Распределение массовых видов жужелиц по поперечному профилю речной долины реки Большая Кокшага Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИЗВЕСТИЯ

ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011

IZVESTIA

PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011

УДК 595.762.12

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ ПО ПОПЕРЕЧНОМУ ПРОФИЛЮ РЕЧНОЙ ДОЛИНЫ РЕКИ БОЛЬШАЯ КОКШАГА1

© А. И. БАСТРАКОВ, Л. Б. РЫБАЛОВ Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, лаборатория почвенной зоологии и общей энтомологии e-mail: aibastrakov@gmail.ru

Бастраков А. И., Рыбалов Л. Б. - Распределение массовых видов жужелиц по поперечному профилю речной долины реки Большая Кокшага // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 307-311. - В работе проведен анализ распределения массовых видов жужелиц пойменных биоценозов реки Большая Кокшага (республика Марий-Эл). Исследованные пробные площади располагались по поперечному профилю речной долины: от песчаных пляжей, до хорошо сформированных биоценозов центральной поймы и надпойменной террасы.

Ключевые слова: жужелицы, жизненные циклы, пойменные биоценозы, поперечный профиль речной долины.

Bastrakov A. I., Rybalov L. B. - Distribution of dominant carabid beetles on cross-section profile of floodplain of the Bolshaya Kokshaga river // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 307-311. -

Distribution of the dominant carabid beetles in the floodplain of the Bolshaya Kokshaga river was analyzed. Sampling plots were places along the cross-section profile of the floodplain. Plots included all main elements of the floodplain.

Keywords: ground beetle, carabidae, floodplain, floodplain cross-section profile.

Жужелицы являются одной из наиболее массовых групп подстилочных хищников [1], оказывающих значительное влияние на состав и распределение многих групп беспозвоночных верхних слоев почвы. Исследования последних лет [3, 9, 10] показали, что корректное выявление видового состава биоценозов возможно лишь на основе анализа демографической структуры популяций отдельных видов [6].

Особыйинтересвызывает изучение распределения населения жужелиц динамичных пойменных биоценозов, т.к. различные участки поймы, от прирусловых биоценозов до надпойменной террасы, довольно сильно отличаются по продолжительности и высоте затопления, и постоянно приносимому рекой наилку, что определяет различные условия для формирования растительности и животного мира [4].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ В основу данной работы положены исследования, проведенные в Республике Марий Эл на территории заповедника «Большая Кокшага» в мае - сентябре 2010 г. Выбранные пробные площади располагались вдоль профиля, пересекающего речную долину

р. Б. Кокшага, от песчаных пляжей до хорошо сформированных биоценозов центральной поймы и надпойменной террасы. Прирусловая пойма: участок № 1 - песчаная коса со свежими аллювиальными отложениями с редкой злаковой растительностью; участок № 2 - прирусловой вал поймы со злаково-разнотравной растительностью; участок № 3 - вязовый лес с липой и дубом на втором прирусловом валу. Центральная пойма: участок № 4 - липняк с дубом, вязом и кленом на центральной части поймы. Тыловая часть поймы: участок № 5 - смешанный елово-липовый лес. Склон террасы: участок № 6 - смешанный березо-елово-сосновый лес. Терраса: участок №7 - сложный плакорный ельник с березой и сосной.

Основным методом сбора материала были стандартные почвенные ловушки [8], в качестве которых использовались пластиковые стаканчики объёмом

0.5 л. В каждом биоценозе экспонировалась линия из 8 ловушек, на 1 /3 заполненных фиксатором - 4% раствором формальдегида. Выборка материала осуществлялась каждые 15 дней. Уловистость жужелиц выражали в экземплярах на 100 ловушко-суток. Все модельные линии функционировали с 1 мая по 20 сентября.

1 Материалы, представленные наВторой Всероссийскойс международнымучастиемполевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.

Всех пойманных жужелиц вскрывали по модифицированной методике Валлина [5, 11] для определения стадий их генеративного состояния. У особей обоих полов по состоянию гонад, а также степени стертости мандибул, коготков лап и покровов тела выделялось б стадий генеративного состояния: 1) ювенильные, 2) имматурные, 3) генеративные 1 года жизни, 4) генеративные 2 года жизни, 5) постгенеративные 1 года жизни, б) постгенеративные 2 года жизни.

Статистическаяобработкаматериалапроведена в программах Excel 2007 и Past 1.8. для оценки сходства видового состава жужелиц в исследованных био-

ценозах применяли кластерный анализ, построенный методом Уорда.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ На территории Республики Марий Эл отмечено 255 видов жужелиц [7]. В ходе данного исследования было выявлено 64 вида, относящихся к 29 родам. Наибольшим количеством видов (10) представлен род Pterostichus. Менее разнообразны рода Agonum - 6, Carabus - 5, Bembidion - 5, Badister - 3, Amara - 3, Ca-Юкпв - 3, Poecilus - 3. В остальных родах отмечено не более чем по 2 вида (табл. 1).

Таблица 1

Список видов жужелиц исследованных биоценозов

Виды Пробные площади

1 2 3 4 5 б 7

Cylinderagermanica (L., 1758) * *

Cicindela hybrida (L., 1758) ** **

Omophron limbatum (F., 1777) *** ***

Leistus terminatus (Hellw. in Panz., 1793) * * * *

Nebria livida (L., 1758) *

Notiophilus palustris (Duft., 1812) * * *

Carabus arcensis (Hbst., 1784) * *** ***

Carabusgranulatus (L., 1758) * ** *** *** **

Carabusglabratus (Payk., 1790) * ** ** **

Сarabus hortensis (L., 1758) * ** ** **

Carabus schoenherri (Fisch., 1820) * * *

Cychrus caraboides (L., 1758) * *

Elaphrus cupreus Duft., 1812 *** * ** *

Elaphrus riparius (L., 1758) ** *

Loricera pilicornis (F., 1775) * * *

Clivina fossor (L., 1758) * * *

Dyschirius angustatus (Ahr., 1830) *** ***

Broscus cephalotes (L., 1758) *

Epaphius secalis (Payk., 1790) ** ** ** ** * *

Asaphidionpallipes (Duft., 1812) *

Bembidion litorale (Ol., 1790) *** ***

Bembidion ruficolle (Panz., 1797) *

Bembidion semipunctatum (Donovan, 180б) ** **

Bembidion dentellum (Thunb., 1787) * *

Bembidion quadrimaculatum (L., 17б1) ** **

Patrobus assimilis (Chaud., 1844) ** ** ** *

Poecilus cupreus (L., 1758) * ** *** ** ** *

Poecilus versicolor (Sturm, 1824) * ** *

Poecilus lepidus (Leske, 1785) *

Pterostichus niger (Schall., 1783) * * ** *** ** * *

Pterostichus anthracinus (Ill., 1798) * * * * *

Pterostichus gracilis (Dej., 1828) * * *

почвенная зоология ►►►►►

Виды Пробные площади

1 2 3 4 5 б 7

Pterostichus minor (Gyll., 1827) * * * *

Pterostichus nigrita (Payk., 1790) ** ** ** * *

Pterostichus diligens (Sturm, 1824) *

Pterostichus strenuus (Panz., 179б) ** ** ** ** *

Pterostichus aethiops (Panz., 179б) * *** *** *** ** **

Pterostichus oblongopunctatus (F., 1787) ** ** *** *** ***

Pterostichus melanarius (Ill., 1798) ** *** ** ** **

Calathus erratus (C.Sahlb., 1827) *

Calathus melanocephalus (L., 1758) * *

Calathus micropterus (Duft., 1812) * ** **

Agonum muelleri (Hbst., 1784) * * *

Agonum viduum (Panz., 1797) *

Agonum duftschmidi (J.Schmidt, 1994) * * * *

Agonum dolens (C.Sahlb., 1827) *

Agonumgracile (Sturm, 1824) * *

Agonum fuliginosum (Panz., 1809) * * * * *

Platynus assimilis (Payk., 1790) *** *** *** *** ** *

Platynus krynickii (Sperk, 1835) * ** ** ** *

Oxypselaphus obscurus (Hbst., 1784) ** ** *

Amara communis (Panz., 1797) * * * *

Amara spreta (Dej., 1831) * * * *

Amara fulva (O.Mull., 177б) * **

Anisodactylus binotatus (F., 1787) * ** *

Harpalus rufipes (Deg., 1774) ** *** ** * *

Harpalus latus (L., 1758) * * * * *

Panagaeus cruxmajor (L., 1758) * * * *

Chlaeniellus tibialis (Dej., 182б) ** ** ** *

Chlaeniellus nigricornis (F., 1787) ** ** **

Oodes helopioides (F., 1792) * * * * * * *

Badister bullatus (Schrank, 1798) *

Badister lacertosus (Sturm, 1815) * * ** * *

Badistersodalis (Duft., 1812) *

Количество видов 27 40 31 31 32 29 20

Примечания: - приводится по систематическому списку жужелиц России [2];

- категория встречаемости: * - единично; ** - обычно; *** - массово.

Уловистость жужелиц значительно отличалась на разных частях поперечного профиля речной долины и в разные сроки сезона. В начале мая 2010 г. пик динамической плотности был отмечен на прирусловом валу (участок № 2) - 854 экз./100 л.-с. В данный период песчаная коса (участок № 1) была затоплена и уровень воды достигал подножия прируслового вала. После спада воды - наиболее высокое обилие жужелиц смещается в пляжную зону. Начиная с середины мая и на протяжении всего летнего периода, максимальная плотность жужелиц отмечалась именно в этом биотопе от179(всентябре)до1237(вначалеиюня)экз./100л.-с.

В сообществах из прирусловой поймы преобладает особая группа прибрежных видов из родов Bembidion, Dyschirius, Omophron.

для карабидоценозов из пойменных и долинных биотопов (участки № 3-5) характерно два пика активности жужелиц. Первый приходится на конец мая -начало июня, а второй - на середину - конец июля. В вязовом лесу с липой и дубом на втором прирусловом валу (участок № 3) плотность жужелиц в течение сезона варьировала от б1 (в конце июля) до 132 экз./100 л.-с. (в мае и августе); в липняке с дубом на центральной пойме (участок № 4) - от 35 (в конце

июля) до 299 экз./100 л.-с. (в конце августа); в смешанном елово-липовом лесу в тыловой части поймы (участок № 5) - от 124 (в конце сентября) до 267 (в июне) экз./100 л.-с.; в смешанном березо-елово-сосновом лесу на склоне террасы (участок № 6) -от 21 (в сентябре) до 91 (в начале июля и конце августа) экз./100 л.-с. (рис.).

Рис. 1. Динамическая плотность жужелиц (экз./100 л.-с.) в исследованных биоценозах поймы р. Б. Кокшага.

1—/И - период сбора материала: I - 3.05-18.05; II - 18.05-5.06; III - 5.06-21.06; IV - 22.06-6.07; V - 21.07-5.08; VI - 5.08-20.08; VII - 20.08-5.09.

Наименьшая плотность жужелиц отмечена в сложном плакорном ельнике с березой и сосной (участок № 7) - 8-146 экз./100 л.-с. Для этого биоценоза был отмечен всего один пик активности жужелиц, который пришелся на конец мая - начало июня. Начиная с начала июля активность жужелиц здесь резко снижается и сохраняет свои низкие показатели до конца сезона.

Наибольшим видовым богатством жужелиц (40 видов) характеризуется участок № 2 - второй прирусловый вал. Это можно объяснить граничным характером сообщества, расположенным между открытой и лесистой частями поймы. Здесь явно скапливаются виды, эмигрировавшие из открытых более длительно затопляемых участков. В число доминан-тов входят: Chlaeniellus nigricornis, Chl. tibialis, Poecilus cupreus, Harpalus rufipes, Bembidion quadrimaculatum, Amara fulva, Omophron limbatum. Все представленные виды-доминанты относятся к обитателям открытых стаций: луго-полевые, полевые и береговые.

В пляжной зоне (участок № 1) выявлен 21 вид. Наиболее массовы Omophron limbatum, Elaphrus cupreus, Bembidion litorale, Dyschirius angustatus. Виды этих био-ценозов(участки № 1 -2)связанымеждусобой:ввесен-нее паводковое время, когда песчаная коса подвержена затоплению, прибрежные жужелицы активны на первом прирусловом валу. После спада воды их основная масса мигрирует в околоводные биотопы. Большинство из вышеуказанных видов-доминантов реализуют жизненный цикл в переделах прирусловой поймы.

В пойменных лесных биоценозах, от второго прируслового вала до склона террасы (участки № 3-6) было обнаружено приблизительно одинаковое коли-

чество видов жужелиц (29-31), что указывает на явно более однородные экологические условия по сравнению с открытыми участками пойм. В вязовом лесу с липой и дубом на втором прирусловом валу (участок № 3) доминировали Carabus granulatus, Pterostichus melanarius, Pt. aethiops, Pt. oblongopunctatus. В липняке с дубом на центральной пойме (участок № 4) преобладали Carabus granulatus, Pt. aethiops, Pt. melanarius, Platynus assimilis. В смешанном елово-липовом лесу в тыловой части поймы (участок № 5) господствовали Carabus arcensis, Pt. aethiops, Pt. oblongopunctatus, Patrobus assimilis, Platynus assimilis, Epaphius secalis. В смешанном березо-елово-сосновом лесу на склоне террасы (участок № 6) в число доминантов входили Carabus arcensis, Pt. aethiops, Pt. oblongopunctatus, Pt. melanarius. Все отмеченные доминанты относятся к типичным лесным обитателям. Крайне сходный набор массовых видов говорит о похожих экологических условиях в лесных пойменных биоценозах. У всех видов доминантов, за исключением Carabus arcensis, на протяжении периода исследования отмечены все ста-диигенеративного состояния,т.е.ониявляютсяабори-генными обитателями поймы.

Наименьшим видовым богатством, среди всех исследованныхбиоценозов,характеризуютсялокаль-ные сообщества из ельника на плакоре (участок № 7) -20 видов жужелиц, 3 из которых (Carabus arcensis, Pt. aethiops, Pt. oblongopunctatus) доминируют. Для плакорных сообществ характерно невысокое видовое разнообразие по сравнению с другими участками ка-тенного ряда. Преобладающие здесь виды типичные представители лесного населения. Carabus arcensis, Pt. oblongopunctatusявляютсяаборигеннымиобитате-лями данного сообщества.

Все пробные участки по видовому составу жужелиц разделились на два кластера (рис. 2). Первый представлен сообществами из прирусловой поймы (участки № 1-2), что связано с особой экологической спецификой данных участков - максимальной по высоте и длительности затопляемостью рекой, пионерным и открытым характером биотопов. Второй кластер подразделяется на болеемелкиеблокиивключает хорошо сформированные лесные участки (№ 3-7) от второго прируслового вала до плакора. Так, в один из них попали сообщества из второго прируслового вала и центральной поймы. Данные ценозы близки как по количественному соотношению видов, так и по характеру их распределения в течение сезона. А во второй -локальные сообщества из тыловой части поймы, склона террасы и плакора. Эти биотопы наиболее удалены от реки, где влияние паводка минимально или совсем отсутствует, и в значительной степени приближены по экологическим условиям к плакорным. На это указывает практически сходный состав отмеченных видов жужелиц. В пределах ландшафтного ряда (катены) наибольшим видовым богатством характеризуется аллювиальная часть катены (участок № 5). В плакорном ельнике (участок № 7) видовое богатство жужелиц минимально. Транзитная часть катены по видовому богатству занимает промежуточное положение между плакором и аллювиальной частью.

почвенная зоология ►►►►►

Рис. 2. Результат классификации сообществ жужелиц из биоценозов поперечного профиля долины р. Б. Кокшага.

Благодарности. Выражаем искреннюю благодарность сотруднику Московского государственного педагогического университета к.б.н. А. В. Маталину и сотруднику лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии ИПЭЭ им. А. Н. Северцова д.б.н. Д. Н. Федоренко за научные консультации и помощь в определении жужелиц.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Грюнталь С. Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera,Carabidae)лесовВосточно-Европейской (Русской) равнины. М.: Галлея-Принт, 2008. 484 с.

2. Макаров К. В., Крыжановский О. Л., Белоусов И. А., Замотайлов А. С., Кабак И. И., Катаев Б. М., Шилен-ков В. Г., Маталин А. В., Федоренко Д. Н. Систематиче-скийсписокжужелиц(Carabidae)России.2010.(http:// www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/ гш / car_rus.htm).

3. Макаров К. В., Маталин А. В. Локальная фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) как объект изучения (на примере карабидофауны Приэльтонья) // Виды и сообщества в экстремальных условиях. Москва-София: КМК-Pensoft РиЫ., 2009. С. 353-374.

4. Максимов А. А. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука, 1974. 257 с.

5. Маталин А. В. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики // Зоол. Журн. 2007. Т. 86. № 10. С. 1196-1220.

6. Маталин А. В., Макаров К. В., Боховко Е. Е. Оценка численности и пространственного распределения жу-жeлиц(Coleoptera,Carabidae)вприродныхиантропо-генных условиях // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докл. XIII съезда Рус. энтомол. об-ва. Краснодар, 2007. С. 224-225.

7. Матвеев В. А., Матвеев И. В. Фауна и экология жу-жeлиц(Coleoptera, Carabidae) Республики МарийЭл. Йошкар-Ола: Мар. Гос. ун-т, 2006. 106 с.

8. Тихомирова А. Л. У чет почвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975.С. 73-85.

9. Трушицына О. С. Особенности демографии локальных популяций видов рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) в мозаике пойменных биотопов лугов юга Мещерской низменности // Евразиатский энтомологический журнал, 2009. Т.8. № 4. С. 399-410.

10. Matalin A. V. Evolution of biennial life cycles in ground beetles(Coleoptera,Carabidae)oftheWesternPalaearc-tic // Back to the roots and back to the future. Towards a new synthesis amongst taxonomic, ecological and bio-geographicalapproachesincarabidology.Proc.XIIIEur. Carabidol. Meeting. / eds. L. Penev, T. Erwin, Th. As-sman Sofia-Moscow: Pensoft Publ., 2008. P. 259-284.

11. Wallin H. Distribution, movements and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal field // Plant Protection Reports and Dissertations of the Swedish Univ. For Agric. Sci. Uppsala. 1987. Av. 15. 109 pp.