CC BY
30УДК 57.063:574
Зенковa И.В.1 Колесникова А.А.2
Zenkova I.V.1 Kolesnikova A.A.2
СТАФИЛИНИДОФАУНА ЗАПОВЕДНИКА «ПАСВИК» (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
ROVE BEETLES FAUNA OF THE PASVIK STRICT NATURE RESERVE (MURMANSK REGION)
'Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН; г. Апатиты. E-mail: zenkova@inep.ksc.ru 2Институт биологии Коми НЦ УрО РАН; г. Сыктывкар. E-mail: kolesnikova@ib.komisc.ru
Резюме. Обобщены результаты исследований фауны стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в горных и равнинных экосистемах российской территории приграничного с Норвегией заповедника «Пасвик». Приводится список видов семейства Staphylinidae, включающий 41 вид, относящийся к 12 родам 8 подсемейств при наибольшем видовом разнообразии и численном доминировании п/сем. Aleocharinae, Tachyporinae и Omaliinae, характерных для экосистем северных широт и высокогорий. Типичными для заповедника являются 10 видов стафилинид; 8 видов найдены в единственном экземпляре. Три вида из горных почв являются новыми для Мурманской области: Megarthrus depressus (Payk.), Eucnecosum puncticolle Sahlb., Quedius umbrinus Erich. Виды Omalium rivulare Payk., Olophrum rotundicolle Sahlb. и Stenus ludyi Fauv. известны для региона только из горных экосистем Пасвика и Хибин.
Abstract. In the article the results of studies of rove beetles fauna (Coleoptera, Staphylinidae) done in Pasvik strict nature reserve (the territory of Russia bordering upon Norway and Finland) are summarized. Rove beetles of 41 species, 12 genera and 8 subfamilies are identified. Only three subfamilies (Aleocharinae, Tachyporinae and Omaliinae), which are typical for northern and high mountains ecosystems, have the greatest species diversity and abundance. Only ten of the 41 species were typical for strict nature reserve and eight species were found in a single specimen. Three species from Pasvik mountain ecosystems are new to the Murmansk region: Megarthrus depressus (Payk.), Eucnecosum puncticolle Sahlb., and Quedius umbrinus Erich. Another three species are known for the Murmansk region only from Pasvik and Khibiny mountains: Omalium rivulare, Olophrum rotundicolle, and Stenus ludyi.
Ключевые слова: заповедник «Пасвик», равнинные и горные экосистемы, стафилиниды, разнообразие, доминирование, типичные и редкие виды.
Key words: Pasvik strict nature reserve, plain and mountain ecosystems, rove beetles, diversity, dominance, typical and rare species.
Природный заповедник «Пасвик», входящий в состав трехстороннего российско-норвежско-финского трансграничного парка «Пасвик-Инари», расположен на границе северной тайги и лесотундры и является самой северной ООПТ «Зеленого пояса Фенноскандии» (69° с. ш., 29° в. д.). Климат заповедника субарктический с частыми поступлениями холодных арктических масс воздуха, обильными осадками, неустойчивой погодой. Среднемноголетняя температура воздуха января и февраля составляет -11...-14°С, минимальная зафиксирована на уровне -46,1°С, максимальная - на уровне 34,9°С. Снег полностью сходит к середине мая; снежный покров устанавливается в октябре и сохраняется 180-200 дней. Безморозный период длится около 100 дней при варьировании по годам от 62 до 148 дней. Годовая сумма положительных температур воздуха достигает 1300-1500 °С. За летний период выпадает до 70% среднегодовой суммы осадков, составляющей около 520 мм (Макарова и др., 2001; Поликарпова, 2006).
Со времени основания заповедника в 1992 г. в составе фауны беспозвоночных животных на его территории выявлено 123 вида пауков из 17 семейств и 930 видов насекомых из 8 отрядов, в т. ч.: двукрылых - 543 вида, жесткокрылых - 158, перепончатокрылых - 181, чешуекрылых - 22 вида (Ананьева, 2007; Трушицина, 2007; Мерщиев, 2009; Полевой, Хумала, 2011; Хумала и др., 2011; Зенкова и др., 2013; Доклад ..., 2014). В настоящей публикации обобщены литературные сведения и результаты собственных исследований по разнообразию и распространению в экосистемах заповедника жуков семейства стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae).
Основные исследования выполнены на трех горах заповедника и прилежащей территории с учетом факторов высотной поясности и экспозиции склонов: ЮВ склоне г. Калкупя (охраняемая
территория), ЮЗ склоне г. Каскама и СЗ склоне г. Кораблекк (околозаповедная территория). Горы обработаны ледником голоцена и имеют высоту до 350-380 м (при средней высоте равнины 50 м над ур. м.) и простую структуру высотной поясности: горно-таежный пояс редкостойных сосняков (Pinus sylvestris lapponica) и лесотундровый пояс березовых криволесий (Betula tortuosa). В напочвенном покрове горно-лесных поясов преобладают кустарнички вороники, черники, брусники, голубики, лишайники родов Cladonia, Cetraria, Stereocaulon. Основной тип почв - подзолы иллюви-ально-гумусовые и иллювиально-железистые с малой мощностью минерального профиля до 25-30 см, слабо гумифицированной подстилкой и кислой реакцией почвенного раствора (рНводный 4,5-5,1). Сглаженные вершины гор покрыты воронично-лишайниковой тундровой растительностью. Встречаются лишенные растительности криогенные пятна диаметром до 0,5 м. В горных тундрах сформировались подбуры оподзоленные с оторфованной подстилкой мощностью до 12 см, рН 4,4-5,7 и минеральным профилем, который отличается тиксотропностью, вызванной его переувлажнением (Исследование состояния ..., 2011). Горные березовые редколесья и тундры относятся к числу основных охраняемых экосистем заповедника «Пасвик» как ключевые местообитания редких видов растений и животных.
В летние сезоны 2010-2013 гг. на склонах трех гор в сосняках (С, 125-160 м над ур. м.), березовых криволесьях (Бк, 200-250 м) и тундрах (Т, 275-300 м) на протяжении более 60 суток экспонировались почвенные ловушки с формалином объемом 500 мл. В период установки (конец июня) и снятия ловушек (конец августа) во всех поясах отобраны образцы подстилки площадью 0,0625 см2 и мощностью 0-7 см. Жесткокрылых извлекали в лаборатории методами ручного разбора ловушек и образцов и электропрогрева почвы.
Одновременно с экспонированием ловушек во всех горных экосистемах учитывались температура и влажность подстилок на глубине 5 см с помощью программируемых датчиков - термогидрохро-нов. Для СЗ склона г. Кораблекк, подверженного действию преобладающих летом холодных и сырых северных ветров, на основании показаний датчиков установлен гидроморфный режим подстилок, наиболее вариабельная суточная и летняя динамика температуры и наиболее контрастный между таежным и лесотундровым высотными поясами гидротермический режим. Почвенный покров густого березового криволесья на ЮВ склоне г. Калкупя характеризовался наиболее стабильной суточной и летней динамикой температуры и суммой положительных температур за июль-август, составляющей 560°С. В переувлажненных подстилках редкостойного березового криволесья на СЗ склоне г. Кораблекк сумма положительных температур за этот период не превысила 480°С (Зенкова, 2013).
Дополнительно в июне 2011 г. проведен отбор 10 образцов подстилки в березняке кустаричко-во-разнотравном на острове Варлама, который входит в российскую часть трансграничного парка «Пасвик-Инари» (69°08' с. ш., 29°14' в. д.). Этот небольшой остров длиной 1,5-2,0 км и шириной 0,5 км, 45-50 м над ур. м., изначально был покрыт сосновым лесом, вырубленным к началу ХХ века: на фотографиях, датированных 1900-1902 гг., леса на острове уже нет (Макарова, 2011). В настоящее время большая часть острова покрыта вторичным густым березовым лесом.
Результаты и обсуждение
В горных экосистемах на широте заповедника учтено 36 видов стафилинид. В образцах подстилки березняка на о. Варлама (В-Бл) выявлены имаго 5 видов, из них Stenus clavicornis - только на острове. Из 10 видов стафилинид, указанных в списке жесткокрылых биосферного полигона Яни-скоски (Трушицина, 2007), 6 видов присутствовали в наших сборах и 4 вида остаются обнаруженными только в сосновых (С) и березовых (Бл) лесах полигона. Таким образом, обобщенный список стафилинид заповедника и прилегающей территории насчитывает 41 вид из 24 родов, 8 подсемейств (табл.).
Наибольшим видовым разнообразием отличались п/сем. Tachyporinae, Aleocharinae и Omaliinae (по 9-11 видов или 23-28% от общего числа выявленных видов стафилинид), что соответствует расположению заповедника за Полярным кругом. Подсемейства Tachyporinae и Aleocharinae относятся к алеохароморфной группе (Aleocharomorpha), примитивной по таким признакам, как низкий уровень локомоторной активности жуков и длительные периоды их покоя (Тихомирова, 1973). Значимость этих подсемейств, включающих холодоустойчивые виды, повышается в составе фаун при
Таблица
Стафилиниды заповедника «Пасвик» и прилежащей территории
Таксон Калкупя ЮВ Каскама ЮЗ Кораблекк СЗ Остров Варлама Полигон Янискоски
С Бк Т С С Бк Т Бл С, Бл*
П/сем. Proteininae Erichson (1 вид)
Megarthrus depressus (Paykull, 1789) - + - - - - - - -
П/сем. Omaliinae MacLeay (9 видов)
Omalium rivulare (Paykull, 1789) - + - - - + - - -
Deliphrum tectum (Paykull, 1789) - + - + - - - -
Olophrum boreale (Paykull, 1792) - - - + - - - - -
Olophrum rotundicolle (C. Sahlberg, 1830) - - - - - + + - -
Eucnecosum brachypterum (Gravenhorst, 1802) - - + - - + - - -
Eucnecosum brunnescens (J. Sahlberg, 1871) - - + - + + + + -
Eucnecosum puncticolle (J. Sahlberg, 1880) - - - - - + - - -
Acidota crenata (Fabricius, 1792) - - - - + + + - +
Anthophagus omalinus Zetterstedt, 1828 - + - - - + + - -
П/сем. Steninae MacLeay (3 вида)
Stenus clavicornis (Scopoli, 1763) - - - - - - - + +
Stenus humilis (Erichson, 1839) - - - - - - - - +
Stenus ludyi Fauvel, 1885 + + + - + + - - -
П/сем. Paederinae Fleming (1 вид)
Lathrobium longulum Gravenhorst, 1802 - + + - - - - - -
П/сем. Xantholininae Erichson, 1839 (1 вид)
Othius lapidicola Kiesenwetter, 1848 - + + + - - - - -
П/сем. Staphylininae Latreille, 1802 (4 вида)
Quedius fulvicollis (Stephens, 1833) - + - - + - - - -
Quedius molochinus (Gravenhorst, 1806) + - + - - - - - +
Quediusplagiatus (Mannerheim, 1843) - - - + - - - - -
Quedius umbrinus Erichson, 1839 - + - - - - - - -
П/сем. Tachyporinae MacLeay (11 видов)
Mycetoporus brunneus (= lepidus) (Marsham, 1802) + + + - + + - + -
Mycetoporus monticola Fowler, 1888 + + + - + + + - -
Ischnosoma splendidum (Gravenhorst, 1806) + + - - - - - - +
Bryoporus sp. - - - - - - - - +
Lordithon pulchellus (Mannerheim, 1830) - - - + - - - - -
Lordithon trimaculatus (Fabricius, 1793) - - - - - + + - -
Bolitobius (= Bryocharis) cingulatus (Mannerheim, 1830) - + - - - - - - -
Tachinus elongatus (Gyllenhal, 1810) - + - - - - - - -
Tachinus pallipes Gravenhorst, 1806 - + + - - - + - -
Окончание таблицы
Калкупя Каскама Кораблекк Остров Полигон
Таксон ЮВ ЮЗ СЗ Варлама Янискоски
С Бк Т С С Бк Т Бл С, Бл*
Tachinus proximus Kraatz, 1855 + + - + - - - - -
Tachinus signatus (Gravenhorst, 1802) +
П/сем. Aleocharinae Fleming (11 видов)
Aleochara brevipennis Gravenhorst, 1806 - - - + - - - - -
Oxypoda annularis Mannerheim, 1830 + + + + - + - + -
Oxypoda spectabilis Märkel, 1844 + + + - - - - - -
Liogluta granigera (Kiesenwetter, 1850) - - - + - - - - -
Atheta aeneipennis (Thomson, 1856) + + + - + + + - -
Atheta graminicola (Gravenhorst, 1806) - + - - - + + + -
Atheta sp. - + - - - - - - -
Drusilla (= Astilbus) canaliculata (Fabricius, 1787) + + + - + - - - +
Zyras humeralis (Gravenhorst, 1802) + + + - - - - - -
Zyras limbatus (Paykull, 1789) +
Bolitochara pulchra (Gravenhorst, 1802) - - - + - - - - -
41 вид 11 23 14 10 8 14 9 5 9
Всего 24 рода 9 16 11 10 7 10 8 5 8
8 подсемейств 4 8 7 5 5 4 3 4 5
Примечание. *Данные Трушициной (2007).
продвижении на север, а в горах - при переходе к высокогорьям. Многие омалиины, особенно виды из родов Olophrum Erich. и Eucnecosum Reitt., холодолюбивы и часто встречаются в горах у кромки снежников, активны под снегом зимой и на поверхности тающего снега весной. Виды O. boreale (Payk.), Eu. brachypterum Gr., Eu. brunnescens J. Sahlb. известны из различных районов тундровой зоны и субарктических высокогорий, причем отмечены там в числе массовых видов (Зиновьев, Оль-шванг, 2003; Соколов, 2003; Колесникова, Ужакина, 2005; Danks, 1981; Ryabukhin, 1999). По нашим данным, п/сем. Tachyporinae, Aleocharinae и Omaliinae преобладали по числу видов и в горах крупнейшего в Мурманской области Хибинского массива, расположенного в подзоне северной тайги (67° с. ш., 33-34° в. д.): от 14 до 24 видов или 20-35%.
Термофильные п/сем. Steninae и Staphylininae на территории заповедника «Пасвик» включали по одному роду (Stenus и Quedius) с 3-4 видами, остальные (п/сем. Proteininae, Paederinae, Xantholininae) представлены единственным видом (табл.). Большинство этих подсемейств относятся к стафилино-морфной группе, которая в высоких широтах уступает алеохароморфам по разнообразию и численности. Наиболее заметным компонентом северной стафилинидофауны, как правило, являются виды родов Lathrobium (Paederinae) и Stenus (Steninae), связанные с околоводными и переувлажненными стациями.
Распределение представителей выявленных подсемейств в экосистемах заповедника «Пасвик» соответствовало их экологическим характеристикам. Холодоустойчивые и влаголюбивые омалиины предпочитали переувлажненные оторфованные подстилки СЗ склона г. Кораблекк, в пределах которого обитали 7 из 9 обнаруженных видов (табл.). В лесотундровом и тундровом поясах этого склона доминировали тундрово-лесные Eu. brunnescens и A. omalinus. Eucnecosum brunnescens отмечен в 5 из 9 исследованных экосистем, но наибольшей численности достигал в сильно разреженном поясе
березового криволесья на СЗ склоне г. Кораблекк, где был самым многочисленным из 14 выявленных видов. Четыре вида омалиин и тахипорин обнаружены только на этом склоне: тундрово-лесные O. rotundicolle, Eu. puncticolle и полизональные A. crenata и L. trimaculatus.
Представители термофильных подсемейств Proteininae, Paederinae, Xantholininae и Staphylini-nae, как и ряд видов омалиин, тахипорин и алеохарин, предпочитали склоны, ориентированные на юг. Только в пределах ЮВ склона г. Калкупя встречены: полизональные M. depressus, L. longulum, Q. umbrinus, I. splendidum, B. cingulatus, лесные Q. molochinus, O. spectabilis, Z. humeralis, тундро-во-лесной A. brevipennis, горно-тундровый T. elongates. Только на ЮЗ склоне г. Каскама - полизональный L. pulchellus, лесные Q. plagiatus, L. granigera, B. pulchra, тундрово-лесной O. boreale. В подстилках обоих склонов обитали лугово-лесные T. proximus и O. lapidicola, полизональный под-стилочно-почвенный вид D. tectum.
В целом стафилиниды были разнообразнее и многочисленнее в высотных поясах более теплого и облесненного ЮВ склона г. Калкупя (всего 26 видов) по сравнению с СЗ склоном г. Кораблекк (17 видов), а по профилю обеих гор - в поясе березовых криволесий, независимо от экспозиции склонов: 14-23 вида против 8-11 видов в сосновых редколесьях и 9-14 видов в горных тундрах. Общими для двух склонов были лишь 13 видов стафилинид.
В подстилках всех горно-растительных поясов ЮВ склона г. Калкупя, а также в сосняках ЮЗ склона г. Каскама и СЗ склона г. Кораблекк по разнообразию и численности видов преобладали алеохарины. На ЮВ склоне г. Калкупя выявлено 7 из 10 видов алеохарин, зарегистрированных в экосистемах заповедника (табл.). Повышенное разнообразие этой группы, склонной к мицетофагии, соответствовало биологической активности почв: на порядок более высокой численности бактерий и микроскопических грибов в более прогреваемых подстилках г. Калкупя по сравнению с г. Кораблекк (Корнейкова, 2013).
В сосняках трех гор, расположенных на сходных высотах и достоверно не различавшихся по летней динамике температуры подстилок, но имеющих разный режим увлажнения, при сопоставимом числе выявленных видов (8-11) структура стафилинидокомплексов была различной (рис. 1). В переувлажненных подстилках сосняка на г. Кораблекк доминировал европейский лесной вид Atheta aeneipennis, типичный для большинства горных экосистем заповедника. В гидроморфных подстил-
Кр-СЗ
A aeneipennis S. ludyi A. crenata М. lepidus D. сапа lieu I at а E. brunnescens G. fulvicollis M. montícola
8 видов
17
26
34
Кс-ЮЗ О
A. brevipennis В. pulchra L. granigera D. tectum О annularis O. boreale Q. plagiatus O. lapidicola L. pulchellus T. proximus
10 видов
12
18
24
30
КЛ-ЮВ о
Z. bumerahs
0, spectabilis
S. ludyi M. monticota M. lepidus A. aeneipennis Q. molochinus
1. splendidum T. proximus O. annularis
D. cana lieu lata
16
32
48
64%
11 видов
Рис. 1. Структура доминирования стафилинид в сосняках на склонах разной экспозиции гор Кораблекк (Кр-СЗ), Каскама (Кс-ЮЗ) и Калкупя (Кл-ЮВ).
ках сосняка на г. Каскама преобладали три вида алеохарин, не выявленные в других местообитаниях: тундрово-лесной гигрофильный вид Aleochara brevipennis, европейско-сибирские лесные виды Bolitochara pulchra и Liogluta granigera. В наименее гидроморфных сосновых подстилках г. Калкупя супердоминировал европейско-сибирский лесной вид Zyras humeralis, принадлежащий к числу видов без четко выраженного гигропреферендума и при содержании в лаборатории предпочитающий температуру около 15°С. Общими для сосняков противолежащих гор Калкупя и Кораблекк были 5 видов, Калкупя и Каскама - 2 вида. Стафилинид, общих для сосняков на горах Каскама и Кораблекк, а также для сосновых лесов всех трех гор, не выявлено.
Для сравнения, в равнинных сосновых и березовых лесах биосферного полигона Янискоски по уловистости преобладал эвритопный представитель п/сем. А1еоЛагтае - DrusШa canaliculata (Тру-шицина, 2007). Этот вид обычен в местообитаниях даже с незначительным увлажнением, однако в гидроморфных горных почвах заповедника встречен в единичных экземплярах. Вторым по улови-стости был лесной вид Zyras limbatus, не выявленный в горных экосистемах. Stenus clavicornis выявлен только в лесных почвах биосферного полигона Янискоски и о. Варлама.
Различия в видовом спектре и численности стафилинид отразились на характере кластеризации исследованных экосистем заповедника методом «ближайшего соседа» (рис. 2). Очевидно, что наиболее сходными были стафилинидокомплексы горно-растительных поясов в пределах каждого из склонов. На обеих дендрограммах обособлен пояс березового криволесья на ЮВ склоне заповедной г. Калкупя с наибольшими численностью, уловистостью и видовым разнообразием стафилинид.
Следует отметить, что в горных экосистемах заповедника подавляющее количество видов и особей стафилинид учтено почвенными ловушками. В почвенных пробах жуки и личинки были малочисленны, вероятно, из-за переувлажнения горных почв. Во все вегетационные сезоны наибольшим обилием, как и числом видов стафилинид, характеризовались подстилки горно-березовых криволе-сий при максимальных значениях средней численности 90±33 экз./м2 на склоне ЮВ экспозиции г. Калкупя. В почвенном покрове березняка на о. Варлама при встречаемости стафилинид в 90% почвенных проб их средняя численность составила 32±7 экз./м2.
Несмотря на положение «Пасвика» на границе северной тайги и лесотундры, близость зональной тундры и выраженную в горах высотную смену горно-растительных поясов, фауна стафилинид заповедника имеет бореальный облик и характеризуется активным проникновением таежных видов в экосистемы горной тундры. Тундровых или арктических видов стафилинид в исследованных горных экосистемах заповедника не выявлено, хотя в тех же фаунистических сборах присутствовали два тундровых вида жужелиц (Curtonotus alpinus Раук., Miscodera arctica Раук.) и три вида пауков с аркто-бореальным типом распространения (Зенкова и др., 2013). В то же время в составе родов Olophrum, Eucnecosum, Aleochara отмечено шесть аркто-бореальных видов, что сближает стафи-
3,8--
3,6 3,4 -3,2 -3,0
2,8 -
2,6 - *
2,4---------
Кл-Бк Кс-С В-Ел Кр-Т Кр-Бк Кр-С Кл-Т Кл-С
А
Рис. 2. Кластеризация экосистем заповедника «Пасвик» по видовому составу стафилинид (А) и численности представленных видов (Б). Single linkage method, Euclidean distances.
i\f
56
42
28
14
Кл-Бк Кл-Т Кр-Бк В-Бл Кр-Т Кр-С Кс-С Кл-С
Б
линидофауну заповедника «Пасвик» с фауной этих жесткокрылых в южнотундровых ландшафтах, в которой сочетаются виды с бореальным и аркто-бореальным распространением (Чернов и др., 2014). Некоторые, преимущественно лесные, представители родов Tachinus (T. elongatus, T. pallipes, T bicuspidatus J. Sahlb.), Mycetoporus и Atheta также встречаются близ южных границ тундровой зоны (Соколов, 2003; Колесникова, Ужакина, 2005).
Типичными для заповедника (встречены в половине и более исследованных экосистем) можно считать лишь 10 из 41 вида стафилинид: Eu. brunnescens, A. crenata, S. ludyi, M. lepidus, M. monticola, O. annularis, A. aeneipennis, A. graminicola, D. canaliculata и Z. humeralis. Все они, по нашим данным, широко распространены и в горах Хибинского массива, а вид Z. humeralis встречается в горных экосистемах заповедника чаще, чем в Хибинах. В единственном экземпляре на территории «Пасвика» найдены восемь видов стафилинид (или 20%): M. linearis, Q. umbrinus, Q. plagiatus, B. cingulatus, Atheta sp., O. boreale, Eu. puncticolle и L. pulchellus. Последние два вида занесены в Красную книгу Финляндии: Eucnecosum puncticolle в категории «находящийся под угрозой исчезновения» - Near Threatened, NT; Lordithon pulchellus в категории «вызывающий наименьшие опасения» -Least Concern, LC (^уей^п et al., 2010). Обнаружение этих видов в «Пасвике» повышает природоохранный статус территории заповедника и его горных экосистем, в частности.
С учетом полученных данных региональный список стафилинид насчитывает не менее 195 видов из 64 родов 12 подсемейств. Виды Megarthrus depressus (Payk.), Eucnecosum puncticolle Sahlb., Quedius umbrinus Erich. известны для Мурманской области только из горных экосистем заповедника «Пасвик»; виды Omalium rivulare Payk., Olophrum rotundicolle Sahlb. и Stenus ludyi Fauv. выявлены к настоящему времени только в горных экосистемах «Пасвика» и Хибин.
Исследования поддержаны грантом РФФИ (проект № 12-04-01538-а) и Программой фундаментальных исследований Президиума РАН П-30 «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», 2012-2014 гг..
ЛИТЕРАТУРА
Ананьева С.И., Блинушов А.Е., Хлебосолова О.А. Фауна чешуекрылых насекомых (Insecta, Lepidoptera) заповедника «Пасвик» и прилегающих к нему территорий // Экология, эволюция и систематика животных. -Рязань: РГУ 2007. - С. 37-46.
Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Мурманской области в 2014 году / Министерство природных ресурсов и экологии Мурманской области. - Нижний Новгород: ИП Кузнецов Н.В., 2014. - С. 83-86. http://mpr.gov-murman.ru/upload/iblock/da1/2013.pdf.
Зенкова И.В. Летняя динамика температуры в горных почвах заповедника «Пасвик» // Вестник МГТУ -2013. - Т. 16, № 4. Естественно-технические науки. - С. 715-725.
Исследование состояния почвенного покрова и почвенной биоты в долине реки Паз, в том числе на территории заповедника «Пасвик» / Отчет по договору о научном и научно-практическом сотрудничестве Ии-та проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН и Государственного природного заповедника «Пасвик». -Апатиты: ИППЭС КНЦ РАН, 2011. - 23 с.
Зенкова И.В., Колесникова А.А., Филиппов Б.Ю., Вершинина С.Д., Трушицына О.С., Нехаева А.А. Материалы к фауне пауков и жесткокрылых горной системы заповедника «Пасвик» // Зеленый пояс Фенно-скандии: Мат-лы междун. научн. конф. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. - С. 137-138.
Зиновьев Е.В., Ольшванг В.Н. Жуки севера Западно-Сибирской равнины, Приполярного и Полярного Урала // Научный Вестник, 2003. - Вып. 3, Ч. 2. Биологические ресурсы Полярного Урала. - С. 37-60.
Колесникова А.А., Ужакина О.А. О фауне и биотопическом распределении жужелиц (Carabidae) и стафилинид (Staphylinidae) Ненецкого автономного округа // Биоразнообразие наземных и водных экосистем охраняемых территорий Малоземельской тундры и прилегающих районов: Труды Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2005. - С. 62-76.
Корнейкова М.В. Комплексы почвенных микроскопических грибов в долине р. Паз Кольского полуострова // Современные проблемы загрязнения почв: Мат-лы IV междун. научн. конф. - Москва: МГУ, 2013. - С. 234-237.
Макарова О.А. Остров Варлама - центр международного научного сотрудничества в пограничном регионе Пасвик-Инари // Развитие академической науки на родине М.В. Ломоносова: Мат-лы междун. конф. - Архангельск, 2011. - С. 142-145.
Макарова О.А., Похилько А.А., Кушель Ю.А. Гидрометеорологические условия вегетационных периодов 1994-2000 гг. // Сезонная жизнь природы Кольского Севера (растения), 1994-2000 гг. - Мурманск: Гос. комитет природных ресурсов по Мурманской обл., 2001. - С. 13-16.
Мерщиев А.В. Видовой состав и биотопическое распределение муравьев на территории заповедника «Пасвик» // Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 12 (2005). - Апатиты: КНЦ РАН, 2009. - С. 67-84.
Полевой А.В, Хумала А.Э. Насекомые // Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 15 (2008). - Апатиты: КНЦ РАН, 2011. - C. 153-156.
Поликарпова Н.В. Особенности природных условий северо-запада Кольского полуострова, определяющие биоразнообразие заповедника «Пасвик» // Современные экологические проблемы Севера: Мат-лы меж-дунар. конф. - Апатиты: КНЦ РАН, 2006. - С. 170-172.
Соколов А. В. Фауна коротконадкрылых жуков (Coleoptera, Staphylinidae) южной тундры Западного Таймыра // Зоол. журн., 2003. - Т. 82, № 10. - С. 1271-1275.
Тихомирова А.Л. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид. - М.: Наука, 1973. - 190 с.
Трушицына О.С. Фауна жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) заповедника «Пасвик» и прилегающих к нему территорий - аннотированный список видов // Экология, эволюция и систематика животных. -Рязань: РГУ, 2007. - С. 122-128.
Хумала А.Э., Полевой А.В., Щербаков А.Н. Изучение энтомофауны заповедника «Пасвик» // Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития: Мат-лы Всерос. конф. к 20-летию НП «Водлозерский». - Петрозаводск, 2011. - C. 265-269.
Чернов Ю.И., Макарова О.Л., Пенев Л.Д., Хрулева О.А. Отряд жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) в фауне Арктики. Состав фауны // Зоол. журн., 2014. - Т. 93, № 1. - С. 7-44.
Danks H.V. Arctic Arthropods. - Ottawa: Tyrell Press Limited, 1981. - 608 p.
Hyvеrinen E., Mannerkoski I., Clayhills T. et al. Beetles (Coleoptera). In: Rassi P., Hyvеrinen E., Juslen A. & Mannerkoski, I. (eds.). The 2010 Red List of Finnish Species. - Helsinki: Ympеristбministeriб & Suomen ympеristбkeskus, 2010. - Р. 545-582.
Ryabukhin A.S. Catalogue of Rove Beetles (Coleoptera, Staphylinidae, excluding Aleocharinae) of the Northeast of Asia. - Sofia-Moscow-Magadan: Pensoft Publishers, 1999. - 141 р.
УДК 58+59+91+631.4+502.7
Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды Тигирекского заповедника. Вып. 7. Барнаул, 2015. 288 с.
Сборник содержит материалы представленные на Третьей всероссийской научно-практической конференции, посвященной 15-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование». Обобщены данные современных исследований природных комплексов Государственного заповедника «Тигирекский». Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия:
Е.Н. Бочкарёва, Н.И. Быков, А.В. Волынкин, П.В. Голяков, Е.А. Давыдов (ответственный редактор), Н.Л. Ирисова, Т.М. Кругова, Т.А. Терехина
Рецензенты:
к. б. н. Е.Н. Бочкарева, к. б. н. Н.И. Быков, к. б. н. А.В. Волынкин, к. б. н. Е.А. Давыдов, к. б. н. Н.Л. Ирисова, к. б. н. И.В. Кудряшова, Э.Ю. Лущаев, д. б. н. М.М. Силантьева, д. б. н. Т.А. Терехина, д. б. н. С.М. Цыбулин, д. б. н. Д.В. Черных
ISBN
ISSN 2076-7390
©ФГБУ «Государственный природный заповедник «Тигирекский»
