CC BY
107
УДК 595.762.12
КОМПЛЕКСЫ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ
© М.Ю. Романкина, И.Х. Шарова
Ключевые слова: лесные фитоценозы; видовое разнообразие; зоогеографическая структура; экологическая структура; жизненная форма.
В результате многолетних исследований на территории Тамбовской области выявлено 147 видов жужелиц. Типичными обитателями лесов являются Carabus arvensis, C. glabratus, Epaphius secalis, Pterostichus strenuus, Pt. оblongopunctatus, Calathus micropterus, Amara brunnea. Эколого-фаунистический анализ населения жужелиц в лесных фитоценозах района исследований отражает его зональную специфику. Распределение экологических групп и жизненных форм жужелиц в конкретных биогеоценозах показывает изменения почвенно-растительных и микроклиматических условий.
Изучение фауны и населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в различных типах лесных фитоценозов в условиях антропогенной трансформации в центральной части России необходимо для выяснения закономерностей их пространственного распределения и географического изменения карабидофауны.
Исследования проведены в условиях естественной зональной и экстразональной растительности северной лесостепи. Зональная растительность развивается на плакорах - хорошо дренированных водораздельных равнинах с почвами среднего механического состава -легко-суглинистыми или супесчаными. Среди лесных фитоценозов зональные дубравы и смешанные широколиственные леса занимают меньшие площади по сравнению с вторичными мелколиственными лесами. Березовые леса вторичного происхождения возникают на местах сплошной вырубки широколиственных лесов (дубрав), смешанных лесов и сосновых боров, в состав которых береза входит в том или ином количестве. В этих лесных сообществах береза испытывает сильное угнетение вследствие сильного затенения основными породами, составляющими ту или иную лесную формацию. После вырубки основных древесных пород она оказывается в лучших условиях среды, что способствует довольно быстрому ее росту.
Особо следует отметить, что значительное место среди лесов занимают экстразональные сосновые леса, произрастающие на аллювиальных песках и супесчаных почвах. На севере лесостепная зона граничит с зоной хвойно-широколиственных (смешанных) лесов, где сосновые леса являются зональным типом растительности [1]. Экстразональные сосняки, с одной стороны, отображают связь с северными районами лесной зоны, с другой стороны, предваряют их продвижение на юг. Все эти закономерные отношения дают возможность говорить о «правиле предварения», широко проявляющемся на Русской равнине [2].
В северной лесостепи Тамбовской области большинство исследований карабидофауны выполнены в демутационных рядах лесонасаждений от молодых посадок до зрелых фитоценозов [3]. Получены сведения по
фауне жужелиц охраняемых территорий, что позволило установить лесные биоценозы, мало затронутые воздействием человека [4-8]. Тем не менее до настоящего времени отсутствуют обобщения эколого-фаунистических данных по лесным фитоценозам области.
Целью данной работы является изучение фауны жужелиц лесных фитоценозов северной лесостепи и выявление зональных закономерностей эколого-фауни-стической структуры карабидокомплексов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проведены в различных типах леса Тамбовской области, расположенных в Ярковском и Бригадирском лесничествах Иловай-Воронежского лесного массива, и в Воронинском лесном массиве, в пределах Воронинского заповедника.
Материал был собран в 1996-2008 гг. с помощью почвенных ловушек - стеклянных банок емкостью 0,5 литра. В качестве фиксатора использовали 4 % раствор формалина. За время исследований было собрано более 50 тысяч экземпляров жужелиц, относящихся к 147 видам [9]. Для определения жуков использовали бинокулярный микроскоп МБС и определительные таблицы имаго жужелиц [10].
Участие того или иного вида в составе населения жужелиц выражено в индексах доминирования по шкале Ренконена [11]. Доминантами считали виды, численность которых составляла более 5 %, субдоминантами - от 2 до 5 % от общего числа собранных жуков.
При зоогеографическом анализе использованы сведения о современном распространении жужелиц. За основу взяты работы [12, 13] и ряда других авторов. Характеристика экологической структуры населения жужелиц проводилась по биотопическому преферен-думу видов. Кроме этого, нами были использованы сведения по биотопическому распределению жужелиц в районах исследования [3-8].
Для определения отношения жужелиц к влажности привлекались литературные данные лабораторных исследований по определению гигропреферендума. Од-
нако для большинства видов жужелиц точные значения предпочитаемой влажности неизвестны, и их относят к той или иной группе чаще всего по тому, какие биотопы они заселяют: гигрофитные, мезогигрофитные, ме-зофитные или ксерофитные. Для классификации жужелиц по гигропреферендуму использовали литературные данные, основанные на наблюдениях по биотопиче-скому преферендуму видов в природе [14-16]. При изучении спектров жизненных форм использовали систему И.Х. Шаровой [17], основанную на сочетании трофических и ярусных группировок жужелиц.
Для распределения видов жужелиц по размерным группам использовали шкалу, предложенную П.В. Будиловым [18]. В соответствии с ней выделяют шесть размерных групп: М1 - менее З мм - очень мелкая; М2 - от З до 5 мм - мелкая; С1 - от 5 до 8,5 мм - средняя I группы; С2 - от 8,5 до 16 мм - средняя II группы; К1 - от 16 до 21 мм - крупная; К2 - свыше 21 мм -очень крупная. Определение размеров жужелиц проводили при морфометрических исследованиях с использованием определителя О.Л. Крыжановского [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В лесных фитоценозах Тамбовской области зарегистрировано 147 видов жужелиц из 44 родов, что составляет 72,0 % видов фауны области [9].
Виды жужелиц лесов и лесонасаждений относятся к 22 трибам. Основу карабидофауны составили 12 триб с наибольшим числом видов. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для триб Harpalini (26 видов), Pterostichini (18), Amarini (18), Carabini (15), Platynini (13), Bembidiini (12), Lebiini (9). Несколько меньше -для триб Cicindelini и Spodrini (по 5 видов), Notiophilini и Trechini (по 4 вида), Licinini (З вида). Значительно беднее представлены трибы Nebriini, Elaphrini, Patrobi-ni, Panagaeini, Oodini (по 2 вида). К трибам Cychrini, Loricerini, Clivinini, Dischiriini, Broscini относится по 1 виду.
Зоогеографический состав фауны жужелиц лесных фитоценозов представлен 4 группами: палеарктиче-ской, европейско-сибирской, европейской и голарктической. Большинство видов - 62,7 % всей фауны жужелиц - относятся к палеарктическому комплексу видов, имеющих широкое распространение. Среди жужелиц палеарктического комплекса наибольшее значение в лесах и лесонасаждениях имеют доминантные виды Carabus arvensis, Pterostichus niger, Pt. oblongopunc-tatus, Pt. melanarius, Calathus micropterus, Platynus assi-milis, встречающиеся во всех типах лесных фитоценозов.
Анализ зоогеографических групп жужелиц по разным типам леса показал, что в составе карабидофауны района исследования преобладает палеарктическая группа с незначительным расхождением в процентном отношении (60,0-69,7 %). В березовых фитоценозах отмечено наибольшее видовое обилие жужелиц этой группы (69,7 %). В состав доминантных видов палеарк-тической группы в березовых лесах и лесонасаждениях входят Poecilus cupreus (5,0 %), Calathus erratus (23,4 %), Amara communis (3,1-7,4 %), Amara brunnea (5,2-10,4 %). Наименьшее обилие выявлено в сосновых лесах и лесонасаждениях области - 60,0 %. Только в этих фитоценозах в составе доминантов зарегистрированы Epa-phius secalis (2,7-21,9 %), Trechus quadristriatus (12,7
%), Poecilus versicolor (3,2-3,7 %), Pterostichus strenuus (3,3-13,9 %), Harpalus latus (12,6 %). В дубовых фитоценозах обилие палеарктической группы составило 60,7 %.
Второе место в общем спектре зоогеографических групп принадлежит европейско-сибирскому комплексу (23,1 %). Обилие европейско-сибирской группы возрастает от березовых фитоценозов (18,4 %) к сосновым (23,5 %); в дубовых обилие этой группы составило 19,6 %. Обшдх доминантных видов в лесных фитоценозах зарегистрировано не было. Только в дубовых и березовых фитоценозах в составе доминантных видов отмечен Carabus stscheglowi (9,4-18,1 %), в дубовых -Carabus marginalis (5,3 %).
В лесных фитоценозах также выявлены комплексы европейской и голарктической групп. По числу видов и обилию они заметно уступают палеарктической и европейско-сибирской. Среди жужелиц европейской группы в дубовых и березовых фитоценозах доминирует Carabus glabratus (5,1-15,1 %), в сосновых - Oxypsela-phus obscurum (3,7-28,8 %). Голарктическая группа жужелиц включает 7 видов (4,7 %). В составе европейско-сибирской, европейской и голарктической групп не выявлены доминантные и субдоминантные виды.
Таким образом, в комплексе жужелиц лесных фитоценозов господствуют виды с широкими ареалами: палеарктические и европейско-сибирские, составляющие 85,8 % видового обилия. Отличительной чертой фауны жужелиц лесов Тамбовской области является относительно большое видовое разнообразие палеарк-тической группы.
Все жужелицы, собранные в широколиственных, мелколиственных и хвойных лесах Тамбовской области, по биотопической характеристике отнесены к 10 группам: луговой, лугово-полевой, полевой, луговоболотной, лесной, лесо-болотной, болотной, приводной, степно-полевой и степной (рис. 1).
В биотопическом спектре естественных фитоценозов ведущая роль принадлежит лесному комплексу видов (лесная, лесо-болотная и болотная группы) - 47,5 %. Лесной комплекс жужелиц преобладает во всех типах леса (48,6-71,4 %). Среди них наиболее многочисленны представители лесной группы, чье обилие наибольшее в дубовых фитоценозах (46,4 %), наименьшее - в березовых (27,6 %). В сосновых фитоценозах обилие жужелиц этой группы было 30,6 %. Основу численности лесной группы составили Pterostichus niger (4,323,5 %), Pt. oblongopuctatus (4,8-23,7 %), Pt. melanarius (5,3-30,5 %), Carabus glabratus (9,8-10,6 %), Calathus micropterus (8,3-16,4 %) - типичные обитатели лесов лесной зоны [15, 16, 19-24].
Доминирование в лесах Pt. melanarius - вида с широкой экологической пластичностью - свидетельствует о нарушенности типичных условий биотопов [25]. Высокая численность этого вида объясняется тем, что лесостепные леса сохранились, как правило, на сравнительно небольших площадях и подвергаются интенсивному антропогенному воздействию. Спецификой лесостепных лесов является преобладание в них искусственно созданных насаждений, развитие которых чаще всего контролируется лесохозяйственными мероприятиями. Своеобразие лесной группы жужелиц в условиях лесостепи проявляется в том, что в ее составе
1,8
болотная 8,9
лесо-болотная 16,1
лесная
46,4
лугово-полевая
19,6
полевая 1,8
степная 2,8-1
приводная 4,6-
степная 7,0-
луговая 7,3
луговоболотная 3,6
лесо-болотная
13,8
лесная
27,5
лугово-полевая
22,0
лугов о-болотная 6,4
степно-полев ая 2,4
приводная 2,4 болотная 9,4
лесо-болотная
9,4
лесная
30,6
лугово-полевая 24,7
луговоболотная 4,7
а) б) в)
Рис. 1. Спектры биотопических групп жужелиц лесных фитоценозов: а) дубовые; б) березовые; в) сосновые
олевая 4,7
хортобионты стеблев ые хортобионты листовые эпигеобионты ходящие эпигеобионты бегающие эпигеобионты летающие стратобионты поверхностно-подстилочные стратобионты подстилочные стратобионты подстилочно-трещинные стратобионты подстилочно-почвенные стратобионты подстилочно-подкорные геобионты бегающе-роющие геобионты роющие стратобионты-скважники стратохорт обионты геохортобионты гарпалоидные
0
10 15 20 25
а)
б)
в)
Рис. 2. Состав и структура жизненных форм жужелиц по ярусному распределению лесов и лесонасаждений Тамбовской области: а) дубовые леса; б) березовые леса; в) сосновые леса
18
есть виды, ареалы которых ограничены лесостепной зоной - Carabus stscheglovi и C. marginalis [26].
На долю жужелиц лесо-болотной группы приходится 9,4-16,1 % видов. Наиболее многочисленным в этой группе был Platynus assimШs. Жужелицы болотной группы в лесах и лесонасаждениях составили от 7,3 % до 9,4 %.
В биотопическом спектре лесных фитоценозов жужелицы комплекса открытых пространств (луговая, лугово-полевая и полевая группы) занимают второе место (34,4 %). Среди жужелиц этого комплекса заметна доля лугово-полевых видов, наибольшее обилие которых зарегистрировано в сосновых фитоценозах (24,7 %). В дубовых и сосновых лесах обилие жужелиц этой группы составило 19,6 и 22,0 % соответственно. Обилие жужелиц полевой группы в естественных лесных ландшафтах варьирует от 1,8 до 8,3 % (рис. 2).
Третью по численности группу жужелиц в лесах и лесонасаждениях области составили лугово-болотные (3,6-6,4 %) и приводные виды (2,4-4,6 %). Приводные виды жужелиц в дубовых фитоценозах не зарегистрированы.
Своеобразие экологического спектра в лесных биоценозах северной лесостепи обусловлено присутствием степно-полевых (1,8-2,4 %) и степных (2,8-7,0 %) видов жужелиц. В дубовых лесах не были зарегистрированы жужелицы степной группы, в березовых - степнополевой.
Большинство видов жужелиц лесных фитоценозов по гигропреферендуму относятся к мезоксерофилам (42,2 %). Обилие жужелиц этой группы было наибольшим в сосновых лесах и лесонасаждениях (43,5 %), несколько меньшим - в березовых лесах (40,4 %) и наименьшим - в дубравах (25,0 %). Мезофилы в лесных фитоценозах составляют 24,5 % видового обилия. Их доля была наибольшей в дубовых фитоценозах (46,4 %), наименьшей - в березовых (27,5 %), а в сосновых составила 30,5 %.
Мезогигрофилы в естественных лесных фитоценозах уступают другим группам по обилию видов (17,0 %). Их распределение примерно равное в дубовых и березовых фитоценозах: 19,6 % и 19,3 % соответственно. В сосновых лесах и лесонасаждениях обилие мезо-гигрофилов составило 13,0 %. На долю гигрофилов в лесных биогеоценозах приходится 16,3 % видов.
Таким образом, в спектре жужелиц лесов по гигро-преферендуму преобладают мезоксерофилы с высокой долей в сосновых и березовых фитоценозах. Мезофилы доминируют в дубовых лесах и лесонасаждениях. В естественных ландшафтах заметна доля жужелиц из группы мезогигрофилов и гигрофилов.
Изучение спектров жизненных форм жужелиц позволяет судить об экологической структуре населения в разных ландшафтах, о ведущих жизненных формах, имеющих типичный для ландшафта адаптационный облик. По смене жизненных форм в сукцессионных
рядах ландшафтов можно судить об изменениях почвенно-растительных условий. Например, в лесах с разреженным древостоем в составе жизненных форм жужелиц сокращается обилие подстилочных форм и возрастает обилие миксофитофагов, свидетельствующих о процессе залужения почв. В рядах болот и низких лугов с разной степенью осушения в составе населения жужелиц резко сокращается обилие поверхностно-обитающих форм и нарастает обилие подстилочных форм и миксофитофагов [17].
В исследованных нами фитоценозах набор жизненных форм жужелиц довольно разнообразен (рис. 2). Спектр жизненных форм состоит из 15 групп, из которых 12 относятся к классу зоофагов и 3 - к классу мик-софитофагов. Большинство видов (103) принадлежит к классу зоофагов, что составляет 70 % видового обилия жужелиц. Представители этого класса господствуют в лесных биоценозах лесной зоны, составляя 85,0-88,6 % видового обилия жужелиц.
В классе зоофагов наибольшим разнообразием отличается группа стратобионтов поверхностноподстилочных, на их долю приходится 28 видов (19,0 %). Второе место принадлежит жужелицам из группы стратобионтов подстилочных - 26 видов (17,1 %). По видовому разнообразию близки две группы зоофагов: стратобионты подстилочно-почвенные и эпигеобионты ходящие, составляющие 8,9-10,9 % видового обилия жужелиц. Преобладание жизненных форм, связанных с подстилочным ярусом, свойственно карабидокомплек-сам лесов [15, 16].
На долю хортобионтов стеблевых, хортобионтов листовых, эпигеобионтов бегающих, эпигеобионтов летающих, стратобионтов подстилочно-трещинных, стратобионтов подстилочно-подкорных, геобионтов бегающе-роющих, геобионтов роющих приходится 0,7-3,4 %.
Среди миксофитофагов в естественных ландшафтах выделяются геохортобионты гарпалоидные (33 вида) -22,4 %, преобладающие во всех типах лесов и лесонасаждений. На долю стратобионтов скважников (4) и стратохортобионтов (7) приходится 2,7 и 4,7 % видового обилия соответственно.
В комплексе жужелиц лесных фитоценозов зарегистрировано 6 размерных групп: очень мелкие, мелкие, средние I группы (С!), средние II группы (С2), крупные и очень крупные. Размерные группы жужелиц естественных ландшафтов характеризуются преобладанием видов средних размеров (С2) - 38,1 %. Второе место занимают жужелицы средних размеров (С!) - 32,7 %. На долю жужелиц мелких размеров в естественных ландшафтах приходится 12,9 %. Группа очень мелких жужелиц в лесных фитоценозах составила 3,4 %. Среди крупных жужелиц преобладает группа очень крупных -
8,8 %, тогда как крупные виды составляют 4,1 %.
Анализ жужелиц размерных групп в естественных ландшафтах показал, что жужелицы размерной формы С2 доминируют в березовых лесах и лесонасаждениях (40,4 %). В дубовых и сосновых фитоценозах их доля составила 37,5 и 38,8 % соответственно. Жужелицы размерной формы С! имеют примерно равное соотношение в дубовых (32,2 %) и сосновых фитоценозах (31,8 %), в березовых лесах их доля составила 27,5 %.
На долю жужелиц очень мелких и мелких размерных групп в лесах и лесонасаждениях приходится 1,8-
1З,8 %. Группа жужелиц очень мелких размеров не зарегистрирована в дубовых фитоценозах.
Жужелицы крупных (7,1 %) и очень крупных (14,З %) размеров наибольшее значение имеют в дубовых лесах. Обилие жужелиц крупных размеров в березовых лесах составило 4,6 %, а в сосновых - 5,9 %. Обилие жужелиц очень крупных размеров в березовых и сосновых фитоценозах - 11,9 и 9,4 % соответственно.
Таким образом, в лесах и лесонасаждениях Тамбовской области преобладают жужелицы средних размеров (70,9 %), среди которых доминируют жужелицы размерной формы С2.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сопоставление экологических групп жужелиц показало, что наиболее типичными для исследованных нами лесов и лесонасаждений Тамбовской области являются лесные виды, для которых характерно наиболее высокое число видов и видовое обилие. Обычными для лесонасаждений являются также лесо-болотные и лугово-полевые виды. Болотная, лугово-болотная, луговая, полевая, приводная группы жужелиц довольно разнообразны в видовом отношении, но не достигают высокой численности. Степно-полевая и степная группы бедны по составу и представлены редкими и единичными видами.
Население жужелиц обогащено лесными видами лесостепного ареала, что подчеркивает специфику лесных карабидокомплексов в лесостепи. Другой особенностью населения жужелиц исследованных фитоценозов является большое разнообразие видов открытых пространств, которые достигают в ряде биотопов высокой численности.
В спектре жужелиц лесов центральной части лесостепной зоны по гигропреферендуму более детально отражаются почвенно-растительные условия района исследования. По гигропреферендуму жужелицы изученных лесных фитоценозов представлены четырьмя группами: мезоксерофилами, мезофилами, мезогигро-филами, гигрофилами.
Для лесов и лесонасаждений лесостепи Тамбовской области характерны З доминирующие группы жизненных форм зоофагов (поверхностно-подстилочные, подстилочные, подстилочно-почвенные), доля которых варьирует в зависимости от почвенно-растительных условий ландшафтов. Среди эпигеобионтов в лесных фитоценозах определенное значение имеют эпигеоби-онты ходящие и эпигеобионты летающие.
Миксофитофаги в лесах и лесонасаждениях области представлены геохортобионтами гарпалоидными. Высокий показатель геохортобионтов по видовому разнообразию объясняется наличием в исследованных биотопах разреженных лесонасаждений с хорошо развитым травостоем.
ЛИТЕРАТУРА
1. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. Изд. 2-е доп. и перераб. М., 1977.
2. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М., 1951.
3. Шишова М.И. Динамика структуры населения и популяций массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесонасаждениях северной лесостепи России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1994.
4. Чернышова Т.М., Романкина М.Ю. Население жужелиц соснового и березового леса // Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе: материалы II региональной научно-практической конференции. Воронеж, 2000. С. 48-50.
5. Шаламова Т.В. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц естественных лесов России // Научные труды Московского педагогического государственного университета. Серия: Естественные науки. М., 2000. С. 234-235.
6. Шарова И.Х., Шаламова Т.В. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) естественных лесов северной лесостепи России // Экология животных Центрального Черноземья. Мичуринск, 2000. Вып. 3. С. 3-9.
7. Касандрова Л.И., Романкина М.Ю., Щекочихин А.В. К изучению энтомофауны Воронинского заповедника в весенний период // Растения и животные Тамбовской области: кадастр и мониторинг. Мичуринск, 2001. С. 33-40.
8. Касандрова Л.И., Романкина М.Ю., Щекочихин А.В. К фауне жесткокрылых (Coleoptera) заповедника «Воронинский» Тамбовской области // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 175-летию со дня рождения П.П. Се-менова-Тян-Шанского. Липецк, 2002. Т. 2. Зоология. Ботаника. Экология. С. 49-51.
9. Касандрова Л.И., Попова А.А., Романкина М.Ю., Шаламова Т.В., Шишова М.И. Видовой состав жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Тамбовской области: препринт. Мичуринск, 2007. С. 3 10.
10. Крыжановский О.Л. Семейство Carabinae - Жужелицы // Определитель насекомых Европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. Москва; Ленинград, 1965.
11. Renkonen O. Statisch-okologishe Untersuchungen uber die ter restrische Kaferwelt der finnischen Вроге // Ann. Zool. Soc. Zool. Bot. Fenn. Va-namo, 1938. 6. S. 1-231.
12. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Aderhaga: семейства Bhyso-didae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Л., 1983. Т. 1. Вып. 2. С. 341.
13. Kryzhanovskij O.L., Kobak J.A., Kataev J.J., Makarov B.M., Shilenkov V.G. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia; Moskow, 1995.
14. Арнольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Г.Н., Бутрина Н.Н. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. М., 1972. С. 215-230.
15. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почв. беспозв. Московской обл. М., 1983. С. 85-98.
16. Грюнталь С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины: авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2010.
17. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., 1981.
18. Будилов П.В. Формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на посттехногенных территориях на примере Урейского щебнедобывающего карьера: автореф. дис. ... канд. биол. наук.
М., 2002. 1б с.
19. Larsson, 1939. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der danis-chen Сarabiden // Entomol. Meddelelser. Bd. 20. S. 277-5б0.
20. Lindroth C.H. Die Fennoskandishen Carabidae. 1-3 Goteborg, Kungl.Vetensk. Vitterh Samb. Hande, 1945/1949. 1.2.3.
21. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья // Фауна и экология животных. М., 1971. Т. 465. С. б1-8б.
22. Thiele H. U. Carabid beetles in their environments // Zoophus. and Ecol. 1977. 10. Springer-Verlag. 3б9.
23. Czechowski W. Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) of moist meadows on the Mazovian Lowland // Memorabilia Zool. 1989. V. 43. P. 141-1б7.
24. Феоктистов В. Ф. Зоологическая характеристика фитоценотиче-ских рядов южно-таежного массива на основе изучения биоцено-тических комплексов жужелиц // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VII Всесоюзн. совещания. Киев, 1981. С. 232-233.
25. Арнолъди К.В., Матвеев В.А. Население жужелиц еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках // Экология почвенных беспозвоночных. М., 1973. С. 131143.
26. Арнолъди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогео-графической характеристики на основании изучения насекомых // Труды Центрально-Черноземного гос. заповедника. 1965. Вып. 8. С. 138-1бб.
Поступила в редакцию 14 марта 2011 г.
Romankina M.Yu., Sharova I.Kh. COMPLEXES OF GROUND BEETLES OF FOREST PHYTOCENOSES OF NORTHERN FOREST-STEPPE
As a result of long-term research on the territory of Tambov Region 147 species of ground beetles (Carabidae, Coleoptera) are revealed. Typical inhabitants of woods are Carabus arvensis, C. glabratus, Epaphius secalis, Pterostichus strenuus, Pt. oblongopunctatus, Calathus micropterus, Amara brunnea. The ecological and faunistic analysis of ground beetles' population in the forest phytocenoses of the area of research reflects its zonal specificity. Distribution of ecological groups and vital forms of ground beetles in concrete biocenoses shows changes of soil-vegetative and microclimatic conditions.
Key words: forest phytocenoses; species diversity; zoo-geographical structure; ecological structure; vital form.
