Высотная поясность и комплексы жесткокрылых в почвах Хибинского горного массива Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды Карельского научного центра РАН № 2, 2011. С. 107-118

УДК 595.76:574.2:574.9

ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ И КОМПЛЕКСЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ПОЧВАХ ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА

И. В. Зенкова1, В. В. Пожарская1, Б. Ю. Филиппов2, А. А. Колесникова3, С. Д. Середюк4

1Институт проблем промышленной экологии Севера, Кольский НЦ РАН, г. Апатиты 2Поморский государственный университет им. М. В. Ломоносова, г. Архангельск 3Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар 4Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург

В результате почвенно-зоологических исследований, проведенных в таежном, субальпийском и альпийском горно-растительных поясах Хибинского горного массива, оценены видовой состав, численность и вертикальное распределение доминирующих семейств жесткокрылых - стафилинид, жужелиц, щелкунов. На г Вудъяврчорр выявлены 15 видов стафилинид, 8 видов жужелиц и 4 вида щелкунов при их большем разнообразии на склоне северо-восточной экспозиции, почвы которого по таксономическому составу и численности фаунистических комплексов в большей степени, чем почвы южного склона, сходны с северотаежными подзолами Мурманской области. Для большинства выявленных видов жесткокрылых высотное распределение и встречаемость в горных биоценозах соответствуют зональным трендам. С учетом литературных данных в почвах г. Вудъяврчорр достоверно зарегистрированы 27 видов стафилинид из 14 родов и 23 вида жужелиц из 15 родов.

Ключевые слова: стафилиниды, жужелицы, щелкуны, видовой состав, Хибинские горы, высотная поясность, экспозиция склонов.

I. V. Zenkova, V. V. Pozharskaya, B. Yu. Filippov, A. A. Kolesnikova, S. D. Seredyuk. ALTITUDINAL ZONALITY AND BEETLES IN SOILS OF THE KHIBINY MOUNTAINS

As a result of soil-zoological studies carried out in the taiga, subalpine and alpine mountain belts of the Khibiny Mountains, the species composition, numbers and vertical distribution of the dominant Coleoptera families (Staphylinidae, Carabidae and Elateridae) were investigated. Fifteen species of the Staphylinidae family, 8 species of the Carabidae family and 4 species of Elateridae beetles were found on the Vudyavrchorr Mountain, the diversity being higher on the north-eastern slope. In the majority of the beetle species, the altitudinal distribution and occurrence in the alpine communities agree with zonal trends. Taking data from the literature into account, definite records from soils of Vudyavrchorr Mountain include 27 species (14 genera) of Staphylinids and 23 species (15 genera) of Carabids.

Key words: Staphylinidae, Carabidae, Elateridae, species composition, Khibiny Mountains, altitudinal belts.

Введение

Горные экосистемы являются уникальными природными «лабораториями» для изучения фундаментальных проблем экологии животных [Ермаков, 2009]. На примере высокогорных местообитаний Урала, Алтая, Дальнего Востока установлено неоднозначное влияние высотной поясности на беспозвоночных, в частности жесткокрылых. На модельных группах насекомых показано, что только снижение видового богатства с подъемом в горы является более или менее общей тенденцией [Мартыненко и др.,

2007]. Для Хибинского горного массива, расположенного за Полярным кругом, высотная смена видового состава биоты была охарактеризована В. Ю. Фридолиным [1934, 1936]. Ученый отмечал, что фауна и флора «Хибинской горной страны» отличаются значительным для таких северных широт богатством и разнообразием видов, и разнородностью их зоогеографиче-ского происхождения: на сравнительно небольшой территории сосредоточен сложный комплекс лесных, горных и аркто-альпийских видов европейского и сибирского происхождения. Эволюционно более молодой лесной элемент биоты занимает таежные ландшафты, древний аркто-альпийский элемент фауны и флоры тяготеет к открытым пространствам горной тундры. В особый элемент В. Ю. Фридолин выделял «немногочисленные, но, несомненно, очень древние виды животных и растений», рассматривая, таким образом, Хибинские горы как «географический рефугиум», населенный реликтами фауны и флоры.

В дальнейшем, в ходе специальных исследований по жесткокрылым, в Хибинах были обнаружены 17 видов жужелиц (СагаЫЬае) и 15 видов стафилинид ^арИуИшЬае); 7 видов щелкунов (Е1а1епЬае), которые охарактеризованы как горно-тундровые [Новиков, 1958; Россолимо, 1989, 1994]. Показано, что относительно бедная в Хибинах фауна жуков подразделяется на два ландшафтно-высотных комплекса - лесной и тундровый; тундровые виды жужелиц и стафилинид приурочены к наиболее высокогорным поясам. Энтомологическое обследование территории Хибинского массива в рамках подготовки проекта по организации национального парка «Хибины» подтвердило зоогеографическую закономерность - обеднение энтомофауны Северной Евразии при продвижении с востока на запад [Эколого-экономическое обоснование.., 1999].

В ходе почвенно-зоологических исследований, проводимых с целью оценки своеобразия, структурно-функциональной организации и сезонной активности фауны беспозвоночных в

горных и зональных почвах региона, нами выявлены виды жесткокрылых, ранее не от меченные для Хибин.

В настоящем сообщении приводятся списки видов жесткокрылых, обнаруженных в почвах г Вудъяврчорр (юго-западная часть Хибинского горного массива), наиболее изученной с точки зрения метеорологических условий, растительности, почв и подстилающих их материнских пород. Обсуждается влияние высотной поясности на смену видового состава и количественных показателей доминирующих семейств жесткокрылых - стафилинид, жужелиц, щелкунов.

Материалы и методы

Полевые работы проведены на северо-восточном склоне г. Вудъяврчорр (67°38Ьс.ш. 33°39'

в.д.), на котором отчетливо выражена высотная смена растительных поясов, соответствующая широтному зонированию территории Мурманской области. Лесной (горно-таежный) пояс на высоте 300-400 м переходит в субальпийский (горно-лесотундровый), на высоте 430-480 м сменяется альпийским (горно-тундровым) и выше 800 м - поясом арктических пустынь [Ма-наков, Никонов, 1979]. Растительность горнотаежного пояса представлена елово-березовым редколесьем (ЕР), горно-лесотундрового пояса - березовым криволесьем (БК). В пределах альпийского пояса тундра кустарничковая (ТК) с высотой сменяется тундрой лишайнико-во-кустарничковой (ТЛК).

На четырех площадках, соответствующих этим высотным поясам, в начале (15 июня) и конце (17 сентября) вегетационного сезона 2009 г. отбирали образцы размером 25С25 см на глубину органогенного горизонта 4-7 см. Для наиболее полного охвата видового состава беспозвоночных в пределах площадок исследовали образцы подстилок под разными типами растительности. Подробное описание растительного покрова на каждой площадке приведено в работе И.В. Зенковой с соавторами [2009].

Одновременно с отбором образцов подстилки в июне, который в Хибинах соответствует весеннему сезону, сопровождается сходом снега и совпадает с периодом размножения беспозвоночных, в пределах таежного, субальпийского и альпийского горно-растительных поясов устанавливали по три линии из 10 почвенных ловушек. В качестве ловушек использовали пластиковые стаканы объемом 500 мл, заполненные 4 % раствором формалина. Расстояние между ловушками в линии составляло 5 м, между линиями - 10 м. Срок экспозиции -

7 суток.

©

В лабораторных условиях почвенные образцы и содержимое ловушек разбирали вручную, затем почву прогревали до полной экстракции беспозвоночных. Массу животных определяли на аналитических весах. Численность и биомассу жесткокрылых рассчитывали по результатам учета почвенных образцов. Материал, собранный ловушками, использовали только для оценки видового состава жуков.

Всего проанализировано 50 образцов подстилки и 90 ловушек. Из образцов извлечены 2368 экземпляров беспозвоночных, в том числе 80 экз. стафилинид, 36 экз. щелкунов и 18 экз. жужелиц, из ловушек - 657 экз. беспозвоночных, из них 21 экз. стафилинид и 18 экз. жужелиц.

Результаты (описательная статистика) обрабатывали в программе Excel. Сходство видового состава жесткокрылых в горно-растительных поясах оценивали с помощью индекса общности Съеренсена.

Результаты и обсуждение Таксономический состав жесткокрылых в горных почвах

В почвах северо-восточного склона г Вудъ-яврчорр выявлены 15 видов стафилинид, 8 видов жужелиц и 4 вида щелкунов (табл. 1). Стафилиниды представлены 12 родами из 6 подсемейств: Omaliinae (Arpedium quadrum), Xantholininae (Xantholinus linearis), Staphylininae (Quedius boopoides), Steninae (Stenus clavicornis), Tachyporinae (Tachinus elongatus, Bolitobius cingulatus, Lordithon pulchellus, Сarphacis striatus, Mycetoporus lepidus), Aleocharinae (Atheta brunneipennis, A. graminicola, A. islandica, A. fungi, Devia prospera, Oxypoda annularis). Представители трех подсемейств - Omaliinae, Tachyporinae и Aleocharinae - имеют адаптационный успех в Субарктике и населяют почвы северной тайги, южной и типичной тундры, а также горные тундры альпийского пояса [Колесникова, Ужа-кина, 2005]. В почвах г. Вудъяврчорр по числу видов (4) преобладал род Atheta. Жужелицы относились к 6 родам, среди них только 2 рода (Patrobus и Calathus) включали по 2 вида. Происхождение рода Patrobus связывают с горными безлесными областями Тибета и Гималаев [Замотайлов, 2004]. Виды этого рода широко представлены в аркто-альпийской фауне. Щелкуны принадлежали к 4 родам - Athous, Eanus, Liotrichus и Hypnoidus. Таким образом, для всех указанных семейств жесткокрылых в Хибинских горах можно констатировать их низкую насыщенность родами, а родов - видами.

Таблица 1. Видовой состав доминирующих семейств жесткокрылых в почвах г Вудъяврчорр (склон северовосточной экспозиции)

Биоценозы

Виды

ЕР БК IK IЛК

Staphylinidae

Arpedium quadrum (Gravenhorst 1806) + — — —

Stenus clavicornis (Scopoli 1763) + — — —

Oarphacis striatus (Olivier 1794) + — — —

Atheta fungi (Gravenhorst 1806) + — — —

Atheta brunneipennis (Thomson 1852) ++ — ++ —

Atheta graminicola (Gravenhorst 1806) + + — —

Xantholinus linearis (Olivier 1795) ++ ++ — —

Quedius boopoides (Munster 1923) + + — —

Mycetoporus lepidus (Gravenhorst 1806) + + — —

Devia prospera (Erichson 1837) ++ ++ — —

Atheta islandica (Kraatz 1856) — + — —

Tachinus elongatus (Gyllenhal 1810) — + — —

Bolitobius cingulatus (Mannerheim 1830) — + — —

Lordithon pulchellus (Mannerheim 1830) — ++ — —

Oxypoda annularis (Mannerheim 1830) — + — —

Всего 10 10 0

Carabidae

Notiophilus biguttatus (Fabricius 1779) ++ + + —

Patrobus assimilis (Chaudoir 1844) + ++ + —

Patrobus septentrionis (Dejean 1828) + — + —

Calathus micropterus (Duftschmid 1812) + — ++ —

Calathus melanocephalus (Linnaeus 1758) + — — —

Amara brunnea (Gyllenhal 1810) — + ++ —

Pterostichus brevicornis (Kirby 1837) — — + —

Curtonotus alpinus (Paykull 1790) — — — +

Всего 5 3 6 1

Elateridae

Eanus costalis (Paykull 1800) ++ + ++ —

Liotrichus affinis (Paykull 1800) + ++ + —

Athous subfuscus (O.Muller 1764) ++ + — —

Hypnoidus rivularius (Gyllenhal 1808) — — — ++

Всего 3 3 2 1

Примечание. ++ — виды, преобладающие по численности.

В целом на территории Мурманской области выявлено не менее 192 видов стафилинид из 67 родов при наибольшем видовом разнообразии родов Atheta, Stenus, Lathrobium, Quedius, Philonthus. Жужелицы представлены 76 видами, относящимися к 29 родам. По числу видов преобладают рода Amara - 18, Bembidion - 8,

0

Agonum - 7, Pterostichus и Notiophilus - по 4. Семейство щелкунов насчитывает не менее 30 видов из 16 родов, около половины видов приурочено к приморским лугам Белого моря (южная часть Кольского полуострова). Наиболее разнообразны роды Selatosomus, Athous и Ampedes, включающие от 3 до 5 видов. Остальные 13 родов содержат по одному виду. Эндемиков среди представленных видов жесткокрылых нет, все они широко распространены и типичны для таежной зоны [Бызова и др., 1986; Россолимо, 1994; Каталог биоты.., 2008; Эколого-экономи-ческое обоснование.., 1999].

Стафилиниды (Staphylinidae)

Из 15 видов стафилинид, выявленных в пределах г Вудъяврчорр, в подстилках горно-таежного (еловое редколесье) и горно-лесотундрового (березовое криволесье) поясов были обнаружены по 10 видов. Общими для этих горно-лесных поясов были 5 видов, из них 2 вида доминировали: X. linearis - эвритопный борео-монтанный вид, обычный в подстилках равнинных и горных лесов бореальной зоны, и тундровый D. prospera, тяготеющий к арктическим ландшафтам. Различия в комплексах стафилинид горно-лесных поясов заключались в более выраженном доминировании вида D. prospera в ЕР по сравнению с БК, а также в наборе малочисленных видов. В горном ельнике доминантный комплекс дополнял бореальный лесной вид A. brunneipennis, в горном березняке - по-лизональный вид L. pulchellus. В горной тундре видовой состав стафилинид резко обеднялся. Единственным найденным здесь видом был

лесной A. brunneipennis. Арктические и аркто-бореальные виды A. islandica, A. graminicola и A. quadrum, в целом тяготеющие к тундровым ландшафтам, в альпийском поясе Хибин обнаружены не были. Их высотное распределение органичивалось горной лесотундрой (см. табл. 1).

Большинство из видов стафилинид, выявленных в горно-растительных поясах Хибин, имеют обширные ареалы, распространены в различных природных зонах, по биото-пическому преферендуму характеризуются как лесные (табл. 2). Для доминирующих видов из подсемейства алеохарин (D. prospera, A. brunneipennis) в экстремальных условиях обитания характерен переход от зоофагии к факультативной сапро- и мицетофагии, что, вероятно, и обеспечивает преобладание этих видов в составе стафилинидокомплексов горных почв Хибин.

Виды стафилинид, малочисленные в горно-лесных поясах Хибин, распространены как в тайге, так и в тундре (см. табл. 2), но требовательны к определенным микроклиматическим условиям: температуре, влажности, кислотности почв. Так, A. quadrum - холодолюбивый эвритопный подстилочный вид, обычный в бо-реальной зоне и тундровых экосистемах, предпочитает почвы с влажностью 50%. Эвритопный вид A. fungi тяготеет к влажным и затененным местообитаниям с богатой растительностью. Лесной ксеромезофильный вид O. annularis предпочитает почвы с влажностью около 40%, термопреферендум вида снижается в осенний период по сравнению с летним.

Таблица 2. Экологическая характеристика видов стафилинид, обитающих в почвах г. Вудъяврчорр

Горно-растительный пояс Вид Зоогеографическая характеристика Биотопический преферендум Жизненная форма

БК A. islandica C^ т з сг

T. elongatus Цбм т, лс з сх

L. pulchellus Цп лс з сп

B. cingulatus Цп лг, лс з сп

O. annularis ЕCб лст, лс, лг з сппч

ЕР, БК X. linearis ^бм э з сг

M. lepidus ГАп лс, лг, п зм сп

Q. boopoides Еп лс з сп

A. graminicola ЕCаб т, лс зм сг

D. prospera C^ т з сппч

ЕР A. fungi ^Пп э з сппч

S. clavicornis э фд сх

A. quadrum ^аб т, лст, лс, лг, бл з сп

С. striatus ^Пп лг, лс з сп

ЕР, ™ A. brunneipennis Еб лс зм сг

Примечания. Зоогеографическая характеристика: ГА - голарктический, Ц - циркумареал, СЦ - субциркумареал, ТП - транспалеарктический, ЕС - европейско-сибирский, Е - европейский (а - арктический, аб - аркто-бореальный, б -бореальный, бм - борео-монтанный, п - полизональный) [Колесникова, 2008]. Биотопический преферендум: лс - лес, бл -болото, т - тундра, лст - лесотундра, лг - луг, п - поле, э - эвритопный [Колесникова, 2002]. Жизненная форма: з - зоофаги, зм - зоофаги, склонные к мицетофагии, фд - фитодетритиколы (сх - стратохортобионты, сп - стратобионты подстилочные, сппч - стратобионты подстилочно-почвенные, сг - стратогеобионты) [Колесникова, 2002].

Несмотря на обширные ареалы и широкое распространение большинства видов стафи-линид, выявленных в горно-растительных поясах Хибин, только три из них ранее указывались для г. Вудъяврчорр: A. quadrum, A. graminicola, T. elongatus [Россолимо, 1994]. Остальные 12 видов впервые отмечены для Хибинских гор, в том числе 8 видов (X. linearis, L. pulchellus, C. striatus и 5 видов алеохарин - A. brunneipennis, A. graminicola, A. islandica, A. fungi, D. prospera) -впервые для территории Мурманской области.

Европейский бореальный вид A. brunneipennis, евро-сибирский аркто-бореальный A. graminicola и транспалеарктический полизональный A. fungi указаны в списках беспозвоночных, зарегистрированных в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ [Каталог биоты.., 2008]. Биостанция расположена на Карельском побережье Белого моря вблизи островов Кандалакшского заповедника (южная часть Кольского пролуострова), что позволяет предположить распространение указанных видов и на территории Мурманской области. Доминанты стафилинидокомплек-сов горно-таежного и горно-лесотундрового поясов - X. linearis и D. prospera, а также вид A. islandica, тяготеющий к тундровым ландшафтам, в Каталоге ББС МГУ не указаны. Вероятно, для Мурманской области эти виды могут рассматриваться как обитатели горно-растительных поясов Хибин. На Европейском Северо-Востоке России X. linearis обычен в равнинных и горных лесах, D. prospera отмечен в северотаежной подзоне и тундровой зоне, A. islandica встречается в равнинных тундрах [Колесникова, 2002]. Последний вид распространен в Исландии, на севере Фенноскандии и России, в Северной Америке [Lohse at al., 1990].

Наряду с обнаружением ряда видов стафи-линид, новых для Хибин и Кольского Севера в целом, в наших сборах отсутствовали представители 12 видов, указанные для г. Вудъяврчорр в работах Т. E. Россолимо [1989, 1994]: Atheta atramentaria, Atheta pilicornis, Liogluta longiuscula, L. nitidula, Mannerheimia archica, Othius angustus, Quedius fulvicollis, Stenus geniculatus, S. ludyi, Tachinus bicuspidatus, T. marginellus, T. pallipes. С учетом этих данных в почвах г. Вудъяврчорр достоверно зарегистрированы 27 видов стафилинид из 14 родов. По числу видов преобладают 3 рода: Atheta (6 видов), Tachinus (4) и Stenus (3).

Многообразные в экологическом отношении представители рода Atheta на Севере в большом количестве встречаются в лесной подстилке, луговой дернине, под корой, в разлагающихся остатках животного происхождения, со-

ставляют основу стафилинидофауны плодовых тел грибов и муравьиных гнезд[Бабенко, 2000]. Род ТаоЬ1пив распространен преимущественно в высоких широтах и горных областях и постепенно исчезает в более южных районах [Тихомирова, 1973]. Представители рода Stenus обычны на открытых и освещенных солнцем территориях [Кгодегиэ, 1948]; на Севере часто встречаются среди камней по берегам рек и ручьев [Колесникова, 2002].

Таким образом, фауна стафилинид в Хибинских горах представлена широкораспространенными эвритопными и холодоустойчивыми видами. Кроме бореальных и полизональных видов в нее включены арктические, аркто-бо-реальные и борео-монтанные элементы, что характерно для комплексов стафилинид других горных экосистем, в частности Приполярного и Полярного Урала [Биоразнообразие.., 2007].

Жужелицы (Carabidae)

У жужелиц, в отличие от стафилинид, максимум видового разнообразия наблюдался в горно-альпийском поясе (6 видов против 3-5 в лесных поясах, расположенных ниже по склону), однако все виды в пределах этого пояса были представлены единичными экземплярами (см. табл. 1).

В горном ельнике доминировал европейско-западносибирский лесной поверхностно-подстилочный вид N. biguttatus (50% от общего числа жужелиц), зональное распространение которого связано с хвойными породами [Воронин, 2000]. Субдоминировали лесные подстилочные виды Р. assimilis и С. micropterus. Наряду с ними встречались полизональный С. melanocephalus и влаголюбивый бореально-альпийский Р. septentrionis (табл. 3). Все эти виды жужелиц -неспециализированные хищники, стратобион-ты подстилочные [Шарова, 1981; Ип^оШ, 1992; Воронин, 2000]. Термопреферендумы этих видов летом лежат в пределах 20-25 °С, осенью понижаются до 14-19 °С [Россолимо, 1989].

Вверх по склону г. Вудъяврчорр численность N. biguttatus снижалась, и в березовом криволе-сье доминирование перешло к виду Р. assimilis, плотность которого в пределах горы была максимальной именно в этом растительном поясе. Р. assimilis - евро-сибирский таежный вид; предпочитает увлажненные местообитания: подстилки еловых и мелколиственных лесов, встречается по бе регам водоемов [Воронин, 2000].

В ТК и ТЛК г. Вудъяврчорр видовой состав жужелиц расширялся за счет представителей арктической и гипоарктической фауны - видов С. alpinus и Р. brevicornis. Эти виды были

Горно-растительный пояс Вид Зоогеогра- фическая характеристика Биотопи- ческий преферендум Жизненная форма Термопре- ферендум, °С, весна / осень Жизненный цикл (в северной тайге)

ТЛК С. аіріпив ГА т м.гх 14-22 2 рЛ?

ТК Р. Ьгеуіоогпів ГА т з.с.п 15-23/12-24 2 пЛ

БК, ТК А. Ьгиппеа ГА лс м.с-скв 15-25/24-32 2 рЛ

ЕР-ТК N. ЬідиНаШв ЕЗС лс з.с.п-п 15-25/12-19 1рЛ?

С. тіогорїегив ТПп лс з.с.п 20-25/14-16 2 рЛ

Р. аввітііів ЕС лс, бл з.с.п 15-23/14-19 2 рЛ

Р. верІепМопів ГА лс, бл з.с.п ? 2рЛ?

ЕР С. теіапоєерґіаіив ТПп э з.с.п ? 2 рЛ

Примечания. Зоогеографическая характеристика: ГА - голарктический, ТП - транспалеарктический (п - полизональный, б -бореальный), ЕС - европейско-сибирский, ЕЗС - европейско-западносибирский [КгугИапоузку еt а1., 1995]. Биотопический преферендум: лс - лесной, бл - болотный, т - тундровый, э - эвритопный [і_іпСгоШ, 1992]. Жизненная форма: з - зоофаги (с.п - стратобионты подстилочные, с.п-п - стратобионт поверхностно-подстилочный), м - миксофитофаги (с -стратобионты, с-скв - стратобионт-скважник, гх - геохортобионты) [Шарова, 1981]. Жизненный цикл: 1рЛ - одногодичный с раннелетним размножением, 2 рЛ - облигатно-двухгодичный с раннелетним размножением, 2пЛ - облигатнодвухгодичный с позднелетним размножением, ? - параметры вызывают сомнения [Филиппов, 2008]. Термопреферендумы указаны по: Т Е. Россолимо [1989].

найдены нами только в пределах горно-тундрового пояса, что подтверждает вывод о том, что они предпочитают наиболее высокогорные пояса Хибин [Россолимо, 1989, 1994].

Типично тундровый арктический вид С. аіріпив также приурочен к наиболее суровым по климатическим условиям высокогорным местообитаниям Полярного Урала [Чернов и др., 2000, 2001; Ермаков, 2005]. Взрослые жуки толерантны к замерзанию; термопреферен-дум вида сохраняется в разных точках ареала [Россолимо, 1994]. Трофической особенностью вида является миксофитофагия [Шарова, 1981]. Аркто-альпийский вид Р. Ьгеуіоогпів, по литературным данным, заходит в подзону северной тайги [Рорріив, 1910], однако в южной части Кольского полуострова ранее обнаружен не был: он отсутствует в списке жесткокрылых Кандалакшского природного заповедника, на территории которого в ходе многолетних почвенно-зоологических исследований различных биотопов были обнаружены 49 видов жужелиц [Бызова и др., 1986].

Несмотря на расширение видового состава жужелиц горно-тундрового пояса Хибин за счет аркто-альпийских видов, преобладающими по плотности, хотя и немногочисленными, здесь были лесные виды - С. тіогорїегив и А. Ьгиппеа (см. табл. 1, 3). Вид А. Ьгиппеа был выявлен не только в высокогорной тундре и березовом криволесье, но и на участке ерниковой тундры у подножия г. Вудъяврчорр (324 м над уровнем моря), однако не встречен в нижнегорном поясе елового редколесья. Следовательно, высотное распределение вида А. Ьгиппеа в Хибинах соответствует его биотопическим преферен-думам: предпочтению мелколиственных лесов в таежной зоне и ерниковых тундр в Заполярье [Рорріив, 1910; І_іпСго^, 1992].

Таким образом, во всех горно-растительных поясах по видовому составу и численности преобладали лесные виды жужелиц, имеющие обширное голарктическое или транспалеаркти-ческое распространение. Ранее большое число таежных видов жесткокрылых, в том числе жужелиц, было отмечено для южных тундр полуострова Канин [Рорршэ, 1909]. В пределах Западно-Сибирской равнины виды таежной фауны с широкой экологической валентностью, среди которых жужелицы А. Ьгиппеа и С. micropterus, на повышениях рельефа выходят в лесотундру, представленную лиственничными сфагново-лишайниковыми редколесьями [Стриганова, Порядина, 2005]. Фауна жужелиц высокогорных биоценозов Северного Урала включает как эвритопные виды, характерные для разных высотных поясов, так и стенотоп-ные аркто-альпийские, встречающиеся только в горах и сближающие фауну высокогорий с фауной высоких широт [Ермаков, 2005]. Проникновение ряда лесных видов жужелиц, как и стафилинид, в альпийский пояс Хибин свидетельствует о мягкости климатических условий в горных тундрах Кольского полуострова.

У жужелиц, обитающих в Хибинских горах, жизненный цикл растянут на несколько лет из-за короткого периода с положительными температурами воздуха [Россолимо, 1989]. Большинство видов, отмеченных нами на г. Вудъяврчорр, в подзоне северной тайги имеют облигатно-двухгодичный жизненный цикл с раннелетним размножением, что типично для жужелиц заполярных регионов [Филиппов, 2006-2008]. Исключением являются Р. Ьгevicoгnis с позднелетней репродукцией и N. Ьiguttatus с одногодичным жизненным циклом с раннелетним размножением. Очевидно, с этой особенностью жизненного цикла связано обнаружение значи-

тельного количества особей N. biguttatus в все-сенний полевой сезон (в июне). Только весной в верхних поясах горной тундры была найдена жужелица C. alpinus, у которой в сходных по климатическим условиям южных тундрах полуострова Канин отмечен двухгодичный жизненный цикл с размножением в начале сезона [Филиппов, 2007].

Остальные виды жужелиц были встречены в почвенных образцах еще и осенью (в сентябре), что соответствует литературным данным по их сезонной активности: P. assimilis, C. melanocephalus, C. micropterus наиболее многочисленны с конца мая по сентябрь, A. brunnea, P. septentrionis - в июле-августе [Lindroth, 1986; Разнообразие насекомых.., 2008]. На склоне северо-восточной экспозиции г Вудъяврчорр A. brunnea была обнаружена только весной, а на склоне южной экспозиции - еще и осенью. Температурный преферендум этой жужелицы в осенние месяцы повышается [Россолимо, 1989], это объясняет ее обитание на южных склонах Хибинских гор, более обеспеченных теплом по сравнению со склонами иной экспозиции.

Таким образом, результаты по разнообразию жужелиц г. Вудъяврчорр, их сезонной активности и высотному распределению согласуются с литературными данными.

Помимо перечисленных выше жужелиц, в Хибинских горах были зарегистрированы следующие виды: Notiophilus aquaticus L., N. germinyi Fauvel., Carabus glabratus Paykull, C. problematicus Herbst, Cychrus caraboides L., Elaphrus riparius L., Loricera pilicornis Fabricius, Miscodera arctica Paykull, Bembidion bipunctatum F., B. yukonum Fall., Amara quenseli Schoenh., Harpalus laevipes Zetterstedt, Cymindis vaporariorum L. и представитель околоводной фауны - Nebria rufescens Schoenheri [Фридо-лин, 1934; Россолимо, 1989, 1994; Экологоэкономическое обоснование.., 1999]. C учетом этих данных карабидофауна Хибинских гор включает 23 вида из 15 родов.

Щелкуны (Elateridae)

Из четырех видов щелкунов, выявленных в пределах г. Вудъяврчорр, личинки E. costalis и L. affinis населяли подстилки всех высотных поясов, личинки A. subfuscus - только горно-лесных биоценозов. Щелкунчик ручьевой H. rivularius на склонах разной экспозиции был встречен лишь в наиболее высокогорных тундровых местообитаниях (см. табл. 1). В горном ельнике среди щелкунов доминировали E. costalis и A. subfuscus. В березовом кри-волесье оба вида имели равную численность

и обилие, но уступали доминирование виду L. affinis. В горной тундре личинки A. subfuscus отсутствовали, тогда как численность личинок E. costalis возросла, и они преобладали.

E. costalis - циркумборео-монтанный вид (Цбм), широко распространен по всей таежной зоне до лесотундры. В северной тайге является фоновым и достигает более высокой плотности, чем в средней. Населяет редкостойные леса, лесные поляны с разнотравьем, луга, ерни-ковые болота. Личинки щелкунов рода Eanus по типу питания - хищники и некрофаги с хорошо выраженной способностью к сапрофагии. Развиваются в моховой дернине влажных зелено-мошных еловых и сосновых лесов, реже в ельниках травянистых и сосняках лишайниковых. В горах предпочитают кустарничковые и ернико-вые горные тундры [Медведев, 2001].

Щелкун A. subfuscus - европейско-сибирский бореальный вид евро-сибирского комплекса (ЕСб), распространен по всей таежной зоне, встречается в мелколиственных подтаежных лесах. Из-за широких пищевых связей (фи-то-, сапро- и некросапрофагия, хищничество) жуки обитают как под пологом хвойных и смешанных лесов, так и в открытых биотопах: на опушках, вырубках, где дополнительно питаются молодыми листьями и побегами березы, рябины, сосны. Щелкун повреждает семена лесных культур. Личинки предпочитают подстилку с развитым кустарничковым ярусом и моховой дерниной. Реже развиваются в сильно разложившейся древесине хвойных пород [Гурьева, 1961; Медведев, 2001; Стриганова, Порядина, 2005].

Оба вида являются доминантами элатери-докомплексов в зональных сосняках и ельниках Мурманской области, в подстилках которых развиваются личинки не менее семи видов элатерид, в том числе: L. affinis, Mosotalesus impressus (Fabricius 1792), Dolopius marginatus (Linnaeus 1758), Ampedes nigrinus (Herbst 1784), Sericus brunneus (Linnaeus 1758), при их большем разнообразии в сосняках [Середюк и др., 2007; Зенкова, 2008]. Следовательно, для двух видов щелкунов, фоновых и доминантных в подстилках зональных лесов, высотное распределение в пределах г. Вудъяврчорр было неодинаковым (табл. 4). Для A. subfuscus оно ограничилось горно-лесными биоценозами, тогда как E. costalis населял почвы всех горно-растительных поясов, но максимальной численности достигал в открытых местообитаниях с тундровой растительностью (кустарничковая тундра горно-альпийского пояса, участок ерниковой тундры у подножия горы). Встречаемость щелкуна E. costalis во всех горно-растительных поясах

соответствует широкому спектру биотопиче-ских преферендумов этого вида, а также предпочтению личинками и жуками более низких температур по сравнению с другими таежными видами щелкунов. Для Хибин Е. costalis охарактеризован как наиболее холодоустойчивый вид щелкунов. Личинки способны выдерживать крайне низкие температуры: летом температура переохлаждения личинок составляет в среднем -12,3 °С, к осени понижается до -15,9 °С [Россолимо, 1994].

Разной холодоустойчивостью можно объяснить и различия в сезонной активности щелкунов А. suЬfuscus и Е. costalis. На склоне северовосточной экспозиции г. Вудъяврчорр личинки обоих видов были обнаружены только в июне, а на склоне южной экспозиции личинки Е. costalis встречались еще и осенью.

Щелкун 1-. affinis характеризуется как транс-евразиатский борео-монтанный вид (ТЕбм), фоновый в равнинных и горных хвойных и лиственных лесах северной тайги и лесотундры. В западносибирской тайге наряду с лесотундрой населяет ельники и березняки южно- и северотаежной подзоны [Стриганова, Порядина, 2005]. В Республике Коми встречается в горных тундрах, на пойменных и подгольцовых лугах, в средней тайге редок. Жуки предпочитают крупнотравные растительные сообщества, питаются на цветах купыря лесного и рябины. Личинки развиваются в луговой почве, в подстилке хвойных и лиственных лесов с травянистым и кустарничковым покровом, под корой ели, березы, ольхи. По типу питания - некросапрофаги и хищники [Медведев, 2001].

В подстилках зональных сосняков и ельников Мурманской области щелкун 1-. affinis встречается редко (в сосняках с примесью лиственных пород) и значительно уступает по численности доминирующим видам Е. costalis и А. suЬfuscus [Середюк и др., 2007; Зенкова, 2008]. В южной

части Кольского полуострова - на беломорских островах Кандалакшского заповедника -единичные находки 1-. affinis сделаны только в березняке кустарничково-разнотравном [Бызова и др., 1986]. В Хибинах этот вид указан для среднегорных и межгорных биоценозов [Фридолин, 1934; Россолимо, 1994]. В пределах г. Вудъяврчорр на склонах разной экспозиции личинки 1-. affinis найдены нами в поясе березового криволесья, тундре кустарничко-вой и ерниковой. Очевидно, в северотаежной подзоне Мурманской области щелкун 1-. affinis предпочитает смешанные и лиственные леса равнинной и горной тайги и лесотундры, а также горные тундры.

Мелкоразмерный щелкунчик ручьевой Н. гivulaгius в лесных подзолах центральной и юго-западной части Мурманской области не был встречен [Середюк и др., 2007; Зен кова,

2008]. Нет этого вида и в списках жесткокрылых беломорских островов Кандалакшского заповедника, составленных по результатам многолетних исследований различных островных биотопов: сосняков кустарничково-зеле-номошных, сосняков лишайниковых, ельников кустарничково-зеленомошных, березняков кус-тарничково-разнотравных, наскальных моховолишайниковых подушек, приморских лугов злаково-разнотравных [Бызова и др., 1986]. Вместе с тем имеются указания на встречаемость щелкунов родов Hypnoidus и Cгyptohypnus в горных тундрах Кольского полуострова [Фридолин, 1934; Стриганова, 1973; Россолимо, 1994].

Н. гivulaгius - трансевразиатский аркто-бо-рео-монтанный вид (ТЕабм). В западносибирской тайге встречается в сосняках, березняках, открытых местообитаниях, но максимальной численности достигает в ерниках и березняках лесотундры; в тундре предпочитает ерники и луговые почвы [Стриганова, Порядина, 2005]. В Республике Коми нечаст в равнинной тайге,

Таблица 4. Экологическая характеристика видов щелкунов, обитающих в почвах г. Вудъяврчорр

Горнорастительный пояс Вид Зоогеографическая характеристика Биотопический преферендум Тип питания личинок

ТЛК Н. гіуиіагіив ТЕабм лс, т, ерн, лг всеядные со слабо выраженной фитофагией

ЕР, БК А. виЫивоив ЕСб лс, открытые биотопы (опушки, вырубки) широкие пищевые связи: фито-, сапро-, некро-сапрофагия, хищничество

ЕР-ТК Е. єовіаіів і. аїїіпів Цбм ТЕбм лс, лг, ерн, бл лс, лст, т, лг хищники, некрофаги с хорошо выраженной способностью к сапрофагии некросапрофаги, хищники

Примечания. Зоогеографическая характеристика: Цбм - циркумборео-монтанный, ЕСб - европейско-сибирский бореальный, ТЕбм - трансевразиатский борео-монтанный, ТЕабм - трансевразиатский аркто-борео-монтанный [Медведев, 2001]. Биотопический преферендум: лс - лес, лст - лесотундра, т - тундра, ерн - ерник, лг - луг, бл - болото [Медведев, 2001].

но является массовым в зональной тундре, населяет различные типы тундровых местообитаний, прибрежные луга, участки редкостойных ивняков и березняков, встречается в горно-лесном поясе, горных тундрах, на гольцах. Личинки всеядные со слабо выраженной фитофагией, предпочитают разлагающиеся растительные остатки, хищничают; способны обитать в суровых условиях высокогорий, развиваясь в моховом покрове и полостях под камнями [Медведев, 2001]. Следовательно, обнаружение личинок Н. ти!аг1ив в почвах альпийского пояса Хибин согласуется с характеристикой этого вида как горно-тундрового.

Таким образом, для жуков-щелкунов, как и жужелиц, населяющих подстилки основных горно-растительных поясов Хибин, прослеживается высотная смена таежных видов тундровыми.

Влияние высотной поясности на численность жесткокрылых

В подстилках всех растительных поясов

г. Вудъяврчорр среди беспозвоночных доминировали насекомые. У насекомых преобладали двукрылые (25-55% от общей численности) и жесткокрылые (6-19%). Общая доля представителей этих отрядов в составе энтомоком-плексов горных почв (64-98%) была сопоставима с таковой в зональной тайге (50-95%), но уровень плотности был ниже (табл. 5). В большинстве горно-растительных поясов численность каждого из этих отрядов не превысила 100 экз./м2, тогда как в северотаежных подзолах Мурманской области она в 2-3 раза выше.

Среди жуков в подстилках зональных сосняков и ельников лесов господствуют мягко-телки (40-80%), менее обильны стафилиниды

(10-35%) и щелкуны (5-13%), жужелицы единичны. В Хибинских горах увеличивается доля семейств с короткими, одно-двухгодичными, циклами - стафилинид (20-62% от числа жуков) и жужелиц (5-16%) и сокращается доля мягко-телок (5-48%), личинки которых развиваются в почве несколько лет.

На склонах г. Вудъяврчорр для стафилинид максимум численности, как и видового разнообразия, был отмечен в горно-лесных поясах - ЕР и БК (см. табл. 5). Личинки щелкунов максимальных значений численности, биомассы (2 г/м2) и пространственной встречаемости (обнаружены в 100% образцов подстилки) достигали в лиственном типе леса - горном березняке. Плотность жужелиц, как и других хищных членистоногих (пауки, многоножки мяг-котелки), была максимальна на открытых пространствах горной тундры. Это соответствует зональной тенденции повышения удельного веса зоофагов в составе фауны северных широт [Чернов, 1980, 2008].

Заключение

В Хибинских горах, как и в зональных лесах северотаежной подзоны Мурманской области, жесткокрылые являются одной из ве дущих групп почвенной фауны. Они населяют все высотные пояса, но распределение представителей разных семейств по профилю горы неоднозначно. Стафилиниды и личинки щелкунов наиболее многочисленны и разнообразны в видовом отношении в горно-лесных поясах -еловом редколесье и березовом криволесье, жужелицы - на открытых пространствах горной тундры.

Таблица 5. Изменение численности беспозвоночных в пределах г. Вудъяврчорр, экз./м2

Беспозвоночные Горно-растительные пояса

ЕР БК ТК ТЛК

Стафилиниды (Staphy!inidae) 37 62 19 7

Мягкотелки (Оап^а^ае) 27 8 42 <1

Щелкуны (ЕШе^ае) 9 21 12 5

Жужелицы (Carabidae) 5 6 12 3

Долгоносики (Curcu!ionidae) 8 3 <1 <1

Ощупники (Pse!aphidae) - - - -

Мертвоеды (Si!phidae) - - - -

Пилюльщики (Byrrhidae) - - - <1

Прочие жуки - <1 3 <1

Жесткокрылые (Co!eoptera) всего 86 100 88 14

Двукрылые (Diptera) 109 277 89 97

Насекомые (1пве^а) всего 207 386 276 127

Прочие группы (люмбрициды, энхитреиды, нематоды, пауки, многоножки, моллюски) 224 210 92 50

Общая численность, экз./м2 431 596 368 177

Общая зоомасса, г/м2 2,5 7,4 1,7 0,2

Число таксонов 17 17 17 13

Примечание. Прочерк - группа не выявлена.

На склоне северо-восточной экспозиции г Вудъяврчорр выявлены 15 видов стафилинид,

8 видов жужелиц и 4 вида щелкунов. Большинство зарегистрированных жесткокрылых - широкораспространенные голарктические и транспа-леарктические виды, по биотопическому пре-ферендуму характеризуются как лесные. Группа аркто-бореальных и арктических видов в составе фауны незначительна. Принадлежащие к этой группе жужелица Curtonotus alpinus и щелкун Hypnoidus rivularius встречаются в наиболее высотных поясах горной тундры - в наскальных лишайниково-кустарничковых группировках. Следовательно, в Хибинах прослеживается высотная смена таежных видов жужелиц и щелкунов тундровыми.

Тундровые виды стафилинид, напротив, предпочитают лесные подстилки горного ельника и березняка, в результате в этих поясах обитают как таежные, так и тундровые виды. Влияние высотной поясности на комплексы стафилинид заключалось в резком обеднении их видового состава в горной тундре и снижении плотности видов, общих для горно-лесных поясов при переходе от таежного пояса к субальпийскому.

Стафилиниды - жесткокрылые, более тесно связанные с почвенной средой на всех стадиях жизненного цикла по сравнению с жужелицами и щелкунами, имаго которых совершают активные миграции. Очевидно, стафилиниды более требовательны к микроклиматическим условиям, физическим и физико-химическим свойствам почв, которые, в свою очередь, зависят от состава и степени развития растительного покрова. Комплексы стафилинид в почвах Хибин более разнообразны в видовом отношении, чем другие семейства жесткокрылых, и могут иметь большую ценность как индикаторы почвенных свойств. Возможно, именно со своеобразием почв Хибинского горного массива (гумусированных и богатых биогенными элементами - N, Ca, Mg, P, K) связано обитание в них представителей 8 видов стафилинид (Xantholinus linearis, Lordithon pulchellus, Carphacis striatus, Atheta brunneipennis, A. graminicola, A. islandica, A. fungi, Devia prospera), которые впервые зарегистрированы на территории Мурманской области.

Еловые редколесья горно-таежного пояса и березовые криволесья субальпийского пояса характеризуются общим набором видов-доми-нантов, к числу которых относятся: стафилиниды Devia prospera, Xantholinus linearis, Atheta brunneipennis, жужелицы Notiophilus biguttatus, Patrobus assimilis, Calathus micropterus, щелкуны Eanus costalis, Athous subfuscus, Liotrichus

affinis. Сходство видового состава трех доминирующих семейств жесткокрылых, рассчитанное с использованием индекса Съеренсена, составило для горного ельника и березняка 59%, тогда как сходство этих горно-лесных поясов с горно-тундровыми - лишь 40-46%.

Исследования выполнены при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Биоразнообразие: инвентаризация, функции, сохранение»).

Литература

Бабенко А. С. Изменение видового разнообразия стафилинид (Со!еор1ега, 81арИу!т1Сае) в высотно-поясном градиенте экосистем юга Сибири // Сибирский экол. журн. 2000. № 3. С. 279-282.

Биоразнообразие экосистем Полярного Урала / Ред. М. В. Гецен. Сыктывкар, 2007. 252 с.

Бызова Ю. Б., Уваров А. В., Губина В. Г. и др. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука, 1986. 311 с.

Воронин А. Г. Зоогеографический анализ жужелиц (Co!eoptera, Carabidae) лесной зоны среднего Урала // Энтомол. обозрение. 2000. Вып. 2. С. 328340.

Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны Ленинградской области // Тр. Всесоюзн. энтомол. об-ва. 1961. Т. 48. С.38-62.

Ермаков А. И. Почвенная мезофауна высокогорных биоценозов Северного Урала // Мат-лы 4(14) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. Тюмень, 2005. С.112-113.

Ермаков А. И. Структура населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала (на примере массива Денежкин камень): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2009. 16 с.

Замотайлов А. С. Филогения и таксономия жужелиц подсемейства Ра^оЫпае (Оо!еор1ега. ОагаЫСае): автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб: Зоол. ин-т, 2004. 48 с.

Зенкова И. В. Беспозвоночные животные - индикаторы свойств подстилок в лесах Кольского Севера // Науч. вестник Черновицкого университета. Серия Биология. Вып. 403-404. Черновцы: Рута, 2008. С. 88-100.

Зенкова И.В., Пожарская В.В., Похилько А.А. Материалы к почвенной фауне Хибинского горного массива на примере горы Вудъяврчорр // Вестник МГТУ Проблемы наук о Земле. Мурманск: МГПУ, 2009. Т. 12, вып. 3. С. 516-524.

Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ / Ред.: А. В. Чесунов, Н. М. Калякина, Е. Н. Бубнова. М.: КМК, 2008. 384 с.

Колесникова А.А. Жуки-стафилиниды (Co!eoptera: Staphy!inidae) Европейского Северо-Востока России. Равнины: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2002. 22 с.

Колесникова А. А. Герпетобионтные жесткокрылые (Carabidae, Staphy!inidae) Северного Урала // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: мат-лы междунар. конф. В 2-х ч. Ч. 1. Горно-Алтайск, 2008. С. 118-121.

Колесникова А. А., Ужакина О. А. О фауне и био-топическом распределении жужелиц (Carabidae) и стафилинид (Staphy!inidae) Ненецкого автономного округа // Биоразнообразие наземных и водных экосистем охраняемых территорий Малоземельной тундры и прилегающих районов. Тр. Коми научного центра УрО РАН. Сыктывкар, 2005. № 178. С.62-76.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Закономерности биологического круговорота минеральных элементов и почвообразование в биогеоценозах трех горно-растительных поясов // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты: АН СССР, 1979. 120 с.

Мартыненко А. Б., Омелько М. М., Остапенко К. А. Особенности высотной поясности фауны некоторых групп насекомых и паукообразных в условиях боре-ально-температного экотона на российском Дальнем Востоке // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 3. С. 38-42.

Медведев А. А. Эколого-фаунистическая характеристика щелкунов (Со!еор1ега, Е^епСае) Европейского Северо-Востока России // Фауна и экология беспозвоночных животных Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С. 4-15.

Новиков Г. А. Условия обитания животных в горных районах Кольского полуострова // Животный мир СССР. 1958. Вып. 5. С. 515-575.

Разнообразие насекомых Вологодской области. Вологда: Коперник, 2008. 368 с.

Россолимо Т. Е. Высотное распределение и тер-мопреферендум жужелиц в Хибинах // Зоол. журн. 1989. Т. 68, № 4. С. 58-65.

Россолимо Т. Е. Сравнительный анализ параметров холодостойкости некоторых жесткокрылых (Co!eoptera) гипоарктических районов // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 7-8. С. 101-113.

СередюкС. Д., Зенкова И. В., Валькова С. А. Роль природной зональности в модификациях таежных комплексов жуков-щелкунов сем. E!ateridae // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы: тез. докл. междунар. науч. конф. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2007. С. 146-147.

Стриганова Б. Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского полуострова // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 75-83.

Стриганова Б. Р., Порядина Н. М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: КМК, 2005. 234 с.

Тихомирова А. Л. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (с каталогом фауны СССР). М.: Наука, 1973. 190 с.

Филиппов Б. Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Ca!athus me!anocepha!us и C. micropterus (Co!eoptera, Carabidae) в северной тайге // Зоол. журн. 2006. Т. 85, № 10. С. 1196-1204.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Зенкова Ирина Викторовна

старший научный сотрудник, к.б.н, доцент Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН

ул. Академгородок, 14, Апатиты, Мурманская область,

Россия, 184209

эл. почта: Еепкоуа@1пер.кзс.ги

тел.: (81555)79706

Филиппов Б. Ю. Жизненные циклы некоторых видов жужелиц в южной тундре // Russian Entomol. J. 2007. Vol. 16, N 4. С. 425-438.

Филиппов Б. Ю. Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (Coleoptera, Carabidae) севера Русской равнины: автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2008. 42 с.

Фридолин В. Ю. Значение элементов рельефа как оазисов-убежищ реликтовой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских горах и центральной Карелии // Тр. I Всесоюзн. геогр. съезда. Л., 1934. Вып. 3. С.294-307.

Фридолин В. Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин. М.; Л.: АН СССР, 1936. 293 с.

Чернов Ю. И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. 236 с.

Чернов Ю. И. Экология и биогеография. Избр. работы. М.: КМК, 2008. 580 с.

Чернов Ю. И., Макаров К. В., Еремин П. К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщ. 1 // Зоол. журн. 2000. Т. 79, № 12. С.1409-1420.

Чернов Ю. И., Макаров К. В., Еремин П. К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщ. 2 // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 3. С. 285-293.

Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981. 360 с.

Эколого-экономическое обоснование национального парка «Хибины». Апатиты: КНЦ РАН, 1999. В 3-х т. Т. 2. С. 119-131.

Krogerus H. Okologische Untersuchungen uber Uferinsecten // Acta zool. fenn. 1948. Vol. 53. P 102112.

Kryzhanovskij O. L., Belousov I. A., Kabak I. I. et al. A Check-list of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia; Moscow: Pensoft Publishers, 1995. 271 p.

Lindroth C. H. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomologica Scandinavica. 1986. Vol. 15. Part 2. P 206-496.

Lindroth C. H. Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia. A zoogeographic Study. Part I. Speciphic Knowledge Regarding the Species. Washington: Amerind Publishing Co Pvt. Ltd., 1992. 630 p.

Lohse G. A., Klimaszewski J., Smetana A. Revision of arctic Aleocharinae of North America (Coleoptera, Staphylinidae) // Coleopterist Bull. 1990. Vol. 44 (2). P. 121-202.

Poppius B. Die Coleopteren-Fauna der Halbinsel Kanin // Acta Soc. Faun. Flora Fenn. 1909. Bd. 31, N 8. S. 1-55.

Poppius B. Die Coleopteren des arctischen Gebiets // Fauna Arctica. 1910. Vol. 1. S. 291-447.

Zenkova, Irina

Institute for Problems of the Industrial Ecology of the North, Kola Research Centre, Russian Academy of Science 14 Akademgorodok St., 184209 Apatity, Murmansk Region, Russia

e-mail: [email protected] tel.: (81555)79706

©

Пожарская Виктория Викторовна

аспирант

Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН

ул. Академгородок, 14, Апатиты, Мурманская область, Россия, 184209

эл. почта: у1ка_роЕИаг8ка]а@та1!.ги тел.: (81555)79706

Филиппов Борис Юрьевич

зав. кафедрой, д.б.н.

Поморский государственный университет имени М.В. Ломоносова

пр. Ломоносова, 4, Архангельск, Россия, 163060 эл. почта: Шу@уапСех.ги тел.: (8182)683786

Колесникова Алла Анатольевна

старший научный сотрудник, к.б.н.

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, Республика Коми,

Россия, 167982

эл. почта: ко!е8п1коуа@1Ь.кот18с.ги тел.: (8212)431969

Середюк Светлана Дмитриевна

научный сотрудник, к.б.н.

Институт экологии растений и животных УрО РАН ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, Россия, 620144 эл. почта: есот@1рае.игап.ги тел.: (343)2103858

Pozharskaya, Victoria

Institute for Problems of the Industrial Ecology of the North, Kola Research Centre, Russian Academy of Science 14 Akademgorodok St., 184209 Apatity, Murmansk Region, Russia

e-mail: [email protected] tel.: (81555)79706

Filippov, Boris,

Pomor State University

4 Lomonosov St., 163060 Arkhangelsk, Russia, e-mail: [email protected] tel.: (8182)683786

Kolesnikova, Alla

Institute of Biology, Komi Research Centre, Russian Academy of Science

28 Kommunisticheskaya St., 167982 Syktyvkar, Komi Republic, Russia

e-mail: [email protected] tel.: 8(8212)431969

Seredyuk, Svetlana

Institute for Plant and Animal Ecology, Russian Academy of Science

202 8 Marta St., 620144 Ekaterinburg, Russia e-mail: [email protected] tel.: (343)2103858