CC BY
36
пространственное распределение и сезонная динамика активности жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) в березовых лесах и сосновых лесонасаждениях в лесостепных условиях центрального черноземья
М.Ю. РОМАНКИНА, доц. Мичуринского ГПУ
Семейство жуков-жужелиц - одно из наиболее известных и обширных семейств. На всех фазах развития жук тесно связан с почвой. Большинство жужелиц - активные хищники, играющие роль консументов в почвенных сообществах. Они тонко реагируют на почвенно-растительные, гидротермические и микроклиматические условия, что определяет их значение как индикаторов состояния почвенных экосистем и биогеоценоза в целом. Семейство жужелиц - одно из самых многочисленных среди жесткокрылых. В настоящее время в него включают около 40 000 видов. В России жужелиц насчитывается более 1930 видов. Число видов жужелиц, входящих в фауну отдельных регионов, закономерно сокращается в направлении с юга на север [28].
На территории Тамбовской области в 1992-2007 гг. [7, 17, 21, 22, 29] проводились исследования по изучению эколого-фаунис-тической структуры населения жужелиц березовых лесов и сосновых лесонасаждений. В то же время видовой состав, динамика чис-
ленности, структура сообществ и сезонная динамика активности жужелиц лесов и лесонасаждений изучена недостаточно.
Тамбовская область в современных границах занимает центральную часть Русской равнины, среднюю часть Окско-Донс-кой низменности и небольшую часть отрогов Приволжской возвышенности на северо-востоке. На территории северной лесостепи до заселения человеком и распашки земель преобладали смешанные и широколиственные леса, а также пятна луговых степей и остеп-ненных лугов на водоразделах. В настоящее время площадь лесов Тамбовской области составляет 402,2 тыс. га, причем почти половина лесов - искусственно созданные насаждения (в тексте - лесонасаждения). Леса располагаются в основном на севере и западе области [8]. Обычными почвами в лесах являются серые лесные, выщелоченные и оподзоленные черноземы. Коэффициент увлажнения территории даже в настоящее время, после сведения большей части лесов, составляет 0,8 - 1,0, то есть близок к нейтральному.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2009
183
Структура растительного покрова лесостепной зоны включает три типа растительности: зональный, экстразональный и интерзональный. Исследования проведены в в условиях зональной и экстразональной растительности. Зональная растительность развивается на плакорах - хорошо дренированных водораздельных равнинах с почвами среднего механического состава - легкосуглинистыми или супесчаными [11]. Одним из типов зональной растительности являются березовые леса вторичного происхождения, возникающие на местах сплошной вырубки широколиственных лесов (дубрав), смешанных лесов и сосновых боров, в состав которых береза входит в том или ином количестве. В этих лесных сообществах береза испытывает сильное угнетение вследствие сильного затенения основными породами. После вырубки основных древесных пород она оказывается в лучших условиях среды, что способствует довольно быстрому росту [8]. Вторым типом естественного растительного покрова является экстразональная растительность, характеризующаяся участками или островками зональной растительности, находящимися в силу особых условий за границами своего зонального распространения. Экстразональная растительность, с одной стороны, отображает более северные или южные типы, но с другой стороны, их предваряет. Все эти закономерные отношения дают возможность говорить о «правиле предварения», имеющем на Русской равнине очень большое значение и применение [1]. В состав экстразональной растительности Центрального Черноземья входят сосновые лесонасаждения, развитие которых чаще всего контролируется лесохозяйственными мероприятиями. На севере лесостепная зона граничит с зоной хвой-но-широколиственных (смешанных) лесов, где сосновые леса являются зональным типом растительности [11].
Цель настоящей работы - изучение видового состава, экологической структуры, сезонной динамики активности жужелиц березовых лесов и сосновых лесонасаждений Тамбовской области.
Материалом для данной работы послужил сбор жужелиц в березовом лесу и сосновом лесонасаждении Сосновского района
Тамбовской области в 2003-2004 гг. Использован литературный материал о населении жужелиц березовых лесов и сосновых лесонасаждений по Мичуринскому району [21, 22, 29] Тамбовской области.
Отлов и учет имаго жужелиц в биотопах проводили при помощи почвенных ловушек Барбера - стеклянных банок емкостью 0,5 л. В качестве фиксатора использовали 4 % раствор формалина. Ловушки вкапывали в почву вровень с поверхностью.
Для определения фиксированных жуков использовали бинокулярный микроскоп МБС и определительные таблицы имаго жужелиц [9].
Уловистость (динамическая плотность) выражали в единицах уловистости (экз. на 10 ловушко-суток). В тексте - экз. на 10 л.-с.
Доминантами считали виды, численность которых составляла 5 % и выше, субдоминантами - от 2 % до 5 %.
Характеристика экологической структуры населения жужелиц проводилась по биотопическому преферендуму видов. Биотопические преферендумы использованы по литературным данным [17, 21, 22, 29]. Определение жизненных форм имаго жужелиц проведено по системе, разработанной И.Х. Шаровой (1981).
С целью изучения сезонной динамики генеративной активности доминантных видов жужелиц проводили вскрытие самок и самцов, определяли их возраст по методике Валина [30]. Эта методика позволяет учитывать четыре репродуктивных состояния имаго обоих полов [13, 29].
Карабидокомплекс березовых лесов и сосновых лесонасаждений Тамбовской области включает 82 вида жужелиц из 27 родов. Для Тамбовской области известно 208 видов жужелиц из 51 рода [7]. Таким образом, в пределах лесов и лесонасаждений собрано 39,4 % фауны жужелиц (Coleoptera, СатЫёав) Тамбовской области.
В комплексе жужелиц березовых лесов и сосновых лесонасаждений Тамбовской области выявлено 83 вида из 27 родов. В березовых лесах зарегистрировано 60 видов жужелиц из 22 родов, в сосновых лесонасаждениях - 62 вида из 22 родов.
Видовой состав жужелиц в лесах изучался многими энтомологами. В еловых
лесах Марийской АССР К.В. Арнольди и В.А. Матвеев (1973) обнаружили 22 вида, в широколиственных еловых лесах Московской области С.Ю. Грюнталь (1983) отметил 39 видов жужелиц, в сложных ельниках - 30 видов, в лиственных - 36 видов. И.Х. Шарова (1983) в сосняках Подмосковья зарегистрировала 24 вида жужелиц. В сосняках Березин-ского полесья Э.И. Хотько (1988) отмечено 68 видов, в лесах Припятского заповедника БССР Л.С. Чумаковым (1990) - 23 вида, в хвойных лесах Костомукшинского заповедника Н.А. Потаповой (1990) - 9 видов жужелиц. В лесонасаждениях в подзоне северной лесостепи М.И. Шишовой (1994) зарегистрировано 127 видов жужелиц, из них в сосняке лугово-разнотравном - 32 вида.
Наибольшим разнообразием в фауне жужелиц березовых лесов Тамбовской области представлены роды: Carabus (8), Pterostichus
(7), Amara (7), Harpalus (6), Calathus (5), Notiophilus (3), Poecilus (3), Patrobus (2), Agonum (2), Anisodactylus (2), Oodes (2), Badister (2). В фауне жужелиц сосновых лесонасаждений наибольшее разнообразие выявлено в родах: Amara (10), Carabus (8), Pterostichus
(8), Harpalus (7), Poecilus (4), Bembidion (3), Calathus (4), Agonum (3), Notiophilus (2). К остальным родам относится по 1 виду.
С.Ю. Грюнталь (1975) в подзоне широколиственно-еловых лесов Московской области отмечал, что наибольшее разнообразие жужелиц зарегистрировано в родах Pterostichus, Agonum, Carabus, Amara.
Общая уловистость жужелиц в березовых лесах и сосновых лесонасаждениях была 3,3 экз. на 10 л.-с. - 12,2 экз. на 10 л.-с. Уловистость жужелиц в березовых лесах составила 3,4 экз. на 10 л.-с. - 7,8 экз. на 10 л.-с, в сосновых лесонасаждениях - от 3,2 экз. на 10 л.-с. до 16,7 экз. на 10 л.-с.
В Сосновском районе Тамбовской области в состав общих доминантных видов жужелиц вошли: Pterostichus melanarius (45,6 %), Pt. oblongopunctatus (25,3 %), Harpalus rufipes (13,8 %) и Carabus cancellatus (8,8 %). Энтомологи отмечают доминирование этих видов в различных типах леса. По нашим данным, в составе субдоминантов выявлены виды: в сосновом лесонасаждении - Pterostichus niger
(2,0 %), в березовом лесу - Poecilus cupreus (3,7 %). Общих субдоминантов нет.
Экологическая структура доминантных и субдоминантных видов представлена следующими экологическими группами: лесной (Pterostichus melanarius, Pt. oblongopunctatus, Carabus cancellatus, Pterostichus niger), полевой (Harpalus rufipes), лугово-полевой (Poecilus cupreus).
Наибольшую численность в сосновом лесонасаждении и березовом лесу составляет лесной пластичный вид Pterostichus те1апапш (45,1 Многие энтомологи отмечают доминирование этого вида в различных типах леса Мордовского заповедника [15], в хвойно-широколиственных лесах Московской области [4], в сосновых лесонасаждениях Мичуринского района Тамбовской области [29]. Pterostichus oblongopunctatus является характерным обитателем сосновых лесов. Этот вид является доминантом в еловых лесах Московской области, в лесонасаждениях Тамбовской области. По данным И.Х. Шаровой (1982), Саrаbus cancellatus в Московской области преимущественно встречался на обрабатываемых землях западнее и южнее Москвы, реже - в сухих лиственных лесах. Саrаbus саnсellatus зарегистрирован в лесонасаждениях Мичуринского района. И.Х. Шарова (1971, 1981) отмечает, что Harpalus rufipes является массовым видов в садах, на опушках лесов, в рекреационных лесах. По данным М.И. Шишовой (1994), численность Harpalus rufipes в лесонасаждениях северной лесостепи составила 3,4 - 3,9 %. В еловых лесах К.В. Арнольди и В.А. Матвеев (1973) зарегистрировали доминирование Р. niger в елово-сосновом лесу, в 4 типах леса Центрального района Московской области. Т.А. Черняховская и К.В. Макаров (1990) выявили, что Р. niger был обычным видом в сосновых лесах. По данным М.И. Шишовой (1994), Р. niger - лесной, пластичный вид выходил в условиях района исследования в открытые ландшафты. В лесах левобережья реки Оки Белоомутского лесничества Мещерской низменности С.Ю. Грюнталь и В.А. Орлов (1994) отмечали, что Poecilus cupreus был доминантом и субдоминантом в разных типах сосновых лесов.
33,3
11,1
12,1
41,6
33,3
44,4
33,3
11,1
Видовое обилие (%)
53,1
Лесонасаждение сосны
41,7
35,5 3,4 0, 0;
Березовый лес Всего
Численное обилие (%) □ Лесная □ Лесо-болотная ■ Луговая ■ Луго-полевая ы Полевая
Рис. 1. Экологическая структура населения жужелиц по биотопическому преферендуму в сосновом лесонасаждении и березовом лесу
32,5
эх
а
^ J
сх гх
1 8,3 5,6
1
1 8,3 6,6
-г^
эх £
I
с
о
сх
11,1 66,6
1
I'1,
Г1,
0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 10 20 30 40 50 60 70
Видовое обилие (%)
эх И 9,2
сх 12,1 гх 10,9
77,50
эх
с
с
гх
Ы" ,2
80,6
■ 7,5 0,6
эх
а
^ J
сх
8,3
66,7
8,3
16,6
0 10 20 30 40 50 60 70 80
эх
сх
0 20 40 60 80 100 Сосновые лесонасаждения
0
0
20 40 60 80 100 Численное обилие (%) Березовый лес - видовое обилие, В - численное обилие
13,9
76,4
20 40 60 80 100 Всего
Рис. 2. Спектры жизненных форм имаго жужелиц в лесонасаждении сосны и березовом лесу
гх
В карабидокомплексе березового леса и соснового лесонасаждения Сосновско-го района зарегистрированы экологические группы: лесная, лесоболотная, луговая, луго-во-полевая и полевая.
По видовому обилию (от 49,9 % до 55,5 % соответственно) преобладали группы видов открытых пространств (луговая, луго-во-полевая, полевая). По численному обилию доминирует лесной комплекс жужелиц (лесная, лесоболотная) от 63,9 % до 85,6 %. Среди видов открытых пространств по видовому обилию (по 33,3 %) преобладали жужелицы лугово-полевой группы. По численному обилию (от 11,1 % до 12,2 % доминировали жужелицы полевой группы, тогда как численное обилие лугово-полевых видов в лесах составляет (от 3,5 % до 6,3 %), а видовое обилие полевых видов - от 8,3 % до 11,1 %. Полевая группа жужелиц представлена одним видом Harpalus rufipes. Видовое обилие этой группы в березовом лесу было выше, чем в лесонасаждениях сосны, а численное обилие - примерно одинаковое. На долю луговой группы приходится 8,3 % видового и 0,8 % численного обилия. Обилие жужелиц луговой группы в березовом лесу выше, чем в сосновом лесонасаждении.
Жужелицы лесного комплекса (лесная и лесоболотная) в лесонасаждении сосны и березовом лесу имели примерно равное видовое обилие - 41,6 % и 44,4 % соответственно. Численное обилие лесных видов было выше в березовом лесу. Жужелицы лесоболотной группы в ловушках зарегистрированы только в сосновом лесу с небольшим видовым (8,3 %) и незначительным численным обилием.
В комплексе жужелиц соснового лесонасаждения и березового леса нами выявлено 2 класса: зоофаги и миксофитофаги. По видовому (75,0 %) и численному обилию (88,2 %) доминировали хищные виды жужелиц из класса зоофаги. Среди зоофагов по видовому и численному обилию в лесонасаждении и в лесу преобладали подстилочно-почвенные жужелицы, составляющие 66,7 % видового и 76,4 % численного обилия. Наибольшее видовое обилие подстилочно-почвенных видов жужелиц зарегистрировано в сосновом лесу (75,6 %), а численное - в березовом (80,6 %),
тогда как видовое обилие жужелиц в березовом лесу в этой группе составило 66,6 %, а численное в сосновом лесоснаждении - 77,5 %.. Группа эпигеобионты - ходящие - представлена одним видом Carabus cancellatus, видовое и численное обилие которого составляло 8,3 % и 11,1 % соответственно. Численное обилие в этой группе - 9,2 % - 11,2 %.
Среди миксофитофагов в сосновом лесонасаждении и в березовом лесу зарегистрированы 2 группы жужелиц: стратохортобион-ты и геохортобионты. По видовому обилию преобладали жужелицы из группы геохорто-бионты (16,6 % и 11,1 % соответственно), а по численному доминировали стратохорто-бионты (12,1 % и 7,5 %). Тогда как видовое обилие стратохортобионтов составило 8,3 % в сосновом лесонасаждении, а в березовом лесу - 11,1 %. Численное обилие геохортоби-онтов было невысоким.
В литературе накоплен материал по изучению сезонной динамики активности жужелиц [4, 19, 10, 29]. Имеются сведения по соотношению полов у жужелиц. Показатель соотношения полов у массовых видов может быть использован как индикатор воздействия условий окружающей среды [29]. Изучение возрастной структуры популяций у имаго жужелиц позволяет выяснить популяционные особенности жизненных циклов жужелиц, а также различия в проявлении жизненных циклов в различных биотопах [4, 19, 10, 29].
В комплексе жужелиц лесонасаждений сосны и березового леса нами выделено 3 типа сезонного размножения: весенний, осенний и мультисезонный. По видовому обилию (66,6 %) преобладали жужелицы с весенним типом размножения. По численному обилию (48,8 %) - жужелицы с муль-тисезонным типом размножения. Тогда как численное обилие весенних видов жужелиц было 39,8 %, а видовое обилие мультисезон-ных видов - 16,6 %. Жужелицы с осенним типом размножения составили 16,6 % видового и 12,6 % численного обилия.
Нами изучена сезонная динамика активности и половозрастная структура трех доминантных видов жужелиц: Pterostichus oblongopunctatus, Pt. melanarius, Harpalus rufipes.
ч о
а т
■а
н и
о ¡-
о «
«
о
£
/ ----- Г-^
/ \__
-
I II III I II III I II III I II III I II III
май июнь июль август сентябрь
-Pterostichus oblongopunctatus
— Pterostichus melanarius
— Harpalus rufipes
Рис. 3. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц в сосновом лесонасаждении
ч о
а т
■а
н о о н
о «
ш
о
£
I II III I II III I II III I II III I II III
май июнь июль август сентябрь
-Pterostichus oblongopunctatus
— Pterostichus melanarius
— Harpalus rufipes
Рис.4. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц в березовом лесу
Pterostichus оЫо^орип^аи - мезо-фил, стратобионт подстилочно-почвенный с весенним типом размножения [4, 15, 19, 26].
В сосновом лесонасаждении в 2003 г. численность Р1 оЫощорип^аи была невысокой - 25 жуков от общего количества 11,0 % всех жужелиц. Первые жуки в ловушки попали в третьей декаде мая. Наиболее выражена картина сезонной динамики активности Р1 oblongopunctatus в сосновом лесонасаждении в 2004 г. Первый пик активности приходится на первую декаду июня, и активность продолжает сохраняться до третьей декады июня. Уловистость в первой декаде июня составила 5,6 экз. на 10 л-с. Затем наблюдается снижение численности популяций Р1 оЫощорип^аи с последующим подъемом численности жужелиц во второй декаде сентября.
В третьей декаде мая в ловушки попадали самцы имматурного состояния - 80 % и постгенеративного состояния - 20 %. Затем в последующие декады в ловушки попадали самцы только имматурного состояния, составляющие 100 %. В конце сентября зарегистрированы не только жужелицы имматурного состояния, но и
жужелицы генеративного и постгенеративного состояния. Среди самок в вегетационный период преобладали жужелицы генеративного состояния, за исключением третьей декады июня, где 70 % занимают самки имматурного состояния и 30 % - генеративного.
В березовом лесу первые жуки в ловушки начали попадать с третьей декады мая. Максимальный пик активности приходился на третью декаду мая, уловистость составила 3,4 экз. на 10 л-с. Затем наблюдался спад численности, и вновь подъем зарегистрирован во второй декаде сентября. В третьей декаде в ловушки попадали самцы имматурного состояния. Начиная со второй декады июня в ловушки попадают самцы и генеративного возраста. Так, во второй декаде сентября 70 % приходится на самцов генеративного состояния.
Наши исследования подтверждают данные Шишовой (1994) о весенне-летнем размножении Р1 оЫощорип^аи. В популяциях Р1 оЫощорип^аи зарегистрировано и осеннее размножение частей особей, отродившихся в текущем сезоне.
Pterostichus те!апапш - лесной, экологически пластичный, мезофил, зоофаг, страто-бионт подотилочно-почвенный [13, 23, 29].
Первые жуки в ловушки начали попадать с третьей декады мая. В сосновом лесонасаждении максимальный пик активности приходится на вторую декаду июня, уловистость составила 3,8 экз. на 10 л-с. Максимальный пик активности наблюдается во второй декаде августа, уловистость жужелиц в этот период составила 4,2 экз. на 10 л-с. (рис. 3). В третьей декаде мая в ловушки попали самцы 60 % имматурного состояния и 40 % генеративного. С первой декады июня по первую декаду сентября в ловушки попадали самцы имматурно-го состояния, 100 %. В третьей декаде мая в ловушки попали самки генеративного состояния, составляющие 100 %, и со второй декады июня по третью декаду августа в ловушки попадали самки и имматурного и генеративного состояния. В лесонасаждениях сосны первые жуки начали попадать в ловушки с третьей декады мая. Уловистость жужелиц составила 5 экз. на 10 л.-с. Затем наблюдается спад и вновь подъем численности особей в третьей декаде сентября (рис. 3). В третьей декаде мая в ло-
вушки попали самцы имматурного состояния, составляющие 100 %. С первой декады июня по вторую декаду сентября в ловушки попадают самцы и постгенеративного состояния. В первой декаде сентября в ловушки попали самцы 80 % постгенеративных и 20 % - им-матурных. С третьей декады мая в ловушки попали самки генеративного состояния за исключением второй декады июля, второй и третьей декады августа, когда в ловушки попадали самки имматурного состояния.
В березовом лесу первые жуки в ловушки начали попадать с третьей декады мая (рис. 4). Максимальный пик активности приходится на жужелиц в третьей декаде мая, уловистость составила 4,2 экз. на 10 л.-с. Затем наблюдается спад численности, и вновь подъем зарегистрирован во второй декаде сентября, уловистость составила 1,2 зкз. на 10 л-с. В третьей декаде мая в ловушки попали самцы 80 % имматурного состояния и 20 % постгенеративного, впоследствии в ловушки попадали самцы имматурного состояния, составляющие 100 %. У самок преобладали особи генеративного состояния, 100 %.
Наши данные подтверждает мульти-сезонное размножение Pt. текпапш, отмеченное И.Х. Шаровой и В.М. Душенковым (1979). Половозрастные особи встречаются весь сезон с мая по сентябрь, на зимовку уходят как имматурные особи - потомство жуков, размножающихся весной, так и генеративные особи, которые могут размножаться во втором сезоне. Нами подтверждена поли-вариантностъ развития этого вида, что отмечала М.И. Шишова (1994) в сосновых лесонасаждениях.
Harpalus rufipes - полевой вид, миксо-фитофаг, стратохортобионт с осенним типом размножения [13, 23, 29].
Первые жуки в ловушки в сосновом лесонасаждении начали попадать в 2003 г. со второй декады июня. Первый пик активности наблюдался во второй декаде июля, уловистость составила 2,0 экз. на 10 л-с. Максимальный пик активности приходится на вторую декаду августа, уловистость составила 2,2 экз. на 10 л.-с. (рис.3). Со второй декады июня в ловушки попадали самцы имматурного состояния и только во второй декаде августа зарегистрированы
самцы постгенеративного состояния. На протяжении всего вегетационного периода преобладали самки генеративного состояния, составляющие 100 %. В лесонасаждениях сосны 2004 г. первые жуки в ловушки попали в третьей декаде мая. Максимальный пик активности приходится на первую декаду июня, уловистость была 2,0 экз. на 10 л-с. Затем наблюдался спад численности, и вновь подъем зарегистрирован во второй декаде августа. Уловистость составила 1,2 экз. на 10 л-с. С третьей декады мая и по вторую декаду сентября, за исключением второй декады и первой декады августа, в ловушки попадали самцы постгенеративного состояния, зарегистрированы также и самки имматурного состояния, составляющие 100 %. У самок преобладали особи генеративного состояния, составляющие 100 %. В березовом лесу картина сезонной динамики и поло-возрастной структуры популяций Harpalus rufipes расплывчата, так как в ловушки попадало малое количество жужелиц. Первыми зарегистрированы самки ювенильного состояния, из самцов преобладали особи имматурного состояния, составляющие 100 % (рис. 4).
По нашим данным, сезонная динамика активности и половозрастная структура популяций Harpalus rufipes наиболее выражена в сосновом лесонасаждении в 2004 г. Общая картина сезонной динамики активности этого вида соответствует летне-весеннему размножению с конца июня по конец августа, с выраженными пиками активности во второй декаде августа, и в сосновом лесонасаждении в 2004 г. дополнительно выражен пик весенней активности.
Видовой состав населения жужелиц березовых лесов и сосновых лесосаждений разнообразен, включает 83 вида из 27 родов. Лидерами по видовому разнообразию являются рода Carabus, Pterostichus, Amara, Harpalus, Calathus. При сравнении населения жужелиц березовых лесов и сосновых лесонасаждений выявлено, что в сосновых лесонасаждениях преобладают жужелицы родов Pterostichus, Amara, Harpalus, Poecilus Agonum. В березовых лесах - виды родов Calathus, Notiophilus. Только в березовых лесах в ловушках встречались виды родов Patrobus, Anisodactylus, Oodes, Badister, в сосновых лесонасаждениях - Bembidion.
Распределение по биотопам обусловлено особенностями микроусловий, которые изменяются в зависимости от состава пород, травянистого и мохового ярусов, состава и мощности подстилки. Микроклиматические условия в березовом лесу и сосновом лесонасаждении способствуют закономерному преобладанию лесных видов жужелиц, доля которых выше по численному обилию в лесонасаждении сосны. Среди видов жужелиц открытых пространств по видовому обилию доминируют лугово-полевые виды жужелиц, а по численному - полевая группа.
В сосновом лесонасаждении и березовом лесу по видовому и численному обилию доминируют хищные виды, среди которых преобладают жужелицы из группы подсти-лочно-почвенные. Среди миксофитофагов по видовому обилию значение имеют жужелицы из группы стратохортобионты, а по численному - геохортобионты.
Сезонная динамика активности имеет важное значение в практике биологического и химического методов борьбы с вредителями лесного хозяйства. Относительно равномерная общая активность жужелиц в березовом лесу и сосновом лесонасаждении поддерживается фоновыми видами, такими как Pterostichus oblongopunctatus, Pt. melanarius, Harpalus rufipes. Изучение сезонной динамики активности и половозрастной структуры трех доминантных видов показывает, что эти виды экологически дифференцированы во времени размножения. Лесной вид Pt. oblongopunctatus с весенне-летним размножением предпочитает сосновый лес. Наиболее благоприятными биотопами лесного пластичного вида с мультисезонным типом размножения. Pt. melanarius являются сосновый и березовый леса. Полевой вид с осенним типом размножения Н. rufipes, по нашим данным, предпочитает сосновый лес.
Библиографический список
1. Алехин, В.В. Растительность СССР в основных зонах / В.В. Алехин.- М.: Советская наука, 1951. - 512 с.
2. Арнольди, К.В. Население жужелиц (Carabidae) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках / К.В. Арнольди, В.А. Матвеев // Экология почвенных беспозвоночных. - М., 1973. - С. 131-142.
3. Грюнталь, С.Ю. Распределение жужелиц в сложных ельниках зоны смешанных лесов / С.Ю. Грюнталь // Проблемы почвенной зоологии. - Вильнюс, 1975. - С. 133.
4. Грюнталь, С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов / С.Ю. Грюнталь //Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области.
- М., 1983. - С. 85-98.
5. Грюнталь, С.Ю. О многолетней динамике жужелиц в двух типах леса Подмосковья / С.Ю. Грюнталь // Фауна и экология жужелиц. - Кишинев,1990. -С. 12 - 13.
6. Грюнталь, С.Ю. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в лесах лесобережья р. Оки / С.Ю. Грюнталь, В.А. Орлов // Особенности животного населения почв Московской области. - М.: Наука, 1994. - С. 117-126.
7. Касандрова, Л.И. Видовой состав жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Тамбовской области: препринт / Л.И. Касандрова, А.А. Попова, М.Ю. Романкина, Т.В. Шаламова и др. - Мичуринск: МГПИ, 2007. - 44 с.
8. Константинов, В.М. Практикум по прикладной и региональной экологии / В.М. Константинов, А.О. Шубин, А.Ю. Околелов. - Мичуринск: МГПИ, 2004. - 123 с.
9. Крыжановский, О.Л. Семейство Carabidae - жужелицы. Определитель насекомых европейской части СССР. / О.Л. Крыжановский. - Л., 1965. - Ч. 2. - С. 29-77.
10. Макаров, К.В. Изменчивость сезонной динамики активности Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) в разных типах леса / К.В. Макаров, Т.А. Черняховская // Экологические вопросы рационального природопользования. - Рига, 1989.
- С. 55-56.
11. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Миль-ков. - М.: Мысль, 1977. - 293 с.
12. Потапова, Н.А. Население жужелиц хвойных лесов Костомукшинского заповедника / Н.А. Потапова // Фауна и экология жужелиц. - Кишинев, 1990. - С. 56.
13. Романкина, М.Ю. Пространственно-временная динамика экологической структуры населения жужелиц (Сoleoptera, Carabidae) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтах / М.Ю. Романкина: дис. .. канд. биол. наук. - Мичуринск: МГПИ, 1996. - 24 с.
14. Романкина, М.Ю. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц в агроценозах / М.Ю. Романкина // Научно-методические проблемы преподавания гуманитарных, естественных и математических дисциплин в школе и вузе. - Мичуринск, 1998. - С. 100.
15. Феоктистов, В.Ф. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в различных типах леса у южной границы тайги / В.Ф. Феоктистов, В.М. Душенков // Зоологический журнал, 1982. - Т.61. - Вып. 2. - С. 227-232.
16. Хотько, Э.И. Почвенная мезофауна некоторых биогеоценозов Березинского государственного заповедника / Э.И. Хотько // Проблемы заповедного дела. - 1988. - № 2. - С. 99-109.
17. Чернышова, Т.М. Население жужелиц соснового и березового леса / Т.М. Чернышова, М.Ю. Роман-кина // Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе: материалы II региональной научно-практической конференции. - Воронеж, 2000. - С. 48-50.
18. Черняховская, Т.А. Жизненный цикл и структура популяций Награ1ш Deg. в условиях нечерноземной зоны РСФСР / Т.А. Черняховская // Материалы всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. - Махачкала, 1990.
- Ч.1. - С. 185.
19. Черняховская, Т.А. Смена аспектов комплексов жужелиц в четырех типах леса / Т.А. Черняховская, К.В. Макаров // Фауна и экология жужелиц.
- Кишинев, 1990. - С. 68-69.
20. Чумаков, Л.С. Жужелицы в лесах Припятского заповедника БССР / Л.С. Чумаков // Фауна и экология жужелиц. - Кишинев, 1990. - С. 69.
21. Шаламова, Т.В. Сравнительная характеристика населения жужелиц (Со1еор(ега, Carabidae) сосновых лесов северной лесостепи России / Т.В. Шаламова, В.М. Шаламов // Материалы VIII международной научной экологической конференции, 27
- 29 сентября, 2004 г. - Белгород, 2004. - С. 238
- 239.
22. Шаламова, Т.В. Населения жужелиц (Со1еор(ега, Carabidae) березняка осоко-волокнистого / Т.В. Шаламова, В.М. Шаламов // Реализация идей И.В. Мичурина в образовательном процессе. - Мичуринск, 2005. - С. 239-247.
23. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.Х.Шарова. - М., 1981.
- 360 с.
24. Шарова, И.Х. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности / И.Х. Шарова // Почвенные беспозвоночные Московской области. - М. 1982. - С. 223
- 236.
25. Шарова, И.Х. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова, В.М. Душенков // Фауна и экология беспозвоночных животных. - М., 1979. - С. 15-25.
26. Шарова, И.Х. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в сосняках Подмосковья / И.Х. Шарова, В.Г. Матвеева, Р.Г. Куперман, Н.Л. Харюков // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М., 1983. - С. 107.
27. Шарова, И.Х. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц сосновых лесов северной лесостепи России / И.Х. Шарова, Т.В. Шаламова // Растения и животные Тамбовской области: кадастр и мониторинг: сборник научных трудов.
- Мичуринск, 2002. - С. 69-77.
28. Шарова, И.Х. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины / И.Х. Шарова, Б.Ю. Филиппов // Архангельск: Поморский университет, 2004. - 140 с.
29. Шишова, М.И. Динамика структуры населения и популяций массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесонасаждениях северной лесостепи России: автореф. дис... канд. биол. наук. - М., 1994. - 18 с.
30. Wallin, H. Habitat selection, reproduction and survival of twsmall carabid species on arable land; a comparison between Trechus secalis and Bembidion lampros / H. Wallin // Holarct. Ecol., 1989.12.3. -1989. - P. 193-200.
