CC BY
32
Труды Карельского научного центра РАН № 5. 2019. С. 56-65 DOI: 10.17076/eco1082
УДК 591.762.12
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДА МУРМАНСКОЙ ЧАСТИ ЗЕЛЕНОГО ПОЯСА ФЕННОСКАНДИИ
О. С. Трушицына
Рязанский государственный университет имени С. А. Есенина, Россия
Приводятся данные по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) северо-запада мурманской части Зеленого пояса Фенноскандии. Материал собран в государственном природном заповеднике «Пасвик», на территории проектируемого заказника регионального значения «Пазовский» и природном парке «Кораблекк». Часть данных получена в окрестностях пгт. Никель, Заполярный, Печенга. Жуков собирали в биоценозах разного типа в 2007, 2010-2012 годах почвенными ловушками, дополнительно применяли ручной сбор. Всего за время исследования собрано 3607 экземпляров имаго жужелиц. Фауна жужелиц изученной территории насчитывает 47 видов из 21 рода. Наиболее разнообразны роды Amara (10 видов) и Bembidion (5 видов). В число доминантов вошли 4 вида: Carabus glabratus Linnaeus, 1758, Loricera pilicornis (Fabricius, 1775), Calathus micropterus (Duftschmid, 1812), Amara lunicollis Schi0dte, 1837. Зоогеографический состав характеризуется преобладанием палеарктических (45 % видового и 48 % численного обилия) и голарктических (34 и 28 % соответственно) видов. Доля европейско-сибирских и европейских видов существенно ниже. По биотопическому преферендуму выявлено 8 групп (лесная, лесо-болотная, болотная, береговая, луговая, лугово-полевая, пирофильная и тундровая). Доминируют лесные виды, как по видовому (24 %), так и по численному (63 %) обилию. Высокое видовое разнообразие отмечено для луговой (19 %), лесо-болотной (17 %) и береговой (17 %) групп, при этом их численное обилие оказалось невысоким (10, 16, 2 % соответственно). В спектре жизненных форм преобладают зоофаги как в видовом (61 %), так и в численном (81 %) отношении, что в целом характерно для населения жужелиц высоких широт.
Ключевые слова: Зеленый пояс Фенноскандии; фауна жужелиц; зоогеографи-ческая характеристика; биотопические группы; жизненные формы.
O. S. Trushitsyna. AN ECOLOGICAL AND FAUNISTIC OVERVIEW OF GROUND BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE) IN THE NORTHWEST OF THE MURMANSK PART OF THE GREEN BELT OF FENNOSCANDIA
The article presents data on the fauna of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the northwestern part of the Green Belt of Fennoscandia. The material was collected in the Pasvik Strict Nature Reserve, in the territory of the planned regional Pazovsky Nature Reserve and in the Korablekk Nature Park. Some data were obtained from the vicinity of Nikel, Zapolyarny and Pechenga urban areas. Beetles were collected by soil traps in 2007 and 2010-2012 in communities of different types. Additionally, manual collection was used. A total of 3607 imago ground beetles were collected during the surveys. The fauna of ground beetles of the studied territory includes 47 species of 21 genera.
The most diverse are the genera Amara (10 species) and Bembidion (5 species). Four species were dominant: Carabus glabratus Linnaeus, 1758, Loricera pilicornis (Fabricius, 1775), Calathus micropterus (Duftschmid, 1812), Amara lunicollis Schi0dte, 1837. The zoogeographic composition is characterized by the prevalence of Palaearctic (45 % of the number of species and 48 % of the total abundance) and Holarctic (34 and 28 %, respectively) species. The share of European-Siberian and European species is significantly lower. According to habitat preferences, 8 groups were distinguished (forest, forest-mire, mire, waterside, meadow, meadow-field, pyrophilic and tundra). Forest species dominate both in terms of species numbers (24 %) and abundance (63 %). A high species diversity was noted for meadow (19 %), forest-mire (17 %) and waterside groups (17 %), while their abundance was low (10, 16, 2 % of the total, respectively). Zoophages prevailed among life forms both in terms of species numbers (61 %) and abundance (81 %), which is generally typical of the population of ground beetles at high latitudes.
Keywords: Green Belt of Fennoscandia; ground beetle fauna; zoogeographic characteristics; biotopic groups; life forms.
Введение
Зеленый пояс Фенноскандии (ЗПФ) протянулся от Баренцева до Балтийского моря вдоль границы России с Финляндией и Норвегией. Создание ЗПФ направлено на сохранение ландшафтного и биологического разнообразия, в этой связи большое значение имеет изучение фаунистических комплексов охраняемых территорий, которые могут служить эталонами при оценке динамики разнообразия и воздействия антропогенных факторов на природные экосистемы.
Жужелицы (Coleoptera, СагаЫЬае) характеризуются большим видовым разнообразием, относительно высокой численностью, они освоили различные ландшафты и местообитания [Крыжановский, 1983]. Большинство жужелиц относится к хищникам-полифагам, регулирующим численность других беспозвоночных, некоторые виды характеризуются смешанным типом питания [Шарова, 1981]. Многие виды реагируют на изменение окружающей среды и являются объектом международного биологического мониторинга состояния природных экосистем [Гиляров, 1965]. В условиях Арктики жужелицы лидируют среди других семейств жуков по показателям таксономического и экологического разнообразия, ценотической роли, а также способности осваивать различные биотопы [Чернов, 1975].
Характеристика района исследований
Район исследований находится в пределах двух природных подзон: северной тайги и лесотундры. Здесь проходит северная граница распространения лесов. Преобладают редкостойные сосновые леса, которые произрастают в основном на иллювиально-железистых подзолах, сформированных на моренных породах,
занимающих моренные равнины, невысокие гряды и холмы, нижние склоны возвышенностей. Напочвенный покров лесов лишайниковый, кустарничково-лишайниковый, лишай-никово-зеленомошный, кустарничково-зеле-номошный. сосняки сфагновые встречаются крайне редко. К долинам рек приурочены березовые леса и смешанные сосново-березовые, часто с примесью осины и ольхи. Основным компонентом лесной растительности лесотундры является береза пушистая Betula pubes-cens БИгИ, 1789, образующая березовые редколесья и редины [Раменская, 1975].
Для возвышенностей характерна высотная поясность. Сосняки кустарничково-зелено-мошные и лишайниковые, занимающие подножие гор, с высотой сменяются смешанными березово-сосновыми древостоями, а затем переходят в березовое криволесье, сменяющееся лесотундрой, лишайниковой тундрой и гольцами [Мошников, Крутов, 2011].
Климат района исследования субарктический с частым господством холодных арктических масс воздуха, обильными осадками и неустойчивой погодой. Среднемноголетняя температура воздуха января и февраля составляет -11... -14 °С. Снежный покров устанавливается в октябре и сохраняется 180-200 дней, полностью сходит к середине мая. Безморозный период в среднем длится около 100 дней. Годовая сумма положительных температур воздуха составляет 1300-1500 °С [Макарова и др., 2001; Поликарпова, 2006].
Материалы и методы
Исследования проводили на территории Пе-ченгского района Мурманской области в 2007, 2010-2012 годах. Материал собран в государственном природном заповеднике «Пасвик», на территории проектируемого заказника ре-
Карта района исследований Map of the study area
гионального значения «Пазовский» и в природном парке «Кораблекк». часть данных получены в окрестностях пгт. никель, Заполярный, Печенга (стационары «никель», «Заполярный», «гольфстрим», «Печенга») (рис.).
Жуков собирали почвенными ловушками, в качестве которых использовали пластиковые стаканы, заполненные на одну треть 4% раствором формалина. в одном биотопе функционировало до 40 ловушек, которые были размещены в линии по 10 штук в каждой. выборку жуков осуществляли ежедекадно. дополнительно для уточнения видового состава жужелиц применялся ручной сбор жуков вдоль ручьев, по берегам водоемов, а также в антропогенно нарушенных местообитаниях [Фасулати, 1971]. всего было обследовано 32 биоценоза. на территории заповедника «Пасвик» и в проектируемом заказнике «Пазовский» были изучены: сосняки разного типа, горно-березовые леса, осинники, гари, пойменные и суходольные луга, верховые и переходные болота, берега рек и водоемов. в природном парке «Кораблекк» основное внимание уделяли горным тундрам и гольцам. в окрестностях пгт. никель, Заполярный, Печенга исследования проводили на антропогенно нарушенных территориях, находившихся на разной степени удалении от источников промышленного загрязнения. всего за время работы собрано 3607 экземпляров имаго жужелиц.
выявленные виды жужелиц систематизированы в соответствии с «систематическим
списком жужелиц (Carabidae) России» [Макаров и др., 2015], номенклатура дана по каталогу жесткокрылых Палеарктики [Löbl, Smetana, 2003]. Зоогеографическая характеристика видов приведена с учетом сведений о региональном распространении жужелиц [Kryzhanovskij et al., 1995]. Спектры жизненных форм имаго жужелиц составлены в соответствии с системой жизненных форм, разработанной И. Х. Шаровой [1981]. Биотопическая характеристика видов дана по литературным источникам [Кры-жановский, 1983; Lindroth, 1992] с учетом собственных сведений.
Для оценки участия того или иного вида в сложении таксоценов рассчитывали индекс доминирования по шкале Ренконена [Renkonen, 1938]. К доминантным относили виды, численное обилие которых превышало 5 % от общей численности жужелиц во всех биоценозах.
Результаты и обсуждения
Фауна жужелиц района исследований до настоящего времени была изучена недостаточно. Большинство сведений о видовом составе этого семейства получено попутно, при инвентаризации других групп насекомых, и содержится в ряде обзоров по фауне жесткокрылых, при этом в разных литературных источниках указывается от 3 до 15 видов жужелиц [Трушицына, 2007; Полевой, Хумала, 2011, 2014; Зенкова, 2012; Щербаков и др., 2013]. Специальные ис-
(58)
следования карабидофауны данного района позволили существенно пополнить имеющийся список видов. Полученные данные по отдельным биоценозам частично опубликованы нами ранее [Трушицына и др., 2007; Зенкова и др., 2013; Трушицына, Ананьева, 2014; Трушицына, 2018].
Всего за время исследований было выявлено 47 видов жужелиц, принадлежащих к 21 роду (табл.). Для сравнения отметим, что для южных районов Мурманской области (беломорские острова Кандалакшского заповедника) зарегистрировано 48 видов этого семейства [Бызова и др., 1986]. Видовое разнообразие жужелиц и набор видов типичны для северных регионов. В южных тундрах полуострова Канин зарегистрировано 48 видов [Филиппов, Шувалов, 2006], для Соловецких островов известно 68 видов [Болотов и др., 2011].
Распределение видов по обследованным территориям неравномерное. Наибольшее число видов жужелиц (34) зарегистрировано для государственного природного заповедника «Пасвик». Сходное число (33 вида) отмечено в проектируемом заказнике регионального значения «Пазовский». Высокое видовое разнообразие жужелиц объясняется богатством ценотических комплексов данных территорий и отличается высокой специфичностью. Для заповедника «Пасвик» выявлено 11 видов, а для заказника «Пазовский» - 12 видов, которые приурочены только к этим территориям. Фауна этих двух ООПТ характеризуется высоким содержанием интразональных видов, приуроченных к луговым (рода Amara, Harpalus) и береговым (Nebria, Elaphrus, Bembidion) биотопам.
В окрестностях пгт. Никель, Заполярный и Печенга на промышленных площадках выявлен 21 вид. Горная фауна природного парка «Кораблекк» насчитывает 10 видов, среди которых преобладают обитатели тундр. Специфических только для этих двух территорий видов не обнаружено.
В фауне жужелиц исследуемой территории наиболее разнообразно представлены роды Amara (10 видов) и Bembidion (5 видов). В число доминантов входит 4 вида. Calathus micro-pterus (39,7 %) и Carabus glabratus (7,5 %) преобладают в лесных биоценозах, Amara lunicollis (7,5 %) - в луговых, а Loricera pilicornis (6,4 %) доминирует во влажных местообитаниях.
Зоогеографический состав характеризуется преобладанием палеарктических (45 % видового и 48 % численного обилия) и голарктических (34 и 28 % соответственно) видов. Доминирование циркумполярных видов - характерная черта северных районов [Чернов и др., 2000, 2001; Филиппов, Шувалов, 2006; Макарова
и др., 2013]. Вместе с тем для фауны жужелиц района исследований характерно присутствие европейско-сибирских (17 % видового и 16 % численного обилия) и европейских (4 и 8 % соответственно) элементов.
По биотопическому преферендуму выявлено 8 групп: лесная, лесо-болотная, болотная, береговая, луговая, лугово-полевая, пирофиль-ная и тундровая. доминируют лесные виды, как по видовому (24 %), так и по численному (63 %) обилию. Высокое видовое разнообразие отмечено для луговой (19 %), лесо-болотной (17 %) и береговой (17 %) групп, при этом их численное обилие невысокое (10, 16 и 2 %). Луго-во-полевая (9 и 2 %), пирофильная (4 и 5 %) и тундровая (6 и 1 %) группы характеризуются самым низким видовым и численным обилием. Распределение биотопических групп жужелиц хорошо отражает пограничное положение района исследований между таежной и лесотундровой зонами. Среди жужелиц отмечено большое количество лесных видов, к которым относятся L. terminatus, C. glabratus, C. caraboides, P. adstrictus, A. brunnea. Одновременно зарегистрированы представители типичной тундровой фауны B. yuconum, C. hyperboreus, C. alpinus. Пирофильные виды (5. quadripunctata, A. nigri-cornis) отмечены только на гарях в заповеднике «Пасвик» и на промышленных площадках.
Спектр жизненных форм достаточно полно характеризует морфо-экологические особенности видового состава жужелиц и отражает специфику почвенно-растительных условий в конкретном местообитании [Шарова, 1981]. Всего в районе исследования выделено 9 групп жизненных форм имаго жужелиц.
Как по видовому, так и по численному обилию в спектре жизненных форм отмечено существенное преобладание зоофагов над мик-софитофагами. В исследованном ландшафте класс зоофагов представлен 7 группами и составляет 61 % видового и 81 % численного обилия. Класс миксофитофагов включает 2 группы, при видовом и численном обилии 39 и 19 % соответственно. Тенденция увеличения доли хищных видов и сокращения доли фитофагов при продвижении на север проявляется в различных неродственных таксонах [чернов, 1992], в том числе и среди жужелиц [Чернов и др., 2000, 2001; Филиппов, Шувалов, 2006].
Среди зоофагов по видовому обилию доминируют поверхностно-подстилочные (30 %) и подстилочные (17 %) формы. Численное обилие этих групп составляет 17 и 64 % соответственно. Остальные жизненные формы представлены 1-2 видами с очень низкой численностью. Среди миксофитофагов в видовом отношении
Видовой состав, зоогеографическая и экологическая характеристика жужелиц северо-запада мурманской части Зеленого пояса Фенноскандии в 2007, 2010-2012 гг.
Species composition, zoogeographical and ecological characteristics of ground beetles in the northwest of the Murmansk part of the Green Belt of Fennoscandia in 2007 and 2010-2012
№ Вид Species Зоогеографическая характеристика Zoogeographic characteristics Биотопические группы Biotopic groups Жизненная форма Life form Годы исследований Years of research Районы исследований (уловистость, экземпляры) The study areas (catchability, specimen)
I II III IV Итого Total
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 Pelophila borealis (Paykull, 1790) ГА HA б cst З с. п-п. Z s.-l. s. 2007, 2011,2012 9 9
2 Leistus terminatus (Panzer, 1793) ПА PA лс, бл fs, bg З с. п. Z l. s. 2011 10 10
3 Nebria rufescens (Strom, 1768) ПА PA б cst З с. п-п. Z s.-l. s. 2011, 2012 5 5
4 Notiophilusaquaticus (Linnaeus, 1758) ГА HA лс fs З с. п-п. Z s.-l. s. 2007, 2010-2012 21 6 4 1 32
5 N. germinyi Fauvel, 1863 ЕС ES лс fs З с. п-п. Z s.-l. s. 2010-2012 66 4 6 3 79
6 N. biguttatus (Fabricius, 1779) ЕС ES лс fs З с. п. Z l. s. 2007, 2010-2012 174 7 181
7 Carabus glabratus Linnaeus, 1758 Е E лс fs З э. х. Z w. e. 2007, 2010-2012 214 10 1 47 272
8 Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758) Е E лс fs З э. х. Z w. e. 2007, 2010, 2012 19 18 37
9 Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812 ЕС ES б cst З э. б. Z r. e. 2011 2 2
10 Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) ГА HA лс, бл fs, bg З с. п-п. Z s.-l. s. 2007, 2010-2012 227 3 230
11 Dyschiriodesglobosus (Herbst, 1783) ПА PA б cst З г. р. Z d. g. 2010, 2011 2 9 11
12 Miscodera arctica (Paykull, 1798) ГА HA лс fs З с. п. Z l. s. 2007, 2010-2012 12 1 5 9 27
13 Bembidion bipunctatum (Linnaeus, 1761) ПА PA б cst З с. п-п. Z s.-l. s. 2011,2012 27 27
14 B. difficile (Motschulsky, 1844) ПА PA б cst З с. п-п. Z s.-l. s. 2011,2012 5 5
15 B. virens Gyllenhal, 1827 ПА PA б cst З с. п-п. Z s.-l. s. 2011, 2012 4 4
16 B. femoratum Sturm, 1825 ПА PA б cst З с. п-п. Z s.-l. s. 2012 1 1
17 B. yuconum Fall, 1926 ГА HA тн tn З с. п-п. Z s.-l. s. 2010-2012 6 5 4 15
18 Patrobus assimilis Chaudoir,1844 ЕС ES лс, бл fs, bg З с. п. Z l. s. 2007, 2010-2012 104 1 18 123
19 P. septentrionis Dejean, 1828 ГА HA лс, бл fs, bg З с. п. Z l. s. 2010-2012 21 1 22
20 Pterostichus rhaeticus Heer, 1838 ПА PA лс, бл fs, bg З с. п-пч. Z l.-s. s. 2011 5 5
21 P. diligens (Sturm, 1824) ЕС ES лс, бл fs, bg З с. п. Z l. s. 2010-2012 79 15 94
22 P. adstrictus Eschscholtz, 1823 ГА HA лс fs З с. п-пч. Z l.-s. s. 2007, 2010-2012 13 6 1 6 26
Окончание табл.
Table (continued)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
23 Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758) ПА PA лг, п mw, fd З с. п. Z l. s. 2010-2012 58 1 7 66
24 C. micropterus (Duftschmid, 1812) ПА PA лс fs З с. п. Z l. s. 2007, 2010-2012 1134 43 254 1431
25 Sericoda quadripunctata (DeGeer, 1774) ГА HA пир pyr З с. п-п. Z s.-l. s. 2007, 2010-2012 1 135 136
26 Agonum ericeti(Panzer, 1809) ПА PA лс, бл fs, bg З с. п-п. Z s.-l. s. 2007, 2010-2012 36 24 60
27 A. fuliginosum (Panzer, 1809) ПА PA лс, бл fs, bg З с. п-п. Z s.-l. s. 2007, 2010-2012 24 5 1 30
28 A. gracile Sturm, 1824 ПА PA бл bg З с. п-п. Z s.-l. s. 2011 1 1
29 Amara communis (Panzer, 1797) ПА PA лг, п mw, fd М гх. M ghb. 2012 9 9
30 A. familiaris (Duftschmid, 1812) ПА PA лг mw М гх. M ghb. 2012 1 1
31 A. lunicollis Schi0dte, 1837 ГА HA лг mw М с. M sb. 2010-2012 264 7 271
32 A. nigricornisThomson, 1857 EC ES пир pyr М с. M sb. 2010-2012 43 2 45
33 A. nitida Sturm, 1825 ПА PA лг mw М гх. M ghb. 2012 1 1
34 A. ovata (Fabricius, 1792) ПА PA лг mw М гх. M ghb. 2012 1 1
35 A. erratica (Duftschmid, 1812) ГА HA лг mw М гх. M ghb. 2010-2012 16 4 20
36 A. interstitialis Dejean, 1828 ГА HA лг mw М с. M sb. 2012 2 2
37 A. brunnea (Gyllenhal, 1810) ГА HA лс fs М с. M sb. 2007, 2010-2012 80 15 71 166
38 A. quenseli(Schönherr, 1806) ПА PA лг mw М гх. M ghb. 2007, 2010-2012 1 10 23 34
39 Curtonotus torridus (Panzer, 1797) ГА HA лг, п mw, fd М гх. M ghb. 2010-2012 7 1 1 9
40 C. alpinus (Paykull, 1797) ГА HA тн tn М гх. M ghb. 2011, 2012 2 26 28
41 C. hyperboreus (Dejean, 1831) ГА HA тн tn М гх. M ghb. 2010-2012 2 3 3 8
42 Dicheirotrichus cognatus Gyllenhal, 1827 ПА PA лг mw М с. M sb. 2010-2012 5 1 1 7
43 D. placidus Gyllenhal, 1827 EC ES бл bg М с. M sb. 2010-2012 40 40
44 Harpalus latus (Linnaeus, 1758) ПА PA лс fs М гх. M ghb. 2010-2012 11 11
45 H. solitaris Dejean, 1829 ГА HA лг mw М гх. M ghb. 2010-2012 2 1 2 2 7
46 H. quadripunctatus Dejean, 1829 EC ES лг, п mw, fd М гх. M ghb. 2011 1 2 3
47 Cymindis vaporariorum Linnaeus, 1758 ПА PA лс fs З с. п-тр. Z l.-f. s. 2010-2012 3 3
Суммарное количество экземпляров Total number of specimens 2707 226 58 616 3607
Количество видов Number of species 34 33 10 21 47
Примечание. Зоогеографическая характеристика: ГА - голарктический, ПА - палеарктический, ЕС - европейско-сибир-ский, Е - европейский. Биотопические группы: лс - лесная, лг - луговая, п - полевая, бл - болотная, б - береговая, пир -пирофильная, тн - тундровая. Жизненные формы: З - зоофаги (э. х. - эпигеобионты ходящие, э. б. - эпигеобионты бега-
ющие, с. п-п. - стратобионты поверхностно-подстилочные, с. п. - стратобионты подстилочные, с. п-тр. - стратобионты подстилочно-трещинные, с. п-пч. - стратобионты подстилочно-почвенные, г. р. - геобионты роющие), М - миксофитофаги (с. - стратобионты, гх. - геохортобионты).
Районы исследований: I - государственный природный заповедник «Пасвик», II - проектируемый заказник регионального значения «Пазовский», III - природный парк «Кораблекк», IV - окрестности Никеля, Заполярного, Печенги, Гольфстрим.
Note. Zoogeographic characteristics: HA - Holarctic, PA - Palaearctic, ES - European-Siberian, E - European. Biotopic groups: fs - forest, mw - meadow, fd - field, bg - bog, cst - coastal, pyr - pyrophilic, tn - tundra. Life forms: Z - zoophages (w. e. - walking epigeobionts, r. e. - running epigeobionts, s.-l. s. - surface-litter stratobionts, l. s. - litter stratobionts, l.-f. s. - litter-fissure stratobi-onts, l.-s. s. - litter-soil stratobionts, d. g. - digging geobionts), M - myxophytophages (sb. - stratobionts, ghb. - geohortobionts). The study areas: I - Pasvik State Nature Reserve, II - projected Pazovsky Regional Reserve, III - Korablekk Nature Park, IV - the vicinity of Nikel, Zapolyarny, Pechenga, Gulfstream.
преобладают геохортобионты (26 %), в меньшей степени представлены стратобионты (13 %). В численном отношении, напротив, доминируют стратобионты - 15 против 4 % у гео-хортобионтов.
Заключение
Фауна жужелиц района исследований насчитывает 47 видов из 21 рода и характеризуется рядом особенностей. Относительно высокое число видов, разнообразие спектров биотопических групп и жизненных форм объясняется разнородностью данной территории и ее географическим положением. Преобладают виды с палеарктическими и голарктическими ареалами. В наборе биотопических групп характерно совместное присутствие таежных и тундровых видов, что отражает положение района исследований на границе таежной и лесотундровой зон. Своеобразие фауне данного региона придает высокое видовое разнообразие луговых видов из рода Amara, а также присутствие ряда пирофильных видов, связанных с антропогенно нарушенными территориями. В спектре жизненных форм значительно преобладают зоофаги, что в целом характерно для северных регионов.
Автор выражает благодарность руководству и коллективу Государственного природного заповедника «Пасвик» за помощь в организации и проведении полевых исследований.
Работа выполнена при финансовой поддержке ГПЗ «Пасвик», АО «Кольская ГМК», РГУ имени С. А. Есенина.
Литература
Болотов И. В., Зубрий Н. А., Цыварева Е. П., Христофорова Н. С. Видовой состав жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Соловецких островов // Вестник Поморского университета. Сер. Естественные и точные науки. 2011. № 2. С. 45-52.
Бызова Ю. Б., Уваров А. В., Губина В. Г. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука, 1986. 311 с.
Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.
Зенкова И. В. К материалам по почвенной фауне Государственного природного заповедника «Пасвик» (Мурманская область) // Поведение, экология и эволюция животных. Рязань: Голос губернии, 2012. С. 313-330.
Зенкова И. В., Колесникова А. А., Филиппов Б. Ю., Вершинина С. Д., Трушицына О. С., Не-хаева А. А. Материалы к фауне пауков и жесткокрылых горной системы заповедника «Пасвик» // Зеленый пояс Фенноскандии: Материалы междунар. науч.-практич. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН,
2013. С.137-138.
Крыжановский О. Л. Жуки подотряда Adephaga (семейства Rhysod¡dae, Тгас1пурас11^ае, СагаЬМае) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1, вып. 2. Л.: Наука, 1983. 341 с.
Макарова О. А., Похилько А. А., Кушель Ю. А. Гидрометеорологические условия вегетационных периодов 1994-2000 гг. // Сезонная жизнь природы Кольского Севера (растения), 1994-2000 гг. Мурманск, 2001. С.13-16.
Макарова О. Л., Макаров К. В., Берман Д. И. Жужелицы (Со1еор1ега, СагаЬ^ае) высокогорий Оль-ского плато, Колымское нагорье // Зоологический журнал. 2013. Т. 92, № 8. С. 927-934.
Макаров К. В., Крыжановский О. Л., Белоусов И. А., Замотайлов А. С., Кабак И. И., Катаев Б. М., Шиленков В. Г., Маталин А. В., Федорен-ко Д. Н. Систематический список жужелиц (СагаЫ-dae) России // Жуки (Со1еор1ега) и колеоптерологи [Электронный ресурс]. 2015. ШЬ: http://www.zin.ru/ An¡mal¡a/Coleoptera/rus/car_rus.htm (дата обращения: 20.02.2019).
Мошников С. А., Кругов В. И. О состоянии лесов заповедника «Пасвик» // Уч. зап. ПетрГУ. 2011. № 6. С. 61-64.
Полевой А. В., Хумала А. Э. Насекомые // Летопись природы заповедника «Пасвик». 2008. Апатиты: КНЦ РАН, 2011. Т. 15. С. 153-156, 264-299.
Полевой А. В., Хумала А. Э. Энтомологические исследования на территории Российской части Зеленого пояса Фенноскандии // Труды КарНЦ РАН.
2014. № 6. С. 134-138.
Поликарпова Н. В. Особенности природных условий северо-запада Кольского полуострова, определяющие биоразнообразие заповедника «Пасвик» // Современные экологические проблемы Севера: Материалы междунар. конф. Апатиты: КНЦ РАН, 2006. С.170-172.
Раменская М. Л. Физико-географические особенности и лесные ландшафты // Лесовосстановле-ние Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1975. С. 4-35.
Трушицына О. С., Жиряков С. М., Щербакова Г. П. Роль жужелиц (Оо!еор!ега, СагаЫСае) в оценке окружающей среды на промышленно загрязненных территориях в условиях северо-запада Кольского полуострова // Экология, эволюция и систематика животных: сб. науч. тр. каф. зоологии и методики обучения биологии РГУ / Федер. агентство по образованию, Ряз. гос. ун-т им. С. А. Есенина, Ряз. обл. ин-т развития образования; под ред. Н. В. Чельцова. Рязань, 2007. С. 117-122.
Трушицына О. С. Фауна жесткокрылых насекомых Опве^а, Со!еор!ега) заповедника «Пасвик» и прилегающих к нему территорий - аннотированный список видов // Экология, эволюция и систематика животных: сб. науч. тр. каф. зоологии и методики обучения биологии РГУ / Федер. агентство по образованию, Ряз. гос. ун-т им. С. А. Есенина, Ряз. обл. ин-т развития образования; под ред. Н. В. Чельцова. Рязань, 2007. С.123-128.
Трушицына О. С. Видовой состав жужелиц (Со-!еор!ега, СагаЫСае) северо-запада Мурманской области // Биологические проблемы Севера: Материалы Междунар. науч. конф., посвящ. памяти
B. Л. Контримавичуса (Магадан, 18-22 сентября 2018 г.). Магадан, 2018. С. 380-382.
Трушицына О. С., Ананьева С. И. Жужелицы (Со!ео!ега, СагаЫСае) луговых экосистем заповедника «Пасвик» // Научный фонд «Биолог». 2014. № 3.
C. 89-90.
Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. 424 с.
Филиппов Б. Ю., Шувалов Е. В. Жужелицы южных тундр полуострова Канин // Вестник Поморского университета. Сер. Естественные и точные науки. 2006. № 1. С. 99-109.
Чернов Ю. И., Макаров К. В., Еремин П. К. Семейство жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 // Зоологический журнал. 2000. Т. 79, № 12. С. 1409-1420.
Чернов Ю. И., Макаров К. В., Еремин П. К. Семейство жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 2 // Зоологический журнал. 2001. Т. 80, № 3. С. 285-293.
Чернов Ю. И. Кого больше в тундре - хищников или фитофагов? // Ценотические взаимоотношения в тундровых экосистемах. М.: Наука, 1992. С.111-127.
Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.
Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. 360 с.
Щербаков А. Н., Никитский Н. Б., Полевой А. В., Хумала А. Э. К фауне жесткокрылых насекомых заповедника «Пасвик» (Insecta, Coleoptera) // Лесной вестник. 2013. № 6. С. 16-21.
Kryzhanovskij O. L., BelousovI. A., Kabak1.1., Ka-taevB. M., MakarovK. V., Shilenkov V. G. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-M.: Pensoft, 1995. 271 p.
Lindroth C. H. (posth.). Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia. A zoogeographic study. Part I. Specific Knowledge Regarding the Species. New Delhi: Amerind Publishing Co. Pvt. Ltd, 1992. 630 p.
LoblI., Smetana A. (Eds.) Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1: Archostemata, Myxophaga, Adepha-ga. Stenstrup: Apollo Books, 2003. 271 p.
Renkonen O. Statistisch-okologische Untergu-chungen uder die terrestrische kaferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vana-mo. 1938. Vol. 6. 231 p.
Поступила в редакцию 02.03.2019
References
BolotovI. V., ZubriiN. A., Tsyvareva E. P., Khristofo-rova N. S. Vidovoi sostav zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) Solovetskikh ostrovov [The species composition of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of Solovetsky Islands]. Vestnik Pomorskogo universiteta. Ser. Estest-vennye i tochnye nauki. 2011. No. 2. P. 45-52.
Byzova Yu. B., UvarovA. V., Gubina V. G. Pochven-nye bespozvonochnye belomorskikh ostrovov Kanda-lakshskogo zapovednika [Soil-dwelling invertebrates of the White Sea islands in the Kandalakshsky Strict Nature Reserve]. Moscow: Nauka, 1986. 311 p.
Chernov Yu. I., Makarov K. V., Eremin P. K. Semei-stvo zhuzhelitsy (Coleoptera, Carabidae) v arkticheskoi faune. Soobshchenie 1 [Family of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in Arctic fauna. Report 1]. Zool. zhurn. [Zool. J.]. 2000. Vol. 79, no. 12. P. 1409-1420.
Chernov Yu. I., Makarov K. V., Eremin P. K. Semei-stvo zhuzhelitsy (Coleoptera, Carabidae) v arkticheskoi faune. Soobshchenie 2 [Family of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in Arctic fauna. Report 2]. Zool. zhurn. [Zool. J.]. 2001. Vol. 80, no. 3. P. 285-293.
Chernov Yu. I. Kogo bol'she v tundre - khishchnikov ili fitofagov? [Who prevails in tundra - predators or phytophages?]. Tsenot. vzaimootnosheniya v tundr. ekosist. [Cenotic relationships in tundra ecosystems]. Moscow: Nauka, 1992. P. 111-127.
Chernov Yu. I. Prirodnaya zonal'nost' i zhivotnyi mir sushi [Natural zonality and terrestrial wild animals]. Moscow: Mysl', 1975. 222 p.
FasulatiK. K. Polevoe izuchenie nazemnykh bespoz-vonochnykh [Field study of terrestrial invertebrates]. Moscow: Vysshaya shkola, 1971. 424 p.
FilippovB. Yu., ShuvalovE. V. Zhuzhelitsy yuzhnykh tundr poluostrova Kanin [Ground beetles in southern tundras of the Kanin Peninsula]. Vestnik Pomorskogo univ. Ser. Estestv. i tochnye nauki [Bull. Pomor. St. University. Ser. Nat. and Tech. Sci.]. 2006. No. 1. P. 99-109.
GilyarovM. S. Zoologicheskii metod diagnostiki pochv [Zoological method of soil diagnostics]. Moscow: Nauka, 1965. 278 p.
Kryzhanovskii O. L. Zhuki podotryada Adephaga (se-meistva Rhysodidae, Trachypachidae, Carabidae) Bee-
ties of the suborder Adephaga (families Rhysodidae, Trachypachidae, Carabidae)]. Fauna SSSR. Zhestkokry-lye [Fauna of the USSR. Coleoptera]. Vol. 1, iss. 2. Leningrad: Nauka, 1983. 341 p.
Makarova O. A., Pokhil'ko A. A., Kushel' Yu. A. Gidro-meteorologicheskie usloviya vegetatsionnykh periodov 1994-2000 gg. [Meteorological conditions of the vegetation periods in 1994-2000]. Sezonnaya zhizn' priro-dy Kol'skogo Severa (rast.), 1994-2000 gg. [Seasonal nature life of the Kola North (plants), 1994-2000]. Murmansk, 2001. P. 13-16.
Makarova O. L., MakarovK. V., Berman D. I. Zhuzhe-litsy (Coleoptera, Carabidae) vysokogorii Ol'skogo plato, Kolymskoe nagor'e [Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Ola Plateau highlands, Kolyma uplands]. Zool. zhurn. [Zool. J.]. 2013. Vol. 92, no. 8. P. 927-934. doi: 10.7868/S0044513413080114
MakarovK. V., KryzhanovskiiO. L., BelousovI. A., ZamotailovA. S., Kabak1.1., KataevB. M., Shilen-kov V. G., Matalin A. V., Fedorenko D. N. Sistematiche-skii spisok zhuzhelits (Carabidae) Rossii [A systematic list of ground beetles (Carabidae) of Russia]. Zhuki (Coleoptera) i koleopterologi [Coleoptera and coleopte-rists]. 2015. URL: http://www.zin.ru/Animalia/Coleopte-ra/rus/car_rus. htm (accessed: 20.02.2019).
MoshnikovS. A., Krutov V. I. O sostoyanii lesov zapo-vednika "Pasvik" [On the state of forests of the "Pasvik" Reserve]. Uch. zap. Petrozavodskogo gos. univ. [Proceed. Petrozavodsk St. Univ.]. 2011. No. 6. P. 61-64.
Polevoi A. V., Humala A. E. Entomologicheskie issle-dovaniya na territorii Rossiiskoi chasti Zelenogo poyasa Fennoskandii [Entomological studies in the Russian part of the Green Belt of Fennoscandia]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2014. No. 6. P. 134-138.
Polevoi A. V., Humala A. E. Nasekomye [The Insects]. Letopis' prirody zapoved. "Pasvik" [Nature chronicles of the Pasvik Reserve]. 2008. Vol. 15. Apatity: KSC RAS, 2011. P. 153-156, 264-299.
Polikarpova N. V. Osobennosti prirodnykh uslovii severo-zapada Kol'skogo poluostrova, opredelyayu-shchie bioraznoobrazie zapovednika "Pasvik" [Features of natural conditions of the North-West of the Kola Peninsula determining the biodiversity of the Pasvik Reserve]. Sovr. ekol. problemy Severa: Mat. mezhdunar. konf. [Contemporary environmental problems of the North: Proceed. int. conf.]. Apatity: KSC RAS, 2006. P. 170-172.
Ramenskaya M. L. Fiziko-geograficheskie osobennosti i lesnye landshafty [Physical and geographical features and forest landscapes]. Lesovosstanovlenie Karel'skoi ASSR i Murmanskoi oblasti [Reforestation of the Karelian ASSR and Murmansk Region]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1975. P. 4-35.
Sharova I. Kh. Zhiznennye formy zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) [Life forms of ground beetles (Coleoptera, Carabidae)]. Moscow: Nauka, 1981. 360 p.
Shcherbakov A. N., Nikitskii N. B., Polevoi A. V., Khumala A. E. K faune zhestkokrylykh nasekomykh zapovednika "Pasvik" (Insecta, Coleoptera) [On fauna beetles (Insecta, Coleoptera) of the Pasvik Reserve]. Le-snoi vestnik [Forestry Bull.]. 2013. No. 6. P. 16-21.
Trushitsyna O. S., Zhiryakov S. M., Shcherba-kova G. P. Rol' zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) v otsenke okruzhayushchei sredy na promyshlenno za-
gryaznennykh territoriyakh v usloviyakh severo-zapa-da Kol'skogo poluostrova [The role of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the assessment of the environment in industrially polluted areas in the North-West of the Kola Peninsula]. Ekol., evolyutsiya i sistematika zhivotnykh [Ecology, evolution, and taxonomy of animals]. Ed. N. V. Chel'tsov. Ryazan', 2007. P. 117-122.
Trushitsyna O. S. Fauna zhestkokrylykh naseko-mykh (Insecta, Coleoptera) zapovednika "Pasvik" i pri-legayushchikh k nemu territorii - annotirovannyi spisok vidov [Fauna of Coleoptera insects (Insecta, Coleoptera) of the Pasvik Reserve and adjacent territories - an annotated list of species]. Ekol., evolyutsiya isistematika zhivotnykh [Ecology, evolution, and taxonomy of animals]. Ed. N. V. Chel'tsov. Ryazan', 2007. P. 123-128.
Trushitsyna O. S. Vidovoi sostav zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) severo-zapada Murmanskoi oblasti [Species composition of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the North-West of the Murmansk Region]. Biol. problemy Severa: Mat. mezhdunar. nauch. konf., posvyashch. pamyati V. L. Kontrimavichusa (Magadan, 18-22 sent. 2018 g.) [Biol. problems of the North: Proceed. int. sci. conf. dedicated to the memory of academician V. L. Kontrimavichus (Magadan, Sept. 18-22, 2018)]. Magadan, 2018. P. 380-382.
Trushitsyna O. S., Anan'eva S. I. Zhuzhelitsy (Coleoptera, Carabidae) lugovykh ekosistem zapovednika "Pasvik" [Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of meadow ecosystems of the Pasvik Reserve]. Nauchnyi fond "Biolog" [Scientific Fund Biologist]. 2014. No. 3. P. 89-90.
Zenkova I. V., Kolesnikova A. A., FilippovB. Yu., Vershinina S. D., Trushitsyna O. S., Nekhaeva A. A. Materialy k faune paukov i zhestkokrylykh gornoi sistemy zapovednika "Pasvik" [Materials on the fauna of beetles and spiders of the Pasvik Reserve mountain system]. Zelenyi poyas Fennoskandii: Mat. mezhdunar. nauch.-prakt. konf. [Green Belt of Fennoscandia: Proceed. int. sci. pract. conf.]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2013. P. 137-138.
Zenkova I. V. K materialam po pochvennoi faune Go-sudarstvennogo prirodnogo zapovednika "Pasvik" (Murmanskaya oblast') [Materials on soil fauna of the Pasvik Reserve (Murmansk Region)]. Povedenie, ekol. ievolyutsiya zhivotnykh [Behaviour, ecology, and evolution of animals]. Ryazan': Golos gubernii, 2012. Vol. 3. P. 313-330.
Kryzhanovskij O. L., Belousov I. A., Kabak 1.1., Kataev B. M., MakarovK. V., Shilenkov V. G. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (In-secta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft, 1995. 271 p.
Lindroth C. H. (posth.). Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia. A zoogeographic study. Part I. Specific Knowledge Regarding the Species. New Delhi: Amerind Publishing Co. Pvt. Ltd, 1992. 630 p.
LoblI., SmetanaA. (eds.) Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1: Archostemata, Myxophaga, Adepha-ga. Stenstrup: Apollo Books, 2003. 271 p.
Renkonen O. Statistisch-okologische Untergu-chungen uder die terrestrische kaferwelt der finnischen Bruchmoore. Ann. Zool. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1938. Vol. 6. 231 p.
Received March 02, 2019
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
CONTRIBUTOR:
Трушицына Ольга Сергеевна
старший научный сотрудник научной лаборатории эволюционной экологии
Рязанский государственный университет имени С. А. Есенина
ул. Свободы, 46, Рязань, Россия, 390000 эл. почта: trushicina01@mail.ru
Trushitsyna, Olga
Ryazan State University
46 Svobody St., 390000 Ryazan, Russia
e-mail: trushicina01@mail.ru
