CC BY
105
УДК 594.1
БОЛОТОВ Иван Николаевич,доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук, заместитель директора по научным вопросам. Автор более 100 научных публикаций, в т.ч. 8 монографий (в соавт.)
ЗУБРИЙНаталья Андреевна, аспирант, младший научный сотрудник лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор одной научной публикации
ЦЫВАРЕВА Екатерина Павловна, студентка естественно-географического факультета Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова
ХРИСТОФОРОВА Наталья Сергеевна, студентка естественно-географического факультета Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова
ВИДОВОЙ СОСТАВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE)
СОЛОВЕЦКИХ ОСТРОВОВ*
Изучен видовой состав жужелиц разных типов местообитаний Соловецких островов. В условиях низкого таксономического разнообразия фауны в видовом составе жужелиц разных типов местообитания архипелага происходит трансформация состава доминантных видов, характерных для материковой части северной тайги Архангельской области.
Жужелицы, Соловецкие острова, видовой состав, северная тайга
Начало исследований энтомофауны островов Белого моря датируются концом XIX - началом XX века. Об этом свидетельствуют материалы энтомологической коллекции Зоологического института Российской академии наук (Санкт-Петербург), в которой хранятся сборы Г Якобсона и А.А. Бируля по жужелицам с территории Со-
ловецких островов (1893-1895) и Келлера с о. Мудъюг (1897). Сведения по жужелицам Соловецких островов также приводятся в работе К. Линдрота [1] и экспедиционном отчете биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова [2]. Также имеются данные о видовом со-
© Болотов И.Н., Зубрий Н.А., Цыварева Е.П., Христофорова Н.С., 2011
* Исследования выполнены при поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований № 10-04-00897, междисциплинарного проекта Уральского отделения Российской академии наук «Ландшафтно-зональные условия, биогеохимия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере» и Федерального целевого проекта «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы»
ставе жужелиц беломорских островов Кандалакшского заповедника [3].
С 2001 года на островах работает Соловецкая комплексная экспедиция, одной из задач которой является планомерное изучение фауны и экологии различных систематических групп насекомых [4-6]. Настоящая статья выполнена в рамках этой экспедиции и продолжает цикл работ по энтомофауне Соловецкого архипелага.
Материал и методы исследования. Жуков собирали в вегетационные сезоны 20082009 годов на самых крупных островах архипелага: Большой Соловецкий, Большой Заяцкий, Муксалма, Анзер. Для этого были выбраны наиболее типичные биоценозы, представленные на Соловецких островах (березовые криволе-сья, вороничные пустоши, злаково-разнотравные луга, злаково-влажнотравный луг, приморские луга, верховые болота, ельник черничный, сосняк зеленомошный). В 2008 году были проведены рекогносцировочные исследования жужелиц на Соловецких островах. Основным способом сбора жуков в 2009 году стал метод почвенных ловушек Барбера-Гейдемана [7-10]. В качестве почвенных ловушек использовали пластиковые стаканы объемом 0,5 л и диаметром отверстия 93 мм. В каждом биоценозе устанавливали по 20-30 ловушек, по 10 в серии с расстоянием между соседними ловушками и линиями 10 м. В качестве фиксатора использовали 4-процентный раствор формалина. Выемку материала и замену фиксатора осуществляли раз в декаду. Название видов жужелиц принималась по каталогу жесткокрылых [11], последовательность - по контрольным спискам жужелиц России и соседних территорий [12]. В совокупности за 2009 год было исследовано 17 биоценозов, установлено 430 почвенных ловушек и отработано 40 762 ловушко-суток. Дополнительно, для изучения приводной фауны жужелиц проводили ручной сбор жуков в приводных местообитаниях: побережье моря, берега озер и временных водоемов. Объем собранного материала составил 5543 экземпляров имаго жужелиц.
При характеристике роли вида по обилию использовали шкалу Крогеруса, по которой вы-
деляли следующие виды: доминанты - составляют более 5% общего количества особей, инфлюенты (субдоминанты) - от 2 до 5% и рецеденты - менее 2% [13].
Результаты исследований и их обсуждение. По итогам работ в 2008 и 2009 годах фауна жуков жужелиц Соловецкого архипелага представлена 68 видами, относящимся к 27 родам (табл. 1). Наибольшим числом видов представлены рода Атага (12 видов), Bembidion (9 видов) и Pterostichus (6 видов).
Фауна жужелиц Соловецких островов содержит в два раза меньше видов по сравнению с таковой материковой части северной тайги Архангельской области, в которой отмечено 143 вида жужелиц [14], и Карелии, где обнаружено 102 вида [15]. При этом число видов жужелиц, обнаруженных на беломорских островах Кандалакшского заповедника (48 видов) [3], уступает количеству таковых на Соловецких островах (68 видов). Кроме того значения видового богатства фауны жужелиц Соловецкого архипелага близки к лесотундровой зоне. В частности, в лесотундровой зоне п-ва Канин отмечено обитание 74 видов [16], локальную фауну жужелиц лесотундровой зоны Канады составляют 65 видов [17]. Видовая насыщенность родов на Соловецких островах составляет 2,52 вид/род (рис. 1), что почти в два раза меньше по сравнению с таковой для локальной фауны северной тайги заповедника «Пинежс-кий» северотаежной зоны Архангельской области (3,98 вид/род) и сопоставимо с лесотундровой зоной п-ва Канин (2,74 вид/род) и Канады (2,86 вид/род). Полученные данные показывают, что обеднение видового состава жужелиц на островах в составе северной тайги соответствует сдвигу числа видов на одну подзону в материковой части Европейского Севера.
На Соловецких островах преобладают виды жужелиц палеарктической группы, на них приходится 67% от всего видового состава жужелиц. Наименьшее число видов относится к евро-кавказской группе, на которую приходится всего 1% от общего числа видов (рис. 2).
По зоогеографической структуре видовой состав жужелиц архипелага занимает промежу-
Таблица 1
ВИДОВОЙ СОСТАВ ЖУЖЕЛИЦ В РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ СОЛОВЕЦКОГО АРХИПЕЛАГА
Вид Типы местообитаний
1 2 3 4 5 6 7 8
Cicindela sylvatica Linnaeus, 1758 + +
Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793) + +
Nebria rufescens (Strom, 1768) + +
Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758) + + +
Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812) +
Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779) + + +
Calosoma auropunctatum Herbst, 1784* +
Carabus glabratus Paykull, 1790 + + + + + +
Carabus nitens Linnaeus, 1758 + +
Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758) + + + +
Blethisa multipunctata (Linnaeus, 1758) +
Elaphrus riparius (Linnaeus, 1758) + + +
Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812 +
Loricerapilicornis (Fabricius, 1775) + + +
Clivina fossor (Linnaeus, 1758) +
Dyschirius obscurus (Gyllenhal, 1827) +
Dyschiriodes globosus (Herbst, 1783) +
Dyschiriodes tristis (Stephens, 1827) +
Miscodera arctica (Paykull, 1798) +
Bembidion properans (Stephens, 1829) + + +
Bembidion bipunctatum (Linnaeus, 1761) +
Bembidion obliguum Sturm, 1825 +
Bembidion chaudoiri Chaudoir 1850 ? +
Bembidion semipunctatum (Donovan,1806) +
Bembidion tinctum Zetterstedt, 1828 +
Bembidion unicolor Chaudoir, 1834 +
Bembidion doris Pancer, 1797 + +
Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus1761) +
Patrobus assimilis Chaudoir, 1844 + +
Poecilus versicolor Sturm, 1824
Pterostichus niger (Schaller, 1783) + + + + +
Pterostichus minor (Gyllenhal, 1827) +
Pterostichus rhaeticus Heer, 1838 + + +
Pterostichus strenuus (Panzer, 1797) + + + + +
Pterostichus diligens (Sturm, 1824) +
Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) + +
Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758) + +
Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) + + +
Calathus erratus C.R. Sahlberg, 1827 +
Agonum ericeti (Panzer, 1809) +
Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758) +
Agonum versutum Sturm, 1824 +
Окончание табл. І
Вид Типы местообитаний
1 2 3 4 5 6 7 8
Agonum fuliginosum (Panzer, 1809) + + +
Agonum sp. +
Synuchus vivalis (Illiger, 1798) +
Amara communis (Panzer, 1797) + +
Amara familiaris (Duftschmid, 1812) + +
Amara lunicollis Schi0dte, 1837 + +
Amara nitida Sturm, 1825 + +
Amara erratica (Duftschmid, 1812) +
Amara bifrons (Gyllenhal, 1810) +
Amara eurynota (Panzer, 1797) +
Amara ovata (Fabricius, 1792) +
Amara tibialis (Paykull, 1798) +
Amara brunnea (Gyllenhal, 1810) + + +
Amara praetermissa (C.R. Sahlberg, 1827) + +
Amara municipalis (Duftschmid, 1812) +
Curtonotus aulicus (Panzer, 1797) + + +
Dicheirotrichus gustavii Crotch, 1871 +
Dicheirotrichus sp. +
Acupalpus meridianus (Linnaeus, 1761) + + +
Acupalpusparvulus (Sturm, 1825) +
Harpalus laevipes Zetterstedt, 1838 + + + +
Harpalus rufipes (De Geer, 1774) + +
Harpalus affinis (Schrank, 1781) +
Harpalus progrediens Schauberg, 1922 +
Microlestes minutulus (Goeze, 1777) +
Cymindis vaporariorum Linnaeus, 1758 + + + + +
N, экз. 1 6 2 6 4 1 3 1 6 9 5 1 7 3
3 8 2 6 3 8
7 3 2 5 2 3
S, видов 3 2 1 1 1 7 1 1
0 0 3 4 1 5 3
Примечания. 1. * - виды, впервые отмеченные для северной тайги Архангельской области. 2. Условные обозначения: 1 - разнотравный луг (4 участка), 2 - приморский луг (3 участка), 3 - берега озер и временных водоемов, 4 - берег моря, морские выбросы, 5 - березовое криволесье (3 участка), 6 - вороночная пустошь (2 участка), 7 - хвойный лес (3 участка), 8 - верховое болото (2 участка).
точное положение между лесотундровой зоной п-ова Канин [16] и северной подзоной тайги Архангельской области, что выражается в доле видов в составе ареалогических групп, представленных для данных территорий (табл. 2). При этом процент европейско-сибирских и ев-
ропейских видов на Соловецких островах более близок к материковой части северной тайги Архангельской области.
В составе населения жужелиц отдельных типов биоценозов по результатам исследований выявлены следующие характерные особеннос-
51, видов
120 -г 100 -80 -60 -40 20 +
0
вид/род
г 4,00
- 3,50 3,00 2,50
- 2,00
_ 1 йвид
- 1 • вид/род
- 0,50 0,00
Северная тайга Северная тайга Лесотундра Лесотундра (заповедник (Соловецкие (с.Несь) (Канада)
«Пинежский») острова)
Рис. 1. Число видов и видовая насыщенность родов жужелиц для разных локальных фаун Северной Европы и Северной Америки
1в%
0 Палеарктическая □ Г оларктическая о Европейско-сибирская ■ Евро-кавказская ЕЗ Европейская
66%
Рис. 2. Спектр ареалогических групп в фауне жуков жужелиц Соловецких островов
ти. Для лесных местообитаний на Соловецких островах отмечен 31 вид жужелиц, что в два раза меньше, чем в лесах дельты р. Северной Двины, где установлено обитание 60 видов [14]. В лесах на архипелаге в состав доминантов входят четыре вида жужелиц: Carabus glabratus, Calathus micropterus, Cychrus caraboides и Notiophilus biguttatus. Специфично, что на островах в число доминантных ви-
дов не входит Pterostichus oblongopunctatus, при этом субдоминантом во всех типах леса Соловецких островов выступает Pterostichus niger.
Для островных лугов также отмечено в два раза меньше видов (32 вида), чем для дельты р. Северной Двины (67 видов) [18]. Во всех исследованных луговых биоценозах на архипелаге преобладают эвритопные и лесные виды,
Таблица 2
АРЕАЛОГИЧЕСКИХ СОСТАВ ЛОКАЛЬНЫХ ФАУН ЖУЖЕЛИЦ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (%)
Биогеографическая группа Лесотундра (п-ов Канин) Северная тайга (заповедник «Пинежский») Соловецкие острова
Палеарктическая 73,53 60,81 66,7
Голарктическая 12,75 22,97 16,7
Европейско -сибирская 10,78 8,11 7,6
Сибирская 0 1,35 0
Европейская 1,96 5,41 7,6
Евро -кавказская 0,98 1,35 1
такие как С. glabratus, Атага Ьгиппеа, Атага lunicollis. При этом для островов характерно отсутствие видов доминантов, установленных для лугов дельты р. Северной Двины: Carabus granulatus и Pterostichus melanarius.
На околоводных местообитанях Соловецких островов обнаружено 14 видов жужелиц, что составляет треть для таковых в составе локальной фауны дельты р. Северной Двины (42 вида) [19]. Прибрежная фауна Carabidae архипелага значительно уступает сопредельным территориям Архангельской области, таким как восточная Фенноскандия и Карелия, где для приводных местообитаний установлено 97 видов жужелиц [20- 22].
Несмотря на изменения в числе видов и составе доминантов, комплекс жужелиц основных местообитаний островов Соловецкого архипелага сходен с аналогичными типами биоценозов материковой части северной тайги (рис. 3) при высоком уровне различия по рассматриваемому параметру с лесотундровой зоной п-ова Канин [16].
При анализе видового состава жужелиц разных местообитаний Соловецких островов отмечено, что на формирование их фауны оказали воздействие не только экологические, но и исторические факторы. Вероятно, в силу экологоисторических причин в островной фауне жужелиц отсутствуют некоторые типичные для ма-
Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава жужелиц разных типов местообитаний (1 - луга, 2 - леса, 3 - болота) северной тайги и лесотундры ^ - Соловецкие острова, Р - заповедник «Пинежский», А - дельта р. Северной Двины Архангельской области, К - окрестности с. Несь, п-ов Канин)
териковой тайги доминантные виды (Pterostichus melanarius, Carabus granulatus). В результате в структуре населения отмечаются перестройки, под влиянием которых изменяется доминантный комплекс видов. Наличие единичных видов южного происхождения (Calosoma auropunctatum) на Соловецких островах сочетается с присутствием отдельных арктических видов и видов, тяготеющих к Арктике [23] (Blethisa multipunctata, Notiophilus aquaticus, Nebria rufescens, Miscodera arctica).
Заключение. Фауна жуков жужелиц Соловецкого архипелага представлена 68 видами, относящимся к 27 родам. По числу видов и видовой насыщенности родов жужелиц острова уступают таковым материковой части северной тайги Архангельской области и близки к лесотундровой зоне. При этом на Соловецких островах в фауне жужелиц по числу видов наблюдается сдвиг на одну подзону к северу. В
условиях сниженного таксономического разнообразия фауны в видовом составе жужелиц разных типов местообитаний островов происходит трансформация состава доминантных видов по сравнению с аналогичными материковыми сообществами.
Редукция числа видов и изменение состава доминантов по сравнению с материком было обнаружено и у других изученных таксонов беспозвоночных животных Соловецких островов, в т.ч. шмелей [4], дневных чешуекрылых [5], пресноводных моллюсков [24]. Очевидно, что общие тенденции в составе фауны и структуре населения различных систематических групп животных, заселяющих разные среды обитания - результат действия единого комплекса факторов, определяющего формирование и развитие фауны Соловецких островов. Важную роль в этом комплексе играют причины историко-фаунистического плана и климатические условия [6].
Список литературы
1. Lindroth C.H. Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia. A Zoogeographic Study. P. I. Speciphic Knowledge Regarding the Species. Washington, 1992.
2. Горюнов Б.Г., Фельдман И.А. Некоторые сведения о фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Соловецких островов // Экспедиционный отчет. Архив Соловецкого государственного природного историко-архитектурного музея-заповедника. 11-19-83. Т. 3. 1985.
3. Бызова Н.С. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М., 1986.
4. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2003. N° 1(3). С. 74-87.
5. Болотов И.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Соловецких островов (северо-запад России, Белое море) // Зоол. журн. 2006. Т. 85. N° 8. С. 943-949.
6. Природная среда Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата / под ред. Ю.Г. Шварцмана, И.Н. Болотова. Екатеринбург, 2007.
7. Barber H. Traps for Cave - Inhabiting Insects // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1931. Vol. 46. № 3. P. 259-266.
8. Heydemann B. Uber die Bedeutung der «Formalinfallen» fur die zoologische Landesforschung // Faun. Mitt. Norddeutschland. 1956. Bd. 6. S. 19-24.
9. Skuhravy V. Fallenfang und Markierung zum Studium der Laufkafer // Beit. Ent. 1956. Bad 6. № 3/4. S. 285-287.
10. ТихомироваА.Л. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. С. 73-85.
11. Lobl I., Smetana A. Catalogue of Palaearctic Coleoptera // Stenstrup. 2003. Vol. 1. P. 818.
12. A Check-list of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak et al. Sofia; M., 1995.
13. БакановА.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // ИБВВ АН СССР, 1987.
14. Шарова И.Х., ФилипповБ.Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины. Архангельск, 2004.
15. Узенбаев С.Д., Боровских Т.К., ШолоховВ.В. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южной Карелии // Фауна и экология членистоногих Карелии. Петрозаводск, 1986. С. 74-83.
16. Филиппов Б.Ю. Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (Coleoptera, Carabidae) севера Русской равнины: автореф. ... д-ра биол. наук. М., 2008.
17. Garry C.E. Ground Beetles (Coleoptera: Carabidae) of Paleoenvironmental Significance of the Forest-tundra and Open Woodland of Northern Manitoba, Canada // Coleopt. Bull. 1993. Vol. 47. 1. P. 89-106.
18. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Экологическая характеристика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лугов северной тайги Архангельской области // Изв. РАН. Сер.: Биол. 2006. N° 4. С. 482-490.
19. Зубрий Н.А., Филиппов Б.Ю. Первые сведения о видовом составе жужелиц приводных мест обитания северной тайги Архангельской области // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. Архангельск, 2006. Вып. 9. С. 127-130.
20. Palmen E., Platonoff S. Zur Autokologie und Verbreitung der ostfennoskandischen Flussuferkafer // Annales Entomol. Fennici. 1943a. Bad 9. № 2. S. 74-144.
21. Palmen E., Platonoff S. Zur Autokologie und Verbreitung der ostfennoskandischen Flussuferkafer // Annales Entomol. Fennici. 1943b. Bad 9. № 3. S. 145-195.
22. Palmen E. Materialien zur Kenntnis der Kaferfauna in westlichen Swiz-Gebiet (Sowjet Karelien) // Acta Soc. Pro Fauna et Flora Fennica. 1946. Bad 65. H. 1. S. 1-198.
23. Чернов Ю.И., МакаровК.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщ. 1 // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 12. С. 1409-1420.
24. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Зубрий Н.А. Топические группировки моллюсков в озерах острова Большой Соловецкий (Соловецкий архипелаг, Белое море, Северо-Запад России) // Биология внутр. вод. 2009. № 2. С. 79-89.
Bolotov Ivan, Zubriy Natalia, Tsyvareva Ekaterina, Khristoforova Natalia
CARABIDS SPECIES COMPOSITION (COLEOPTERA, CARABIDAE)
OF THE SOLOVETSKY ISLANDS
The ground beetles species composition for different habitat types of the Solovetsky Islands is studied. The dominant species typical of the continental part of the Arkhangelsk region northern taiga are transformed in the conditions of the fauna’s low taxonomical variety in the ground beetles species composition of different habitat types of the archipelago.
Контактная информация: Циварева Екатерина Павловна e-mail: Katya.pbrecordz@gmail.com Христофорова Наталья Сергеевна e-mail: Katya.pbrecordz@gmail.com
Рецензент - Филиппов Б.Ю., доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и методики преподавания биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова
