Жуки заповедника «Басеги». Часть 1

Козьминых Владислав Олегович; Наумкин Дмитрий Владимирович; Санников Павел Юрьевич

УДК 575.76(470.53-751.2) РО! 10.24411/2411-0051-2019-10105

Жуки заповедника «Басеги». Часть 1

В. О. Козьминых, Д. В. Наумкин, П. Ю. Санников

ЕЗ Козьминых Владислав Олегович, Пермский гос. гуманитарно-педагогический В- университет, ул. Сибирская, 24, г. Пермь, 614990; [email protected]; [email protected]

Наумкин Дмитрий Владимирович, гос. природный заповедник «Басеги», ул. Ленина, 100, г. Гремячинск, Пермский край, 618276; [email protected]

Санников Павел Юрьевич, Пермский гос. национальный исследовательский университет, ул. Букирева, 15, г. Пермь, 614990; [email protected]

Поступила в редакцию 9 апреля 2019 г.

Обобщены сведения о жесткокрылых насекомых заповедника «Басеги» (Пермский край, Горнозаводский р-н) и его ближайших окрестностей. В первой части работы представлен обзор современного состояния колеоптерофау-ны. Выявлено 498 видов из 272 родов и 50 семейств. Впервые для заповедника отмечены 50 видов из 28 родов сем. Staphylinidae и 1 вид сем. Monotomidae (это семейство тоже зарегистрировано впервые). Выделены 7 семейств с наибольшим числом обнаруженных видов: Caгabidae (134 вида), Ceгambycidae (38), Chгysomelidae (41), Cuгculionidae (56), Elateгidae (29), Silphidae (13) и Staphylinidae (80) — на них в сумме приходится 78% видов локальной фауны. Составлен список фоновых (31 вид из 4 семейств), специфических индикаторных горных и редких (31 вид из 6 семейств) жесткокрылых. Во второй части приведены аннотированный список жужелиц (Tгachypachidae, Caгabidae) и стафилинид (Staphylinidae) и единый список из 84 литературных источников.

Ключевые слова: жесткокрылые, таксономическое разнообразие, локальная заповедная фауна.

К настоящему времени подведены предварительные итоги изучения отдельных групп членистоногих (Arthгopoda) заповедника «Басеги» и его ближайших окрестностей: некоторых паукообразных (Arachnida) (Козьминых, 2017е, 2018г), многоножек (Myriapoda) (Козьминых, 2018а), насекомых (Insecta) (Козьминых, 2017б, в; Козьминых, Наумкин, 2017а, б). Вместе с тем современные обзоры отряда жесткокрылых (Coleoptera) данной локальной фауны отсутствуют. Основным мотивом настоящей работы стала

потребность обобщения накопленных данных по жукам заповедника «Басеги».

Первый этап работы заключался в составлении списка таксонов. К настоящему времени на территории заповедника удалось выявить 498 видов жуков из 272 родов и 50 семейств. Из них 18 определений являются неполными: судя по источникам, они доведены только до рода. Отметим, что до последнего времени в заповеднике были зарегистрированы 398 видов Coleoptera (Лоскутова и др., 2017). Их полный список не был опубликован,

а число видов, подсчитанное приблизительно, оставалось непроверенным годами. После 1995 г., времени появления списка из 367 видов (Есюнин и др., 1995), крупных сводок по фауне жесткокрылых заповедника не появлялось. Таким образом, только сейчас, через четверть века после предыдущей ревизии фауны, в служебный список включен еще 131 вид (36%). При этом локальная фауна остается изученной недостаточно. Однако с учетом того, что практически все прежние работы труднодоступны, мы считаем необходимым изложить имеющиеся сведения заново — с критическим пересмотром, существенными поправками и дополнениями.

В первой части настоящего обзора последовательно перечислены имеющиеся сведения по локальной фауне. Так, дана краткая характеристика природных условий заповедника «Басеги» с описанием биогеоценозов, к которым приурочены определенные виды жуков. Представлен таксономический состав фауны жесткокрылых заповедника, выявленный к настоящему времени, обобщены сведения об экологических группах, фоновых и индикаторных видах. Перечислены литературные источники, содержащие сведения о фауне Coleopteгa заповедника. Изложена история ее изучения. Обсуждаются сведения из приоритетных литературных источников, охарактеризован вклад исследователей в изучение фауны жуков заповедника и его ближайших окрестностей. Впервые проведено сравнение видового состава 6 региональных фаун Coleopteгa в узкоширотном горном тран-секте: с севера Среднего Предуралья на примере заповедника «Басеги» в Пермском крае до восточного макросклона Среднего Урала (Висимский заповедник), а также из горной части Северного Урала (заповедники «Печоро-Илычский», «Ви-шерский», «Денежкин Камень» и плато Кваркуш).

Раздел, в котором характеризуются заповедник, его природные условия и представлен общий обзор фауны, составлен Д. В. Наумкиным и П. Ю. Санниковым

(в т.ч. и часть таблиц), рисунки выполнены П. Ю. Санниковым, систематическая часть, списки и некоторые таблицы — В. О. Козьминых. Во вводной и основной частях в обсуждении данных участвовали все авторы.

Материал из ранее опубликованных работ хранится в коллекционных фондах заповедника «Басеги», Пермского гос. национального исследовательского университета (ПГНИУ), естественно-научного факультета Пермского гос. гуманитарно-педагогического университета и частично в коллекции одного из авторов (В. О. Козьминых). Всего изучено свыше 10 тыс. экз. жесткокрылых.

При определении таксонов использовали капитальные труды (Определитель насекомых..., 1965; Крыжановский, Рейхардт, 1976; Беньковский, 1999; Исаев, 2002; и др.) и многие частные работы по отдельным группам. В рабочем списке виды заповедника перечислены по семействам. Высшие таксоны — до семейств и подсемейств включительно — представлены в общепринятом таксономическом порядке согласно обзорам Дж. Лоренса (Lawrence, Newton, 1995; Lawrence et al., 2011) и П. Бушара с со-авт. (Bouchard et al., 2011), а также отдельным выпускам каталога палеарктических жесткокрылых и новейшим дополнениям к ним (Catalogue., 2003, 2004, 2006, 2007, 2008, 2010, 2011, 2013, 2015, 2016, 2017; Cooperative Catalogue., 2017) и, кроме того, каталогу стафилинид (Herman, 2001). В схематическом списке, предваряющем основное содержание, и таблицах роды, подроды и виды жесткокрылых приведены по алфавиту.

Сомнительные и неопределенные указания, а также требующие подтверждения данные отмечены вопросительным знаком (?), приведены также ссылки на ошибочные результаты с необходимыми комментариями. Таксоны жуков, впервые приводимые для заповедника, отмечены звездочкой (*). В тексте и таблицах, помимо общепринятых, используются следующие специальные сокращения: И — индикаторные виды; ИО — индекс

обилия (по: Песенко, 1982); О — обилие жесткокрылых (в %); ООПТ — особо охраняемые природные территории; Р — редкие виды; Ф — фоновые виды.

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Заповедник «Басеги» — старейший из существующих в настоящее время в Пермском крае. Идея создания крупной охраняемой территории для сохранения среднеуральской горной тайги высказывалась еще в середине XX в. П. Н. Красов-ским, А. Н. Пономаревым, Д. Е. Харитоновым, Н. И. Керженцевым и др. учеными (Атлас..., 2017). Подробное обследование территории и проект организации заповедника выполнены в 1979-1980 гг. под руководством Г. А. Воронова (Проект., 1981). Окончательное решение об организации заповедника принято Советом министров РСФСР 1 октября 1982 г. Согласно этому решению, площадь заповедника «Басеги» составила 19.3 тыс. га, а в 1993 г. его территория была расширена до современных границ. Нормативно утвержденная площадь заповедника — 37.957 тыс. га, но по данным обновленного лесоустройства и натурных землеустроительных работ 2016 г. она составляет 38.068 тыс. га (Власов, 2017). Основной объект охраны заповедника — эталонные горно-таежные леса Среднего Урала, участки субальпийских лугов и горных тундр. Согласно концепции развития природно-заповедного фонда (Семе-нов-Тян-Шанский, 2012; Лавренко и др., 1958), географическая сеть заповедников должна репрезентативно охватывать все природные зоны, физико-географические страны и области нашей страны. На Среднем Урале создано лишь 2 крупных ООПТ — заповедники «Басеги» и «Висимский». На территории последнего наибольшие высоты ограничены отметками 600-750 м над ур. м., высотная поясность не выражена. После катастрофического ветровала 1995 г. и двух обшир-

ных пожаров 1998 и 2010 гг. коренные леса в Висимском заповеднике сохранились лишь на очень небольшой площади — около 1.5 тыс. га. В связи с этим по наличию выраженной высотной поясности и степени сохранности коренных горно-таежных экосистем заповедник «Басеги» следует считать наиболее ценным резерватом Среднего Урала.

Заповедник расположен в восточной части Пермского края, на границе Гремя-чинского и Горнозаводского р-нов (рис. 1). Высшая точка заповедника — г. Средний Басег. Наиболее выраженные горные вершины — Южный Басег (851 м над ур. м.), Средний Басег (994) и Северный Ба-сег (952) — образуют возвышенную гряду, протянувшуюся с юга на север по центральной части заповедника. На склонах этой гряды берут начало небольшие реки — Порожная, Бол. Басег и Мал. Коросте-левка, Бол. Порожная, которые затем впадают в реки Усьва и Вильва. Верховья и средние части долин этих рек образуют сравнительно пологую облесенную, местами заболоченную часть заповедника к востоку и западу от горной гряды. Самая низкая точка (около 300 м над ур. м.) находится на пересечении западной границы заповедника и р. Бол. Басег.

Основными типами природных сообществ заповедника являются леса (в т.ч. горная тайга, восстанавливающиеся после рубок вторичные леса; леса, восстанавливающиеся после смерча 2003 г.), горные тундры и каменистые россыпи, болота (в т.ч. облесенные, безлесные и верховые), луга, околоводные (прибрежные) сообщества. На основе визуального дешифрирования космических снимков нами выявлена и проанализирована структура основных типов экосистем заповедника (табл. 1, рис. 2).

Леса. Господствующий тип сообществ на изучаемой территории — горная тайга. Она доминирует на большей части территории, за исключением южной и западной окраин заповедника, занимая более половины площади. На склонах хр. Басеги она сохранилась в практически ненарушенном виде. Басеги — крупней-

Рис. 1. Схема расположения заповедников Среднего и Северного Урала. Fig. 1. Locations of nature reserves in the Middle and Northern Urals.

ший массив малонарушенных среднетаеж-ных лесов западного склона Приуралья.

Заметная часть лесов Басег — вторичные. Они сформировались на месте сплошных эксплуатационных рубок, проведенных здесь еще до расширения заповедника в 1993 г. Вторичные леса занимают обширные участки на водосборах рек Бол. Басег и Мал. Басег, Бол. Порожная (с притоками Березовка и Сохатка), Коросте-левка. К настоящему времени на всех подобных участках в основном сформировались сомкнутые мелколиственные леса. Наблюдается возобновление хвойных пород. Общая площадь вторичных лесов на месте старых рубок составляет 28.5% площади заповедника (более 10 тыс. га).

К восстанавливающимся лесным сообществам следует отнести достаточно большой участок, на котором древостой был полностью уничтожен смерчем. Это метеорологическое явление — редкое как для Прикамья в целом, так и для его горной части в особенности. Полоса повреждений лесного покрова, вызванных смерчем, от-

четливо фиксируется на космических снимках: она протянулась в северо-севе-ро-восточном направлении от г. Северный Басег. Согласно последним данным (Ши-хов, Зарипов, 2018), смерч прошел 8 августа 2003 г. Специалисты считают его вторым по ширине оставленного следа в Пермском крае за последние 30 лет. Полоса полностью уничтоженного древостоя фиксируется на протяжении 8.5 км. Чуть более 5 км этой полосы приходится на территорию заповедника. Общая площадь участка, затронутого смерчем, 325 га.

Данные дистанционного зондирования за летний сезон 2018 г. свидетельствуют о том, что на поврежденном участке сомкнутый древостой до сих пор не сформировался. Вероятно, обилие ветровала и бурелома после смерча существенно снизило скорость восстановления древесной растительности.

Тундровые сообщества отмечены на двух главных вершинах заповедника: Средний Басег и Северный Басег. Здесь они перемежаются с многочисленными

' ' Граница заповедника Горная тайга

I Охранная зона заповедника Вторичные леса (рубки до 1993 г.)

Типы экосистем ч Восстанавливающиеся леса (смерч 2003 г.)

Болота Луга

■■ Горные тундры и курумы Околоводные (прибрежные) сообщества

Рис. 2. Основные типы экосистем заповедника «Басеги». Fig. 2. Main types of the Basegi Nature Reserve ecosystems.

каменистыми россыпями, курумниками. В самой низкой части горной гряды заповедника, на г. Южный Басег, тундровый пояс не выражен. Вместе с каменистыми россыпями горные тундры занимают около 520 га.

Болота. Заболоченные и переувлажненные участки достаточно характерны для заповедника. В целом болота занимают чуть менее 3 тыс. га. Среди них преоб-

ладают заболоченные леса. Большая их часть расположена на западных склонах всех главных горных вершин заповедника. Значительно реже формируются безлесные участки открытых болот — они отмечены вблизи истока р. Мал. Басег и безымянного притока р. Коростелевка.

Луга в границах заповедника занимают сравнительно небольшие участки. Они отдельными «пятнами» расположе-

Таблица 1. Основные типы экосистем заповедника «Басеги» Table 1. Main types of the Basegi Nature Reserve ecosystems

Типы экосистем Площадь, тыс. га Доля, %

Леса, в т.ч.: 32.61 85.4

горная тайга 21.40 56.0

вторичные леса на месте рубок до создания (расширения) заповедника 10.88 28.5

восстанавливающиеся леса на участке, поврежденном смерчем 2003 г 0.32 0.9

Горные тундры и каменистые россыпи 0.52 1.4

Болота, в т.ч.: 2.98 7.8

облесенные 2.88 7.5

безлесные 0.10 0.3

Луга 0.58 1.5

Околоводные (прибрежные) сообщества 1.50 3.9

ны вдоль хр. Басеги. Наиболее крупные луговые экосистемы сформировались в нижней части южного и западного склонов г. Северный Басег, а также вблизи ск. Дикарь (на участке между Средним и Южным Басегами).

Околоводные (прибрежные) сообщества связаны с богатой сетью водотоков заповедника (их общая длина около 140 км). Северная граница заповедника на протяжении 4 км проходит по берегу р. Усьва. Восточные, северные и западные части относятся к водосборным областям притоков Усьвы — рек Бол. Хари-усная, Порожная, Мал. Басег и Бол. Басег. Осадки, стекающие со склонов г. Южный Басег, питают притоки р. Вильвы — реки Коростелеевку, Бол. Порожную (с притоками Сохаткой и Березовкой).

Природные особенности заповедника детально освещены в ряде публикаций (Воронов и др., 1988; Лоскутова, Оленин, 1999; Баландин, Ладыгин, 2002; Са-мофалова, Лузянина, 2014; Атлас..., 2017; и др.). Основная особенность территории — выраженный горный характер, несмотря на невысокие абсолютные отметки. Общий облик растительности определяет горная елово-пихтовая тайга, господствующая в диапазоне высот от 300 до 600 м над ур. м. Древостой высокоствольный, разреженный, с большим количе-

ством сухостоя и валежника. Помимо ели Picea obovata и пихты Abies sibirica, в составе древесного яруса встречается береза бородавчатая Betula pubescens и очень локально — сосна сибирская Pinus sibirica. Травяной покров часто представлен крупно-папоротниковыми сообществами. Выше располагаются горные луга, которые по южным склонам нередко поднимаются почти до горных тундр, вклиниваясь в редколесья. Высокотравные горные луга отличаются видовым разнообразием и высокой продуктивностью, что и определяло их активное хозяйственное использование даже после создания заповедника (массовое сенокошение продолжалось вплоть до начала 1990-х гг.). Видами-эдификаторами в них являются горец альпийский Polygonum alpinum и разнообразные зонтичные, в первую очередь дудники Angelica spp. и купырь лесной Anthriscus sylvestris. На северных склонах гор местами сформировались небольшие по площади участки пихтово-березовых редколесий и криво-лесий, а к вершинам (выше 800 м над ур. м.) приурочены фрагменты горных тундр и каменистые россыпи (курумы). Надо отметить, что это самые южные варианты таких растительных сообществ в пределах не только Пермского края, но и всего Среднего Урала. Именно к подобным

экстразональным сообществам в условиях заповедника приурочены местообитания некоторых характерных и редких видов жесткокрылых.

Флористическое разнообразие заповедника, несмотря на небольшую площадь, достаточно велико — 531 вид (Зен-кова, Леушина, 2015), что составляет почти треть дикорастущих видов Пермского края. Изучение флоры активно продолжается (Кучеров, Безгодов, 2016).

Животный мир заповедника имеет смешанный фаунистический состав: здесь встречаются представители сибирской и европейской фауны, для многих из которых территория заповедника — крайний (западный или восточный) предел распространения. Наиболее детально изучена фауна позвоночных животных, особенно птиц (Наумкин, 2015а). Огромный разнообразный мир беспозвоночных животных исследован гораздо слабее и очень избирательно. Многие группы беспозвоночных в заповеднике не из-

учены по сей день. Собственных специалистов по беспозвоночным в научном отделе, за редким исключением, не было, в связи с чем для заповедника очень важным было и остается внешнее научное сотрудничество.

В табл. 2 приведены данные по видовому составу беспозвоночных, выявленных как специалистами, так и неспециалистами (сотрудниками заповедника), и комментарии о состоянии их изученности. Так, Н. М. Лоскутова и Н. Г. Шавали-ева неоднократно отлавливали волосатиков Nematomoгpha в ручье на г. Северный Басег. Листоногие раки-щитни Lepidurus sp. найдены на южной границе заповедника инспектором М. И. Ежовым, до этого щитни были известны лишь из Кун-гурского и Кишертского р-нов Пермского края по неопубликованным сведениям Н. Н. Панькова. Видовое разнообразие чешуекрылых установлено в основном сотрудниками заповедника В. М. Курулю-ком и Л. Б. Паниной (Наумкин, 2016).

Таблица 2. Видовое разнообразие некоторых беспозвоночных заповедника «Басеги» (по материалам «Летописей природы» (1995, 1996), с дополнениями) Table 2. Species composition of some invertebrates of the Basegi Nature Reserve (according to "Nature Chronicle" (1995, 1996), with additions)

Таксон Число видов Таксон Число видов

Волосатики 1 Кожистокрылые 1

Олигохеты 1 Прямокрылые 2

Пиявки 2 Сеноеды 3

Моллюски 7 Равнокрылые 157

Листоногие раки 1 Полужесткокрылые 59

Акариформные клещи 55 Большекрылые 1

Паразитиформные клещи 2 Настоящие сетчатокрылые 1

Ложноскорпионы 1 Скорпионовые мухи 1

Пауки 264 Ручейники 19

Сенокосцы 5 Чешуекрылые 70

Поденки 20 Двукрылые 149

Стрекозы 2 Перепончатокрылые 72

Веснянки 17 Жесткокрылые 398 (с учетом наших

данных — 498)

Итого: 1311 (с учетом наших данных — - 1411)

Профессионально изучены лишь немногие высшие таксоны. Обращает на себя внимание число видов акариформ-ных клещей, представленных панцирными клещами-орибатидами. Заповедник «Басеги» — единственное место в Пермском крае, где их изучали (Паньков, На-умкин, 2015б). Собранный материал идентифицирован проф. Д. А. Криволуцким (Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А. Н. Северцова). Равнокрылых насекомых (Cicadina) изучали сотрудники Нижегородского университета и Керженского заповедника (Чистов и др., 2011; Ануфриев и др., 2012). Паукообразные, двукрылые, перепончатокрылые, водные амфибиотические насекомые (веснянки, поденки, ручейники) изучены сотрудниками ПГНИУ (Гридина, 1987, 2006; Есю-нин, 1991; Кутузова, Петрова, 1994; Есю-нин, Ефимик, 1996; Есюнин, Фарзалиева, 2000; Паньков, Наумкин, 2015а; Баранова, 2016). Инвентаризация фауны настоящих полужесткокрылых выполнена совсем недавно (Козьминых, 2017г, д, 2018в; Козьминых, Наумкин, 2017а, б). Исследованиям жесткокрылых было уделено наибольшее внимание. Хронология и история их изучения изложены в настоящей работе. Крайне слабо изучены олигохеты, моллюски и ракообразные, а также многие отряды насекомых. До настоящего времени в списки беспозвоночных заповедника не включены представители отрядов блох (Siphonapteгa) и вшей (Апор1ига), хотя по ним имеется материал, собранный с мелких млекопитающих (Мишланова, 2015, 2016). Отметим, что наиболее масштабные и массовые сборы беспозвоночных на территории заповедника сделаны С. Л. Есюниным и коллегами (ПГНИУ) в 19801990-е гг.

Ниже охарактеризованы биогеоценозы, в которых проводили отлов насекомых. В соответствии с типами растительности они подразделяются на основные категории: горно-тундровые (ГТР), луговые (ЛУГ), лесные (ЛЕС) и болотные (ЛБО) сообщества.

Горные тундры (ГТР). Тундровые сообщества относятся к разным типам

растительности: кустарничковому, травянистому и переходному травянисто-ку-старничковому. Они образуют ряд ассоциаций: каменистые тундры (ТКА), в которых проективное покрытие растительного покрова составляет не более 50%, лишайниковые тундры (ТЛИ), кустар-ничково-моховые (например, тундра ку-старничковая — ТКУ) и травяно-моховые тундры. В последних сборы насекомых проводили на участках черничниковой тундры (ТЧЕ), представленной одной ассоциацией — черничниково-плевроцие-вой (Баландин, Ладыгин, 2002), и ветре-ницево-горцово-моховой тундры (тундра мохово-горцовая — ТМГ). К этому же высотному ландшафтному поясу можно отнести каменистые россыпи (КРО).

Из луговых биоценозов (ЛУГ) заповедника детально изучены луга под-гольцового пояса. Разнотравно-злаковый подгольцовый луг (ЛРЗ) представляет собой группу формаций, включающую как минимум 5 ассоциаций, широко распространенных на южном и восточном макросклонах Северного и Среднего Басегов. Максимальные площади среди них занимают двукисточниково-разнотравные луга (Баландин, Ладыгин, 2002). К этому же высотному ландшафтному поясу относится пустырь купыревый (ПКУ), который входит в группу формаций крупноразнотравных лугов. Наиболее распространенная среди них ассоциация, которая отождествляется с ПКУ, представлена кис-лецово(горцово)-разнотравным лугом.

Лесные биоценозы (ЛЕС). В под-гольцовом поясе заповедника широко распространены пихтовые, а также березо-во-пихтовые редколесья. Кроме того, встречаются березовые криволесья, образующие две группы ассоциаций: березовые криволесья зеленомошные и березовые криволесья травяные. Последние представлены 9 разными ассоциациями, которые различаются по составу доминирующих видов в травяно-кустарничковом ярусе (Баландин, Ладыгин, 2002), — березовые криволесья травяные (ЛБР). Остальные лесные сообщества относятся к горно-лесному ландшафтному поясу. Сфагно-

вые березняки заповедника представлены двумя типами: березняк вейниково-сфаг-новый и березняк хвощево-сфагновый. К последнему типу относится березняк сфагново-осоковый (ЛБС), в его травяном ярусе богато представлены различные виды осок.

Елово-березовый лес (ЛЕБ) относится к приручьевому березово-еловому тавол-говому лесу (Баландин, Ладыгин, 2002), а пихтово-еловые папоротниково-травя-ные леса (ЛЕП) представлены одной ассоциацией — пихтово-еловым аконитовым лесом. Осиновые редколесья (ЛОР) являются производными вторичных сообществ на месте вырубок, присоединенных к заповеднику в 1991 г. Они занимают территории вдоль современных западных и южных границ заповедника и в настоящее время достигли стадии сомкнутости крон. Однако собственно осиновых древостоев среди них немного, чаще это смешанные березово-осиновые сообщества, под пологом которых возобновляются хвойные породы. Отметим, что в монографии С. В. Баландина и И. В. Ладыгина (2002) формация осиновых лесов не выделена.

Болотный тип растительности (ЛБЛ — лесоболотный: ЛБО — болота сфагновое и верховое) представлен в заповеднике мезотрофными осоково-сфагновыми болотами.

Околоводная (прибрежная) группа биоценозов (ПБР) и характерных для них видов представляет собой интразо-нальные и большей частью антропогенно измененные сообщества. Многие водотоки заповедника имеют временный характер. Не только берега, но и их каменистое ложе, свободное от воды, отнесены к категории «каменистый берег ручья» (КБР). Сборы насекомых в остальных околоводных биотопах сделаны по берегам луж и ручьев на дорогах, проходящих через горно-лесной (ЛЕЛ) и подгольцовый (ЛПЛ) пояса заповедника. Присущий этим временным водоемам водный режим, зависящий от количества выпавших осадков, состав, размер и другие особенности переотложенного аллювия и растительного

детрита создают здесь своеобразные условия, привлекающие как гидро-, так и герпетобионтных насекомых.

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ФАУНЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЗАПОВЕДНИКА «БАСЕГИ»

Отр. жесткокрылые (жуки) —

Coleoptera L., 1758

Подотр. плотоядные жуки — Adephaga Schellenberg, 1806

Надсем. Haliploidea Brullé, 1835

1. Сем. плавунчики — Haliplidae Brullé, 1835 (1 таксон, идентифицированный до рода): Haliplus sp.

Надсем. Dytiscoidea Leach, 1815

2. Сем. плавунцы — Dytiscidae Leach, 1815 (5 видов, 5 родов): Agabus guttatus Pk., Dytiscus marginalis L., Hydroporus melanarius Sturm, ?Laccophilus sp., Pla-tambus maculatus L.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Надсем. Caraboidea Latreille, 1802

3. Сем. Trachypachidae Thomson, 1857 (1 вид): Trachypachus zetterstedti Gyll.

4. Сем. жужелицы — Carabidae Latreille, 1802 (134 вида, 37 родов); общий список видов: Acupalpus meridianus L., Agonum dolens Sahlb., A. duftschmidi Schm., A. ericeti Pz., A. fuliginosum Pz., A. gracile Sturm, A. gracilipes Duft., A. mi-cans Nic., A. muelleri Hbst., A. piceum L., A. sexpunctatum L., A. viduum Pz., Amara aenea Deg., A. brunnea Gyll., A. communis Pz., A. convexior Steph., A. curta Dej., A. erratica Duft., A. eurynota Pz., A. famelica Zimm., A. familiaris Duft., A. fulva Müll.,

A. infima Duft., A. interstitialis Dej., A. luni-collis Schi0dte, A. montivaga Sturm, A. nitida Sturm, A. plebeja Gyll., A. praetermissa Sahlb., A. similata Gyll., A. tibialis Pk., Ani-sodactylus binotatus F., Badister bullatus Schrnk., B. lacertosus Sturm, Bembidion bi-punctatum L., B. bruxellense Wesm., B. bua-lei polonicum Müll., B. deletum Aud.-Serv.,

B. dentellum Thunb., B. doris Pz., B. fell-

manni Mnnh., B. grapii Gyll., B. guttula F., B. hirmocaelum Chaud., B. lampros Hbst., B. mannerheimii Sahlb., B. obliquum Sturm, B. petrosum Gebl., B. properans Steph., B. punctulatum Drap., B. quadrimaculatum L., B. saxatile Gyll., B. semipunctatum Don.,

B. transparens Gebl., B. varium Ol., Blethi-sa multipunctata L., Bradycellus caucasicus Chaud., Calathus ambiguus Pk., C. melano-cephalus L., C. micropterus Duft., Carabus aeruginosus F.-W., C. arvensis Hbst., C. gla-bratus Pk., C. loschnikovi F.-W., C. nitens L.,

C. schoenherri F.-W., Chlaenius nigricornis F., Ch. sulcicollis Pk., Ch. tristis Schall., Cicindela campestris L., Clivina fossor L., Curtonotus aulicus Pz., C. gebleri Dej., Cy-chrus caraboides L., Cymindis vaporario-rum L., Dicheirotrichus mannerheimii Sahlb., Dromius agilis F., D. quadraticollis Mor., D. schneideri Crotch, Dyschirius glo-bosus Hbst., D. politus Dej., Elaphrus cu-preus Duft., E. riparius L., E. uliginosus F., Harpalus affinis Schrnk., H. anxius Duft., H. laevipes Zett., H. latus L., H. luteicornis Duft., H. progrediens Schaub., H. rubripes Duft., H. rufipes Deg., H. solitaris Dej., H. xanthopus winkleri Schaub., Lebia chlo-rocephala Hoffm., L. cruxminor L., Leistus terminatus Pz., Limodromus assimilis Chaud., Loricera pilicornis F., Microlestes minutulus Goeze, Miscodera arctica Pk., Nebria gyllenhali Schoenh., Notiophilus aquaticus L., N. biguttatus F., N. germinyi Fauv., N. palustris Duft., N. fasciatus Mäkl., Paradromius linearis Ol., Patrobus assimilis Chaud., Perileptus areolatus Creutz., Platynus mannerheimii Dej., Poecilus cu-preus L., P. lepidus Leske, P. versicolor Sturm, Pterostichus adstrictus Eschsch., Pt. brevicornis Kirby, Pt. diligens Sturm, Pt. kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangeli-cus Popp., Pt. magus Mnnh., ?Pt. mannerheimii Dej., Pt. melanarius Ill., Pt. niger Schall., Pt. nigrita Pk., Pt. oblongopunctatus F., Pt. rhaeticus Heer, Pt. strenuus Pz., Pt. urengaicus Jur., Pt. vernalis Pz., Synuchus vivalis Ill., Trechus quadristriatus Schrnk., T. rivularis Gyll., T. rubens F., T. secalis Pk.

Ошибочные указания (9 видов Cara-bidae, исключенных из списка): Bembidi-on biguttatum F. (Воронин, 1992а); B. pyg-

maeum F. (Воронов и др., 1985); Carabus odoratus septentrionalis Breun. (Воронин, 1983; Горбунов и др., 1996; Mikhailov, Olschwang, 2003); Curtonotus alpinus Pk. (Mikhailov, Olschwang, 2003); C. fodinae Mnnh. (Воронов и др., 1985); Harpalus cal-athoides Mötsch. (Воронин, 1992а); Nebria nivalis Pk. (Mikhailov, Olschwang, 2003); Pterostichus negligens Sturm, Pt. uralen-sis Mötsch. (Воронов и др., 1985; Воронин, 1992а).

Подотр. разноядные жуки — Polyphaga Emery, 1886

Надсем. Hydrophiloidea Latreille, 1802

5. Сем. Helophoridae Leach, 1815 (3 таксона, идентифицированные только до рода): Helophorus spp. 1-3.

6. Сем. Hydrochidae Thomson, 1859 (1 вид): Hydrochus elongatus Schall.

7. Сем. водолюбы — Hydrophilidae Latreille, 1802 (2 вида, 2 рода): Megaster-num concinnum Marsh., Sphaeridium scarabaeoides L. Ошибочное указание Hy-drophilus piceus L. (Наумкин, 2016).

Надсем. Histeroidea Gyllenhal, 1808

8. Сем. Sphaeritidae Shuckard, 1839 (1 вид): Sphaeritesglabratus F.

9. Сем. Histeridae Gyllenhal, 1808 (1 вид): Saprinus semistriatus Scr.

Надсем. Staphylinoidea Latreille, 1802

10. Сем. Hydraenidae Mulsant, 1844 (2 вида, 2 рода): Hydraena sp., ?Ochthebi-us minimus F. Ошибочное указание O. caudatus Friv. (Баранова, 2016; Лоскутова и др., 2017).

11. Сем. Leiodidae Fleming, 1821 (11 видов, 4 рода):

11.1. Подсем. Cholevinae Kirby, 1837 (4 вида, 2 рода): Catops borealis Krog., C. nigricans Spence, Choleva lederiana Rtt., Ch. spadicea Sturm.

11.2. Подсем. Leiodinae Fleming, 1821 (7 видов, 2 рода): Agathidium laevigatum Er., Leiodes ferruginea F., L. gyllenhalii Steph., L. litura Steph., L. obesa Schm., L.

ruficollis Sahlb., L. silesiaca Kr. Ошибочное указание Choleva oblonga Latr. (Юферев и др., 1994), в дальнейшем исправлено на Ch. spadicea Sturm (Юферев, Козьминых, 1997).

12. Сем. Agyrtidae Thomson, 1859 (1 вид): Pteroloma forsstroemii Gyll.

13. Сем. мертвоеды — Silphidae La-treille, 1807 (13 видов, 7 родов):

13.1. Подсем. Silphinae Latreille, 1807 (10 видов, 6 родов): Aclypea opaca L., Necrodes littoralis L., Oiceoptoma thoraci-cum L., Phosphuga atrata L., Silpha carina-ta Hbst., S. obscura L., S. tristis Ill., Thana-tophilus dispar Hbst., Th. rugosus L., Th. sinuatus F.

13.2. Подсем. Nicrophorinae Kirby, 1837 (3 вида, 1 род): Nicrophorus investigator Zett., N. vespillo L., N. vespilloides Hbst.

14. Сем. стафилиниды — Staphy-linidae Latreille, 1802 (80 видов, 37 родов; из них 50 видов отмечены впервые); распределение стафилинид по 9 подсемействам дано в систематическом порядке:

14.1. Подсем. Omaliinae MacLeay, 1825 (9 видов, 5 родов): Acidota crenata F., An-thophagus angusticollis Mnnh.*, A. caraboi-des L., A. omalinus Zett., Arpedium brun-nescens Sahlb.*, A. quadrum Grav.*, Eus-phalerum luteum Marsh.*, Olophrum con-simile Gyll.*, O. rotundicolle Sahlb.*

14.2. Подсем. Pselaphinae Latreille, 1802 (1 вид): Pselaphus heisei Hbst.

14.3. Подсем. Tachyporinae MacLeay, 1825 (16 видов, 7 родов): Bolitobius cingu-latus Mnnh.*, ?Bryoporus sp., Ischnosoma splendidum Grav.*, Lordithon lunulatus L.*, Mycetoporus bimaculatus Lac.*, Tachinus apterus Makl., T. bicuspidatus Sahlb.*, T. corticinus Grav.*, T. elongatus Gyll., T. humeralis Grav.*, T. marginellus F.*, T. rufipes L.*, Tachyporus chrysomelinus L.*, T. hypnorum F.*, T. nitidulus F., T. solutus Er.

14.4. Подсем. Trichophyinae Thomson, 1859 (1 вид): Trichophya pilicornis Gyll.

14.5. Подсем. Aleocharinae Fleming, 1821 (17 видов, 9 родов): Aleochara brevi-pennis Grav.*, A. curtula Goeze*, Amischa

analis Grav.*, Atheta arctica Thoms.*, A. fungi Grav.*, A. orphana Er.*, Autalia longicornis Scheerp.*, Drusilla canaliculata F., Liogluta granigera Ksw.*, L. micans Muls. et Rey *, Ocalea badia Er.*, Oxypoda alternans Grav.*, O. elongatula Aubé *, O. operta Sjöb.*, O. soror Thoms.*, O. spec-tabilis Märk.*, Pella humeralis Grav.*

14.6. Подсем. Oxytelinae Fleming, 1821 (1 вид): Anotylus rugosus F.*

14.7. Подсем. Steninae MacLeay, 1825 (2 вида, 1 род): Stenus humilis Er.*, S. vese-lovae Ryvk.

14.8. Подсем. Paederinae Fleming, 1821 (5 видов, 2 рода): Lathrobium brunnipes F.*, L. geminum Kr., L. longulum Grav., L. morum Ryvk., Rugilus angustatus Geoffr.*

14.9. Подсем. Staphylininae Latreille, 1802 (28 видов, 10 родов): Bisnius fimetar-ius Grav., B. scoticus Joy et Tom.*, B. sordi-dus Grav., Ocypus fulvipennis Er.*, Ontho-lestes murinus L.*, Othius angustus Steph., O. lapidicola Märk. et Ksw., O. subuliformis Steph., Philonthus decorus Grav., Ph. nitidus F.*, Ph. parvicornis Grav.*, Ph. politus L.*, Ph. spinipes Sharp *, Ph. splendens F.*, Ph. succicola Thoms.*, Ph. virgo Grav.*, Quedionuchus plagiatus Mnnh., Quedius fulgidus F., Q. fuliginosus Grav., Q. fulvicol-lis Steph.*, Q. molochinus Grav., Q. och-ripennis Mén., Q. picipes Mnnh., ?Q. levicol-lis Brullé, Rabigus pullus Nordm.*, Staphy-linus caesareus Cederh., S. erythropterus L.*, Xantholinus tricolor F.

Ошибочное указание Drusilla sp. (второе упоминание представителя рода, кроме ранее зарегистрированного D. canaliculata F.). Большинство стафилинид, ранее определенных только до рода, в дальнейшем идентифицированы до вида, за исключением оставшегося неясным ?Bryoporus sp. (Воронов и др., 1985; Есю-нин и др., 1995).

Надсем. Scarabaeoidea Latreille, 1802

15. Сем. Geotrupidae Latreille, 1802 (2 вида, 2 рода): Anolotrupes stercorosus Scr., Geotrupes stercorarius L.

16. Сем. пластинчатоусые — Sca-rabaeidae Latreille, 1802 (3 вида, 3 рода):

Agoliinus lapponum Gyll., Oryctes nasicor-nis L., Trichius fasciatus L.

Надсем. Buprestoidea Leach, 1815

17. Сем. златки — Buprestidae Leach, 1815 (4 вида, 4 рода): Anthaxia quadri-punctata L., Buprestis rustica L., Chrysobo-thris chrysostigma L., Trachys minutus L.

Надсем. Byrrhoidea Latreille, 1804

18. Сем. приутайки — Byrrhidae Latreille, 1804 (4 вида, 3 рода): Byrrhus fasciatus Forst., B.pilula L., Curimopsis moosi-lauke John., Cytilus sericeus Forst.

19. Сем. Elmidae Curtis, 1830 (2 таксона, указанные до родов): Elmis sp., Limnius sp.

Надсем. Elateroidea Leach, 1815

20. Сем. щелкуны — Elateridae Leach, 1815 (29 видов, 22 рода): Actenicerus sjaelandicus Müll., Agriotes obscurus L., A. sputator L., Ampedus balteatus L., A. ni-grinus Hbst., A. suecicus Palm, Aplotarsus incanus Gyll., Athous subfuscus Müll., Bern-inelsonius hyperboreus Gyll., Cardiophorus sp., Ctenicera cuprea F., C. pectinicornis L., Dalopius marginatus L., Denticollis linearis L., Diacanthous undulatus Deg., Eanus cos-talis Pk., Hypnoidus rivularius Gyll., Lio-trichus affinis Pk., Melanotus castanipes Pk., M. villosus Geoffr., Nothodes parvu-lus Pz., Oedostethus tenuicornis Germ., Orithales serraticornis Pk., Paraphotistus impressus F., P. nigricornis Pz., Pheletes aeneoniger Deg., Selatosomus aeneus L., S. gloriosus Kishii, Sericus brunneus L.

21. Сем. Lycidae Laporte, 1838 (1 вид): Dictyoptera aurora Hbst.

22. Сем. мягкотелки — Cantharidae Imhoff, 1856 (1815) (7 видов, 6 родов): Can-tharis rustica Fall., Malthinus biguttatus L., Malthodes guttifer Ksw., Podabrus alpinus Pk., Podistra pilosa Pk., Rhagonycha ni-griventris Motsch., Rh. testacea L.

Надсем. Bostrichoidea Latreille, 1802

23. Сем. кожееды — Dermestidae Latreille, 1804 (2 вида, 1 род): Dermestes lani-arius Ill., D. lardarius L.

24. Сем. Ptinidae Latreille, 1802 (5 видов, 4 рода): Ernobius abietis F., E. mollis L., Hadrobregmus pertinax L., Microbreg-ma emarginata Duft., Xestobium rufovillo-sum Deg.

Надсем. Lymexyloidea Fleming, 1821

25. Сем. Lymexylidae Fleming, 1821 (2 вида, 1 род): Elateroides dermestoides L., E. flabellicornis Schneid.

Надсем. Cleroidea Latreille, 1802

26. Сем. Trogossitidae Latreille, 1802 (2 вида, 1 род): Peltisferruginea L., P. grossa L.

27. Сем. Cleridae Latreille, 1802 (1 вид): Thanasimus femoralis Zett.

28. Сем. Melyridae Leach, 1815; подсем. Dasytinae Laporte, 1840 (5 видов, 2 рода): Aplocnemus tarsalis Sahlb., Dasytes caeru-leus Deg., D. fusculus Ill., D. niger L., D. plumbeus Müll.

Надсем. Cucujoidea Latreille, 1802

29. Сем. Byturidae Gistel, 1848 (2 вида, 1 род): Byturus ochraceus Scr., B. tomento-sus Deg.

30. Сем. Erotylidae Latreille, 1802 (1 вид): Triplaxscutellaris Charp.

31. Сем. Monotomidae Laporte, 1840 (1 вид): Rhizophagus dispar Pk.* (как вид, так и семейство отмечены для заповедника впервые).

32. Сем. Cryptophagidae Kirby, 1826 (2 таксона, указанные до родов): Caenos-celis sp., Cryptophagus sp.

33. Сем. блестянки — Nitidulidae Latreille, 1802 (3 вида, 2 рода): Epuraea spp. 1, 2; Glischrochilus quadripunctatus L.

34. Сем. коровки — Coccinellidae Latreille, 1807 (10 видов, 7 родов): Adalia bi-punctata L., Anatis ocellata L., Coccinella hieroglyphica L., C. quinquepunctata L., C. septempunctata L., C. undecimpunctata L., Propylea quatuordecimpunctata L., Se-miadalia notata Laich., Sospita oblongo-guttata L., Vibidia duodecimguttata Poda.

35. Сем. Latridiidae Erichson, 1842 (1 таксон, указанный до рода): Latridius sp.

Надсем. Tenebrionoidea Latreille, 1802

36. Сем. Melandryidae Leach, 1815 (2 вида, 2 рода): Melandrya dubia Schall., Serropalpus barbatus Schall.

37. Сем. горбатки — Mordellidae Latreille, 1802 (1 таксон, указанный до рода): Mordellistena sp.

38. Сем. чернотелки — Tenebrionidae Latreille, 1802 (3 вида, 3 рода): Bolitopha-gus reticulatus L., Lagria hirta L., Upis ce-ramboides L.

39. Сем. Oedemeridae Latreille, 1810 (2 вида, 1 род): Oedemera lurida Marsh., O. virescens L.

40. Сем. Pyrochroidae Latreille, 1806 (1 вид): Schizotuspectinicornis L.

41. Сем. Anthicidae Latreille, 1819 (2 вида, 1 род): Anthicus antherinus L., A. ater Thunb.

42. Сем. Scraptiidae Gistel, 1848 (1 вид): Anaspis arctica Zett. Данное сем. было ошибочно отнесено к Mordellidae (Воронов и др., 1985).

Надсем. Chrysomeloidea Latreille, 1802

43. Сем. усачи — Cerambycidae La-treille, 1802 (38 видов, 28 родов): Acantho-cinus aedilis L., Agapanthia villosovirides-cens Deg., Alosterna tabacicolor Deg., Anas-trangalia reyi Heyd., A. sequensi Rtt., Ase-mum striatum L., Brachyta interrogationis L., Callidium coriaceum Pk., C. violaceum L., Carilia virginea L., Clytus arietis L., Eu-racmaeops angusticollis Gebl., E. septentri-onis Thoms., E. smaragdulus F., Evodinel-lus borealis Gyll., Gnathacmaeops pratensis Laich., Judolia sexmaculata L., Leptura quadrifasciata L., Lepturalia nigripes Deg., Lepturobosca virens L., Molorchus minor L., Monochamus saltuarius Gebl., M. su-tor L., M. urussovii F.-W., Necydalis major L., Nivellia extensa Gebl., Pachyta lamed L., Pogonocherus fasciculatus Deg., Rhagi-um inquisitor L., Rh. mordax Deg., Saperda carcharias L., S. similis Laich., Stenurel-la melanura L., Stictoleptura maculicornis Deg., Tetropium aquilonium Plav., T. cas-taneum L., T. fuscum F., Xylotrechus rusti-cus L.

44. Сем. Orsodacnidae Thomson, 1859 (1 вид): Orsodacne cerasi L.

45. Сем. листоеды — Chrysomelidae Latreille, 1802 (включая подсем. Bruchinae Latreille, 1802; 41 вид, 25 родов): Altica sp., Bromius obscurus L., Bruchus affinis Fröl., B. atomarius L., Cassida azurea F., C. nebulosa L., C. sp., Chaetocnema concinna Marsh., Chrysolina fastuosa Scop., Ch. gra-minis L., Ch. staphylaea L., Ch. sturmi Westh., Ch. tundralis Jac., Ch. varians Schall., Chrysomela cuprea F., Ch. lapponi-ca L., Ch. populi L., Clytra quadripunctata L., Crepidodera fulvicornis F., Cryptoceph-alus octopunctatus Scop., C. quinquepunc-tatus Scop., Galeruca tanaceti L., Galerucel-la tenella L., Gastrophysa polygoni L., G. viridula Deg., Gonioctena pallida L.,

G. quinquepunctata F., G. viminalis L., Hy-drothassa marginella L., Labidostomis tri-dentata L., Leptinotarsa decemlineata Say, Lythraria salicariae Pk., Phaedon cochlear-iae F., Phratora sp., Phyllotreta nemorum L., Ph. vittula Redtenb., Plateumaris sericea L., P. weisei Duv., Psylloides sp., Syneta bet-ulae F., Zeugophora subspinosa F.

Надсем. долгоносикообразные жуки

— Curculionoidea Latreille, 1802

46. Сем. Nemonychidae Bedel, 1882 (1 вид): Cimberis attelaboides F.

47. Сем. Anthribidae Billberg, 1820 (1 вид): Platystomos albinus L.

48. Сем. Attelabidae Billberg, 1820 (1 вид): Deporaus betulae L.

49. Сем. Brentidae Billberg, 1820 (2 вида, 2 рода): Apion sp.; Perapion viola-ceum Kirby.

50. Сем. долгоносики — Curcu-lionidae Latreille, 1802 (включая подсем. Scolytinae Latreille, 1804; 56 видов, 34 рода): Brachypera zoilus Scop., Brachyso-mus echinatus Bonsd., Carphoborus rossi-cus Sem., Cryphalus saltuarius Weise, Crypturgus pusillus Gyll., Dendroctonus micans Kug., Donus opanassenkoi Leg., Dorytomus taeniatus F., Dryocoetes auto-graphus Ratz., Hadroplontus litura F., Hy-lastes cunicularius Er., Hylobius abietis L.,

H. excavatus Laich., H. pinastri Gyll., Hy-

lurgops glabratus Zett., H. palliatus Gyll., Hypera arator L., H. meles F., H. miles Pk., H. ornata Cap., H. rumicis L., Ips duplica-tus Sahlb., I. typographus L., Isochnus se-quensi Stierl., Magdalis violacea L., Mogu-lones larvatus Schultze, M. venedicus Weise, Orchestes alni L., O. rusci Hbst., Or-thotomicus laricis F., O. proximus Eichh., O. suturalis Gyll., Otiorhynchus nodosus Müll., O. ovatus L., Phloeotribus spinulosus Rey, ?Phyllobius fessus Boh., Ph. glaucus Scop., Ph. pomaceus Gyll., Pissodes gyllen-hali Sahlb., P. harcyniae Hbst., P. pini L., Pityogenes chalcographus L., Pityophtho-rus micrographus L., Polydrusus fulvicor-nis F., P. pilosus Gredl., P. tereticollis Deg., Polygraphus poligraphus L., P. puncti-frons Thoms., P. subopacus Thoms., Rhyn-colus ater L., Scolytus ratzeburgii Jans., Si-tona sp., Tachyerges stigma Germ., Trypo-dendron lineatum Ol., T. signatum F., Xy-lechinuspilosus Ratz.

Надвидовые таксоны жесткокрылых заповедника и его ближайших окрестностей в систематическом порядке приведены в табл. 3 (семейства пронумерованы), где представлен также наиболее важный учетный показатель биоразнообразия — число зарегистрированных видов. Несмотря на недостаточную изученность жесткокрылых данной территории, считаем необходимым представить краткий анализ этих данных и сделать предварительные оценочные выводы. Так, к настоящему времени здесь достоверно выявлены 498 видов жесткокрылых из 272 родов и 50 семейств в составе 17 надсемейств и 2 подотрядов, что составляет не более 60% от прогнозируемого количества видов — свыше 800 (в целом в Пермском крае отмечено более 2.3 тыс. видов).

В следующих 7 семействах обнаружено наибольшее число видов (14% от общего их числа): Carabidae (134 вида, 27% установленного видового разнообразия), Staphylinidae (80 видов, 16%), Curculionidae (56 видов, 11%), Chry-somelidae (41 вид, 8%), Cerambycidae (38 видов, 8%), Elateridae (29 видов, 6%) и Silphidae (13 видов, 3%). Суммарный вклад этих семейств в региональную фа-

уну достаточно высок и в настоящее время составляет 78% (391 вид). По-видимому, состав основных семейств отряда уже сейчас изучен более-менее удовлетворительно. Наиболее вероятные новые находки можно ожидать в семействах Staphylinidae (всего до 150 видов), ^^отеМае и Cuгculionidae (до 80100 видов в каждом). Остальные 43 семейства содержат не более десятка видов (максимальное число у Leiodidae — 11 и Coccinellidae — 10 видов), и в целом они не оказывают заметного влияния на выявленную структуру отряда. Общий вклад этих относительно немногочисленных семейств не превышает 22% (всего 107 видов; от 1 и в среднем до 2-3 видов в каждом семействе).

С формальной позиции для жесткокрылых заповедника в трофическом отношении характерно существенное превышение общего числа полифагов (по-дотр. Polyphaga — 357 видов, 71%) над хищниками (подотр. Adephaga — 141 вид, 29%), представленными почти исключительно жужелицами (Caгabidae). Однако в действительности более адекватным, убедительным и наглядным мы считаем дополнительный способ оценки. По имеющимся данным выведен фаунистиче-ский таксономический индекс (ФТИ; видовое разнообразие > 3%), который имеет для семейств отр. Coleopteгa следующий вид: Caг(27) — Sta(l6) — Сиг(и) — Сег(8) ~ С^(8) — Ек(6) — Sil(з). Такой таксономический спектр отражает в реальных горно-таежных условиях преобладание неспециализированных хищных групп напочвенных жуков (Caгabidae и часть Staphylinidae) над фитофагами независимо от биотопической приуроченности. Этот вывод подтверждают данные А. И. Ермакова (2000), полученные при анализе состава членистоногих горных массивов Денежкин Камень и Косьвинский Камень (восточный горный макросклон Северного Урала). К нашему удивлению, эти данные не вполне согласуются с результатами исследований С. Л. Есюнина (1987а) в тундровых биоценозах. Причиной несовпадения может быть тот факт, что

Таблица 3. Надвидовые таксоны жесткокрылых насекомых, зарегистрированных в заповеднике «Басеги» и его окрестностях (в систематическом порядке, семейства пронумерованы)

Table 3. Superspecies coleopteran taxa recorded in the Basegi Nature Reserve and its surroundings (in the systematic order, families numbered)

№ Число

. Таксон -

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

п/п семейств родов видов

Отр. Coleoptera L., 1758 (2 подотр.) 50 272 498

Подотр. Adephaga Schellenberg, 1806 (3 надсем.) 4 44 141

Надсем. Haliploidea Brullé, 1835 1 1 1

1 Сем. Haliplidae Brullé, 1835 - 1 1

Надсем. Dytiscoidea Leach, 1815 1 5 5

2 Сем. Dytiscidae Leach, 1815 - 5 5

Надсем. Caraboidea Latreille, 1802 2 38 135

3 Сем. Trachypachidae C.G. Thomson, 1857 - 1 1

4 Сем. Carabidae Latreille, 1802*, в т.ч.: - 37 134

Подсем. Cicindelinae Latreille, 1802 - 1 1 Род Cicindela L., 1758 - - 1 Подсем. Nebriinae Laporte de Castelnau, 1834 - 3 7 Род Leistus Frölich, 1799 - - 1 Род Nebria Latreille, 1802 - - 1 Род Notiophilus Duméril, 1806 - - 5 Подсем. Carabinae Latreille, 1802 - 2 6 Род Carabus L., 1758 - - 5 Род Cychrus Fabricius, 1794 - - 1 Подсем. Elaphrinae Erichson, 1837 - 2 4 Род Blethisa Bonelli, 1810 - - 1 Род Elaphrus Fabricius, 1775 - - 3 Подсем. Loricerinae Bonelli, 1810 - 1 1 Род Loricera Latreille, 1802 - - 1 Подсем. Scaritinae Bonelli, 1810 - 2 3 Род Clivina Latreille, 1802 - - 1 Род Dyschirius Bonelli, 1810 - - 2 Подсем. Broscinae Hope, 1838 - 1 1 Род Miscodera Eschscholtz, 1830 - - 1 Подсем. Trechinae Bonelli, 1810 - 4 27 Род Perileptus Schaum, 1860 - - 1 Род Trechus Clairville, 1806 - - 4 Род Bembidion Latreille, 1802 - - 21 Род Patrobus Dejean, 1821 - - 1 Подсем. Harpalinae Bonelli, 1810 - 21 83 Род Poecilus Bonelli, 1810 - - 3 _Род Pterostichus Bonelli, 1810_-_-_15

Продолжение табл. 3 Table 3 (continued)

№ Таксон Число

п/п семейств родов видов

Род Calathus Bonelli, 1810 - - 3

Род Agonum Bonelli, 1810 - - 11

Род Limodromus Motschulsky, 1864 - - 1

Род Platynus Bonelli, 1810 - - 1

Род Synuchus Gyllenhal, 1810 - - 1

Род Amara Bonelli, 1810 - - 19

Род Curtonotus Stephens, 1828 - - 2

Род Anisodactylus Dejean, 1829 - - 1

Род Bradycellus Erichson, 1837 - - 1

Род Dicheirotrichus Jacquelin du Val, 1857 - - 1

Род Acupalpus Latreille, 1829 - - 1

Род Harpalus Latreille, 1802 - - 10

Род Chlaenius Bonelli, 1810 - - 3

Род Badister Clairville, 1806 - - 2

Род Lebia Latreille, 1802 - - 2

Род Dromius Bonelli, 1810 - - 3

Род Paradromius Fowler, 1887 - - 1

Род Microlestes Schmidt-Göbel, 1846 - - 1

Род Cymindis Latreille, 1806 - - 1

Подотр. Polyphaga Emery, 1886 (14 надсем.) 46 228 357

Надсем. Hydrophiloidea Latreille, 1802 3 4 6

5 Сем. Helophoridae Leach, 1815 - 1 3

6 Сем. Hydrochidae Thomson, 1859 - 1 1

7 Сем. Hydrophilidae Latreille, 1802 - 2 2

Надсем. Histeroidea Gyllenhal, 1808 2 2 2

8 Сем. Sphaeritidae Shuckard, 1839 - 1 1

9 Сем. Histeridae Gyllenhal, 1808 - 1 1

Надсем. Staphylinoidea Latreille, 1802 5 51 107

10 Сем. Hydraenidae Mulsant, 1844 - 2 2

11 Сем. Leiodidae Fleming, 1821 - 4 11

12 Сем. Agyrtidae Thomson, 1859 - 1 1

13 Сем. Silphidae Latreille, 1807* - 7 13

14 Сем. Staphylinidae Latreille, 1802*, в т.ч.: - 37 80

Подсем. Omaliinae MacLeay, 1825 - 5 9

Подсем. Pselaphinae Latreille, 1802 - 1 1

Подсем. Tachyporinae MacLeay, 1825 - 7 16

Подсем. Trichophyinae Thomson, 1859 - 1 1

Подсем. Aleocharinae Fleming, 1821 - 9 17

Продолжение табл. з Table з (continued)

№ Таксон Число

п/п семейств родов видов

Подсем. Oxytelinae Fleming, 1821 - 1 1

Подсем. Steninae MacLeay, 1825 - 1 2

Подсем. Paederinae Fleming, 1821 - 2 5

Подсем. Staphylininae Latreille, 1802 - 10 28

Надсем. Scarabaeoidea Latreille, 1802 2 5 5

15 Сем. Geotrupidae Latreille, 1802 - 2 2

16 Сем. Scarabaeidae Latreille, 1802 - 3 3

Надсем. Buprestoidea Leach, 1815 1 4 4

17 Сем. Buprestidae Leach, 1815 - 4 4

Надсем. Byrrhoidea Latreille, 1804 2 5 6

18 Сем. Byrrhidae Latreille, 1804 - 3 4

19 Сем. Elmidae Curtis, 1830 - 2 2

Надсем. Elateroidea Leach, 1815 3 29 37

20 Сем. Elateridae Leach, 1815* - 22 29

21 Сем. Lycidae Laporte, 1838 - 1 1

22 Сем. Cantharidae Imhoff, 1856 - 6 7

Надсем. Bostrichoidea Latreille, 1802 2 5 7

23 Сем. Dermestidae Latreille, 1804 - 1 2

24 Сем. Ptinidae Latreille, 1802 - 4 5

Надсем. Lymexyloidea Fleming, 1821 1 1 2

25 Сем. Lymexylidae Fleming, 1821 - 1 2

Надсем. Cleroidea Latreille, 1802 3 4 8

26 Сем. Trogossitidae Latreille, 1802 - 1 2

27 Сем. Cleridae Latreille, 1802 - 1 1

28 Сем. Melyridae Leach, 1815 - 2 5

Надсем. Cucujoidea Latreille, 1802 7 15 20

29 Сем. Byturidae Gistel, 1848 - 1 2

30 Сем. Erotylidae Latreille, 1802 - 1 1

31 Сем. Monotomidae Laporte, 1840 - 1 1

32 Сем. Cryptophagidae Kirby, 1826 - 2 2

33 Сем. Nitidulidae Latreille, 1802 - 2 3

34 Сем. Coccinellidae Latreille, 1807 - 7 10

35 Сем. Latridiidae Erichson, 1842 - 1 1

Надсем. Tenebrionoidea Latreille, 1802 7 10 12

36 Сем. Melandryidae Leach, 1815 - 2 2

37 Сем. Mordellidae Latreille, 1802 - 1 1

38 Сем. Tenebrionidae Latreille, 1802 - 3 3

39 Сем. Oedemeridae Latreille, 1810 - 1 2

Окончание табл. 3 Table 3 (end)

№ Таксон Число

п/п семейств родов видов

40 Сем. Pyrochroidae Latreille, 1806 - 1 1

41 Сем. Anthicidae Latreille, 1819 - 1 2

42 Сем. Scraptiidae Gistel, 1848 - 1 1

Надсем. Chrysomeloidea Latreille, 1802 3 54 80

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

43 Сем. Cerambycidae Latreille, 1802* - 28 38

44 Сем. Orsodacnidae Thomson, 1859 - 1 1

45 Сем. Chrysomelidae Latreille, 1802* - 25 41

Надсем. Curculionoidea Latreille, 1802 5 39 61

46 Сем. Nemonychidae Bedel, 1882 - 1 1

47 Сем. Anthribidae Billberg, 1820 - 1 1

48 Сем. Attelabidae Billberg, 1820 - 1 1

49 Сем. Brentidae Billberg, 1820 - 2 2

50 Сем. Curculionidae Latreille, 1802* - 34 56

Примечание. В составе семейств Carabidae и Staphylinidae в систематическом порядке перечислены соответственно подсемейства и роды (по: https://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/ incoca4.htm с учетом изменений по: Catalogue..., 2017) и подсемейства (по: Herman, 2001 с некоторыми изменениями по: https://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/staph_ru.htm); звездочкой (*) обозначены 7 наиболее представительных и сравнительно изученных семейств, насчитывающих не менее 3% от всего известного видового состава отряда жесткокрылых данной локальной фауны.

С. Л. Есюниным, кроме суммы взятых за основу хортобионтных беспозвоночных, были выборочно учтены дендробионты, а стратобионтные Arthropoda, среди которых хищники абсолютно преобладают, выпали из обсуждения (см. пояснения: Ермаков, 2000). Преимущественное использование данных по прикопкам и особенно укосам также позволило С. Л. Есюнину (1987а) в большей степени выявить состав и структуру сообществ хортобионтов.

По числу родов самые обильные семейства — практически те же наиболее представительные по составу (кроме упомянутого выше Silphidae): Carabidae (36 родов, 13%), Cerambycidae (28 родов, 10%), ^^отеЫае (25 родов, 9%), Curculionidae (34 рода, 13%), Elateridae (22 рода, 8%), Staphylinidae (38 родов, 14%). В отличие от видов, реально суще-

ствующих в природе, роды формируются искусственно, поэтому их соотношение лишь косвенно отражает объективную картину.

Забегая вперед, до обзора литературы, приводим некоторые сравнительные данные о состоянии изученности локальной колеоптерофауны по ключевым датам на протяжении всего периода исследований. Так, на начальном этапе — к 1985 г., в заповеднике были зарегистрированы 289 видов жесткокрылых из 40 семейств (Воронов и др., 1985) — 58% от известного в настоящее время видового состава. Через 4 года, благодаря исследованиям Т. В. Галасьевой с соавт. (Изучение..., 1989), удалось обнаружить более 70 видов жуков-ксилофагов, не найденных ранее в заповеднике. В итоге общее число известных здесь видов составило более

360 (около 73%). Таким образом, к 1995 г. список жуков значительно пополнился: сообщалось о 367 видах из 43 семейств (Есюнин и др., 1995). Учитывая данные из служебного отчета (Изучение., 1989), известного ранее лишь работникам заповедника, а также текущей маловостребо-ванной документации («Летопись природы», 1995, 1996) и некоторых частных работ, в т.ч. Т. И. Гридиной (1997) и А. Г. Воронина (1999), число известных к концу прошлого века видов составило не менее 440 (около 89%). Однако об этих результатах подсчета не сообщалось, и в какие-либо публикации такие сводные данные не вошли.

В 2000-х гг. список жесткокрылых увеличился еще на 7 видов по данным ряда авторов (Воронин, 2001; Чернышев, 2002; Юнаков, Коротяев, 2007; Ryvkin, 2007, 2011). В дальнейшем информация о беспозвоночных, в т.ч. Coleopteгa, была обобщена в обширном отчете по проекту создаваемого природного парка «Пермский», включающему в числе трех территорий Усьвинский участок (Первый природный..., 2015), находящийся на не очень значительном отдалении от заповедника. За 5 лет (2012-2017 гг.) приведены также 4 ранее не указанных таксона Coleopteгa (Легалов, 2012; Наумкин, 2015б; Баранова, 2016; Legalov, 2017), а итоговый список составил 453 вида (91%). Стало очевидно, что сведения о наличии в заповеднике по предварительной оценке 392 (Наумкин, 2012) или 395 (Наумкин, 2015а) видов жуков являются неточными. Впервые указанный в настоящем обзоре 51 вид дополнил наши знания, и общий список таксонов доведен к апрелю 2019 г. до текущих 498 видов (см. табл. 3). Существенное дополнение к списку получено за счет малоизученных коротконадкрылых жуков (сем. Staphylinidae), указано также новое для заповедника сем. Monotomidae. Заметим, что учет и распределение числа регистрируемых видов по годам опубликованных работ пока выполнены лишь приблизительно.

В табл. 4 приведен перечень фоновых и специфических индикаторных (эдифи-

каторов) горных видов жесткокрылых, известных из заповедника «Басеги». Фоновые (преобладающие, доминантные и субдоминантные) виды характеризуются высоким обилием и составляют, как правило, от 10 до 90% всего населения биоценоза, а также обычно отличаются значительной величиной средней динамической плотности (СДП), т.е. уло-вистости в почвенные ловушки. Под индикаторными мы понимаем те специфические для экологической группы виды, которые определяют характерный облик и специфику фауны и отражают ландшафтные различия. В первую очередь это относится к обособленной горно-тундровой группе видов. Ниже представлены итоговые данные по фоновым, а также специфическим индикаторным и редким видам жесткокрылых заповедника с указанием их экологических групп или отдельных биоценозов, не объединенных в группы. Суммарное число фоновых/индикаторных видов для отдельных семейств: Byrrhidae — 2/1, Carabidae —

22/15, Chrysomelidae--/2, Elateridae —

1/5, Staphylinidae — 6/7.

В табл. 5 приведены количественные данные по биотопическому распределению всех видов жуков-жужелиц семейств Trachypachidae и Carabidae, зарегистрированных на территории заповедника и в его ближайших окрестностях. Эти данные не противоречат информации других авторов (Воронин, 1995б, 1997б, 1999; Воронин, Есюнин, 2006; Воронин, Чумаков, 2015) о составе как ландшафтных, так и экологических групп жужелиц Среднего Урала. Однако 6 видов жужелиц, отнесенные А. Г. Ворониным и С. Л. Есюни-ным (2005) к доминирующим в заповеднике, на самом деле таковыми не являются: это Amara famelica Zimm., Bembidion bruxellense Wesm., B. saxatile Gyll., Cala-thus micropterus Duft., Curtonotus gebleri Dej. и Platynus mannerheimii Dej. Еще ряд нечасто встречающихся здесь видов — Carabus aeruginosus F.-W., Notiophilus aquaticus L., Pterostichus oblongopuncta-tus F. и Pt. rhaeticus Heer — ошибочно названы ими субдоминантами.

Таблица 4. Фоновые и специфические (индикаторы горной фауны) виды жесткокрылых заповедника «Басеги», их биотопическое размещение и некоторые характеристики

Table 4. Common and specific (mountain fauna indicator) coleopteran species of the Basegi Nature Reserve, their biotopic distribution and some features

Экологическая группа Семейство Фоновые и доминантные виды Биоценозы, обилие/ средняя динамическая плотность Специфические (индикаторные) и редкие виды Биоценозы, обилие/ средняя динамическая плотность

Горно- Carabidae Сага bus loschnikovi F.-W. ТКУ, ТЛИ 54-71% / Сага bus loschnikovi F.-W. ТКУ, ТЛИ 54-71% /

тундровые до 8.8 (июль) до 8.8 (июль)

Pterostichus brevicomis ТКУ, ТЛИ 8-83% / Dicheirotrichus mannerheimii ТКУ, тли /

Kirby до 2.4 (июль, август) Sahlb. единично

Pt. kaninensis Popp. ТЛИ 18-80%/0.4-0.9 (июль—сентябрь) Pterostichus adstrictus Eschsch. ?ТКА(по: Воронин, 1992а, 1993)

Pt. kokeilii archangelicus ТКУ, ТЛИ 14-74% / Pt. brevicomis Kirby ТКА, ТКУ, ТЛИ

Popp. 1.5-15.4 (июль) Pt. kaninensis Popp. Pt. kokeilii archangelicus Popp. 8-83%/до 2.4 (июль, август); ЛБР ТКУ, ТЛИ 18-80% / 0.4—0.9 (июль—сентябрь); ЛБР до 2% ТКУ, ТЛИ 14-74% / 1.5-15.4 (июль); ЛБР

Staphylinidae Acidota crenata F. ТКУ, тли Atheta fungi Grav. ТЛИ / единично

DrusiUa canaliculata F. ТЧЕ A. arctica Thoms. ТЧЕ / единично

Quedius fuliginosus Grav. ТКУ, ТЛИ, ТМГ, ТЧЕ до 62% Lathrobium morum Ryvk. ТЛИ / единично

Tachinus elongatus Gyll. ТКУ Mycetoporus bimaculatus Lac. ТЧЕ / единично

T. humera lis Grav. ТЧЕ / не менее 0.2 (июль) Oxypoda soror Thoms. ТЧЕ / единично

un

Экологическая Фоновые и доминантные Биоценозы, обилие/ Специфические (индика- Биоценозы, обилие/

Семейство

группа виды средняя динамическая торные) и редкие виды средняя динами-

плотность ческая плотность

Горно- Byrrhidae Byrrhus fasciatus Forst. ТКУ, ТЛИ до 47%/ Curimopsis moosilauke John. ТКУ, ТЛИ до 52%/

тундровые Curimopsis moosüauke John. 0.2—2.9 (июль, август) ТЛИ до 52% /0.2-2.5 (июль—сентябрь) 0.2—2.5 (июнь—сентябрь); ЛБР/0.1-0.6 (июль—сентябрь)

Elateridae Hypnoidus rivularius Gyll. ТКУ, ТЛИ, ТЧЕ / 0.1—1.0 (июль, август) Beminelsonius hyperboreus Gyll. Earns costalis Pk. Pheletes aeneoniger Deg. Selatosomus gloriosus Kishii ТКУ, ТЛИ / единично / до 0.2 (июнь—август) ТКУ, ТЛИ /до 0.1; ЛБР/до 0.2 (июнь, июль) ТКУ, ТЧЕ/укосы ТКУ, ТЛИ /до 0.1 (июнь—август); ЛБР / единично (июль, август)

Chrysomelidae Chtysolina tundralisJac. Chtysomela lapponica L. ТКУ, тли ТКУ, тли

Лесные и лесо- Carabidae Amara brunnea Gyll. ЛБР (по: Воронин, Bembidion fellmanniMnnh. ЛЕП 12-57%/до 1.5

болотные Есюнин, 1992) (июль—сентябрь); ЛБР

Bembidion feümanni Mnnh. ЛЕП 12-57% /до 1.5 (июль—сентябрь) Carabus loschnikovi F.-W. ЛБР

Calathus micropterus Duft. ЛЕП 4-16%/0.7-5.5; ЛБР Notiophilus fasciatus Makl. ЛЕП до 24%/до 1.9 (июль)

Cymindis vaporariorum L. ЛБР, ЛЕП 1-7%/ до 0.2 Platynus mannerheimii Dej. ЛБР, КБР

Экологическая группа

Семейство

Фоновые и доминантные виды

Биоценозы, обилие/ средняя динамическая плотность

Специфические (индикаторные) и редкие виды

Биоценозы, обилие/ средняя динамическая плотность

Лесные и лесо- Carabidae болотные

Луговые

Loricera pilicomis F.

Notiophilus fasciatus Mäkl.

Patrobus assimilis Pk.

Pterostichus diligens Sturm Pt. nigrita Pk.

Pt. oblongopunctatus F. Pt. strenuus Pz.

Pt. urengaicus Jur. Trechus secalis Pk.

Agyrtidae

Staphylinidae Lathrobium brunnipes F. Elateridae

Carabidae Amara nitida Sturm

Curtonotus gebleri Dej. Loricera pilicomis F.

ЛБРЛЕП до 23% (август) / до 3.6 (август) ЛЕПдо 24%/до 1.9

(июль) ЛЕПдо 30% (июль) / 3.1 (июль) ЛЕП до 5% ЛЕП; ЛБО до 33%;

ПКУдо 45% (июль—сентябрь) ЛБРдо 8% ЛЕПдо 18% (июль—сентябрь) ЛЕП до 4% ЛЕП 49-93% (июль-сентябрь) /13.6—41.4 (июль, август)

ЛЕП

ЛРЗ (по: Воронин,

Есюнин, 1992) ЛРЗ 4-11%/1.8-2.2 (июль, август) ЛРЗ; ПКУдо 23% (август) / до 3.6 (август)

Pteroloma forsstroemii Gyll.

Stenus veselovae Ryvk. Ampedus suecicus Palm Bembidion petrosum Gebl.

Chlaenius sulcicoüis Pk.

ЛБРЛЕП/0.2-0.5 (август, сентябрь) ЛЕП / единично ЛБР / единично ПКУ / единично

ЛРЗ (ивняк) (по: Воронов и др., 1985)

Экологическая группа Семейство Фоновые и доминантные виды Биоценозы, обилие/ средняя динамическая плотность Специфические (индикаторные) и редкие виды Биоценозы, обилие/ средняя динамическая плотность

Луговые Carabidae Notiophilus aquaticus L. Pterostichus strenuus Pz. Pt. urengaicus Jur. Trechus secalis Pk. ЛРЗ до 37% (сентябрь) ЛРЗ до 18% (июль-сентябрь) ЛРЗ до 11%/3.0 (июль) ЛРЗ; ПКУ 49-93% (июль—сентябрь) / 13.6-41.4 (июль, август)

Staphylinidae Quedius fuliginosus Grav. ЛРЗ до 90% Stenus humilis Er. ПКУ / единично

Прибрежные Carabidae Bembidion bruxellense Wesm. КБР до 26% (июнь—август) Amara interstitialis Dej. ЛПЛ / единично

B. obliquum Sturm КБР до 33% (июнь—август) Bembidion deletum Aud.-Serv. B. grapii Gyll. Perileptus areolatus Creutz. ЛЕЛ / единично ЛПЛ / единично КБР 11% (июнь)

Примечание. Биоценозы: ТКА — тундра каменистая, ТКУ — тундра кустарничковая, ТЧЕ — тундра черничниковая, ТМГ — тундра мохово-горцовая, ТЛИ — тундра лишайниковая, КРО — каменистая россыпь, ЛБО — болота сфагновое и верховое, ЛБР — березовое и смешанное редколесье, криволесье, ЛБС — березняк сфагново-осоковый, ЛЕБ — лес елово-березовый, ЛЕП — лес елово-пихтовый папоротниково-горцовый и папоротниково-хвощевый, ЛОР — осиновое редколесье, ЛРЗ — луг разнотравно-злаковый подгольцо-вый, ПКУ — пустырь купыревый, КБР — каменистый берег ручья, ЛЕЛ — лужи на дорогах через еловый лес, Л ПЛ — лужи на дорогах через подгольцовый луг. Количественные показатели: обилие, % (месяц учета) / средняя динамическая плотность, экз/юо лов.-сут (месяц учета).

Таблица 5. Распределение по биоценозам и относительное обилие жужелиц (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) в заповеднике «Басеги»

Table 5. Biocenotic distribution and relative abundance of carabids (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) in the Basegi Nature Reserve

Экологическая группа и конкретные биоценозы (индекс обилия вида)

Вид

ГТР

ЛЕС

ЛУГ

ПБР Основной источник1

Сем. Trachypachidae Thomson, 1857 Trachypachus zetterstedti ГТР2 (1) Gyll.

Сем. Carabidae Latreille, 1802 Acupalpus meridianus L. Agonum dolens Sahlb. A. duftschmidi Schm. A. ericeti Pz. A. fuliginosum Pz.

A. gracile Sturm A. gracilipes Duft.

A. micans Nic.

A. muelleri Hbst. A. piceum L. A. sexpunctatum L. A. viduum Pz. Amara aenea Deg. A. brunnea Gyll.

A. communis Pz. A. convexior Steph. A. curta Dej. A. erratica Duft.

A. eurynota Pz. A. famelica Zimm.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

A. familiaris Duft. A. fulva Müll. A. infima Duft. A. interstitialis Dej. A. lunicollis Schiedte A. montivaga Sturm A. nitida Sturm

ЛБР (1)

ТКУ ТЛИ, ТЧЕ (1)

ТЧЕ (1) ГТР2 (1)

ТКУ, ТЛИ (1) ТКУ (1)

ТКУ (1) ТКУ (2), ТЛИ (1) ГТР2 (1) ТКУ, ТЛИ (1-2)

ГТР2 (1)

ГТР2 (1) ЛОР (1)

ЛБР (2), ЛЕП (1) ЛБР (1)

ЛБР (1)

ЛБР (1) ЛБР (1-2)

Воронин, 1999

Есюнин и др., 1995 ПИВ (1) Воронин, 1999

— I I —

Есюнин и др., 1995

ЛЕП, ЛПБ, ЛПЕ (2)

ЛБР (1)

ЛЕП, ЛПБ, ЛПЕ (1)

ПБР2 (1)

ЛРЗ (1)

ЛРЗ (2), ЛЕЛ, ПИВ Воронин, 1992а3

ПКУ (2)

ЛРЗ (1)

ПКУ (1)

Воронин, 1992а Есюнин и др., 1995

— I I —

ЛПЛ (1) Воронин, 1992а

ЛРЗ (1) ПБР2 (1)

— I I —

ЛРЗ, ПКУ(1) ПБР2 (1) Есюнин и др., 1995 ПКУ (2) ПБР2 — | | —3

ПКУ (1) — I I —

Воронин, 1992а

ЛРЗ (1) — I I —

ЛРЗ (1) Есюнин и др., 1995

ЛРЗ (1) — 1 1 —

— I I —

ЛРЗ (1) Воронин, 1992а

ЛРЗ (1-2) Есюнин и др., 1995

Воронин, 19992

— I I — Воронин, 1992а

ЛРЗ (1) — 1 1 —

ЛУГ2 (1) Воронин, 1999

— I I —2

ЛИВ (1)_Воронин, 1992а

Продолжение табл. 5 Table 5 (continued)

Экологическая группа и конкретные биоценозы (индекс обилия вида)

Вид ГТР ЛЕС ЛУГ ПБР Основной источник1

A plebeja Gyll. ТКУ (1) ЛРЗ, ПКУ (1) Есюнин и др., 1995

A. praetermissa Sahlb. ЛБР, ЛЕП (1) — 1 1 —

A similata Gyll. ЛРЗ, ПКУ (1) — 1 1 —

A tibialis Pk. ТКУ, ТЧЕ (1) — | | —

Anisodactylus binotatus F. ЛРЗ (1) Воронин, 1992а

Badister bullatus Schmk. ГТР2 (1) — | | —

B. lacertosus Sturm ЛИВ, ЛРЗ (1) — | | —

Bembidion bipunctatum L. ЛПЛ (1) — | | —

B. bruxellense Wesm. КБР (3), ЛЕЛ, ЛПЛ Есюнин и др., 1995

B. bualeipolonicum Müll. ЛПЛ (1) Воронин, 1992а

B. deletum Aud.-Serv. ЛЕЛ (1) Есюнин и др., 1995

B. dentellum Thunb. ПБР2 (1) Воронин, 1992а

B. doris Pz. ЛЕЛ (1) — | | —

B. fellmanni Mnnh. ЛБР (1), ЛЕП (3) ЛЕЛ (2) Есюнин и др., 1995

B. grapii Gyll. ЛПЛ (1) — | | —

B. guttula F. ЛИВ (1) ПБР2 — | | —

B. hirmocaelum Chaud. Воронин, 19992

B. lampros Hbst. ГТР2 ЛБР, ЛОР (1) ПКУ (2) ПБР2 Есюнин и др., 1995

B. mannerheimii Sahlb. ПКУ (2) — | | —

B. obliquum Sturm ПКУ (1) КБР (4); ЛЕЛ, ЛПЛ (3) — | | —

B. petrosum Gebl. ПКУ (1) — | | —

B. properans Steph. ТЛИ (1) ЛПЛ (1) — | | —

B. punctulatum Drap. ПБР2 Воронин, 19992

B. quadrimaculatum L. ТЛИ (1) ЛБР (1) ЛРЗ (1) ПБР2 (3) Есюнин и др., 1995

B. saxatile Gyll. ПБР2 Воронин, 1993

B. semipunctatum Don. ПБР2 (1) Есюнин и др., 1995

B. transparens Gebl. ГТР2 (1) Воронин, 1992а

B. varium Ol. КБР (2) Есюнин и др., 19953

Blethisa multipunctata L. ЛИВ, ЛРЗ (1) Есюнин и др., 1995

Bradycellus caucasicus ТКУ, ЛИВ, — | | —

Chaud. ТЛИ (1) ПКУ (1)

Calathus ambiguus Pk. ГТР2 (1) Воронин, 1992а

C. melanocephalus L. ТКУ, ТЛИ (1) ЛБР (1) ЛРЗ (1) Есюнин и др., 1995

Продолжение табл. 5 Table 5 (continued)

Экологическая группа и конкретные биоценозы (индекс обилия вида)

Вид ГТР ЛЕС ЛУГ ПБР Основной источник1

C. micropterus Duft. ТКУ (3), ТЛИ (1) ЛБР (3), ЛПГ (3), ЛПЧ, ЛПХ (2) ЛРЗ (1)

Carabus aeruginosus F.-W. ТКУ (1) ЛБР, ЛПХ (1) ЛРЗ (1) Есюнин и др., 1995

C. arvensis Hbst. ЛРЗ (1) Воронин, 1992а

C. glabratus Pk. ТКУ (2) ЛБР, ЛЕП, ЛПГ (1) ?ЛУГ2 Есюнин и др., 1995

C. loschnikovi F.-W. ТКУ, ТЛИ (5) ЛБР, ЛПМ (5) Воронин, 1992а

C. nitens L. ЛПЧ (1) — | | —

C. schoenherri F.-W. Воронин, 19992

Chlaenius nigricornis F. ПБР2 (1) Воронин, 1999

Ch. sulcicollis Pk. ЛИВ (1) Есюнин и др., 1995

Ch. tristis Schall. ЛИВ (1) — | | —

Cicindela campestris L. ГТР2 (1) Воронин, 1992а4

Clivina fossor L. Воронин, 19992

Curtonotus aulicus Pz. — | | —

C. gebleri Dej. ТКУ (1) ЛБР (3), ЛИВ; ЛРЗ (3), Есюнин и др., 1995

ЛПГ (1) ПКУ (1)

Cychrus caraboides L. ЛБР, ЛПГ (1), ЛПЕ, ЛПХ (3) ЛРЗ (3) Есюнин и др., 19953

Cymindis vaporariorum L. КРО, ТКУ,ЛБР, ЛПГ (1), Есюнин и др., 1995

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ТЛИ (1) ЛПЧ

Dicheirotrichus mannerhe- ТКУ, ЛЕБ, — | | —

imii Sahlb. ТЛИ (1) ЛПЧ (1)

Dromius agilis F. ЛЕС2 (1) Воронин, 1992а

D. quadraticollis Mor. Воронин, 1992а2, 5

D. schneiden Crotch ЛПГ (1) Есюнин и др., 19955

Dyschirius globosus Hbst. ЛРЗ (1) Воронин, 1992а

D. politus Dej. ПБР2 (1) Воронин, 1993

Elaphrus cupreus Duft. ЛПЛ Воронин, 1992а, 19933

E. riparius L. ЛПЛ — | | —

E. uliginosus F. КБР (1) Есюнин и др., 1995

Harpalus affinis Schrnk. ЛБР (1) — | | —

H. anxius Duft. ГТР2 (1) Воронин, 1992а

H. laevipes Zett. ЛБР (1) Есюнин и др., 1995

H. latus L. ГТР2 (1) ЛБР (1) ЛУГ2 (1) — | | —

H. luteicornis Duft. ЛБР (1) — | | —

Продолжение табл. 5 Table 5 (continued)

Экологическая группа и конкретные биоценозы (индекс обилия вида)

Вид ГТР ЛЕС ЛУГ ПБР Основной источник1

H. progrediens Schaub. ЛИВ (1) —| | —

H. rubripes Duft. ГТР2 (1) —| | —

H. rufipes Deg. ЛПЧ (1) ЛИВ (1) Воронин, 1992а

H. solitaris Dej. ТКУ (1) Есюнин и др., 1995

H. xanthopus winkleri ЛРЗ (1) Воронин, 1992а

Schaub.

Lebia chlorocephala ЛПЧ (1) ЛРЗ (1) — | | —

Hoffm.

L. cruxminor L. ЛПЧ (1) ЛРЗ (1) — | | —

Leistus terminatus Pz. ТКУ (1) ЛБР, ЛПГ, ЛПХ, ЛПЧ (1) ЛРЗ, ПКУ (1) Есюнин и др., 1995

Limodromus assimilis Pk. ЛРЗ (1) Воронин, 1992а

Loricera pilicornis F. ЛБР, ЛПГ (1),ЛИВ, ЛРЗ (1), Есюнин и др., 19953

ЛПХ (2) ПКУ (3)

Microlestes minutulus ЛБР (1) ЛРЗ (1) — | | —

Goeze

Мiscodera arctica Pk. ГТР2 (1) Воронин, 1992а

Nebria gyllenhali ЛРЗ (1) ЛПЛ (1) — | | —

Schoenh.

Notiophilus aquaticus L. ТКУ, ТЛИ (1) ЛБР, ЛПГ (2) ЛРЗ, ПКУ (2) Есюнин и др., 1995

N. biguttatus F. ЛБР, ЛЕП (1) ПКУ (1) — | | —

N. fasciatus Mäkl. ГТР2 (1) ЛБР, ЛОР; ЛПГ, ЛПХ (2) — | | —

N. germinyi Fauv. ТКУ, ТЛИ (1) ЛБР, ЛПЧ (1) — | | —

N. palustris Duft. ЛБР (1) ЛРЗ (1) Воронин, 1992а

Paradromius linearis Ol. ЛБР, ЛПГ (1) Есюнин и др., 1995

Patrobus assimilis Chaud. ГТР2 (1) ЛБР, ЛПГ (1), ЛПХ (4) ЛИВ ЛЕЛ — | | —

Perileptus areolatus КБР (2) — | | —

Creutz.

Platynus mannerheimii ЛБР, ЛПБ, КБР (1) — | | —

Dej. ЛПЕ (2)

Poecilus cupreus L. ЛИВ, ЛРЗ (1) — | | —

P. lepidus Leske Воронин, 19932

P. versicolor Sturm ТКУ, ТЛИ (1) ЛБР ЛРЗ (2), ПКУ (1) Есюнин и др., 1995

Pterostichus adstrictus ГТР2 (1) Воронин, 1992а

Eschsch.

Окончание табл.5 Table 5 (end)

Экологическая группа и конкретные биоценозы (индекс обилия вида)

Вид

ГТР

ЛЕС

ЛУГ

ПБР Основной источник1

Pt. brevicornis Kirby

Pt. diligens Sturm

Pt. kaninensis Popp.

Pt. kokeilii archangelicus Popp.

Pt. magus Mnnh. Pt. mannerheimii Dej. Pt. melanarius Ill.

Pt. niger Schall. Pt. nigrita Pk.

Pt. oblongopunctatus F.

Pt. rhaeticus Heer Pt. strenuus Pz.

Pt. urengaicus Jur.

Pt. vernalis Pz. Synuchus vivalis Ill.

Trechus quadristriatus Schmk.

T. rivularis GyИ.

T. rubens Е T. secalis Рк.

Число видов в экологической группе (всего — 135 видов из 2 семейств)

ТКУ, ТЛИ ЛЕБ, ЛПМ, (3-4) ЛПЧ; ЛБР (4)

ЛПМ; ЛБО ЛИВ; ЛРЗ (1) (1), ЛПХ (2) КРО, ТКУ, ЛБР (1), ТЛИ (1-3) ЛПМ, ЛПЧ ТКУ (5), ЛБР, ЛПЧ (4) ТЛИ (4)

ЛПГ, ЛПХ (1)

ТКУ, ТЛИ (1) ГТР2 (1) ?ГТР2

ТКУ (2), ТЛИ (1)

ТКУ (1)

ТКУ, ТЛИ (1)

ГТР2 (1)

ТКУ (1)

ТКУ, ТЛИ (1) 55

ЛБР (2), ЛРЗ, ЛПГ (1) ПКУ (1) ЛБР, ЛОР (1) ЛИВ (1) ЛБО, ЛПГ, ЛИВ, ЛРЗ; ЛПХ (1-3) ПКУ (4) ЛБР, ЛПГ, ПКУ (1) ЛПХ (2)

ЛРЗ, ПКУ (1) ЛБО, ЛБР (1), ЛИВ; ЛРЗ ЛПХ (3) (3), ПКУ (2)

ЛБР, ЛПГ, ЛПХ (1)

ЛБР (1-3), ЛПГ (1); ЛПЧ

ЛБР, ЛЕБ, ЛПГ, ЛПХ (1) ЛПХ (1) ЛБР, ЛПГ, ЛПХ (2-5) 60

ЛРЗ (3)

ПКУ (1)

ЛРЗ, ПКУ (3)

ПКУ (2)

ЛРЗ (1) ЛРЗ (5), ПКУ (5)

68

Есюнин и др., 1995

КБР (1) Воронин, 1992а;

Есюнин и др., 1995

— I I —

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

— I I —

Коробейников, 19912 Есюнин и др., 1995

— I I —

Воронин, 1992а; Есюнин и др., 1995

— I I —

КБР (1) — 11 —

Воронин, 1992а; Есюнин и др., 1995

— I I —

Воронин, 1992а; Есюнин и др., 19953

Воронин, 1992а

Воронин, 1992а; Есюнин и др., 1995 ПБР2 Есюнин и др., 1995 КБР (1) — 11 —

37

Всего базовых ссылок — 5

Примечание. Экологические группы и конкретные биоценозы (по алфавиту): ГТР — горно-тундровая группа: каменистая россыпь (КРО), тундра каменистая (ТКА), тундра кустарничковая (ТКУ), тундра лишайниковая (ТЛИ), в т.ч. кустарничко-лишайниковые тундровые ассоциации, тундра мохово-горцовая (ТМГ), тундра черничниковая (ТЧЕ); ЛЕС — лесная группа: боло-

та сфагновое и верховое (ЛБО), березовое и смешанное редколесье, криволесья подгольцово-го пояса (ЛБР), подгольцовый черничник (ЛПЧ), березняк сфагново-осоковый (ЛБС), лес ело-во-березовый таволгово-чемеричный (ЛЕБ), пихтовое мелколесье (ЛПМ), лес елово-пихтовый папоротниковый (ЛЕП), в т.ч. папоротниково-горцовый (ЛПГ) и папоротниково-хвощевый (ЛПХ) участки, приручьевые участки березняков (ЛПБ) и ельников (ЛПЕ), осиновое редколесье (ЛОР); ЛУГ — луговая группа: луг разнотравно-злаковый подгольцовый (ЛРЗ), подгольцовый луг с ивняком (ЛИВ), пустырь купыревый (ПКУ); ПБР — околоводная (прибрежная) группа: каменистый берег ручья (КБР); лужи на грунтовых дорогах через еловый лес, приручь-евые ельники (ЛЕЛ) или подгольцовый луг (ЛПЛ); приручьевые ивняки (ПИВ). Баллы индекса обилия (по: Песенко, 1982): 1 — единично: от 1 экз. до N экз. в степени 0.2; 2 — мало (редко): от N в степени (0.2+1) до N в степени 0.4; 3 — средне (обычно): от N в степени (0.4+1) до N в степени 0.6; 4 — много (обильно): от N в степени (0.6+1) до N в степени 0.8; 5 — очень много (очень обильно): от N в степени (0.8+1) до N где N — общее число особей в генеральной выборке.

1 — приведены базовые источники, содержащие наиболее подробные сведения или первые указания с данными о биотопах и материалом; 2 — сведения о конкретных биоценозах отсутствуют вследствие утери или недоступности материала (см.: Козьминых, Наумкин, 2017б); информация по: Воронин, 1992а, 1993, 1999; Коробейников, 1991; 3 — вид необоснованно или ошибочно отмечен как редкий; 4 — вид собран в заповеднике на дорогах и тропинках без указания смежных биотопов; 5 — вид отмечен на кордоне у южного склона г. Северный Басег.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЗАПОВЕДНИКА «БАСЕГИ» В ДАТАХ, ФАКТАХ И ЛИЦАХ

История фаунистических исследований жесткокрылых заповедника, начавшихся в 1983 г., схематически приведена в табл. 6. Из опубликованных к настоящему времени 84 работ 67 — сравнительно давние (1983-2008 гг.), и лишь 17 относятся к текущему десятилетию (20092019 гг.), однако обобщающих работ по жесткокрылым среди них нет. Наибольшее число публикаций появилось в конце прошлого века — в 1994, 1995 и 1997 гг.

Опубликованы результаты 51 исследователя. Наиболее весомый вклад в изучение видового состава жуков (по числу публикаций и впервые представленных ими видов) внесли следующие авторы: С. Л. Есюнин, в т.ч. с соавт. (1985, 1987, 19891992, 1994-1996, 2000, 2005, 2006 — всего 18 работ), — около 100 видов жужелиц (сем. Carabidae) и около 220 видов жуков из прочих 39 семейств; А. Г. Воронин, в т.ч. с соавт. (1983, 1985, 1988, 1989, 1992-1995, 1997, 1999-2001, 2005, 2006, 2007 — всего 22 работы), — около 80 новых указаний жужелиц; В. О. Козьминых с соавт. (1990, 1991, 1994-1997, 2000, 2005, 2017 — 25 работ) — более 40 видов Coleoptera; А. В. Козырев,

в т.ч. с соавт. (1993-1997, 2000 — 9 работ); Т. И. Гридина, в т.ч. в соавт. (1985, 1987, 1991, 1994, 1995, 1997, 2006 — 9 работ). Имена других исследователей приведены в аннотированном списке видов во второй части обзора. В общей сложности ими зарегистрированы 436 видов из 49 семейств, из которых 13 видов отмечены ошибочно, указания 7 видов сомнительны.

Выделять какие-либо исторические этапы в изучении жуков представляется преждевременным, т.к. оно длится менее 4 десятилетий. Ниже в хронологическом порядке перечислены основные результаты этих исследований с отдельными комментариями.

1983 г.

Первое сообщение о жесткокрылых заповедника, а именно представителей сем. Carabidae, появилось в тезисах доклада А. Г. Воронина (1983). В этой работе, хотя и без прямого указания на «Ба-сеги», приведены сведения о некоторых жужелицах заповедника (с. 12): «...как в горах, так и равнинных районах распространены Pterostichus melanarius Ill., Pt. oblongopunctatus F., Calathus micropterus Duft.;... Trechus (Epaphius) secalis Pk., встречаясь повсеместно, становится ярко

Таблица 6. Сводные данные по хронологии исследований локальной фауны жесткокрылых заповедника «Басеги» и его окрестностей

Table 6. Integrated data on the chronology of the studies of the local coleopteran fauna of the Basegi Nature Reserve and its surroundings

№ n/n

Автор, год

Семейства и виды (в скобках — число видов); комментарии

1 Воронин, 1983

2 Воронов и др., 1985

3 Есюнин, 1987а

4 Есюнин, 19876

5 Воронин, 1988

6 Воронин, Есюнин, 1989

Carabidae (8): Amara famelica Zimm., Calathus micropterus Duft., ICarabus odoratus Mötsch, (ошибочное определение С. loschnikovi F.-W.), Notiophilus fasciatusHtt., 1 Pterostichus magus Esch, (ошибочное указание вместо Pt. urengaicus Jur.), Pt. melanarius III., Pt. oblongopunctatus F., Trechus secalis Pk. Coleoptera (289 видов из 40 семейств): Dytiscidae (2)1, Trachypachidae (1), Carabidae (78), Hydrophilidae (2), Sphaeritidae (1), Leiodidae (3)1, Agyrtidae (1), Silphidae (7), Staphylinidae (32), Geotrupidae (2); Scarabaeidae (2); Dermestidae (2): Dermestes laniarius III., D. lardarius L.; Byrrhidae (3); Lymexylidae (1): Elateroidesflabeüicomis Schnd.; Cantharidae (8), Melyridae (5); Cleridae (1): Thanasimus ruflpes Brahm.; Trogossitidae (1): Peltisgrossa L.; Ptinidae (2), Elateridae (16); Buprestidae (1): Anthaxia quadripunctata L.; Byturidae (2): Byturus aestivus L., B. tomentosus F.; Nitidulidae (2)1: Epuraea sp., Glischrochilus quadripunctatusL.', Cryptophagidae (l)1: ICaenoscelis sp.; Erotylidae (1): Triplaxscuteüaris Charp.; Coccinellidae (10), Latridiidae (l)1: Latridius sp.; Oedemeridae (2): Oedemera lurida Marsh., O. virescens L.; Anthicidae (1): Anthicus antherinus L.; Pyrochroidae (1): Schizotuspectinicomis L.; Mordellidae (l)1: MordeUistena sp.; Scraptiidae (1): Anaspis arctica Zett.; Tenebrionidae (2): Lagria hirta L., Upis ceramboides L.; Cerambycidae (24), Orsodacnidae (1); Chrysomelidae (36), Anthribidae (1): Anthribus albinus L.; Nemonychidae (1): Cimberis attelaboides F.; Attelabidae (1): Deporaus betulae L.; Curculionidae (24), Scolytidae (5).

Carabidae (—)', Staphylinidae (—)'. Комплексы беспозвоночных изучены в биоценозах: лес ело-во-пихтовый папоротниково-горцовый, лес елово-пихтовый папоротниково-хвогцевый, березняк сфагново-осоковый, березовое редколесье сфагново-осоковое, осиновое редколесье разнотравное, луга разнотравно-злаковые, тундра лишайниковая, тундра мохово-горцовая, тундра каменистая, тундра-черничник, болото сфагново-осоковое. — Комплексы беспозвоночных1. Carabidae (—У

Carabidae (12): Amara famelica Zimm., Calathus micropterus Duft., Carabus loschnikovi F.-W., Notiophilus fasciatus Rtt., Patrobus assimilis Chaud., Platynus mannerheimii Dej., Pterostichus diligens Sturm, IPt. magus Esch.2 (ошибочное указание вместо Pt. urengaicus Jur.), Pt. melanarius III., Pt. negligens Sturm., Pt. oblongopunctatus F., Trechus secalis Pk.

№ п/п

Автор, год

Семейства и виды жесткокрылых (в скобках — число видов); комментарии

8

9

10

Т. В. Галасьева и др. (Изучение..., 1989)

Козьминых, Есюнин, 1990 Козьминых и др., 1991а Козьминых и др., 19916

11 Козьминых, Есюнин, 1991

12 Коробейников, 1991

13 Воронин, 1992а

14 Воронин, 19926

15 Воронин, Есюнин, 1992

16 Дурманов, Есюнин, 1992

17 Воронин, 1993_

Coleoptera (всего 88 видов из 11 семейств): Lymexylidae (1): Elateroides dermestoides L.*2; Trogossitidae (2): Peltisfeiruginea L.*, P. grossa L.; Ptinidae (3): Hadrobregmuspertinax L.*, Microbregma emarginata Duft.*, Xestobium rufovillosum Deg.*; Buprestidae (4): Anthaxia quadripunctata L., Buprestis rustica L.*, Chiysobothris chiysostigma L.*, Trachys minutus L.*; Melandryidae (2): Melandiya dubia Schall.*, Seiropalpus barbatus Schall.*; Tenebrionidae (1): Upis ceramboides L.; Cerambycidae (32); Chrysomelidae (7); Attelabidae (1): Deporaus betulae L.; Curculionidae (12); Scolytidae (23). Silphidae (2): Silpha carinata Hbst., S. tristis III.

Carabidae (4): Carabus aeruginosus F.-W., C. arvensis Hbst., C. glabratus Pk., C. nitens L. Trachypachidae (1), Carabidae (96): перечислены 47 видов, в т.ч. впервые 4 вида — Amara eiratica Duft.*, Chlaenius tristis Schall.*, Harpalus affinis Schrnk.*, Leistus terminatus Pz.* Carabidae (1): Carabus loschnikovi F.- W.

Carabidae (17): Agonum gracilipes Duft., Amara brunnea Gyll., Afamelica Zimm., Calathus melanocephalus L., C. micropterus Duft., Carabus loschnikovi F. -W., Cymindis vaporariorum L., Harpalus xanthopus winkleri Schaub., Miscodera arctica Pk., Notiophilus aquaticus L., N. germinyi Fauv. (приведен как N. hypocrita Curt.), Pterostichus diligens Sturm., Pt. kaninensis Popp, (указан как Pt. negligens Sturm.), Pt. kokeilii arch-angelicus Popp, (приведен как Pt. archangelicus Popp.), IPt. mannerheimii Dej., IPt. uralensis Mötsch.2, Trechus secalis Pk. Carabidae (97).

Carabidae (16); для горной части Среднего Урала (заповедник «Басеги») приведены: Carabus aerugi-nosus F.-W., С. loschnikovi F.-W., ?Pterostichus magusMrmh. (ошибочное указание вместо Pt. urengaicus Jur.).

Carabidae (19): Amara brunnea Gyll., A. nitida Sturm., Calathus melanocephalus L., C. micropterus Duft., Carabus loschnikovi F.-W., Curtonotus aulicus Pz., Cymindis vaporariorum L., Loricerapilicomis F., Notiophilus aquaticus L., N.fasciatus Rtt., Patrobus assimilis Chaud., Platynus mannerheimii Dej. (приведен как Agonum mannerheimi Dej.), Pterostichus diligens Sturm., Pt. kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp., IPt. magus Mnnh. (ошибочное указание вместо Pt. urengaicus Jur.), Pt. melanarius III., Pt. oblongopunctatus F., Trechus secalis Pk. Carabidae (—)', Staphylinidae (—)'

Carabidae (99). Лесная зона Среднего Урала: 276 видов жужелиц.

№ п/п

Автор, год

Семейства и виды жесткокрылых (в скобках — число видов); комментарии

18 Козырев, 1993

19 Воронин, 1994

20 Козырев, 1994

21 Козьминых и др., 1994

22 Козьминых, Немков, 1994

23 Юферевидр., 1994

24 Воронин, 1995а

25 Воронин, 19956

26 Есюнин и др., 1995

Carabidae (1): Trechus rivularis Gyll.

Carabidae (7): Bembidion deletum Aud. (указан как В. nitidulum Marsh.), Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp, (отмечен как Pt. archangelicus Popp.), Pt. urengaicus Jur., Trechus rivularis Gyll., Dicheiroti'ichus mannerheimii Sahlb.* (указан как Trichocellus man-nerheimi Sahlb.)2. Всего в заповеднике «Басеги» зарегистрированы 99 видов жужелиц. Carabidae (3): Pterostichus kokeilii archangelicus Popp, (указан как Pt. archangelicus Popp.), Pt. magus Mnnh., Pt. urengaicus Im*

Carabidae (3): Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp. Всего для заповедника «Басеги» отмечены 97 видов жужелиц. Histeridae (1): Saprinussemistriatus Scr.

Leiodidae (II*2): Agathidium laevigatum Er., Catops borealis Krog., C. nigricans Spence, Choleva lederiana Rtt., ICh. oblonga Latr. (ошибочное указание; правильное определение — Ch. spadicea Sturm — см.: Юферев, Козьминых, 1997), Leiodes feiruginea F., L. gyllenhalii Steph., L. litura Steph., L. obesa Schm., L. ruficollis Sahlb., L. silesiaca Kr.

Carabidae (4): Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp, (приведен как Pt. archangelicus Popp.), Pt. uralensis Mötsch., Pt. urengaicus Jur. На Среднем Урале отмечены более 300 видов жужелиц. Carabidae (4): Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp, (приведен как Pt. archangelicus Popp.), DicheiroMchus mannerheimii Sahlb. (указан как Trichocellus mannerhe-imi Sahlb.). Средний Урал в целом: 276 видов жужелиц (изучено около 47 тыс. экз.). Dytiscidae (2), Trachypachidae (1), Carabidae (122), Helophoridae (3)1, Hydrophilidae (2), Sphaeritidae (1), Histeridae (1), Hydraenidae (1), I^eiodidae (11), Agyrtidae (1), Silphidae (11), Staphylinidae, включая Pselaphinae (33), Geotrupidae (2), Scarabaeidae (2), Dermestidae (2), Byrrhidae (4), Ptinidae (2), Lymexylidae (1), Trogossi-tidae (1), Cantharidae (8), Cleridae (1), Melyridae (5), Elateridae (30), Buprestidae (1), Byturidae (2), Nitiduli-dae (3), Cryptophagidae (2)1, Erotylidae (1), Coccinellidae (9), Latridiidae (l)1, Oedemeridae (2), Anthicidae (2), Pyrochroidae (1), Mordellidae (1), Scraptiidae (1), Tenebrionidae (3), Cerambycidae (24), Orsodacnidae (1), Chrysomelidae (33), Anthribidae (1), Nemonychidae (1), Attelabidae (1), Curculionidae (25), Scolytidae (5); всего 367 видов из 43 семейств. Исследованные биоценозы: лес елово-пихтовый папоротниковый, лес ело-во-березовый, березняк сфагаово-осоковый, березовое редколесье, осиновое редколесье, луг разнотрав-но-злаковый, тундра горная, лишайниковая и кустарничковая, тундра каменистая, тундра-черничник, россыпь каменистая, пустырь купыревый, ручей каменистый.

№ п/п

Автор, год

Семейства и виды жесткокрылых (в скобках — число видов); комментарии

27 Козырев и др., 1995

28 Козьминых и др., 1995

29 «Летопись природы», 1995

30 Горбунов и др., 1996

31 «Летопись природы», 1996

32 Воронин, 1997а

33 Воронин, 19976

34 Гридина, 1997

35 Козырев, 1997

36 Козьминых, 1997а

37 Козьминых, 19976

Trachypachidae (1), Carabidae (122), впервые отмечены: Acupalpus meridianus L.*, Amara aenea Deg.*, A. convexior Steph.*, A. curia Dej.*, A. erratica Duft.*, Bembidion mannerheimii Sahlb.*, B. petrosum Gebl.*, Chlaenius tristis Schall.*, Harpalus laevipes Zett.*, H. luteicomis Duft.*, H. solitaris Dej.*, Microlestes minutulus Goeze*, Paradromius linearis Ol.*, Perileptus areolatus Creutz.*, Pterostichus vernalis Pz.* Исследованные биоценозы: лес елово-пихтовый папоротниковый, лес елово-березовый, березняк сфагново-осоковый, березовое редколесье, осиновое редколесье, луг разнотравно-злаковый, тундра горная, лишайниковая и кустарничковая, тундра каменистая, тундра-черничник, россыпь каменистая, пустырь купыревый, ручей каменистый. Trachypachidae (1), Carabidae (122).

Curculionidae (2): Orchestes alni L.* (приведен как Rhynchaenus alni L.), O. rusci Hbst.* (указан как Rh. rusci Hbst.).

Carabidae (2): Carabus loschnikovi F.-W., C. odoratus septentrionalis Breun, (ошибочное указание). Ptinidae (1): Emobius abietis F.*

Carabidae (3): Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp, (указан как Pt. archangelicus Popp.).

Carabidae (4): Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp, (указан как Pt. kokeih7Mill.), Dicheiroti'ichus mannerheimii Sahlb.; 308 видов жужелиц из 62 родов отмечены для Среднего Урала.

Carabidae (20)1, Staphylinidae (II)1: Quediusfuliginosus Grav.*

Carabidae (4): Amara infima Duft., Carabus loschnikovi F.-W., Harpalus anxius Duft., Pterostichus kokeilii archangelicus Popp, (указан как Pt. archangelicus Popp.); всего 122 вида жужелиц. — Список источников по Coleoptera (20 работ).

Histeridae (1): Saprinussemistriatus Scr.; Silphidae (11): Necrodes littoralis L., Nicrophorus investigatorZett., N. vespillo L., N. vespilloides Hbst., Oiceoptoma thoracicum L., Phosphuga atrata L., Silpha carinata Hbst., S. tristis III., Thanatophilus disparFibst., Th. rugosus L., Th. sinuatusF.; Sphaeritidae (1): Sphaeritesglabratus F.

№ п/п

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Автор, год

Семейства и виды жесткокрылых (в скобках — число видов); комментарии

38 Козьминых, 1997в

39 Козьминых, 1997г

40 Козьминых, Немков, 1997а

41 Козьминых, Немков, 19976

42 Михайлов, 1997

43 Юферев, Козьминых, 1997

44 Воронин, 1999

45 Воронин, 2000

46 Ермаков, 2000

47 Есюнин, Козьминых, 2000

48 Козырев, 2000

49 Козырев и др., 2000

50 Яуукш, 2000

51 Воронин, 2001

52 Чернышев, 2002

53 Зиновьев и др., 2003 (Жемчужины Прикамья, 2003)

54 ММгаНоу, Ок^аод, 2003

Histeridae (1): Saprinus semistriatus Ser.; Sphaeritidae (1): Sphaeritesglabratus F. Silphidae (11): Necrodes littoralis L., Nicrophorus investigator Zett., N. vespiüo L., N. vespiUoides Hbst., Oiceoptoma thoracicum L., Phosphuga atraía L., Silpha carinata Hbst., S. tristis 111., Thanatophilus dispar Hbst., Th. rugosus L., Th. sinuatusF.

Carabidae (5): Carabus loschnikovi F.-W., ?C. odoratusseptentrionalis Breun, (ошибочное указание), IHarpalus calathoides Mötsch, (ошибочное указание), Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp. Histeridae (1): Saprinus semistriatus Scr.

Chrysomelidae (1): Chrysolina tundralis Jac. (указан как Ch. septentrionalis Mén.).

Leiodidae (4): Catops borealis Krog., C. nigricans Spence, Choleva lederiana Rtt., Ch. spadicea Sturm (был ошибочно указан как Ch. oblonga Latr. — см.: Юферев и др., 1994).

Carabidae (119), впервые отмечены: Dyschiriodesglobosus Hbst.*, Leistus terminatus Pz.*, Pterostichus brev-icornis Kirby*, Trechus quadristriatus Schrnk* и некоторые др. виды жужелиц. Carabidae (3): Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp. — Комплексы беспозвоночных горных тундр1.

Silphidae (13): Aclypea opaca L.*, Necrodes littoralis L., Nicrophorus investigator Zett., N. vespillo L., N. ves-pilloides Hbst., Oiceoptoma thoracicum L., Phosphuga atrata L., Silpha carinata Hbst., S. obscura L.*, S. tristis III., Thanatophilus disparFibst., Th. rugosus L., Th. sinuatusF.

Carabidae (3): Carabus loschnikovi F.-W., Chlaenius sulcicollis Pk., Harpalus solitaris Dej. Carabidae (121).

Staphylinidae (1): Stenus veselovae Ryvk.*

Carabidae (8): Carabus glabratus Pk., Cychrus caraboides L., Pterostichus melanariuslW., Pt. niger Schall., Pt. oblongopunctatusF., Pt. rhaeticus Heer*, Pt. urengaicus Jur., Trechus secalisVk. Byrrhidae (1): Curimopsis moosilauke John.* Carabidae (1): Carabus loschnikovi F.-W.

Carabidae (4): Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus brevicomis Kirby, Pt. kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp.; в т.ч. ссылка на работу А. Г. Воронина и С. JI. Есюнина (1992).

№ п/п

Автор, год

Семейства и виды жесткокрылых (в скобках — число видов); комментарии

55 Типпега!, 2003

56 Воронин, 2005

57 Воронин, Есюнин, 2005

58 Козьминых, 2005

59 Воронин, 2006а

60 Воронин, 20066

61 Воронин, 2006в

62 Воронин, Есюнин, 2006

63 Воронин, 2007

64 Юнаков, Коротяев, 2007

65 В1епко\ге1а, 2007

66 Яуукт, 2007

67 Красная книга..., 2008

68 Ермаков, 2009

69 Луукт, 2011

70 Легалов, 2012

71 Наумкин, 2012

72 Паньков, Наумкин, 2012

73 Наумкин, 2015а

74 Наумкин, 20156

75 Паньков, Наумкин, 2015а

Carabidae (4): Carabus aeruginosus F.-W., С. arvensis Hbst., С. loschnikovi F.-W., Carabus nitens L. Carabidae (123)1; изучено около 20 тыс. экз. Лесная зона Среднего Урала: 322 вида жужелиц. Carabidae (122). Всего 303 вида (61 род) в 8 локальных фаунах Среднего Урала, изучено около 50 тыс. экз. Silphidae (1): Thanatophilus dispar Hbst.

Carabidae (123)1; изучено 14 тыс. экз., сборы С. Л. Есюнина, А. Г. Воронина, 1982—1990 гг. Carabidae (123)1. Всего в Пермском крае зарегистрированы 276 видов жужелиц. Carabidae (—)'. История изучения фауны жужелиц Пермского края и предварительные итоги. Carabidae (23). Всего 303 вида жужелиц в 8 локальных фаунах Среднего Урала, изучено около 50 тыс.

Carabidae (3): Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp. Curculionidae (2) — Средняя Усьва: Phyllobiusglaucus Scop.*, Ph. pomaceus Gyll.* Chrysomelidae (1): Chiysolina tundralisJac. Staphylinidae (1): Lathrobium morum Ryvk.* Carabidae (1): Carabus loschnikovi F.-W.

Carabidae (54)1; распределение жужелиц по группам ареалов. Staphylinidae (2): Lathrobium geminum Kr.*, L. longulum Grav.* Curculionidae (1): Donus opanassenkoi Leg.* Coleóptera в целом (392)1

Dytiscidae (4): Dytiscus marginalis L.*, Agabusguttatus Pk. (указан как Gaurodites sp.), Hydroporus melanari-

us Sturm (как Hydroporus sp.), Platambus maculatus L.*; Hydraenidae (1): lOchthebius minimus F.

(как O. impressus Marsh.; требуется проверка).

Coleóptera в целом (395)1

Scarabaeidae (1): Oiyctes nasicornis L.*

Dytiscidae (4): Dytiscus marginalis L., Agabus guttatus Pk. (указан как Gaurodites sp.), Hydroporus melanarius Sturm (как Hydroporus sp.), Platambus maculatus L.; Hydraenidae (1): lOchthebius minimus F. (как O. impressus Marsh.; требуется проверка).

№ п/п

Автор,год

Семейства и виды жесткокрылых (в скобках — число видов); комментарии

76 Баранова, 2016

77 Наумкин, 2016

78 Козьминых, 2017а

79 Козьминых, 20176

80 Козьминых, 2017в

81 Лоскутова и др., 2017

82 Legalov, 2017

83 Козьминых, Санников, 2018

84 Козьминых, 20196

Dytiscidae (l)1: Laccophilus sp.; Elmidae (2)1: Elmis sp., Limnius sp. (как Limius, sic!); Haliplidae (l)1: Haliplus sp.; Hydraenidae (2)1: Hydraena sp., lOchthebius caudatus Friv. (ошибочное указание); Hydrochidae (1): Hydrochus elongatus Schall.*; Staphylinidae (—)'. ?Hydrophilidae (1): ?Hydrophiluspiceus L. (ошибочное указание Dytiscus marginalis L. из сем. Dytiscidae); Scarabaeidae (1): Oiyctes nasicornis L.

Carabidae (3): Blethisa multipunctata L., Carabusglabratus Pk., C. loschnikovi F.-W.', Chrysomelidae (1): Chiysolina tundralisJac.

Agyrtidae (1): Pteroloma forsstroemii Gyll.; Byrrhidae (1): Curimopsis moosilauke John.; Carabidae (2): Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kokeilii archangelicus Popp. — зарегистрированы 123 вида жужелиц; Cerambycidae — 24 вида; Chrysomelidae (1): Chiysolina tundralis Jac. — 37 видов листоедов; Elateridae (1): Selatosomusgloriosus Kishii — 30 видов; Staphylinidae — 33 вида. Всего около 400 видов Coleóptera. Hydrophilidae (2): Megasternum concinnum Marsh., Sphaeridium scarabaeoides L.

Carabidae (1): Carabus loschnikovi F.-W. — c. 127; Dytiscidae (l)1: Laccophilus sp.; Elmidae (2)1: Elmis sp., Limnius sp.; Haliplidae (l)1: Haliplus sp.; Hydraenidae (2)1: Hydraena sp., lOchthebius caudatus Friv. (ошибочное указание); Hydrochidae (1): Hydrochus elongatus Schall. — c. 124; Coleóptera (398) — с. 1231. Nemonychidae* (1): Cimberis attelaboides F.*

Carabidae (1): Carabus loschnikovi F.-W.; Silphidae (4): Aclypea opaca L., Necrodes littoralis L., Thanatophilus rugosus L., Th. sinuatus F.

Mordellidae (1)_

Примечание.1 — виды не указаны, приведены частично или определение доведено только до рода, в некоторых случаях представлены суммарные данные по количеству таксонов и объему выборки; 2 — сомнительные, ошибочные или недостоверные указания; данные, требующие подтверждения, отмечены вопросительным знаком (?); некоторые из первых указаний таксонов выборочно отмечены звездочкой (*).

выраженным доминантом в горах, где заселяет различные биотопы;...некоторые доминирующие виды встречаются только в горах — Carabus odoratus Mötsch., Notiophilus fasciatus Rtt.;..^ горах максимальную относительную численность имеют Trechus (Epaphius) secalis Pk., Pterostichus magus Esch., Pt. melanarius Ill., Calathus micropterus Duft., Amara famelica Zimm. и Carabus odoratus Mötsch.». Следует отметить, что из приводимых видов C. odoratus Mötsch. здесь не обнаружен (ошибочное определение, относится к C. loschnikovi F.-W.), a Pterostichus magus Esch. крайне редок. Вместо последнего доминирует Pt. urengaicus Jur. — см. об этом, например, работу выдающегося исследователя жужелиц Среднего Урала А. В. Козырева (1994).

1985 г.

Основой и стимулом для многих последующих работ стала подробная, информационно насыщенная, достаточно достоверная в содержании и тщательно выполненная работа по беспозвоночным — служебный отчет по флоре и фауне, составленный в соответствии с планом НИР Пермского университета 3 десятилетия назад (Воронов и др., 1985). Сведения о жесткокрылых приведены на с. 103-114. Материалы отчета, хотя и ограниченно доступного, но весьма популярного у специалистов, неоднократно со ссылками как на весь труд в целом, так и его разделы использовали энтомологи (Есюнин и др., 1995; Козырев и др., 1995; Козьминых и др., 1991б, 1995; Козьминых, Наумкин, 2017б; и др.). Интерес поддерживается тем, что Г. А. Вороновым с соавт. (1985) впервые представлен результат огромного труда — обширный список насекомых заповедника, включающий 509 видов из 336 родов, 134 семейств и 12 отрядов. Пользуясь возможностью, отметим некоторые ошибочные указания, в частности по списку жужелиц (сем. Carabidae): Pterostichus negligens Sturm, Pt. uralensis Mötsch. (неправильное определение Pt. urengaicus Jur. — например, Козырев, 1994), Curtonotus aulicus Pz., Curtonotus

fodinae Mnnh. (в Пермском крае последний вид не обнаружен).

1987 г.

Впервые приведены подробные данные о плотности и биомассе беспозвоночных в различных биоценозах заповедника, а также представлен анализ изменения соотношения трофических групп по высотным поясам и биотопам (Есюнин, 1987а). Выделены общие закономерности, характеризующие энтомокомплек-сы различных биоценозов. Приведены данные по жужелицам и стафилинидам, но конкретные виды беспозвоночных не указаны.

В результате исследования комплексов беспозвоночных г. Северный Басег С. Л. Есюнин (1987б) установил преобладание хищных форм среди обитателей подстилки, а также фитофагов среди обитателей травостоя и древостоя, изучил особенности смены видов-доминантов в пределах трофической группы при изменении высоты расположения биотопа. Конкретные виды членистоногих не приведены.

1988 г.

Изучена структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на участках грунта с полностью или частично отсутствующей растительностью (строительные карьеры, грунтовые дороги и их обочины, обнажения грунта на вырубках) в ряде районов Среднего Урала, в т.ч. в заповеднике (Воронин, 1988). Высказано мнение (не бесспорное) о том, что заселение грунтовых участков жужелицами определяется особенностями самих участков и не зависит от состава соседних биотопов.

1989 г.

Исследованы биотопическая приуроченность и состав доминантов комплексов жужелиц трех высотных поясов хр. Басеги (Воронин, Есюнин, 1989). Выявлено 85 видов, но названия приведены только для 12. Отметим, что «...в еловых и пихтовых лесах горно-лесного пояса многочисленны Notiophilus fasciatus Rtt., Pterostichus magus Esch., Pt.

oblongopunctatus F., Calathus micropterus Duft.; в увлажненных местах — Patrobus assimilis Chaud., Agonum mannerheimii Dej. и Pterostichus diligens Sturm.; на лугах — Epaphius secalis Pk. В подгольцо-вом поясе: в криволесьях — Pterostichus diligens Sturm., Pt. magus Esch., Calathus micropterus Duft.; на подгольцовых лугах

— Pterostichus magus Esch., Pt. melanarius Ill., Calathus micropterus Duft., Amara famelica Zimm. Во фрагментах горной тундры обычны Carabus loschnikovi F.W. и Pterostichus negligens Sturm» (с. 12). Обсуждены особенности формирования комплексов жужелиц горной тундры, а также роль плейстоценовых реликтов — Carabus loschnikovi F.-W. и Pterostichus negligens Sturm. Отметим, что определение последнего вида было ошибочным (Воронин, 1992а).

В отчете по НИР в ходе лесопатоло-гического обследования заповедника коллективом авторов Московского лесотехнического института (Изучение..., 1989) приведен список из 88 видов жесткокрылых из 11 семейств: Lymexylidae — Elateroides dermestoides L.; Trogossitidae

— Peltis ferruginea L., P. grossa L.; Ptinidae

— Hadrobregmus pertinax L., Micro-bregma emarginata Duft., Xestobium ru-fovillosum Deg.; Buprestidae — Anthax-ia quadripunctata L., Buprestis rustica L., Chrysobothris chrysostigma L., Tra-chys minutus L.; Melandryidae — Melan-drya dubia Schall., Serropalpus barbatus Schall.; Tenebrionidae — Upis ceramboi-des L.; Attelabidae — Deporaus betulae L.; Cerambycidae (32 вида), Chrysomelidae (7 видов), Curculionidae (12 видов), Scolytidae (23 вида). Из них около 70 видов отмечены для заповедника впервые.

1990 и 1991 гг.

В заповеднике отмечены 2 вида жуков сем. Silphidae — Silpha carinata Hbst. и S. tristis Ill. (Козьминых, Есюнин, 1990). Коллективом авторов (Козьминых и др., 1991а, б) указаны следующие виды жужелиц: Carabus aeruginosus F.-W. (смешанное редколесье, черничник, подгольцовый луг, кустарниково-лишай-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

никовая тундра), C. arvensis Hbst. (луг), C. glabratus Pk. (леса, смешанное редколесье, луг, тундра) и C. nitens L. (черничник). В горных тундрах заповедника вновь отмечена жужелица C. loschnikovi F.- W. (Козьминых, Есюнин, 1991).

Из горно-тундрового пояса Северного Басега и Среднего Басега, по данным Ю. И. Коробейникова (1991), стали известны 17 видов жужелиц: Carabus loschnikovi F.-W. (доминант), Notiophilus aquaticus L., N. germinyi Fauv. (приведен как N. hyp-ocrita Curt.), Miscodera arctica Pk., Tre-chus secalis Pk., Pterostichus kaninensis Popp. (указан как Pt. negligens Sturm.), Pt. mannerheimii Dej., Pt. kokeilii archangeli-cus Popp. (приведен как Pt. archangelicus Popp.), Pt. uralensis Motsch. (ошибочное указание), Pt. diligens Sturm., Agonum gra-cilipes Duft., Calathus melanocephalus L., C. micropterus Duft., Amara brunnea Gyll.,

A. famelica Zimm., Harpalus xanthopus win-kleri Schaub., Cymindis vaporariorum L.

1992 и 1993 гг.

А. Г. Воронин (1992а) для заповедника указал 97 видов жужелиц (Carabidae), описал условия их обитания и распределение по высотным ландшафтным поясам, устранил ранние ошибки в определении (см.: Воронов и др., 1985): Bembid-ion petrosum Gebl. исправлен на B. andre-ae polonicum Net., B. pygmaeum F. — на

B. fellmanni Mnnh., Pterostichus negligens Sturm. — на Pt. kaninensis Popp., Pt. uralensis Motsch. — на Pt. kokeilii archangeli-cus Popp. (указан как Pt. archangelicus Popp.); вместо Agonum ericeti Pz., позднее найденном В. О. Козьминых на торфяном болоте в окрестностях г. Краснокамска, правильным указанием следует считать A. muelleri Hbst.; Curtonotus aulicus Pz. и

C. fodinae Mnnh. заменены на C. gebleri Dej. Ошибочными остаются сведения о находке Bembidion biguttatum F. на под-гольцовом лугу южного склона г. Северный Басег, а также о доминировании в заповеднике Pterostichus magus Esch. (см. замечания по поводу содержания этой работы: Есюнин и др., 1995; Козьминых и др., 1995).

Следующая работа А. Г. Воронина (1993) по содержанию и объему практически повторила его предыдущую (1992а), отличаясь лишь небольшим увеличением списка жужелиц. Среди них упоминалось о нахождении субэндемичного Pterostichus urengaicus Jur. Эта информация получена из расширенной рукописи А. В. Козырева (1994), опубликованной лишь в сокращенном виде. Эту рукопись автор прислал А. Г. Воронину в ответ на просьбу о предоставлении информации о Pt. urengaicus Jur. А. В. Козырев подробно обсудил в ней морфологические различия между Pt. magus Esch. и Pt. urengaicus Jur., привел определительную таблицу для различения близких видов рода Pterostichus, рассмотрел их распределение по территориям Урала, в т.ч. и нахождение в заповеднике «Басеги».

В обсуждаемой работе А. Г. Воронина (1993) допущено значительное число неточностей, имеется также ряд ошибочных указаний, многие данные приведены без ссылок на работы предшественников. Более того, некоторые виды жужелиц, представленные по не вызывающим сомнений и основанным на определениях специалистов-карабидологов Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) данным, автор указал как ошибочные или недостоверные. Критические замечания по поводу этой работы содержатся в ряде статей (например, Козырев и др., 1995; Козьминых и др., 1995).

Для Среднего Урала А. Г. Ворониным (1992б) перечислены 11 европейских и 13 сибирских видов жужелиц, описаны состав их комплексов и биотопическое распределение. Обсуждена структура комплексов в высотных поясах гор, в т.ч. на хр. Средний Басег. Указаны 16 видов жужелиц Среднего Урала. Для хр. Басеги перечислены Carabus aeruginosus F.-W., C. loschnikovi F.-W., ?Pterostichus magus Mnnh. (ошибочное указание вместо Pt. urengaicus Jur.). На основании материалов (46 тыс. экз. жужелиц), собранных в основном С. Л. Есюниным, для территории Среднего Урала отмечено более 260 видов Carabidae.

В краткой сводке А. Г. Воронина и С. Л. Есюнина (1992) по жужелицам заповедника приведены 19 доминирующих видов: Notiophilus aquaticus L., N. fasciatus Rtt., Pterostichus magus Mnnh., Pt. melanarius Ill., Pt. diligens Sturm., Pt. kokeilii archangelicus Popp., Pt. kaninensis Popp., Pt. oblongopunctatus F., Calathus micropterus Duft., C. melanocephalus L., Carabus loschnikovi F.-W., Amara brunnea Gyll., A. nitida Sturm, Loricera pilicornis F., Pa-trobus assimilis Chaud., Platynus manner-heimii Dej. (приведен как Agonum man-nerheimi Dej.), Curtonotus aulicus Pz., Trechus secalis Pk., Cymindis vaporariorum L. Впервые в качестве доминантных отмечены следующие виды: Loricera pilicornis F. (прирусловые ельники, криволесья, редколесья и луга подгольцового пояса), Amara brunnea Gyll. (криволесья и редколесья), A. nitida Sturm. и Notiophilus aquat-icus L. (подгольцовые луга), Pterostichus kokeilii archangelicus Popp. (горные тундры), Cymindis vaporariorum L. (редколесья и криволесья). Ошибочно для заповедника указан Curtonotus aulicus Pz.

В лесных биотопах изучено пространственное распределение коротконад-крылых жуков (Дурманов, Есюнин, 1992). Рассчитаны коэффициенты корреляции между попадаемостью членистоногих в ловушки, в т.ч. стафилинид и жужелиц. Однако конкретные виды беспозвоночных, к сожалению, не отмечены.

В монографии А. В. Козырева (1993, с. 128) по жужелицам Свердловской обл. и в целом Среднего Урала для хр. Басеги приведен 1 вид сем. Carabidae — Trechus rivularis Gyll.

1994 г.

В заповеднике зарегистрированы 99 видов жужелиц (Воронин, 1994). Среди них интерес представили заслуживающие охраны Carabus loschnikovi F.-W. (горно-тундровая изолированная популяция, плейстоценовый реликт), Trechus rivularis Gyll. (горно-лесной вид), Bem-bidion deletum Aud. (приведен как B. nitidulum Marsh.; околоводный вид), подвид Pterostichus kokeilii archangelicus

Popp., указанный как номинативный Pt. archangelicus Popp. (горно-тундровый субэндемичный для Урала реликт), Pt. kaninensis Popp. (горно-тундровый субэндемик Урала), Pt. urengaicus Jur. (субэндемик Урала), Dicheirotrichus manner-heimii Sahlb. (указан как Trichocellus mannerheimi Sahlb.; плейстоценовый реликт). Предложены меры по охране перечисленных видов (Воронин, 1994).

По сообщению А. В. Козырева (1994), в заповеднике встречаются 3 вида жужелиц рода Pterostichus: 2 обычных — Pt. kokeilii archangelicus Popp. (указан как Pt. archangelicus Popp.) и Pt. urengaicus Jur., а также редкий Pt. magus Mnnh. Отмечено, что Pt. uralensis Motsch. в заповеднике отсутствует.

По данным В. О. Козьминых с соавт. (1994), в заповеднике зарегистрированы 97 видов жужелиц, к охране рекомендован плейстоценовый реликт Carabus loschnikovi F.-W. Сделан вывод, что рекомендации А. Г. Воронина (1992а) об охране двух других видов жужелиц — Pteros-tichus kokeilii archangelicus Popp. и Pt. kaninensis Popp. — представляются излишними, т.к. численность их здесь велика, и эти жужелицы обычны в различных стациях (Козьминых и др., 1994).

Впервые указан жук-карапузик из сем. Histeridae — Saprinus semistriatus Scr. (Козьминых, Немков, 1994).

По материалам сборов 1984-1986 гг., в тундровых и лесных биоценозах на г. Северный Басег обнаружены 11 видов сем. Leiodidae (Юферев и др., 1994); указание Choleva oblonga Latr. в этой работе было ошибочным, позднее определение исправлено на Ch. spadicea Sturm (Юферев, Козьминых, 1997).

1995 г.

В кратком сообщении А. Г. Воронина (1995а) приведены данные о распространении, биотопической приуроченности, а также сведения о необходимости охраны 4 уральских эндемичных видов жужелиц рода Pterostichus: Pt. kokeilii archangelicus Popp. (приведен как Pt. archangelicus Popp.), Pt. kaninensis Popp., Pt. uralensis

Motsch. и Pt. urengaicus Jur. Почти все виды, кроме Pt. uralensis Mötsch., зарегистрированы в заповеднике. Отмечено нахождение в лесной зоне Среднего Урала, включая Пермскую и Свердловскую области, более 300 видов жужелиц.

А. Г. Ворониным (19956) описаны принципы выделения экологических групп жужелиц по сходству их биотопического распределения и отношения к влажности; приведена классификация экологических групп. В фауне лесной зоны Среднего Урала выделены 17 групп по биотопическому преферендуму и 3 группы по отношению к влажности. Выполнены дендрограммы сходства массовых видов и экологических групп в целом. Из Пермской и Свердловской областей собрано и определено около 47 тыс. экз. жужелиц. Всего для Среднего Урала приведены 276 видов жужелиц. Для гор Северного и Среднего Басе-гов отмечены Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kokeilii archangelicus Popp. (приведен как Pt. archangelicus Popp.), Pt. kaninensis Popp., Dicheirotrichus man-nerheimii Sahlb. (указан как Trichocellus mannerheimi Sahlb.) (Воронин, 19956).

По результатам проведенных в 19841986 и 1990 гг. исследований приведены количественные данные о биотопическом распределении зарегистрированных в межгорной котловине и на северном склоне г. Средний Басег 367 видов жесткокрылых, их обилию и динамической плотности — уловистости в почвенные ловушки (Есюнин и др., 1995).

Найдены 1 вид трахипахид (сем. Tra-chypachidae) и 122 вида жужелиц (Carabidae) (Козырев и др., 1995). Обнаружены также 2 вида долгоносиков (сем. Curculionidae) — Orchestes alni L. и O. rusci Hbst. («Летопись природы», 1995).

1996 г.

В разделе беспозвоночных Красной книги Среднего Урала (Горбунов и др., 1996) для территории бывшей Пермской обл. приведены 7 подлежащих охране и редких видов жужелиц: Calosoma sycophanta L. (по не подтвержденным и, вероятно, ошибочным данным), Carabus

estreicheri F.-W. (окрестности Кунгура, ур. «Спасская Гора»), C. loschnikovi F.-W. (изолированная популяция на г. Средний Басег), C. canaliculatus Ad. («горные рай-оны...севера Пермской обл.» — по неподтвержденным данным Ю. И. Коробей-никова), C. menetriesi Humm. (окрестности г. Перми), C. odoratus septentrionalis Breun. (заповедник «Басеги» — по ошибочным данным Ю. И. Коробейникова), C. sibiricus F.-W. (ур. «Спасская Гора»). Отмечены статус, распространение, численность, экология, лимитирующие факторы и меры охраны каждого из перечисленных видов, а также представлен краткий список основных источников информации.

Обнаружен еловый точильщик (сем. Ptinidae) — Ernobius abietis F. («Летопись природы», 1996).

1997 г.

Высказано предположение об ошибочности включения в Красную книгу Среднего Урала (Горбунов и др., 1996) таких жужелиц, как Carabus estreicheri F.-W., C. canaliculatus Ad., C. menetriesi Fald., C. sibiricus F.-W., найденных в бывшей Пермской обл. (Воронин, 1997а), поскольку они имеют значительные по протяженности ареалы и не представляют особой редкости. Указаны другие виды, нуждающиеся в охране, — эндемики Урала и арктоальпийские виды: C. loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp. и Pt. kokeilii archangelicus Popp. (назван как Pt. archangelicus Popp.), встречающиеся во фрагментах горной тундры заповедника «Басеги» (Воронин, 1997а).

Для лесной зоны Среднего Урала в пределах Пермской и Свердловской обл. А. Г. Ворониным (1997б) указаны 308 видов жужелиц из 62 родов, объединенные в 3 экологические группы по отношению к влажности местообитаний, а также отнесенные к 3 фенологическим группам и 19 жизненным имагинальным формам. По группам ареалов выделены 16 широтных и 12 меридиональных составляющих. Охарактеризованы специфический состав и структура комплексов жу-

желиц влажного грунта по берегам водоемов («пресноводной литорали»). Отмечены особенности фауны и комплексов жужелиц горно-лесного пояса и горных тундр Среднего Урала на примере заповедника «Басеги». Основу большинства изученных комплексов составили мезо-филы, весенние виды, зоофаги эпигео-бионты ходячие крупные (на Среднем Ба-сеге) и зоофаги стратобионты подстилочные (на Северном Басеге) при учете жужелиц почвенными ловушками. Выявлены 17 европейских и 19 сибирских видов жужелиц в составе фауны Среднего Урала. Для Пермской обл. приведены 4 вида сем. Carabidae: Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp. (указан как Pt. kokei-li Mill.), Dicheirotrichus mannerheimii Sahlb., найденные в горно-тундровом поясе хр. Басеги. Отмечено, что в тундрах Среднего Басега уловистость жужелиц значительно выше за счет доминирующего здесь Carabus loschnikovi F.-W.

Для территории заповедника приведены следующие жужелицы (Carabidae): Amara infima Duft., Carabus loschnikovi F.-W., Harpalus anxius Duft., Pterostichus kokeilii archangelicus Popp. (указан как Pt. archangelicus Popp.); всего зарегистрировано 122 вида (Козырев, 1997).

Установлено влияние муравьев Formica lugubris Zett. и F. polyctena Foerst. на поведение сенокосцев, пауков, жужелиц и стафилинид, их количество и распределение на охраняемых территориях (Гридина, 1997). Описана конкуренция между муравьями и этими хищными членистоногими в равнинных биоценозах и горных условиях Среднего Урала: в заказнике «Предуралье» и заповеднике «Басеги». Приведены экологические характеристики: жизненные формы, типы размножения, суточная и сезонная активность, трофические связи массовых видов жужелиц (20 видов) и стафилинид (из 11 родов). Указаны жужелицы из группы лесных мезофилов: Calathus micropterus Duft., Pterostichus oblongopunctatus F., Pt. uralensis Motsch., Pt. magus Esch., Pt. niger Schall. и стафи-

линиды из родов Quedius, Philonthus, Tachinus и Lathrobium.

В. О. Козьминых (1997а) составил для заповедника список из 22 видов жесткокрылых 5 семейств: Carabidae — Carabus loschnikovi F.-W., C. odoratus septentrion-alis Breun. (ошибочное указание), Har-palus calathoides Motsch. (ошибочное указание), Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp. (Козьми-ных, Немков, 1997а); Histeridae — Sapri-nus semistriatus Scr. (Козьминых, 1997б, в; Козьминых, Немков, 1997б); Leiodidae — Catops borealis Krog., C. nigricans Spence, Choleva lederiana Rtt., Ch. spadicea Sturm (ошибочно указан как Ch. oblonga Latr.) (Юферев, Козьминых, 1997); Silphidae — Necrodes littoralis L., Nicrophorus investigator Zett., N. vespillo L., N. vespilloides Hbst., Oiceoptoma thoracicum L., Phos-phuga atrata L., Silpha carinata Hbst., S. tristis Ill., Thanatophilus dispar Hbst., Th. rugosus L., Th. sinuatus F. (Козьминых, 1997б, г); Sphaeritidae — Sphaerites gla-bratus F. (Козьминых, 1997б, в).

Для горных тундр заповедника указан арктоальпийский вид листоеда из сем. Chrysomelidae — Chrysolina tundralis Jac. (приведен как Ch. septentrionalis Mén.) (Михайлов, 1997).

1999 и 2000 гг.

По данным А. Г. Воронина (1999), к концу XX столетия в заповеднике зарегистрированы 119 видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Примечательно, что в целом для 30 локалитетов из 15 районов Пермской обл. были приведены 258 видов Carabidae.

Обсуждалась необходимость внесения в региональные и центральные издания Красной книги трех видов жужелиц, известных из заповедника «Басеги»: Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp. (Воронин, 2000).

Проведена оценка количественного соотношения хищных и растительноядных беспозвоночных по численности и биомассе в горно-тундровых биоценозах, в т.ч. на г. Северный Басег (Ермаков, 2000).

А. В. Козыревым (2000) перечислены редкие виды жужелиц, рекомендуемые к охране на территории заповедника: Carabus loschnikovi F.-W., Chlaenius sul-cicollis Pk., Harpalus solitaris Dej. По данным А. В. Козырева и соавт. (2000), в заповеднике зарегистрирован 121 вид жужелиц сем. Carabidae.

Проведен анализ состава и структуры 10 локальных фаун жуков-мертвоедов (Coleoptera, Silphidae) Урала, в т.ч. в заповеднике зарегистрированы 13 видов сем. Silphidae: Aclypea opaca L., Necrodes littoralis L., Nicrophorus investigator Zett., N. vespillo L., N. vespilloides Hbst., Oiceoptoma thoracicum L., Phosphuga atrata L., Silpha carinata Hbst., S. obscura L., S. tristis Ill., Thanatophilus dispar Hbst., Th. rugosus L., Th. sinuatus F. (Есюнин, Козьминых, 2000).

По материалам сборов С. Л. Есюнина впервые для заповедника указан Stenus veselovae Ryvk. (Ryvkin, 2000), близкий к S. sibiricus Sahlb. (сем. Staphylinidae).

2001 г.

А. Г. Ворониным (2001) приведены данные о снижении видового разнообразия жужелиц (Carabidae) в горных экосистемах Среднего Урала, в т.ч. в заповеднике «Басеги». Отмечено, что в горах встречаемость Trechus secalis Pk. существенно возрастает (37.5% — в равнинном Преду-ралье, 85.7% — в горах и 16.7% — в Зауралье), что, по мнению автора, связано с более влажным климатом гор, благоприятным для этого гигрофильного вида. Несколько выше встречаемость Cychrus caraboides L., Pterostichus niger Schall., Pt. rhaeticus Heer и Pt. urengaicus Jur. отмечена в горах Среднего Урала. В то же время у таких видов, как Carabus glabratus Pk., Pterostichus oblongopunctatus F. и Pt. melanarius Ill., встречаемость в горах оказалась ниже, чем в равнинном Среднем Предуралье и Зауралье.

2002 г.

Из лишайниковой тундры заповедника, по серийным материалам сборов С. Л. Есюнина, идентифицирован ранее не известный на Среднем Урале пред-

ставитель жуков сем. Byrrhidae (подсем. Syncalyptinae) — Curimopsis moosilauke John. (Чернышев, 2002). Вероятно, именно этот вид указали Г. А. Воронов с со-авт. (1985) в первоначальном списке как Syncalypta sp. для данного биоценоза, а также кустарничковой тундры, криволе-сья березового и смешанного редколесья (см. также: Есюнин и др., 1995).

2003 г.

Отмечено, что жужелица Carabus loschnikovi F.-W., для которой характерна изолированная популяция на г. Средний Басег, входит в «Перечень животных, растений и грибов, занесенных в Красную книгу Пермской обл.» под III категорией редкости — малочисленный вид, обитающий на ограниченной территории (Жемчужины Прикамья, 2003).

Перечислены жужелицы (сем. Carabidae) Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp., обнаруженные в заповеднике (Mikhailov, Olschwang, 2003), приведена ссылка на работу А. Г. Воронина и С. Л. Есюнина (1992).

2005 г.

По сообщению А. Г. Воронина (2005), в заповеднике к 2005 г. зарегистрированы 123 вида жужелиц (Carabidae), количество обработанного материала — около 20 тыс. экз. Для лесной зоны Среднего Урала указаны 322 вида. В более подробной работе (Воронин, Есюнин, 2005) для заповедника перечислены 122 вида, а в составе 8 произвольно выбранных локальных фаун Среднего Урала отмечены 303 вида (объем материала составил, по данным авторов, около 50 тыс. экз.).

По сборам С. Л. Есюнина в августе-сентябре 1990 г. в заповеднике на разнотравно-крупнозлаковом лугу и пустыре купыревом отмечен жук из сем. Silphidae — Thanatophilus dispar Hbst. (Козьминых, 2005).

2006 г.

Для локальной фауны заповедника вновь приведено общее число зарегистри-

рованных жужелиц (Carabidae) — 123 вида (Воронин, 2006а, б). Представлены также 23 вида Carabidae, приуроченные к горным ландшафтам (Воронин, Есюнин, 2006). Кратко изложена история изучения фауны жужелиц Пермского края, в т.ч. приведены сведения по заповеднику «Басеги» и подведены предварительные итоги исследований: к 2006 г. в крае зарегистрированы 276 видов (Воронин, 2006б, в).

2007 г.

А. Г. Воронин (2007) рекомендовал к охране на территории заповедника 3 вида жужелиц: Carabus loschnikovi F.-W., Pterostichus kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp. Обсуждая находку Har-palus calathoides Motsch., автор на с. 172 почти дословно по смыслу воспроизвел фразу С. Л. Есюнина с соавт. (1995, с. 10): «...проверка определения этого экземпляра Б. М. Катаевым показала, что этот экземпляр относится или к Harpalus anx-ius (Duft.) или к Harpalus kirgisicus Motsch. (точное определение невозможно, т.к. найдена самка, а надежно различаются эти виды лишь по гениталиям самцов)».

В материалах сборов С. Л. Есюнина обнаружен арктоальпийский вид листоеда Chrysolina tundralis Jac. (приведен как Ch. poretzkyi Jac.; сем. Chrysomelidae) (Bienkowski, 2007).

Для окрестностей заповедника (пос. Средняя Усьва) приведены 2 вида жуков-долгоносиков: Phyllobius glaucus Scop. (указан как Ph. calcaratus F.) и Ph. pomaceus Gyll. (сем. Curculionidae) (Юнаков, Коротяев, 2007).

По материалам сборов С. Л. Есюни-на в 1990 г. в лишайниковой тундре Северного Басега описан новый для науки вид — Lathrobium morum Ryvk. (сем. Staphylinidae) (Ryvkin, 2007).

2008 и 2009 гг.

В Приложении к Красной книге Пермского края (2008) приведен охраняемый в заповеднике «Басеги» вид жужелицы — Carabus loschnikovi F.-W. (сем. Carabidae).

Для хр. Басеги отмечены 54 вида Ca-rabidae (Ермаков, 2009), приведено зоогео-

графическое распределение жужелиц по долготным и широтным группам ареалов, «использован коллекционный и литературный материал, полученный автором и сторонними исследователями» (с. 5).

П. Ю. Санников собирал материал 1320 июля 2008 г. на разнотравно-кислецо-вом лугу г. Северный Басег (7 видов жуков), данные не опубликованы.

2011 и 2012 гг.

А. Б. Рывкин (Ryvkin, 2011) привел 2 вида стафилинид (сем. Staphylinidae) для заповедника — Lathrobium geminum Kr. и L. longulum Grav. Возможно, один из них уже был указан Г. А. Вороновым с соавт. (1985) как Lathrobium sp.

В заповеднике впервые обнаружен долгоносик Donus opanassenkoi Leg. (указан в роде Asiodonus, сем. Curculionidae) (Легалов, 2012).

Н. Н. Паньков и Д. В. Наумкин (2012, 2015а) для заповедника привели 4 вида жуков-плавунцов из сем. Dytiscidae: Dy-tiscus marginalis L., Agabus (Gaurodytes) guttatus Pk. (указан как Gaurodites sp.), Hydroporus melanarius Sturm (отмечен как Hydroporus sp.), Platambus maculatus L. и 1 вид водобродок из сем. Hydraenidae — Ochthebius minimus F. (приведен как O. impressus Marsh.; вероятно, определение было ошибочным, требуется проверка).

2015 г.

К 2015 г. в заповеднике зарегистрированы 395 видов жесткокрылых (Наумкин, 2015а); разнообразие всех учтенных беспозвоночных, в основном Arthropoda, представлено 1285 видами.

Д. В. Наумкин (2015б) сообщил о первой находке жука-носорога Oryctes na-sicornis L. (сем. Scarabaeidae) по сборам Н. М. Лоскутовой в 2014 г. на кордоне Ко-ростелевка, расположенном на юго-востоке охранной зоны заповедника. Позднее, в июле 2018 г., самец жука-носорога найден в г. Гремячинске В. О. Митрохиным.

2016 г.

Среди водных и амфибиотических насекомых заповедника М. Ю. Барано-

вой (2016) перечислены жуки семейств Dytiscidae (Laccophilus sp.), Elmidae (Elmis sp., Limnius sp.), Haliplidae (Haliplus sp.), Hydraenidae (Hydraena sp.), Hydrochidae (Hydrochus elongatus Schall. — для Пермского края приведен впервые). При этом для фауны заповедника ошибочно указан западноевропейский вид Ochthebius cau-datus Friv. из сем. Hydraenidae. На основе сведений Г. А. Воронова с соавт. (1985) при анализе источников информации приведены «жуки-плавунцы Gaurodites sp. (sic!) и Hydroporus sp., жуки-водо-бродки Ochthebius impressus» (Баранова, 2016, с. 124). Следует отметить, что первые 2 вида в составе сем. Dytiscidae были ранее идентифицированы Г. И. Юфере-вым как Agabus guttatus Pk. и Hydroporus melanarius Sturm (Есюнин и др., 1995), а нахождение в Пермском крае южного вида из сем. Hydraenidae — Ochthebius minimus F. (= impressus Marsh.) представляется маловероятным.

Д. В. Наумкиным (2016) отмечены находки на хр. Басеги жука-носорога Oryc-tes nasicornis L. из сем. Scarabaeidae (сборы Н. М. Лоскутовой на р. Коростелевка) и жука-плавунца Dytiscus marginalis L. из сем. Dytiscidae (сборы В. О. Митрохина), по недосмотру ошибочно отнесенного к водолюбу Hydrophilus piceus L. Последний, кстати, отсутствует в фауне Пермского Прикамья (Козьминых, 2017в).

2017 г.

Для заповедника указаны 10 видов жесткокрылых из 6 семейств: Agyrtidae (Pteroloma forsstroemii Gyll.), Byrrhidae (Curimopsis moosilauke John.) (Козьминых, 2017б), Carabidae (Blethisa multipunctata L., Carabus glabratus Pk., C. loschnikovi F.-W., Pterostichus kokeilii archangelicus Popp.; всего зарегистрированы 123 вида), Chrysomelidae (Chrysoli-na tundralis Jac., 37 видов) (Козьминых, 2017а, б), Hydrophilidae (Megasternum concinnum Marsh., Sphaeridium scarabae-oides L.) (Козьминых, 2017в); Elateridae (Selatosomus gloriosus Kishii, 30 видов) (Козьминых, 2017б). Всего на охраняемой территории, по предварительным

подсчетам, отмечены около 400 видов Coleoptera (Козьминых, 2017б).

Приведены жесткокрылые из 6 семейств: Carabidae (Carabus loschnikovi F.-W.), Dytiscidae (Laccophilus sp.), Elmidae (Elmis sp., Limnius sp.), Haliplidae (Haliplus sp.), Hydraenidae (Hydraena sp., Ochthebius caudatus Friv. — ошибочное указание), Hydrochidae (Hydrochus elongatus Schall.); всего в заповеднике зарегистрированы 398 видов (Лоскутова и др., 2017).

Для хр. Басеги отмечен долгоносик Cimberis attelaboides F. (сем. Nemo-nychidae) по сборам С. Л. Есюнина (Le-galov, 2017).

2018 г.

Для заповедника приведены жесткокрылые из 2 семейств: Carabus loschnikovi F.-W. (Carabidae); Aclypea opaca L., Necrodes littoralis L., Thanatophilus rugo-sus L., Th. sinuatus F. (Silphidae) (Козьми-ных, Санников, 2018 — данные из: Козь-миных, 1997г).

2019 г.

По данным Г. А. Воронова с соавт. (1985) и С. Л. Есюнина с соавт. (1995) для заповедника указан идентифицированный только до рода таксон жука-горбатки Mordellistena sp. (Козьминых, 2019).

В табл. 6 приведены справочные данные о жесткокрылых, найденных в заповеднике и его ближайших окрестностях, на основе размещенных в хронологическом порядке литературных источников, в табл. 7 — первоначальные литературные сведения и обозначен приоритетный вклад исследователей в познание фауны жужелиц (Trachypachidae, Carabidae) заповедника. Первые сведения об этой фауне (135 видов) содержатся в 10 источниках: Воронин, 1983 (указаны 9 видов), 1992а (15), 1993 (23), 1999 (2); Воронов и др., 1985 (71); Козьминых и др., 1991а (4); Коробейников, 1991 (2); Козырев, 1994 (1); Есюнин и др., 1995 (16); Козырев и др., 2000 (1). Коллекторы: А. Г. Воронин (29 видов), С. Л. Есюнин (116); авторы определений: А. Г. Воронин (114 видов), А. В.

Козырев (26), В. О. Козьминых (12), Ю. И. Коробейников (2).

Отметим, что Г. А. Вороновым с соавт. (1985) и А. Г. Ворониным (1992а) вместо Agonum muelleri Hbst. ошибочно указан A. ericeti Pz. Вместо обычного на хр. Басеги Pterostichus urengaicus Jur. в серии работ (Воронин, 1983, 1992а, б; Воронов и др., 1985; Воронин, Есюнин, 1989, 1992; Козьминых и др., 1991б) ошибочно указан Pt. magus Mnnh.; в двух работах (Воронов и др., 1985; Коробейников, 1991) вместо Pt. urengaicus Jur. ошибочно указан отсутствующий в заповеднике Pt. uralensis Motsch. (о различении близких видов жужелиц рода Pterostichus см.: Козырев, 1994).

В табл. 8 приведены результаты сравнительного анализа видового состава 5 семейств жесткокрылых 6 региональных фаун: западного (заповедник «Басеги») и восточного (Висимский заповедник) макросклонов Среднего Урала и горной части Северного Урала (заповедники «Пе-чоро-Илычский», «Вишерский», «Денеж-кин Камень», охраняемый ландшафт регионального значения «Кваркуш»).

Отметим, что для пос. Вильва Горнозаводского р-на, расположенного в 10 км к юго-западу от южной границы заповедника «Басеги» (58°з8' с.ш., 58°1б' в.д.), указаны 23 вида жужелиц (Воронин, 1993, 1999), из них 10 отмечены только для поселка, а на территории заповедника не выявлены. Всего для «Басег» вместе с пос. Вильва приведены 134 вида из 36 родов. В целом для северо-востока Пермского края (заповедники «Басеги», «Вишерский», охраняемый ландшафт «Кваркуш») В. О. Козьминых и П. Ю. Санников (2018) перечисляют 136 видов жужелиц, за исключением пропущенного ими вида златки Buprestis (Ancylocheira) rustica L., 1758 из сем. Buprestidae (Вишерский заповедник, р. Вишера, кордон Лыпья, август 1994 г., 2 экз., С. Л. Есюнин, определил В. О. Козьминых). В таблицу не включены виды, указанные ранее ошибочно: сем. Carabidae — Anisodactylus nemorivagus Duft. (Козырев и др., 2000), Bradycellus glabratus Rtt., Curtonotus hy-

Таблица 7. Первые литературные указания и приоритетный вклад исследователей в изучение фауны жужелиц (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) заповедника «Басеги» и его окрестностей

Table 7. First published data and the most significant contributions into the study of the cara-bid (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) fauna of the Basegi Nature Reserve and its surroundings

№ п/п

Вид

Первое лит. указание (общее число ссылок)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Первый коллектор (годы сбора)

Первый автор определения

Сем. Trachypachidae Thomson, 1857

1 Trachypachus zetterstedti Воронов и др., 1985 (8) С. Л. Есюнин (1985) Gyll.

Сем. Carabidae Latreille, 1802

2 Acupalpus meridianus L. Есюнин и др., 1995 (6) С. Л. Есюнин (1990)

3 Agonum dolens Sahlb.

4 A. duftschmidi Schm.

5 A ericeti Pz.

6 A fuliginosum Pz.

7 A gracile Sturm

8 A. gracilipes Duft.

9 A micans Nic.

10 A. muelleri Hbst.

11 A piceum L.

12 A sexpunctatum L.

13 A viduum Pz.

14 Amara aenea Deg.

15 A brunnea Gyll.

16 A communis Pz.

17 A. convexior Steph.

18 A. curta Dej.

19 A erratica Duft.

20 A. eurynota Pz.

21 A famelica Zimm.

22 A familiaris Duft.

23 A fulva Müll.

24 A infima Duft.

25 A interstitialis Dej.

26 A lunicollis Schiedte

27 A montivaga Sturm

Воронов и др., 1985 (9) Воронин, 1993* (2) Есюнин и др., 1995 (8) Воронов и др., 1985 (7)

— | | — (9) (11) (8)

| — (8) (9) (7) (7)

Воронин, 1993*; Есюнин и др., 1995 (7) Воронов и др., 1985 (12)

— | | — (7) Есюнин и др., 1995 (6)

— | | — (6) Козьминых и др., 1991б (9)

Воронов и др., 1985 (9) Воронин, 1983 (12) Воронин, 1999*; Козырев и др., 2000 (3) Воронин, 1993* (2) Воронов и др., 1985 (10)

— | | — (9) Есюнин и др., 1995 (6)

С. Л. Есюнин (1984) А. Г. Воронин (1989) С. Л. Есюнин (1985) С. Л. Есюнин (1984) С. Л. Есюнин (1985) С. Л. Есюнин (1984) С. Л. Есюнин (1985) С. Л. Есюнин (1984) С. Л. Есюнин (1985)

С. Л. Есюнин (1984)

— | | —

А. Г. Воронин (1989)*; С. Л. Есюнин (1990)

С. Л. Есюнин (1984)

— | | —

С. Л. Есюнин (1990) С. Л. Есюнин (1986, 1990)

С. Л. Есюнин (1984) А. Г. Воронин (1982) А. Г. Воронин (1989)*; С. Л. Есюнин (1986) А. Г. Воронин (1989)

С. Л. Есюнин (1984)

— | | —

С. Л. Есюнин (1990)

Воронин, 1993* (2) А. Г. Воронин (1989)

А. Г. Воронин

A. В. Козырев,

B. О. Козьминых

А. Г. Воронин

— | | —

А. В. Козырев

А. Г. Воронин

— | | —

— | | — — | | — — | | — — | | — — | | — — | | —

А. Г. Воронин, А. В. Козырев

А. Г. Воронин

— | | —

A. В. Козырев,

B. О. Козьминых

— | | —

В. О. Козьминых

А. Г. Воронин

— | | —

А. Г. Воронин, А. В. Козырев

А. Г. Воронин

— | | —

A. В. Козырев,

B. О. Козьминых А. Г. Воронин

Продолжение табл. 7 Table 7 (continued)

№ Вид Первое лит. указание Первый коллектор Первый автор

п/п (общее число ссылок) (годы сбора) определения

28 А. nitida Sturm Воронов и др., 1985 (11) С. Л. Есюнин (1984) — | —

29 A. plebeja Gyll. Воронов и др., 1985; А. Г. Воронин 1989)*; А. Г. Воронин,

Воронин, 1993* (9) С. Л. Есюнин 1984, 1986) А. В. Козырев

30 A. praetermissa Sahlb. Есюнин и др., 1995 (6) С. Л. Есюнин (1986, 1990) A. В. Козырев, B. О. Козьминых

31 A. similata Gyll. Воронов и др., 1985 (10) С. Л. Есюнин (1984, 1990) А. Г. Воронин

32 A. tibialis Pk. Воронин, 1992а; А. Г. Воронин (1989)*; А. Г. Воронин,

Воронин, 1993 (8) С. Л. Есюнин (1990) А. В. Козырев

33 Anisodactylus binotatus F. Воронов и др., 1985 (7) С. Л. Есюнин (1985) А. Г. Воронин

34 Badister bullatus Schrnk. — | |— (9) — | | — | | —

35 B. lacertosus Sturm Воронин, 1992а (8) — | | — | | —

36 Bembidion bipunctatum L. Воронов и др., 1985 (10) С. Л. Есюнин (1984, 1985) — | | —

37 B. bruxellense Wesm. — | | — (7) С. Л. Есюнин (1985, 1990) — | | —

38 B. bualeipolonicum Müll. — | | — (7) С. Л. Есюнин (1984) — | | —

39 B. deletum Aud.-Serv. — | | — (11) — | | — — | | —

40 B. dentellum Thunb. — | | — (6) С. Л. Есюнин (1985) — | | —

41 B. doris Pz. — | | — (6) С. Л. Есюнин (1984, 1985) — | | —

42 B. fellmanni Mnnh. — | | — (11) С. Л. Есюнин (1986, 1990) — | | —

43 B. grapii Gyll. — | | — (9) С. Л. Есюнин (1984, 1985) — | | —

44 B. guttula F. — | | — (7) С. Л. Есюнин (1985) — | | —

45 B. hirmocaelum Chaud. Воронин, 1993* (2) А. Г. Воронин 1989) — | | —

46 B. lampros Hbst. Воронов и др., 1985 (7) С. Л. Есюнин (1984, 1985) — | | —

47 B. mannerheimii Sahlb. Есюнин и др., 1995 (6) С. Л. Есюнин (1986, 1990) А. В. Козырев

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

48 B. obliquum Sturm Воронов и др., 1985 (6) С. Л. Есюнин (1985, 1990) А. Г. Воронин

49 B. petrosum Gebl. Есюнин и др., 1995 (8) С. Л. Есюнин (1986, 1990) А. В. Козырев

50 B. properans Steph. Воронин, 1992а (8) С. Л. Есюнин (1985, 1990) А. Г. Воронин

51 B. punctulatum Drap. Воронин, 1993* (2) А. Г. Воронин 1989) — | | —

52 B. quadrimaculatum L. Воронов и др., 1985 (7) С. Л. Есюнин (1984) — | | —

53 B. saxatile Gyll. Воронин, 1993 (7) С. Л. Есюнин (1986) — | | —

54 B. semipunctatum Don. Воронин, 1993 (7) — | | — — | | —

55 B. transparens Gebl. Воронин, 1992а (8) С. Л. Есюнин (1985) — | | —

56 B. varium Ol. Есюнин и др., 1995 (4) С. Л. Есюнин (1990) A. В. Козырев, B. О. Козьминых

57 Blethisa multipunctata L. Воронов и др., 1985 (11) С. Л. Есюнин (1985) А. Г. Воронин

58 Bradycellus caucasicus Воронин, 1992а (8) — | | — А. Г. Воронин

Chaud.

59 Calathus ambiguus Pk. Воронов и др., 1985 (9) С. Л. Есюнин (1984) — | | —

60 C. melanocephalus L. — | |— (9) — | | — | | —

Продолжение табл. 7 Table 7 (continued)

№ п/п

Вид

Первое лит. указание (общее число ссылок)

Первый коллектор (годы сбора)

Первый автор определения

61 C. micropterus Duft.

62 Carabus aeruginosas F.-W

63 C. arvensis Hbst.

64 C. glabratus Pk.

65 C. loschnikovii F.-W.

66 C. nitens L.

67 C. schoenherri F.-W.

68 Chlaenius nigricornis F.

69 Ch. sulcicollis Pk.

70 Ch. tristis Schall.

71 Cicindela campestris L.

72 Clivina fossor L.

73 Curtonotus aulicus Pz.

74 C. gebleri Dej.

75 Cychrus caraboides L.

76 Cymindis vaporariorum L.

77 Dicheirotrichus manner-heimii Sahlb.

78 Dromius agilis F.

79 D. quadraticollis Mor.

80 D. schneiden Crotch

81 Dyschirius globosus Hbst.

82 D. politus Dej.

83 Elaphrus cupreus Duft.

84 E. riparius L.

85 E. uliginosus F.

86 Harpalus affinis Schrnk.

87 H. anxius Duft.

88 H. laevipes Zett.

89 H. latus L.

90 H. luteicornis Duft.

91 H. progrediens Schaub.

Воронин, 1983 (11) Воронов и др., 1985 (13) — | | —(11) — | | — (11) Воронин, 1983 (35) Воронов и др., 1985 (11) Воронин, 1993* (1) Воронов и др., 1985 (8) — | | — (11) Козьминых и др., 19916 (7)

Воронов и др., 1985 (9) Воронин, 1993* (2)

— I I — * (2) Воронов и др., 1985 (11)

— I I — (9)

— I I — (13) Воронин, 1992а (14)

Воронов и др., 1985 (9) Воронин, 1992а (8)

— I I — (8)

Воронин, 1993* (2) Воронов и др., 1985 (7)

— I I — (7) Есюнин и др., 1995 (6) Козьминых и др., 1991б (6)

Воронин, 1992а (11) Воронин, 1993*; Есюнин и др., 1995 (7) Воронов и др., 1985; Воронин, 1993* (10) Есюнин и др., 1995 (4)

Воронин, 1993 (7)

А. Г. Воронин (1982) С. Л. Есюнин (1984-1986) С. Л. Есюнин (1985) С. Л. Есюнин (1985, 1986) А. Г. Воронин (1982) С. Л. Есюнин (1984) А. Г. Воронин (1989) С. Л. Есюнин (1985)

— I I — А. В. Козырев,

В. О. Козьминых С. Л. Есюнин (1985, 1990) А. Г. Воронин А. Г. Воронин (1989)

— I I —

С. Л. Есюнин (1984-1986) С. Л. Есюнин (1985, 1990) С. Л. Есюнин (1984-1986) С. Л. Есюнин (1990)

С. Л. Есюнин (1985)

А. Г. Воронин (1989) С. Л. Есюнин (1985)

— I I —

С. Л. Есюнин (1990) С. Л. Есюнин (1985)

С. Л. Есюнин (1984) А. Г. Воронин (1989)* С. Л. Есюнин (1990) А. Г. Воронин (1989)* С. Л. Есюнин (1985) С. Л. Есюнин (1990)

А. Г. Воронин (1989)* С. Л. Есюнин (1990)

А. В. Козырев А. В. Козырев

А. Г. Воронин, А. В. Козырев

A. В. Козырев,

B. О. Козьминых А. Г. Воронин, А. В. Козырев

Продолжение табл. 7 Table 7 (continued)

№ Вид п/п Первое лит. указание (общее число ссылок) Первый коллектор (годы сбора) Первый автор определения

92 H. rubripes Duft. Воронин, 1993 (7) С. Л. Есюнин 1985) А. Г. Воронин

93 H. rufipes Deg. Воронов и др., 1985 (7) — I I — | | —

94 H. solitaris Dej. Есюнин и др., 1995 (7) С. Л. Есюнин ( 1990) А. В. Козырев,

В. О. Козьминых

95 H. xanthopus winkleri Коробейников, 1991 (9) С. Л. Есюнин ( 1985) Ю. И. Коро-

Schaub. бейников

96 Lebia chlorocephala Воронов и др., 1985; А. Г. Воронин 1989)*; А. Г. Воронин

Hoffm. Воронин, 1993 (9) С. Л. Есюнин ( 1985)

97 L. cruxminor L. Воронов и др., 1985 (9) С. Л. Есюнин ( 1985) — | | —

98 Leistus terminatus Pz. Козьминых и др., С. Л. Есюнин ( 1985, 1990) А. В. Козырев,

19916 (9) В. О. Козьминых

99 Limodromus assimilis Pk. Воронин, 1992а (8) С. Л. Есюнин ( 1984) А. Г. Воронин

100 Loricera pilicornis F. Воронов и др., 1985 (9) С. Л. Есюнин ( 1985, 1990) — | | —

101 Microlestes minutulus Воронин, 1992а (8) С. Л. Есюнин ( 1990) — | | —

Goeze

102 Miscodera arctica Pk. Воронов и др., 1985 (11) С. Л. Есюнин ( 1984) — | | —

103 Nebria gyllenhali — 1 1 — (7) С. Л. Есюнин ( 1985, 1986) — | | —

Schoenh.

104 Notiophilus aquaticus L. — 1 1 —(10) С. Л. Есюнин ( 1985, 1990) — | | —

105 N. biguttatusF. — 1 1 —(10) С. Л. Есюнин ( 1985, 1986) — | | —

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

106 N. fasciatus Mäkl. Воронин, 1983 (15) А. Г. Воронин ( 1982) — | | —

107 N. germinyi Fauv. Воронов и др., 1985 (11) С. Л. Есюнин ( 1984, 1990) — | | —

108 N. palustris Duft. — | | — (7) С. Л. Есюнин ( 1984, 1985) — | | —

109 Paradromius linearis Ol. — 1 1 — (6) С. Л. Есюнин ( 1990) А. В. Козырев,

В. О. Козьминых

110 Patrobus assimilis Chaud. — 1 1 —(13) С. Л. Есюнин ( 1984-1986) А. Г. Воронин

111 Perileptus areolatus Воронин, 1993 (7) С. Л. Есюнин ( 1985) — | | —

Creutz.

112 Platynus mannerheimii Воронов и др., 1985 (11) С. Л. Есюнин ( 1984, 1990) — | | —

Dej.

113 Poecilus cupreus L. — | | —(7) С. Л. Есюнин ( 1984, 1985) — | | —

114 P. lepidus Leske Воронин, 1993* (2) А. Г. Воронин ( 1989) — | | —

115 P. versicolor Sturm Воронов и др., 1985 (7) С. Л. Есюнин ( 1984-1986) — | | —

116 Pterostichus adstrictus Воронин, 1992а (8) С. Л. Есюнин ( 1984) — | | —

Eschsch.

117 Pt. brevicornis Kirby — 1 1 —(11) С. Л. Есюнин ( 1984-1986) — | | —

118 Pt. diligens Sturm Воронов и др., 1985 (13) С. Л. Есюнин ( 1984, 1990) — | | —

Окончание табл. 7 Table 7 (end)

№ Вид п/п Первое лит. указание (общее число ссылок) Первый коллектор (годы сбора) Первый автор определения

119 Pt. kaninensis Popp. — 1 1 — (26) С. Л. Есюнин (1984-1986) — 1 1 —

120 Pt. kokeilii archangelicus Воронин, 1983 (28) А. Г. Воронин (1982) — | | —

Popp.

121 Pt. magus Mnnh. Козырев, 1994 (7) С. Л. Есюнин (1984-1986) — | | —

122 Pt. mannerheimii Dej. Коробейников, 1991 (1) С. Л. Есюнин (1984) Ю. И. Коро-

бейников

123 Pt. melanarius Ill. Воронин, 1983 (11) А. Г. Воронин (1982) А. Г. Воронин

124 Pt. niger Schall. Воронов и др., 1985 (8) С. Л. Есюнин (1985) — | | —

125 Pt. nigrita Pk. — 1 1 —(10) С. Л. Есюнин (1985, 1990) — | | —

126 Pt. oblongopunctatus F. Воронин, 1983 (11) А. Г. Воронин (1982) — | | —

127 Pt. rhaeticus Heer Воронин, 1993 (8) С. Л. Есюнин (1990) — | | —

128 Pt. strenuus Pz. Воронов и др., 1985 (10) С. Л. Есюнин (1984, 1990) — | | —

129 Pt. urengaicus Jur. Воронин, 1983 (20) А. Г. Воронин (1982) А. В. Козырев

130 Pt. vernalis Pz. Воронин, 1993*; А. Г. Воронин (1989)*; А. Г. Воронин,

Есюнин и др., 1995 (7) С. Л. Есюнин (1990) А. В. Козырев

131 Synuchus vivalis Ill. Воронов и др., 1985 (7) С. Л. Есюнин (1985, 1990) А. Г. Воронин

132 Trechus quadristriatus Воронин, 1992а (8) С. Л. Есюнин (1984) — | | —

Schrnk.

133 T. rivularis Gyll. Воронов и др., 1985 (14) С. Л. Есюнин (1984, 1990) — | | —

134 T. rubens F. Воронов и др., 1985; А. Г. Воронин (1989)*; — | | —

Воронин, 1999* (10) С. Л. Есюнин (1985, 1990)

135 T. secalis Pk. Воронин, 1983 (15) А. Г. Воронин (1982) — | | —

* Вид указан для пос. Вильва, расположенного в окрестностях заповедника.

perboreus Dej., Harpalus terrestris Mötsch. (Ухова, Ольшванг, 2014), Nebria limbig-era Sols. (Козырев, 1993), N. subdilata-ta Mötsch., Pterostichus dilutipes Mötsch. (Ухова, Ольшванг, 2014); сем. Dytiscidae — Agabus biguttatus Ol. (Ермаков, 2003); сем. Hydrophilidae — Hydrophilus piceus L. (Ухова, Ольшванг, 2014).

Таким образом, для Вишерского заповедника к настоящему времени известны 42 вида из 27 родов и 10 семейств. В заповеднике «Денежкин Камень», по данным А. И. Ермакова (2003), отмечено 85 видов жужелиц. А. В. Козырев с со-авт. (2000) для гор Сосьвинский Камень, Конжаковский Камень и Денежкин Ка-

мень указывают 120 видов. Для Печоро-Илычского заповедника исследователи в разное время отмечали разное число видов жужелиц. Так, А. В. Козырев с соавт. (2000) указали 66 видов, а А. А. Колесникова с соавт. (2005) — только 38. В Висимском заповеднике обнаружены 128 видов (Козырев и др., 2000), позднее — 130, а с охранной зоной — до 151 (Ухова, Ольшванг, 2014). Число общих с заповедником «Басеги» видов в Печоро-Илычском заповеднике — 67, в «Денежкином Камне» — 87, в Висимском

— 107; число не совпадающих с заповедником «Басеги» видов в Печоро-Илычском заповеднике — 24, в «Денежкином Камне»

— 46, в Висимском — 41.

Таблица 8. Видовой состав локальных фаун жесткокрылых заповедников «Басеги», «Денежкин Камень», «Печоро-Илычский», «Висимский» и охраняемого ландшафта «Кваркуш» и их ближайших окрестностей

Table 8. Species composition of the local coleopteran faunas of the nature reserves "Basegi", "Denezhkin Kamen", "Pechoro-Ilychskiy", "Visimskiy" and the protected site "Kvarkush" and their closest surroundings

Пермский край

Вид

Республика Коми

Свердловская обл.

«Басеги»

«Вишерский»1, «Печоро- «Денежкин «Кваркуш»2 Илычский»3 Камень»4

«Висимский»5

Сем. Gyrinidae Latreille, 1810 Gyrinus marinus Gyll.

G. natator L.

Сем. Haliplidae Brulle, 1835 Haliplus lineolatus Mnnh.

H. sp. + Сем. Dytiscidae Leach, 1815

Acilius canaliculatus Nic. A. sulcatus L.

Agabus guttatus Pk. +

Colymbetes paykulli Er. Dytiscus circumflexus F. D. marginalis L. +

Hydroporus melanarius Sturm +

Hygrotus impressopunctatus Schall. Ilybius guttiger Gyll.

I. subtilis Er.

? Laccophilus sp. +

Platambus maculatus L. +

Rhantus frontalis Marsh. R. suturalis MacLeay R. suturellus Har.

Сем. Trachypachidae Thomson, 1857 Trachypachus zetterstedti Gyll. + Р

Сем. Carabidae Latreille, 1802 Acupalpus flavicollis Sturm A. meridianus L. + Р

A. parvulus Sturm Agonum alpinum Motsch. A. bicolor Dej. A. consimile Gyll.

A. dolens Sahlb. + Р

A. duftschmidi Schm. [+]

+ +

+

+ Ф

+ +

+ Р

+

+ +

+

Продолжение табл. 8 Table 8 (continued)

Bug

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Пермский край

Республика Коми

Свердловская обл.

«Басеги»

«Вишерский»1, «Печоро- «Денежкин «Кваркуш»2 Илычский»3 Камень»4

«Висимский»5

A. ericeti Pz. A. fuliginosum Pz. A. gracile Sturm A. gracilipes Duft. A. marginatum L. A. micans Nic. A. muelleri Hbst. A. piceum L. A. sexpunctatum L. A. viduum Pz. Amara aenea Deg. A. apricaria Pk. A bifrons Gyll. A. brunnea Gyll. A. communis Pz. A. convexior Steph. A. curta Dej. A. erratica Duft. A. eurynota Pz. A. famelica Zimm. A. familiaris Duft. A. fulva Müll. A. infima Duft. A. interstitialis Dej. A. littorea Thoms. A. lunicollis Schiedte A. majuscula Chaud. A. montivaga Sturm A. nitida Sturm A. ovata F. A. plebeja Gyll. A. praetermissa Sahlb. A. quenseli silvicola Gyll. A. similata Gyll. A. tibialis Pk. Anisodactylus binotatus F.

+ p + + p + p + p + p + + + + p

+ Ф

+

+ p

+ + + + + [+] + p

+ И, p + p

[+]

+ Ф + p

+ + p + p

+

+ +

+ + + + +

+ Ф

+

+ +

+ + + + + + + + + + +

+ +

+ Ф

+

+ p

+

+ Ф + p

+ + + p + p

+

+ Ф

+

+ p + p

+ + + p + p + + p +

+

Продолжение табл. 8 Table 8 (continued)

Вид Пермский край Республика Коми Свердловская обл.

«Басеги» «Вишерский»1. «Кваркуш»2 , «Печоро-Илычский»3 «Денежкин Камень»4 «Висимский»5

A signatus Pz. + +

Badister bullatus Schmk. + +

B. lacertosus Sturm + +

B. peltatus Pz. +

B. unipustulatus Bon. +

Bembidion argenteolum Ahr. +

B. articulatum Pz. + Р

B. azurescens Torre +

B. bipunctatum L. + + + +

B. bruxellense Wesm. + Ф + + + Ф

B. bualeipolonicum Müll. + Р + + + Р

B. deletum Aud.-Serv. + И +

B. dentellum Thunb. + +

B. difficile Mötsch. +

B. doris Pz. + +

B. fellmanni Mnnh. + И, Ф + + Р

B. femoratum Sturm + +

B. gilvipes Sturm +

B. grapii Gyll. + И + +

B. guttula F. + Р + + Р

B. hasti Sahlb. +

B. hirmocaelum Chaud. [+] + +

B. humerale Sturm + +

B. hyperboraeorum Münst. + +

B. lampros Hbst. + + + +

B. mannerheimii Sahlb. + + Ф

B. obliquum Sturm + Ф + + +

B. obscurellum Mötsch. +

B. petrosum Gebl. + И, Р + +

B. prasinum Duft. + +

B. properans Steph. + + +

B. punctulatum Drap. [+] + +

B. ruficolle Pz. +

B. ruthenum Tschitsch. +

B. quadrimaculatum L. + + + + Р

B. saxatile Gyll. + + + Р

B. semipunctatum Don. + Р +

Продолжение табл. 8 Table 8 (continued)

Вид Пермский край Республика Коми Свердловская обл.

«Басеги» «Вишерский»1. «Кваркуш»2 , «Печоро-Илычский»3 «Денежкин Камень»4 «Висимский»5

B. tetracolum uralensis Fas. +

B. tinctum Zett. +

B. transparens Gebl. + Р +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

B. varium Ol. + +

Blemus discus F. +

Blethisa multipunctata L. + Р + + + Р

Bradycellus caucasicus Chaud. + + +

Broscus cephalotes L. + + +

Calathus ambiguus Pk. + Р

C. erratus Sahlb. +

C. melanocephalus L. + + + +

C. micropterus Duft. + Ф + + Ф + + Ф

Calosoma auropunctatum Hbst. + Р

Carabus aeruginosus F.-W. + Р + + + + Ф

C. arvensis Hbst. + Р +

C. canaliculatus Ad. + Р

C. cancellatus Ill. + + Р

C. convexus F. + + Р

C. glabratus Pk. + Р + + + + Ф

C. granulatus L. + + Р

C. henningi F.-W. + + + Р

C. loschnikovi F.-W. + И, Ф + + Ф + Ф

C. menetriesi Hum. +

C. nitens L. + Р + + + Р

C. odoratus Mötsch. + + Ф

C. regalis F.-W. + +

C. schoenherri F.-W. [+] + +

C. sibiricus F.-W. +

C. stscheglowi Mnnh. + Р

Chlaenius costulatus Mötsch. +

Ch. nigricornis F. + +

Ch. sulcicollis Pk. + И, Р

Ch. tristis Schall. + Р + +

Cicindela campestris L. + Р + + + Р

C. hybrida L. + +

C. sylvatica L. + +

Clivina fossor L. [+] + + + Р

Продолжение табл. 8 Table 8 (continued)

Вид Пермский край Республика Коми Свердловская обл.

«Басеги» «Вишерский»1 «Кваркуш»2 «Печоро-Илычский»3 «Денежкин Камень»4 «Висимский»5

Curtonotus alpinus Pk. + Ф

C. aulicus Pz. [+] + + + Р

C. gebleri Dej. + Ф + + + Ф

C. torridus Pz. +

Cychrus caraboides L. + + + Ф + + Ф

Cymindis vaporariorum L. + Ф +

Diacheila polita Fald. +

Dicheirotrichus mannerheimii Sahlb. + И, Р +

Dromius agilis F. + Р + + + Р

D. fenestratus F. +

D. quadraticollis Mor. + + + + Р

D. schneideri Crotch + Р

Dyschirius arenosus Steph. +

D. globosus Hbst. + + + Р

D. nigricornis Motsch. +

D. politus Dej. [+] + Р

D. tristis Steph. + Р

Elaphrus angusticollis Sahlb. + +

E. cupreus Duft. + + + +

E. riparius L. + + + + Р

E. uliginosus F. + Р

Harpalus affinis Schrnk. + + + +

H. anxius Duft. + Р

H. calceatus Duft. +

H. distinguendus Duft. +

H. laevipes Zett. + + + Ф

H. latus L. + + + +

H. luteicornis Duft. + Р +

H. nigritarsis Sahlb. +

H. progrediens Schaub. + Р +

H. rubripes Duft. + Р

H. rufipes Deg. + + + +

H. solitaris Dej. + Р

H. xanthopus winkleri Schaub. + + + +

Lebia chlorocephala Hoffm. + + + Р

L. cruxminor L. + + Р

Leistus terminatus Pz. + + + Р

Продолжение табл. 8 Table 8 (continued)

Пермский край

Республика Коми

Свердловская обл.

Вид «Басеги» «Вишерский»1, «Печоро-«Кваркуш»2 Илычский»3 «Денежкин Камень»4 «Висимский»5

Limodromus assimilis Pk. + Р + + + Ф

Loricera pilicornis F. + Ф + + + Ф

Microlestes minutulus Goeze + Р + +

Miscodera arctica Pk. + Р + +

Nebria gyllenhali Schoenh. + + + + Р

N. livida L. +

N. nivalis Pk. +

Notiophilus aquaticus L. + Ф + + + Р

N. biguttatus F. + + + + Ф

N. fasciatus Mäkl. + И, Ф + + Ф + Р

N. germinyi Fauv. + Р + +

N. palustris Duft. + + + Р

Olisthopus rotundatus Pk. + Р

Ophonus laticollis Mnnh. +

Paradromius linearis Ol. +

Patrobus assimilis Chaud. + Ф + + +

P. septentrionis Dej. + +

Pelophila borealis Pk. +

Perileptus areolatus Creutz. + И

Philorhizus sigma Rossi +

Platynus mannerheimii Dej. + И + + Р

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Poecilus cupreus L. + + + +

P. lepidus Leske [+] + + +

P. punctulatus Schall. + Р

P. versicolor Sturm + ++ + +

Pterostichus adstrictus Eschsch. + И, Р + +

Pt. aethiops Pz. + Р

Pt. brevicornis Kirby + И, Ф + Ф + Р

Pt. diligens Sturm + Ф + + + Ф

Pt. gracilis Dej. + Р

Pt. kaninensis Popp. + И, Ф + Ф + Р

Pt. kokeilii archangelicus Popp. + И, Ф + + Ф

Pt. magus Mnnh. + Р + +

Pt. mannerheimii Dej. ?+ + +

Pt. melanarius Ill. + + + Ф + Ф

Pt. minor Gyll. + Р

Pt. niger Schall. + + + + Ф

Окончание табл. 8 Table 8 (end)

Пермский край

Республика Коми

Свердловская обл.

Вид «Басеги» «Вишерский»1, «Печоро- «Денежкин «Висимский»5

«Кваркуш»2 Илычский»3 Камень»4

Pt. nigrita Pk. + Ф + +

Pt. oblongopunctatus F. + Ф ++ + + Ф

Pt. quadrifoveolatus Letzn. + Р

Pt. rhaeticus Heer + Р + +

Pt. strenuus Pz. + Ф + Ф + + Р

Pt. uralensis Mötsch. ?+

Pt. urengaicus Jur. + Ф ++ + Ф + Ф

Pt. vermiculosus Men. +

Pt. vernalis Pz. + Р + + +

Sericoda bogemanni Gyll. +

S. quadripunctata Deg. + +

Syntomus truncatellus L. +

Synuchus vivalis Ill. + + + Ф

Tachyta nana Gyll. + + +

Trechus quadristriatus Schrnk. + Р +

T. rivularis Gyll. + + Р

T. rubens F. + Р + +

T. secalis Pk. + Ф + + + Ф

Всего видов (родов) жужелиц 124 (35) 17 (9) 90 (31) 126 (37) 147 (37)

сем. Carabidae + 10 (8) из пос. Вильва

Число выявленных фоновых

видов Carabidae 22 5 9 21

Число ожидаемых (наиболее

вероятных) находок видов

в заповедниках >170 ~170 110-115 160-165 185-190

Изученность жужелиц

по видовому составу, % 72-77 72-78 70-73 77-80

Общее число видов

в «Басегах» вместе с другими

заповедниками 135 158 173 174

Индекс фаунистического

сходства Серенсена-

Чекановского (по «Басегам») 1.41 1.33 1.24

Примечание. + — наличие вида; [+] — присутствие вида на соседней территории (по: Воронин, 1993, 1999); И — индикаторы, специфические виды (для заповедника «Басеги»); Р — малочисленные, единично встречающиеся или редкие виды; Ф — фоновые виды; 1 — по: Козь-

миных, Санников, 2018; 2 — по: Козьминых, 2017а; 3 — по: Козырев и др., 2000; Колесникова и др., 2005; Ужакина, Долгин, 2007; 4 — в т.ч. Сосьвинский и Конжаковский Камни, по: Козырев, 1993; Козырев и др., 2000; Ермаков, 2003; 5 — по: Козырев и др., 2000; Ухова, Ольшванг, 2014.

При характеристике обилия видов использованы категории: «массовый», «многочисленный», «обычный» (по: Ермаков, 2003; Колесникова и др., 2005; Ухова, Ольшванг, 2014).

Beetles (Insecta: Coleoptera) of the Basegi Nature Reserve. Part 1

V. O. Kozminykh, D. V. Naumkin, P. Yu. Sannikov

Vladislav O. Kozminykh, Perm State Humanitarian Pedagogical University, 24, Sibirskaya st.,

Perm, Russia, 614990; [email protected]; kvoncstu@mail. ru

Dmitriy V Naumkin, State Nature Reserve "Basegi", 100, Lenina st., Gremyachinsk, Perm region, Russia, 618276; [email protected]

Pavel Yu. Sannikov, Perm State National Research University, 15, Bukireva st., Perm, Russia, 614990; [email protected]

We provide a summary of the available data on the beetle (Insecta: Coleoptera) fauna of the Basegi State Nature Reserve (the Perm region, the Gornozavodsk district) and its nearest surroundings. The first part of our paper contains a review of the current state of the nature reserve beetle fauna. The beetle species list comprises 498 species from 272 genera and 50 families. Fifty beetle species of 28 genera of the family Staphylinidae and one species of the family Monotomidae (and the family itself) were recorded in the nature reserve for the first time. The following 7 coleopteran families are represented most fully at the Basegi Nature Reserve: Carabidae (134 species), Cerambycidae (38), Chrysomelidae (41), Curculionidae (56), Elateridae (29), Silphidae (13) and Staphylinidae (80). At this research stage, we estimate their contribution to the local fauna of the nature reserve as 78% of species. The dominating species belong to several families: Byrrhidae (2 species), Carabidae (22), Elateridae (1), Staphylinidae (6), i.e. 31 species from 4 families of the Coleoptera order. We recorded the following specific mountain fauna indicator species and rare species: Agyrtidae (1 species): Pteroloma forsstroemii Gyll.; Byrrhidae (1): Curimopsis moosilauke John.; Carabidae (15): Amara interstitialis Dej., Bembidion deletum Aud.-Serv., B. fellmanni Mnnh., B. grapii Gyll., B. petrosum Gebl., Carabus loschnikovi F.-W., Chlaenius sulcicollis Pk., Dicheirotrichus mannerheimii Sahlb., Notiophilus fasciatus Makl., Perileptus areolatus Creutz., Platynus mannerheimii Dej., Pterostichus adstrictus Eschsch., Pt. brevicornis Kirby, Pt. kaninensis Popp., Pt. kokeilii archangelicus Popp.; Chrysomelidae (2): Chrysolina tundralis Jac., Chrysomela lapponica L.; Elateridae (5): Ampedus suecicus Palm, Berninelsonius hyperboreus Gyll., Eanus costalis Pk., Pheletes aeneoniger Deg., Selatosomus glo-riosus Kishii; Staphylinidae (7): Atheta arctica Thom., A. fungi Grav., Lathrobium morum Ryvk., Mycetoporus bimaculatus Lac., Oxypoda soror Thom., Stenus humi-

lis Er., S. veselovae Ryvk. — a total of 31 species from 6 Coleoptera families. The second part of the paper presents a detailed annotated list of 135 species from 38 genera from 2 families: Trachypachidae, Carabidae and 80 Staphylinidae species from 37 genera recorded in the Basegi Nature Reserve. The second part of the paper also provides the full reference list containing 84 sources.

Key words: beetles, taxonomic diversity, local nature reserve fauna.

Жуки заповедника «Басеги». Часть 1 Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Козьминых Владислав Олегович, Наумкин Дмитрий Владимирович, Санников Павел Юрьевич

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Козьминых Владислав Олегович, Наумкин Дмитрий Владимирович, Санников Павел Юрьевич

Beetles (Insecta: Coleoptera) of the Basegi Nature Reserve. Part 1

Текст научной работы на тему «Жуки заповедника «Басеги». Часть 1»