдается возобновление только березы. Сосняки в заповеднике и окрестностях представлены, преимущественно, старовозрастными лесами, что, несомненно, в дальнейшем приведет к их выпадению из растительного покрова (Попов, Яковлева, 2008).
Таблица 4. Коэффициент флористического сходства Съеренсена между ассоциациями сосняков
Table 4. Sorensen coefficient of floristic similarity between pine forest associations
Ассоциация Сосняк бруснично-черничный Сосняк воронично-черничный Сосняк чернично-зеленомошный Сосняк мелкотравно-черничный Сосняк чернично-долгомошный Сосняк мелкоосоково-сфагновый Сосняк пушициево-сфагновый
Сосняк бруснично-черничный 1.00 0.61 0.71 0.71 0.46 0.36 0.33
Сосняк воронично-черничный 0.61 1.00 0.59 0.45 0.54 0.49 0.47
Сосняк чернично-зеленомошный 0.71 0.59 1.00 0.75 0.49 0.38 0.36
Сосняк мелкотравно-черничный 0.71 0.45 0.75 1.00 0.41 0.30 0.30
Сосняк чернично-долгомошный 0.46 0.54 0.49 0.41 1.00 0.65 0.61
Сосняк мелкоосоково-сфагновый 0.36 0.49 0.38 0.30 0.65 1.00 0.85
Сосняк пушициево-сфагновый 0.33 0.47 0.36 0.30 0.61 0.85 1.00
Ассоциации Ландшафты
долина р. Сотки карстово-ледниковый карстогенный ледниковый с элементами карста пластово-денудационный склон коренного берега р. Пинеги Всего
Сосняк воронично-черничный 0.10 0.10
Сосняк чернично-зеленомошный 0.37 4.88 6.17 0.97 6.73 1.46 20.55
Сосняк мелкотравно-черничный 10.37 5.49 0.48 4.01 1.81 22.16
Сосняк чернично-долгомошный 0.02 0.03
Сосняк мелкоосково-сфагновый 0.13 5.58 5.71
Сосняк пушициево-сфагновый 0.67 0.68
Всего 0.37 15.38 11.66 7.81 10.74 3.28 49.24
Таблица 5. Площади ассоциаций сосновых лесов в разных ландшафтах, км2 Table 5. Areas of pine forest associations in different landscapes, in km2
Рис. 7. Распространение сосновых лесов по ландшафтам (сокращенные обозначения названий ландшафтов см. текст).
Fig. 7. Distribution of pine forests along landscapes (abbreviations of the landscapes are in the text).
Следует отметить, что сильно дренирован- роко распространены на севере Архангельской
ных местообитаний в заповеднике нет. С этим, области (Сабуров, 1972; Кучеров, Зверев, 2012).
кстати, может быть связано отсутствие сосня- Наиболее «сухие» местообитания заповедника
ков лишайниковых, которые относительно ши- можно квалифицировать как нормально дре-
нированные (Чертов, 1981). К промежуточным между сильно и нормально дренированными можно отнести местообитания, в которых произрастает сосняк бруснично-черничный. Эта ассоциация всегда встречается на вершинах высоких останцов в карстово-ледниковом ландшафте, но по почвенному профилю и типу гумуса от ельников чернично-зеленомошных не отличается. Правда, в напочвенном покрове здесь господство делят черника и брусника (иногда брусника преобладает), а в моховом ярусе в этой ассоциации часто появляются латки кладоний.
Еще одна интересная ассоциация - сосняк воронично-черничный. Она относится к группе ассоциаций сосняки черничные. В большинстве своем ассоциации этой группы занимают нормально дренированные местообитания на водоразделах на иллювиально-железистых почвах разной степени оподзоленности. Местообитания же сосняка воронично-черничного несколько менее дренированы. Их можно назвать психрофильными (в отличие от мезофильных, на которых произрастают сосняки чернично-зеленомошные), хотя формально они все еще относятся к группе нормально дренированных земель (Чертов, 1981). Почвенный профиль под сосняками воронично-черничными всегда с признаками гидроморфизма в минеральной части (оглеенный нижний горизонт Bg или наличие иллювиально-гумусового горизонта В^. Органическая часть профиля, однако, не несет признаков гидроморфизма - это грубогумусная подстилка. Видимо, все дело в специфичности условий местообитания. Сосняки воронично-черничные в заповеднике встречаются исключительно либо по окрайкам болот на песчаных гривах, либо на минеральных островах среди болот, поверхность которых возвышается над уровнем болота не более чем на 0.5-1.0 м. В результате здесь образуется психрофильное сообщество из вересковых кустарничков в травя-но-кустарничковом ярусе (вороника, голубика, брусника, багульник) и лишайниково-зелено-мошным покровом в моховом ярусе. Причем, соотношение лишайников (кладоний) и зеленых мхов (Pleurozium schreberi, Ну1осотшт splendens) может варьировать в разных соотношениях вплоть до полного доминирования тех или других. Интересно отметить, что за пределами заповедника, в среднем Пинежье, сосняк воронично-черничный - достаточно широко распространен на основной поверхности водоразделов (Кучеров, Чуракова, 2009).
Заключение
В составе сосновых лесов Пинежского заповедника выявлено 7 ассоциаций, относящихся к 3 группам ассоциаций. Среди них наиболее распространены по площади типичные таежные ассоциации сосняк чернично-зеле-номошный и сосняк мелкотравно-черничный. Последняя приурочена к склонам карстовых форм рельефа. Сосняк чернично-зеленомош-ный в данный момент активно замещается ельником чернично-зеленомошным.
Для заповедника характерна довольно редкая ассоциация - сосняк бруснично-черничный, распространенный по вершинам моренных останцов в карстовых ландшафтах небольшими площадями. Еще одна ассоциация, имеющая низкое распространение в заповеднике - сосняк воронично-черничный. Эта ассоциация достаточно широко распространенная на водораздельных пространствах северной тайги, в заповеднике занимает уникальные местоположения - по минеральным островам среди крупных болот и, местами, - по окрайкам болот.
Местообитания, занимаемые ассоциациями сосновых лесов заповедника, образуют неполный экологический ряд как по трофности (олиготрофные и мезоолиготрофные), так и по влажности (отсутствуют сильно дренированные сосняки лишайниковые).
Проведенная работа позволила уточнить список и фитоценотический состав синтаксо-нов сосновых лесов Пинежского заповедника на статистической основе.
Литература
Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. 2001. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб: Наука. 269 с.
Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Островский М.А., Зубкова Е.В., Глухова Е.М., Паленова М.М., Губанов В.С., Гра-барник П.Я. 1995. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущино. 51 с. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. 2004. Флора мхов средней
части Европейской России. М.: КМК. 944 с. Классификация и диагностика почв СССР. 1977. М.: Колос. 222 с.
Кутенков С.А., Кузнецов О.Л. 2013. Разнообразие и динамика заболоченных и болотных лесов Европейского Севера России // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. М.: КМК. С. 152-204. Кучеров И.Б. 2014. Зеленомошные (черничные) сосняки средней и северной тайги Европейской России:
обзор ценотического разнообразия // Труды Карельского НЦ РАН. № 2. С. 14-26.
Кучеров И.Б., Зверев А.А. 2012. Лишайниковые сосняки средней и северной тайги Европейской России // Вестник Томского государственного университета. № 3 (19). С. 46-80.
Кучеров И.Б., Кутенков С.А., Максимов А.И., Максимова Т.А. 2008. Заболоченные сосновые леса заповедника «Кивач» // Ботанический журнал. Т. 93 (4). С. 561-584.
Кучеров И.Б., Чуракова Е.Ю. 2009. Сравнительная характеристика сосновых и лиственничных лесов карстовых ландшафтов средней Пинеги (Архангельская обл.) // Бюллетень МОИП. Т. 114 (6). С. 24-37.
Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., Пузаченко Ю.Г., Дьяконов К.Н., Алещенко Г.М., Смуров А.В., Максимов В.В., Тикунов В.С., Огуреева Г.Н., Котова Т.Н. 2002. География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра. 432 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние концепций). Уфа: Гилем. 413 с.
Попов С.Ю. 2016а. Актуализация ландшафтной карты Пинежского заповедника методами многомерного анализа // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 1 (1). С. 11-22.
Попов С.Ю. 2016б. Растительность еловых лесов Пинеж-ского заповедника // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 1 (2). С. 38-58.
Попов С.Ю. 2017. Геоботаническая карта Пинежского заповедника // Геоботаническое картографирование (в печати).
Попов С.Ю., Яковлева А.И. 2008. Растительность ключевого участка Пинежского заповедника // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск. С. 85-122.
Пучнина Л.В. 2000. Растительность // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск. С.78-90.
Пучнина Л.В. 2008. Сосудистые растения // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск. С. 198-228.
Рысин Л.П., Савельева Л.И. 2008. Сосновые леса России. М.: КМК. 289 с.
Сабуров Д.Н. 1972. Леса Пинеги. Л.: Наука. 173 с.
Сабуров Д.Н. 1988. Геоботаническая карта Пинежского заповедника. М: 1:25000. Фонды ГПБЗ «Пинежский»
Халафян А.А. 2010. Математическая статистика с элементами теории вероятностей. М.: Бином. 491 с.
Цыганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 198 с.
Чертов О.Г. 1981.Экология лесных земель. Л.: Наука. 190 с.
Шаврина Е.В., Малков В.Н. 2000. Геологическое строение и рельеф // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск. С.15-37.
Шмидт В.М. 1984. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского университета. 288 с.
McCune B., Mefford M.J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design. 300 p.
References
Chertov O.G. 1974. Identification of humus types in forest soils. Guidelines. Leningrad: Nauka. 72 p. [In Russian] Classification and diagnostic of soils of the USSR. Moscow:
Kolos, 1977. 222 p. [In Russian] Degteva S.V, Zheleznova G.V., Pystina T.N., Shubin T.P. 2001. Phytocoenotic and floristic structure of deciduous forests of the European North. St. Petersburg: Nauka. 269 p. [In Russian] Ignatov M.S., Ignatova E.A. 2004. Flora of mosses of the Middle part of European Russia. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 944 p. [In Russian] Khalafyan A.A. 2010. Mathematical Statistics with elements of the theory of probability. Moscow: Binom. 491 p. [In Russian] Kucherov I.B. 2014. True moss (Blueberry) pine forests in northern and middle taiga of European Russia: an overview of phytocoenotic diversity. Transactions of Karelian Research Centre of RAS 2: 1426. [In Russian] Kucherov I.B., Churakova E.Yu. 2009. Comparative characteristics of pine and larch forests of karst landscapes of middle Pinega (Arkhangelsk region). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series 6 (114): 24-37. [In Russian] Kucherov I.B., Kutenkov S.A., Maksimov A.I., Maksimova T.A. 2008. Waterlogged pine forests of the reserve «Ki-vach» Botanicheskiy Zhurnal 9 (4): 561-584. [In Russian] Kucherov I.B., Zverev A.A. 2012. Lichen pine forests of central and northern taiga of European Russia. Vestnik of the Tomsk State University 3 (19): 46-80. [In Russian]
Kutenkov S.A., Kuznetsov O.L. 2013. Diversity and dynamics of wetland and boggy forests of the Russian European North. In: Diversity and dynamics of forest ecosystem of Russia. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. P. 152-204. [In Russian] Lebedeva N.V., Krivolutski D.A., Puzachenko Yu.G., Diako-nov K.N., Aleshchenko G.M., Smurov A.V, Maksimov V.V., Tikunov VS., Ogureeva G.N., Kotova T.N. 2002. Geography and monitoring of biodiversity. Moscow: Publisher of Scientific and Education-Methodical Centre. 432 p. [In Russian] McCune B., Mefford M.J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design. 300 p. [In Russian] Mirkin B.M., Naumova L.G. 1998. Vegetation Science (history and current status of concepts). Ufa: Gilem. 413 p. [In Russian]
Popov S.Yu. 2016a. Updated landscape map of the Pinega State Reserve. Nature Conservation Research 1 (1): 11-22. [In Russian] Popov S.Yu. 2016b. The vegetation of spruce forests in the Pinega State Reserve. Nature Conservation Research 1(2): 38-58. [In Russian] Popov S.Yu. 2017. Geobotanical map of Pinega Reserve. In:
Geobotanical mapping (in press). [In Russian] Popov S.Yu., Yakovleva A.I. 2008. Vegetation of key plot of the Pinega State Reserve. In: Ecosystem components and biodiversity of karst areas of the European North of Russia. Arkhangelsk, P. 85-122. [In Russian]
Puchnina L.V 2000. Vegetation. In: Structure and dynamics of nature components of the Pinega State Reserve. Arkhangelsk. P. 78-90. [In Russian] Puchnina L.V. 2008. Vascular plants. In: Ecosystem components and biodiversity of karst areas of the European North of Russia. Arkhangelsk. P. 198-228. [In Russian] Rysin L.P., Savelieva L.I. 2008. Pine forests of Russia. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 289 p. [In Russian]
Saburov D.N. 1972. Forests of Pinega. Leningrad: Nauka.
173 p. [In Russian] Saburov D.N. 1988. Geobotanical map of the Pinega State Reserve. Scale: 1:25000. Funds of the Pinega State Reserve. [In Russian]
Shavrina E.V, Malkov VN. 2000. Geological structure and relief. In: Structure and dynamics of nature components of the Pinega State Reserve. Arkhangelsk. P. 15-37. [In Russian] Shmidt VM. 1984. Mathematical methods in botany. Leningrad: Publisher of the Leningrad University. 288 p. [In Russian] Tsyganov D.N. 1983. Phytoindication environmental mode in the subzone of coniferous and deciduous forests. Moscow: Nauka. 198 p. [In Russian] Zaugolnova L.B., Khanin L.G., Komarov A.S., Smirno-va O.V., Popadyuk R.V., Ostrovskiy M.A., Zubkov E.V., Glukhov E.M., Palenova M.M., Gubanov V.S., Grabarnik P.Ya. 1995. The information-analytical system for assessing the successional state of forest communities. Pushchino. 51 p. [In Russian]
STRUCTURE AND FEATURES OF SPATIAL DISTRIBUTION OF PINE FORESTS IN THE PINEGA STATE NATURE RESERVE
Sergey Yu. Popov
Lomonosov Moscow State University, Russia e-mail: s_yu_popov@rambler.ru
The Pinega State Nature Reserve (Russia) is located in the Arkhangelsk region in the northern taiga subzone. Pine forests cover less than 10% of the reserve area. The vegetation of this forest is classified based on 83 phytosociological relevés. It reveals 7 associations, which represent 3 groups of associations. Detailed characteristics of these syntaxa (including analysis of their biodiversity) is provided. The revealed syntaxa well differs in species composition. Under the environmental conditions (moisture, nutrition, nitrogen availability and acidity), they are divided into two large groups. Associations as Pinetum sphagnosum and Pinetum empetroso-myrtillosum have the smallest number of species, whereas Pinetum polytrichosum and Pinetum myrtilloso-hylocomiosum are the richest in species number. Habitats occupied by associations of pine forests in the Reserve form an incomplete ecological series in relation to both trophicity and humidity. Pine forests associations were much more spread in the past and evenly throughout the Reserve. They are now confined mainly to landscapes with karst landforms.
Key words: association, group of associations, non-metric scaling, pine forests, species diversity, species richness.
