CC BY
59
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 592.173
В. О. Козьминых
д-р хим. наук, профессор, кафедра химии, ФГБОУ ВПО «Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет»
МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ НАЗЕМНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ОХРАНЯЕМОГО ЛАНДШАФТА «КВАРКУШ» (КРАСНОВИШЕРСКИИ РАЙОН
ПЕРМСКОГО КРАЯ)
Аннотация. Приведены сведения о 142 видах членистоногих (Arthropoda) из 92 родов, 22 семейств, 6 отрядов и 3 классов, обнаруженных на хребте Кваркуш. Зарегистрированы 104 вида пауков (Araneae), 4 вида сенокосцев (Opiliones) и 2 вида многоножек (Myriapoda: Chilopoda, Lithobiomorpha). Отмечены 14 видов муравьёв (Insecta: Hymenoptera, Formicidae) и 2 вида двукрылых насекомых (Insecta: Diptera, Chironomidae). Представлены новые данные о находках 13 видов жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) на Кваркуше, всего для охраняемой территории отмечено 16 видов Coleoptera из 5 семейств. Найдены 4 редких в Пермском крае вида жуков: охраняемая горно-тундровая жужелица Carabus loschnikovi F.-W., Blethisa multipunctata L. (семейство Carabidae), Pteroloma forsstroemii Gyll. (Agyrtidae) и листоед Chrysolina tundralis Jac. (Chrysomelidae). Информация о беспозвоночных Кваркуша изложена в 17 научных публикациях.
Ключевые слова: наземные беспозвоночные, Arthropoda, состав локальной фауны, жесткокрылые, Coleoptera, новые находки, охраняемый ландшафт «Кваркуш», Пермский край.
V.O. Kozminykh, Perm State Humanitarian Pedagogical University
DATA TO THE KNOWLEDGE OF SOIL INVERTERATES OF THE PROTECTED LANDSCAPE
«KVARKUSH» (KRASNOVISHERSK DISTRICT OF THE PERM AREA)
Abstract. Information about 142 Arthropoda species from 92 genera, 22 families, 6 orders and 3 classes, found at the Kvarkush Mountain Range, is presented. The 104 Araneae species, 4 Opiliones species and 2 myriapod species (Myriapoda: Chilopoda, Lithobiomorpha) are registered. The 14 ant species (Insecta: Hymenoptera, Formicidae) and 2 flies species (Insecta: Diptera, Chironomidae) are noted. New record data for 13 beetle species (Insecta, Coleoptera) at the Kvarkush Reserve are given, and 16 Coleoptera species from 5 families are registered totally for the protected territory. The 4 rare beetle species at the Perm Area are found, these are the endangered carabid Carabus loschnikovi F.-W. from mountain tundra, Blethisa multipunctata L. (Carabidae), Pteroloma forsstroemii Gyll. (Agyrtidae), and the leaf beetle Chrysolina tundralis Jac. (Chrysomelidae). The 17 scientific papers contain information about invertebrates of the Kvarkush.
Keywords: soil invertebrates, Arthropoda, local fauna structure, beetles, Coleoptera, new records, protected landscape «Kvarkush», Perm Area.
Охраняемая природная территория «Кваркуш» расположена в восточной и юго-восточной части Красновишерского района Пермского края и по площади (87924 га) занимает второе место в районе после заповедника «Вишерский» [34]. В 2012 году была обоснована необходимость создания национального парка «Хребет Кваркуш» [21]. Изучена флора Кваркуша -зарегистрировано 287 видов сосудистых растений [29], исследована фауна позвоночных животных - около 140 видов [34].
О беспозвоночных хребта Кваркуш имеется сравнительно немного сведений. Приводим данные о насекомых. Так, среди перепончатокрылых насекомых (Insecta, Hymenoptera) изучены только муравьи (Formicidae) - зарегистрировано 14 видов [3-5]. Из жесткокрылых (Insecta: Coleoptera, Carabidae) для заповедной территории была указана жужелица Carabus loschnikovi F.-W. [18], известная по находкам на Басегах и охраняемая в Пермском крае [13; 22]. На Кваркуше отмечены листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) - Gonioctena pallida L. [19] и Chrysolina tundralis Jac. [23; 25; 26]. Последний из них - восточноевропейско-сибирский вид, который до недавнего времени считался эндемиком горных тундр Урала. Полужесткокрылые и цикадовые насекомые (Hemiptera, Heteroptera, Cicadina) этой заповедной территории, в отличие от сопре-
дельного заповедника «Денежкин Камень» [2; 14], совсем не изучены. Для Кваркуша указаны также амфибиотические насекомые - 2 вида хирономид (Diptera, Chironomidae) [30].
На охраняемой территории «Кваркуш» обнаружены 108 видов паукообразных (Arachnida), из них 104 вида пауков [10; 31; 36; 37; 39] и 4 вида сенокосцев [38]. Найдены также 2 вида многоножек (Myriapoda) [17; 33].
В одном из источников - автореферате диссертации А.И. Ермакова, посвящённой беспозвоночным пограничного с Кваркушем заповедника «Денежкин Камень», сообщалось: «... использован коллекционный и литературный материал, полученный автором и сторонними исследователями ... с хребта Кваркуш» [6], однако подробности об этом материале в работе не приведены.
Далее в хронологическом порядке приводится перечень известных к настоящему времени литературных источников по беспозвоночным охраняемого ландшафта «Кваркуш»; указаны авторы работ и годы издания (в круглых скобках отмечены таксоны рангом не младше семейства, которые представлены в публикациях). Учтено 17 наименований научных работ за 1934-2016 годы: Колосов, 1934 [19] (Insecta: Coleoptera, Chrysomelidae); Козьминых, Немков, 1997 [18] (Insecta: Coleoptera, Carabidae); Farzalieva, Esyunin, 1999 [38] (Arachnida: Opiliones); Гридина, 2003 [4], 2006а [3], 2006б [5] (Insecta: Hymenoptera, Formicidae); Михайлов, 2006а [25], 2006б [26] (Chrysomelidae); Esyunin, 2006 [36]; Tuneva, 2007 [39] (Arachnida: Araneae); Михайлов, 2008 [23] (Chrysomelidae); Тунева, Есюнин, 2008 [31] (Araneae); Фарзалиева, Есюнин, 2008 [33] (Myriapoda: Chilopoda); Esyunin, 2008 [37] (Araneae); Поздеев, 2010 [30] (Insecta: Diptera, Chironomidae); Есюнин, 2015 [10] (Araneae); Козьминых, 2016 [17] (Chilopoda).
Перечислим имена 10 исследователей и авторов публикаций, имеющих отношение к сбору, изучению, а также обработке и предоставлению информации о беспозвоночных Кварку-ша (в круглых скобках указано количество зарегистрированных работ): Гридина Т.И. (3), Ермаков А.И. (-), Есюнин С.Л. (6), Козьминых В.О. (2), Колосов Ю.М. (1), Михайлов Ю.Е. (3), Немков В .А. (1), Поздеев И.В. (1), Тунева Т.К. (2), Фарзалиева Г.Ш. (2).
В настоящем очерке приводятся новые данные о находках на Кваркуше 13 видов жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera): Carabus glabratus Pk., Blethisa multipunctata L. (семейство Carabidae); Pteroloma forsstroemii Gyll. (Agyrtidae); Nicrophorus vespilloides Hbst., Phosphuga atrata L. (Silphidae); Agathidium atrum Pk., Anisotoma orbicularis Hbst., Catops morio F., C. nigricans Spence, Colon latum Kr., Leiodes brandisi Holdh. (Leiodidae); Hydrothassa marginella L., H. hannoverana F. (Chrysomelidae). Всего для Кваркуша отмечено 16 видов жесткокрылых из 5 семейств.
Ниже приводится краткий список некоторых наземных беспозвоночных хребта Кваркуш, изложенный в соответствии с современной номенклатурой [40]. Высшие таксоны до семейств включительно представлены в принятом систематическом порядке (кроме пауков, для которых семейства традиционно перечислены по алфавиту), а роды и виды - в алфавитном. Звёздочкой (*) обозначены находки не часто встречающихся, редких или охраняемых в Пермском крае видов. Указаны литературные данные о беспозвоночных Кваркуша. Места конкретных находок подтверждены материалом, представленным в оригинальной записи по сборам Н.С. Мазура (1996), краткая характеристика растительности указанных биоценозов приведена в статье [29].
Выражаю благодарность доценту кафедры биологии и экологии Южно-Уральского государственного аграрного университета Н.С. Мазура за материал по Кваркушу, предоставленный для изучения.
Систематический список некоторых наземных членистоногих (Arthropoda) охраняемого ландшафта «Кваркуш» Тип Arthropoda von Siebold, 1848 Подтип Chelicerata Heymons, 1901 Класс Arachnida Cuvier, 1812 Отряд Opiliones Sundevall, 1833
Для хребта Кваркуш отмечены 4 вида сенокосцев из 2 семейств (перечень см. ниже), которые перечислены в работе [38]. Все эти виды найдены также на территории Вишерского заповедника [12; 32; 38]. Следует отметить, что на Кваркуше вполне вероятно обнаружение ещё 3 видов сенокосцев из семейства Phalangiidae: Homolophus nordenskioeldi (L. Koch, 1879), Oligolophus tridens (C.L. Koch, 1836) и Phalangium opilio Linnaeus, 1758, которые известны из соседнего заповедника «Денежкин Камень» [9]. Приводим конкретные данные по материалу из статьи Г.Ш. Фарзалиевой и С.Л. Есюнина [38]. Семейство Phalangiidae Latreille, 1802 Lacinius ephippiatus (C.L. Koch, 1835).
Литература: Farzalieva, Esyunin, 1999: 188 [38] - «Kvarkush Mt. Range, Picea forest, Picea open woodland, multiherbaceous meadow, mountain tundra with Juniperus, pitfall trapping, VII. 1996, N.S. Mazura».
Mitopus morio (Fabricius, 1779).
Farzalieva, Esyunin, 1999: 186 [38] - «Kvarkush Mt. Range, Picea and Betula forests, Betula elfin woodland, Picea open woodland, pitfall trapping, VII. 1996, N.S. Mazura». Rilaena triangularis (Herbst, 1799).
Farzalieva, Esyunin, 1999: 189 [38] - «Kvarkush Mt. Range, Picea forest, Picea open woodland, meadow, pitfall trapping, VII. 1996, N.S. Mazura». Семейство Nemastomatidae Simon, 1872 Nemastoma lugubre (O.F. Müller, 1776).
Farzalieva, Esyunin, 1999: 184 [38] - «Kvarkush Mt. Range, Picea forest, Betula forest with high herbage, Abies-Picea open woodland, elfin Betula woodland, litter, pitfall trapping, VII. 1996, N.S. Mazura».
Отряд Araneae Clerck, 1757
По результатам исследований Н.С. Мазура в 1996 году на территории Кваркуша найдены 104 вида пауков из 68 родов и 12 семейств: семейство Araneidae - 2 вида, Clubionidae - 2, Gnaphosidae - 10, Hahniidae - 2, Linyphiidae - 61, Lycosidae - 14, Miturgidae - 1, Philodromidae -3, Pisauridae - 1, Tetragnathidae - 3, Theridiidae - 1, Thomisidae - 4 [10]. Материал отдельных находок подробно представлен в статьях С.Л. Есюнина и Т.К. Туневой [31; 36; 37; 39]. Подтип Myriapoda Latreille, 1802 Класс Chilopoda Latreille, 1817 Отряд Lithobiomorpha Pocock, 1895
Для территории Кваркуша по сборам Н.С. Мазура и С.Л. Есюнина в 1996 году приведены 2 вида многоножек-костянок (Myriapoda: Chilopoda, Lithobiomorpha) из одного семейства [17; 33]. Оба эти вида указаны также для Вишерского заповедника [17; 33]. Конкретные данные по материалу приведены из статьи Г.Ш. Фарзалиевой и С.Л. Есюнина [33]. Семейство Lithobiidae Newport, 1844 Lithobius (Ezembius) proximus Sseliwanoff, 1878.
Фарзалиева, Есюнин, 2008: 939 [33] - «Пермская обл., Красновишерский р-н, хребет Кваркуш, криволесье осоковое, подстилка, 10.VII 1996, Н.С. Мазура Н.С.»; Козьминых, 2016: 13 - Кваркуш. Lithobius (Monotarsobius) curtipes С. L. Koch, 1847.
Фарзалиева, Есюнин, 2008: 940 [33] - «... хребет Кваркуш, криволесье, березняк высокотравный, 17.VII 1996, Есюнин С.Л.»; Козьминых, 2016: 14 - Кваркуш. Подтип Hexapoda Latreille, 1825 Класс Insecta Linnaeus, 1758 Отряд Hymenoptera Linnaeus, 1758 Семейство Formicidae Latreille, 1809
По данным Т.И. Гридиной, на Кваркуше обнаружено 14 видов муравьёв из 4 родов; се-
мейство Formicidae: Leptothorax - 2 вида, Myrmica - 4, Camponotus - 1, Fórmica - 7 [4]. Об отдельных конкретных находках муравьёв сообщается в работах Т.И. Гридиной [3; 5].
Отряд Coleoptera Linnaeus, 1758
Для хребта Кваркуш отмечены 16 видов жесткокрылых из 5 семейств. Представлены библиографические сведения (литературные источники известны только для 3 видов), приводится материал и даны необходимые краткие комментарии.
Подотряд Adephaga Schellenberg, 1806
Семейство Carabidae Latreille, 1802
Carabus (Diocarabus) loschnikovi Fischer von Waldheim, 1823. *
Козьминых, Немков, 1997: 22 [18] - «... найден на западном склоне хребта Кваркуш ...».
Материал (здесь и далее приводится впервые). Пермский край, Красновишерский район, хребет Кваркуш, плато, северная точка западного склона, 900 м над у.м., криволесье берё-зово-хвойное осоковое, банки-ловушки, 99 лов.-сут., 7-18.VII.1996, 6 экз., Н.С. Мазура (определил В.О. Козьминых).
Для сравнения по материалам из заповедника «Басеги» (Горнозаводский район Пермского края): Carabus loschnikovi F.-W. часто встречается в тундре кустарничково-лишайниковой и берёзовом криволесье, его обилие составляет от 54 до 71%, а попадаемость (динамическая плотность) - 5,6-8,8 экз./10 лов.-сут. в июле и 1,2-1,9 экз./10 лов.-сут. в августе (по данным за 1984-1986, 1990 и 1991 годы) [16].
Эта жужелица обнаружена в горных тундрах Северного Урала и севера Среднего Урала [8; 20]. Охраняемый в Пермском крае вид, который был найден в заповеднике «Басеги» [13; 15; 16; 18; 22]. По данным А.И. Ермакова отмечен в соседнем с Кваркушем заповеднике «Денежкин Камень» [7].
Carabus (Oreocarabus) glabratus Paykull, 1790.
Материал. Хребет Кваркуш, плато, северная точка западного склона, 900 м над у.м., криволесье берёзово-хвойное осоковое, банки-ловушки, 99 лов.-сут., 7-18.VII.1996, 2 экз., Н.С. Мазура (определил В.О. Козьминых).
По сравнительным материалам из заповедника «Басеги»: этот вид встречается редко, обнаружен в лесу папоротниково-горцовом, в смешанном редколесье, тундре кустарничковой, обилие обычно составляет от 0,5 до 0,9%, но в кустарничковой тундре в августе достигало 7,4%, динамическая плотность - 0,1-0,3 экз./10 лов.-сут. в июле (данные 1990 и 1991 годов) [16].
Обнаружен также в горно-лесном поясе заповедника «Денежкин Камень» [7].
Blethisa multipunctata (Linnaeus, 1758). *
Материал. Хребет Кваркуш, плато, северная точка западного склона, 900 м над у.м., криволесье берёзово-хвойное осоковое, банки-ловушки, 99 лов.-сут., 7-18.VII.1996, 1 экз., самка, Н.С. Мазура (определил В.О. Козьминых).
Сравнительный материал из заповедника «Басеги»: гора Северный Басег, луг с ивняком, 26.06.1985, 1 экз., самец, луг, 29.06.1985, 1 экз., самка, С.Л. Есюнин (определил В.О. Козьминых); встречается редко - см. статью [16].
Найден в биоценозах гольцового пояса заповедника «Денежкин Камень» [7].
Подотряд Polyphaga Emery, 1886
Семейство Agyrtidae C.G. Thomson, 1859
Pteroloma forsstroemii (Gyllenhal, 1874). *
Материал. Хребет Кваркуш, редколесье, квартальная просека, ручей, банки-ловушки, 30 лов.-сут., 10-16.VII.1996, 1 экз., Н.С. Мазура (определил В.О. Козьминых).
Редкий вид, обнаруженный на северо-востоке Пермского края. Встречается в Европейской части России (на юг до Ярославской области), на Северном и Среднем Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке [27; 28]. Отмечен в горно-лесном поясе заповедника «Денежкин Камень» [7].
Семейство Leiodidae Fleming, 1821
Agathidium atrum (Paykull, 1798).
Материал. Хребет Кваркуш, подгольцовый пояс, редколесье, ельник коренной, подстилка, пробы, 15.VII.1996, 2 экз.; криволесье, березняк высокотравный, подстилка, пробы, 17.VII.1996, 1 экз., Н.С. Мазура (определил Г.И. Юферев).
В соседнем с Кваркушем заповеднике «Денежкин Камень» этот вид не был обнаружен -см. статью [7].
Anisotoma orbicularis (Herbst, 1792).
Материал. Хребет Кваркуш, подгольцовый пояс, редколесье, ельник коренной, банки-ловушки, 110 лов.-сут., 6-17.VII.1996, 1 экз., Н.С. Мазура (определил Г.И. Юферев).
В заповеднике «Денежкин Камень» не найден - см. работу [7].
Catops morio (Fabricius, 1792).
Материал. Хребет Кваркуш, подгольцовый пояс, редколесье, ельник коренной, банки-ловушки, 110 лов.-сут., 6-17.VII.1996, 1 экз., Н.С. Мазура (определил Г.И. Юферев).
Catops nigricans (Spence, 1815).
Материал. Хребет Кваркуш, подгольцовый пояс, редколесье, ельник коренной, банки-ловушки, 110 лов.-сут., 6-17.VII.1996, 1 экз., Н.С. Мазура (определил Г.И. Юферев).
На территории заповедника «Денежкин Камень» не был обнаружен - см. статью [7].
Colon latum Kraatz, 1850.
Материал. Хребет Кваркуш, подгольцовый пояс, редколесье, ельник коренной, банки-ловушки, 110 лов.-сут., 6-17.VII.1996, 6 экз., Н.С. Мазура (определил Г.И. Юферев).
Leiodes brandisi (Holdhaus, 1902).
Материал. Хребет Кваркуш, подгольцовый пояс, редколесье, ельник коренной, банки-ловушки, 110 лов.-сут., 6-17.VII.1996, 2 экз., Н.С. Мазура (определил Г.И. Юферев).
На соседней территории заповедника «Денежкин Камень» этот вид найден не был - см. статью [7].
Семейство Silphidae Latreille, 1807
Nicrophorus vespilloides Herbst, 1784.
Материал. Хребет Кваркуш, плато, северная точка западного склона, подгольцовый пояс, 900 м над у.м., берёзово-хвойное криволесье, банки-ловушки, 110 лов.-сут., 7-18.VII.1996, 1 экз.; ельник коренной, редколесье, банки-ловушки, 110 лов.-сут., 6-17.VII.1996, 1 экз., Н.С. Мазура (определил В.О. Козьминых).
Циркумбореальный вид, широко распространённый в Европе, Северной и Центральной Азии [27].
Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758).
Материал. Хребет Кваркуш, подгольцовый пояс, березняк высокотравный, криволесье, пробы из подстилки, 17.VII.1996, 1 экз., Н.С. Мазура (определил В.О. Козьминых).
Транспалеарктический вид, широко распространённый в лесной зоне Евразии [27].
Семейство Chrysomelidae Latreille, 1802
Chrysolina (Arctolina) tundralis (Jacobson, 1910). *
Михайлов, 2006а: 112 [25]; 2006б: 116 [26]; 2008: 1215 [23] - хребет Кваркуш.
Материал. Хребет Кваркуш, плато, северная точка западного склона, 900 м над у.м., ельник коренной, подстилка, пробы, 15.VII.1996, 1 экз., березняк высокотравный, криволесье, подстилка, пробы, 17.VII.1996, 3 экз., Н.С. Мазура (определил Ю.Е. Михайлов).
Восточноевропейско-сибирский вид, характерный для тундровой и таёжной зон [1; 35]. Ранее считался эндемиком горных тундр Урала и был ошибочно идентифицирован Ю.М. Михайловым как Ch. poretzkyi Jac. в заповеднике «Басеги» [11] или Ch. septentrionalis Men. и на Басегах, и в целом на Урале [24]. В регионе встречается от Полярного до севера Среднего
Урала [24] и даже, по сведениям А.О. Беньковского, на Южном Урале - в горных районах Башкирии и Челябинской области [1; 35]. Отмечен на восточном склоне Северного Урала (массивы Денежкин Камень и Конжаковский Камень) [26] вблизи ООПТ «Кваркуш». Однако по данным А.И. Ермакова, вероятно уже устаревшим, на территории заповедника «Денежкин Камень» встречается именно Ch. septentrionalis Men., а Ch. tundralis Jac. отсутствует [7].
Gonioctena pallida (Linnaeus, 1758).
Колосов, 1934: 92 [19] - хребет Кваркуш.
Материал. Хребет Кваркуш, плато, северная точка западного склона, 900 м над у.м., березняк высокотравный, криволесье, подстилка, пробы, 17.VII.1996, 1 экз., Н.С. Мазура (определил В.О. Козьминых).
Hydrothassa hannoverana (Fabricius, 1775).
Материал. Хребет Кваркуш, плато, северная точка западного склона, 900 м над у.м., березняк высокотравный, криволесье, подстилка, пробы, 17.VII.1996, 1 экз., Н.С. Мазура (определил В.О. Козьминых).
Hydrothassa marginella (Linnaeus, 1758).
Материал. Хребет Кваркуш, плато, северная точка западного склона, 900 м над у.м., березняк высокотравный, криволесье, подстилка, пробы, 17.VII.1996, 3 экз., Н.С. Мазура (определил В.О. Козьминых).
Отметим, что на территории заповедника «Денежкин Камень» виды листоедов рода Hydrothassa не обнаружены - см. статью [7].
Выводы. Представлены известные к настоящему времени сведения о 142 видах беспозвоночных (Arthropoda - членистоногие) из 92 родов, 22 семейств, 6 отрядов и 3 классов, которые встречаются на охраняемой природной территории «Кваркуш». Здесь обнаружены, например, 108 видов паукообразных (Arachnida), из них 104 вида пауков из 68 родов и 12 семейств (Araneae) и 4 вида сенокосцев (Opiliones), а также найдены 2 вида многоножек-костянок (Myriapoda: Chilopoda, Lithobiomorpha). Из насекомых подробно изучены муравьи (Insecta: Hymenoptera, Formicidae) - известно 14 видов из 4 родов. Имеется информация о 2 видах двукрылых (Insecta: Diptera, Chironomidae). Существенная часть всех публикаций (17) по беспозвоночным Кваркуша посвящена насекомым - 9 работ, в том числе жесткокрылым - 5. Достаточно подробно и с известной полнотой исследованы также пауки, информация о них содержится в 5 источниках.
Приводятся новые данные о находках 13 видов жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) на хребте Кваркуш: семейство Carabidae - 2 вида, Agyrtidae - 1, Silphidae - 2, Leiodidae - 6, Chrysomelidae - 2; всего для охраняемой территории отмечено 16 видов жесткокрылых из 5 семейств. Обнаружены 4 редких в Пермском крае вида жуков: охраняемая горнотундровая жужелица Carabus loschnikovi F.-W., Blethisa multipunctata L. (семейство Carabidae), Pteroloma forsstroemii Gyll. (Agyrtidae) и листоед Chrysolina tundralis Jac. (Chrysomelidae).
Список литературы:
1. Беньковский А.О. Находки жуков-листоедов Chrysolina tundralis и Chrysolina roddi (Coleoptera, Chrysomelidae) в средней полосе Европейской части России // Зоол. журнал. 2009. Т. 88, № 1. C. 31-34.
2. Галиничев А.В. Цикадовые (Hemiptera, Cicadina) Урала: состав фауны, экология и хорология: дис. ... канд. биол. наук (03.02.08 - экология) / науч. рук. Г.А. Ануфриев. Нижний Новгород: Нижегор. гос. ун-т им. Н.И. Лобачевского, 2014. 307 с. Режим доступа: https://diss.unn.ru/files/2014/460/diss-Galinichev_-460.pdf (дата обращения: 16.01.2017).
3. Гридина Т.И. Географический анализ фауны муравьёв (Hymenoptera, Formicoidea) Пермской области // Географический вестник: науч. период. журн. Перм. ун-та. Пермь: Пермский ун-т, 2006. Вып. 1 (3). С. 145-148.
4. Гридина Т.И. Муравьи Урала и их географическое распределение // Успехи совре-
менной биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 289-298.
5. Гридина Т.И. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) высокогорья Пермского края // Антропогенная динамика природной среды. Т. I: Доклады пленарного заседания I. Техногенная трансформация природной среды II. Биологическое и ландшафтное разнообразие: материалы Междунар. науч.-практ. конф. 16-20 окт. 2006 г., г. Пермь) / Перм. ун-т. Пермь: Печатный салон ИП Богатырев Г.П., 2006. С. 277-281.
6. Ермаков А.И. Структура населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала (на примере массива Денежкин Камень): автореф. дис. ... канд. биол. наук (03.00.16 - экология, 03.00.08 - зоология) / науч. рук. В.Н. Ольшванг. Екатеринбург: Ин-т экологии растений и животных УрО РАН, 2009. 16 с.
7. Ермаков А.И. Фауна жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) заповедника «Денежкин Камень» // Тр. гос. заповедника «Денежкин Камень». Вып. 2. Екатеринбург: Академкнига, 2003. С. 79-93.
8. Ермаков А.И., Козырев А.В. К познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северного Урала // Проблемы региональной экологии. Спец. вып. Екатеринбург, 1998. С. 64-67.
9. Ермаков А.И., Тунева Т.К. Таксономическая и зоогеографическая структура сообществ пауков и сенокосцев (Aranei, Opiliones) в горах Северного Урала // Горные экосистемы и их компоненты: труды Междунар. конф. Нальчик, 4-9 сент. 2005 г. Нальчик: Ин-т экологии горных территорий КБНЦ РАН, 2005. Т. 1. С. 126-131.
10. Есюнин С.Л. Фауна пауков (Aranei) Урала: разнообразие, структура, типизация // Кавказский энтомол. бюллетень. 2015. Т. 11, № 2. С. 237-257.
11. Есюнин С.Л., Козьминых В.О., Козырев А.В. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Пермской области. 10: Материалы к фауне жесткокрылых заповедника «Басеги»: список видов по семействам. Пермь, 1995. 20 с. - Деп. в науч.-исслед. лаб. «Денаст», Минск 02.03.95, № 464. Режим доступа: http://www.angelfire.com/ab/kozminykh/images/basegi10.htm (дата обращения: 23.01.2017).
12. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш. Фауна сенокосцев Пермской области // Экологические основы стабильного развития Прикамья: материалы науч.-практ. конф. Пермь: Изд-во Пермского гос. ун-та, 2000. С. 153-156.
13. Жемчужины Прикамья: (по страницам Красной книги Пермской области) / под ред. А.И. Шепеля; Упр. по охране окружающей среды Перм. обл. Пермь: Изд-во MOBILE, 2003. 128 с.
14. Зиновьева А.Н., Ермаков А.И. Полужесткокрылые (Heteroptera) заповедника «Денежкин Камень» // Евразиатский энтомол. журнал. 2016. Т. 15, № 2. С. 193-200.
15. Козырев А.В. Проблемы внесения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Красную книгу Среднего Урала // Экологические основы стабильного развития Прикамья: материалы науч.-практ. конф. Пермь: Изд-во Перм. гос. ун-та, 2000. С. 162-163.
16. Козырев А.В., Есюнин С.Л., Гридина Т.И., Козьминых В.О. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Пермской области. Сообщение 9. Фауна жужелиц (Trachypachidae, Carabidae) заповедника «Басеги» / Перм. ун-т. Пермь, 1995. 29 с. - Рукоп. деп. в ВИНИТИ 23.03.95, № 789-В95.
17. Козьминых В.О. Многоножки (Myriapoda) заповедных и охраняемых территорий Пермского края // Инновации в науке: сб. ст. по материалам LXII междунар. науч.-практ. конф., Новосибирск, 31 окт. 2016 г. Новосибирск: АНС «СибАК», 2016. № 10 (59). С. 7-21.
18. Козьминых В.О., Немков В.А. Сведения о редких и охраняемых жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Урала, вошедших и рекомендуемых к занесению в Красную книгу // Жесткокрылые Урала (Insecta, Coleoptera): сб. науч. работ. Пермь, 1997. Вып. 1. С. 6-27. - Режим доступа: http://www.angelfire.com/ab/kozminykh/images/zhural.htm (дата обращения: 23.01.2017).
19. Колосов Ю.М. Материалы к познанию энтомофауны Урала. XVI. Новые и интересные насекомые Среднего Урала. Часть 2 // Известия Уральского лесотехнического ин-та. Свердловск - Москва: Гослестехиздат, 1934. Вып. 2. С. 82-103.
20. Коробейников Ю.И. Жужелицы горных тундр Урала // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала: сборник науч. трудов. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1991. С. 51-60.
21. Королев А.Ю. Обоснование создания национального парка «Хребет Кваркуш» на территории Красновишерского района Пермского края // Географический вестник: науч. период.
журн. Пермского университета. Пермь: Пермский ун-т, 2012. Вып. 1 (20). С. 99-104.
22. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / под ред. В.Н. Большакова, П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 1996. 279 с.
23. Михайлов Ю.Е. К познанию жуков-листоедов подрода Arctolina рода Chrysolina (Coleoptera, Chrysomelidae) // Зоол. журнал. 2008. Т. 87, № 10. C. 1211-1219.
24. Михайлов Ю.Е. Листоеды Урала (Coleoptera, Chrysomelidae): история и перспективы изучения // Успехи энтомологии на Урале: сб. науч. тр. Екатеринбург: Аэрокосмоэкология, 1997. С. 68-75.
25. Михайлов Ю.Е. Жуки-листоеды из аркто-альпийских подродов Arctolina Kontkanen и Pleurosticha Motschulsky рода Chrysolina Motschulsky на Урале (Coleoptera, Chrysomelidae) // Известия Челябинского научного центра. 2006а. Вып. 4 (34). С. 110-114.
26. Михайлов Ю.Е. О листоедах-эндемиках Урала, или что такое Chrysolina poretzkyi Jacobson (Coleoptera, Chrysomelidae) // Известия Челябинского научного центра. 2006б. Вып. 1 (31). С. 114-118.
27. Николаев Г.В., Козьминых В.О. Жуки-мертвоеды (Coleoptera: Agyrtidae, Silphidae) Казахстана, России и ряда сопредельных стран. Определитель. Алматы: Казак университету 2002. 159 с.
28. Николаев Г.В., Козьминых В.О. Каталог семейства Agyrtidae Thomson, 1859 фауны России. Пермь, март 2002. Режим доступа: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/agyrtcat.htm (дата обращения: 24.01.2017).
29. Овеснов С.А., Ефимик Е.Г., Плешивых Н.В. Флора и растительность ООПТ «Квар-куш» // Вестник Удмуртского ун-та. Серия Биология. Науки о Земле. 2010. Вып. 4. С. 74-85.
30. Поздеев И.В. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна реки Камы // Биология внутренних вод. 2010. № 4. С. 5-14.
31. Тунева Т.К., Есюнин С.Л. Разнообразие фауны и географическое распределение пауков-гнафозид (Aranei, Gnaphosidae) Урала // Зоол. журнал. 2008. Т. 87, № 7. С. 779-789.
32. Фарзалиева Г.Ш. Фауна сенокосцев охраняемых территорий Урала // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: тез. докл. науч.-практ. конф., посвящённой 70-летию Печоро-Илычского гос. природного заповедника. Сыктывкар, 29 мая - 1 июня 2000 г. Сыктывкар, 2000. С. 188-189.
33. Фарзалиева Г.Ш., Есюнин С.Л. Обзор многоножек-костянок (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) фауны Урала и Приуралья // Зоол. журнал. 2008. Т. 87, № 8. С. 923-947.
34. Шепель А.И., Фишер С.В., Казаков В.П. Кваркуш. Охраняемый ландшафт // Особо охраняемые природные территории Пермской области. Реестр / под ред. А.А. Темкина (гл. ред.); Перм. гос. ун-т. Пермь: Книжный мир, 2002. С 162-163.
35. Bienkowski A.O. A revision of the subgenus Pleurosticha Motschulsky, 1860 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomol. Journal. 2007. Vol. 16, № 2. P. 219-235.
36. Esyunin S.L. Remarks on the Ural spider fauna (Arachnida: Aranei). 11. New faunistic records // Arthropoda Selecta. 2006 (2005). Vol. 14, № 4. P. 329-337.
37. Esyunin S.L. Remarks on the Ural spider (Arachnida, Aranei) fauna. 13. New records of linyphiid spider (Linyphiidae) // Arthropoda Selecta. 2008 (2007). Vol. 16, № 3. P. 169-172.
38. Farzalieva G.Sh., Esyunin S.L. The harvestman fauna of the Urals, Russia, with a key to the Ural species (Arachnida: Opiliones) // Arthropoda Selecta. 1999. Vol. 8, № 3. P. 183-199.
39. Tuneva T.K. A review of the family Gnaphosidae in the Ural fauna (Aranei), 5. Genera Mi-caria Westring, 1851 and Arboricaria Bosmans, 2000 // Arthropoda Selecta. 2007 (2006). Vol. 15, № 3. P. 229-250.
40. Zhang Z.-Q. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness // Zootaxa: Magnolia Press. Auckland, New Zealand, 2011. Vol. 3148. P. 1-237.
