CC BY
83
ФИЛИППОВ Борис Юрьевич, кандидат био- ЗЕЗИН Илья Сергеевич, студент естествен-
логических наук, доцент кафедры зоологии и ме- но-географического фжультета Поморского ут-тодики обучения биологии Поморского универси- верситета. Авт°р °дн°й научной пубштщи тета. Автор 16 научных публикаций
ЖУЖЕЛИЦЫ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЛУГОВ КАРСТОВОГО ЛАНДШАФТА СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ*
Жужелицы, структура населения, луга, северная тайга
Определение биологического разнообразия на видовом уровне для отдельных территорий или биогеографических зон подразумевает всестороннее изучение, с одной стороны, различных типов сообществ и сред жизни, а с другой - типичных и уникальных ландшафтов. В последнее время внимание экологов стали привлекать уникальные природные комплексы, обладающие повышенным числом видов биоты. Для таких территорий в зарубежной литературе был предложен термин «горячая точка биоразнообразия» (biodiversity hot-spots). Для территории северной тайги такой территорией, безусловно, можно считать карстовые ландшафты. Био-
ценозы, сформировавшиеся в зоне развития карста на севере европейской части России, характеризуются высоким числом видов, а также наличием в их составе редких видов сибирского, арктического и южного происхождения [1, 2].
Вполне очевидно, что инвентаризация видового разнообразия в той или иной местности начинается с установления числа видов отдельных систематических групп. Подобных сведений о насекомых тайги имеется не много, а о жужелицах еще меньше. Существуют видовые списки жужелиц отдельных территорий таежной зоны европейской части России [3-5]. Информация о том, какие карабидокомп-
* Исследование проводилось при финансовой поддержке РФФИ (проект № 05-04-48596-а) Совета по грантам Президента Российской Федерации ведущих научных школ (НШ-2154.2003.4).
лексы формируются на лугах севера лесной зоны, до последнего времени отсутствовала [6].
Фаунистическая и экологическая специфичность карстовых ландшафтов Пинежско-
МАТЕРИАЛ
Подробные описания природных условий района исследования, включая геологическую, климатическую, почвенную и флористическую характеристики, приводятся в многочисленных публикациях, посвященных природным комплексам Пинежского заповедника [7, 8 и др.].
В основу статьи положены полевые исследования авторов, проведенные в период вегетационного сезона 2004 г. на территории охранной зоны 1113 в окрестностях п. Голубино. Для изучения видового состава жужелиц лугов данного района были выбраны два суходольных и два пойменных луга. Суходольные луга располагались на территории урочища Сиговы Горы. Флористические ассоциации этих лугов схожие. Первый биоценоз - злаково-влажнотравный луг с преобладанием в травостое костра безостого, ежи сборной, купыря лесного и сныти обыкновенной (I). Второй биоценоз - злаково-влажнотравный луг с доминированием в составе растительного сообщества чины луговой, манжетки, овсяницы луговой, купальницы европейской (II). Пойменные луга находились на берегу р. Пинеги. Это разнотравный луг с преобладанием в травостое одуванчика лекарственного, купыря лесного и таволги вязоли-стной (III), расположенный в непосредственной близости от п. Голубино, и злаково-влажнотравный луг с доминированием костра безостого, сныти обыкновенной и таволги вя-золистной (IV) около устья карстового лога Пехоровский.
го государственного заповедника (ПГЗ) в сочетании со слабой изученностью жужелиц лугов северной тайги определили актуальность и цель данной публикации.
И МЕТОДЫ
Сбор энтомологического материала проводился с использованием ловушек Барбера. В качестве почвенных ловушек использовались пластиковые стаканы объемом 0,5 л с диаметром ловчего отверстия 87 мм, в качестве фиксатора - 4%-ый раствор формалина, который заливался в ловушки на ^ В каждом биоценозе действовало 20 ловушек, которые устанавливались в одну линию с расстоянием между ними 10 м. Ловушки проверяли один раз в декаду. Ловушки действовали с первой декады июня до конца сентября. Всего было отработано 9460 ловушко-суток. За период проведения полевых работ собрано 6335 экземпляров имаго жужелиц, относящихся к 67 видам из 27 родов.
Определение собранного материала вели по определителям О.Л. Крыжановского [9] и К. Линдрота [10]. Большую помощь в установлении видовой принадлежности отдельных экземпляров жуков оказал К.В. Макаров (Московский государственный педагогический университет), которому выражаем глубокую благодарность. Латинские названия видов жужелиц, а также их порядок принимаются по списку видов жужелиц России [11]. Собранный энтомологический материал хранится в энтомологической коллекции кафедры зоологии ГОУ ВПО «Поморский государственный университет имени М.В. Ломоносова» (Архангельск).
При анализе видового состава и структуры населения жужелиц отдельных биоценозов использовали стандартные показатели видо-
вого богатства, обилия и разнообразия. Прежде всего это число видов (S), число экземпляров (N) и уловистость жужелиц (предлагаем использовать обозначение P - от англ. pitfall trap - почвенная ловушка), которая выражается в единицах уловистости - экземпляров на 10 ловушко-суток (экз./10 лов.-сут.). Результаты сезонной динамики напочвенной активности жужелиц обобщены в графиках, которые строились подекадно для каждого биоценоза в отдельности.
Видовое богатство характеризовали по индексу Маргалефа (D ), а видовое разнообразие по индексам Бергера-Паркера (DB-P), Симпсона (DS) и Шеннона (Ht). Помимо этих показателей рассчитывали также выравнен-ность. Выравненность численности видов в составе сообщества характеризовали через
индексы отношения видового разнообразия к видовому богатству, вычисляемые по формулам:
J = ШЫБ,
где Ж - индекс Шеннона, S - число видов;
E = Б, /,
где Б, - индекс Симпсона, S - число видов.
Для обобщенной характеристики количественной структуры населения жужелиц применялась пятибалльная логарифмическая шкала относительного обилия [12].
Выделение биотопических групп жужелиц производили на основе имеющихся в литературе сведений о встречаемости отдельных видов в составе различного типа сообществ, а также собственных многолетних полевых наблюдений за распределением жужелиц по типам биоценозов в северной тайге (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав, уловистость и видовое разнообразие жужелиц на лугах карстового ландшафта охранной зоны ПГЗ
Биоценозы
Вид I II III IV
S Балл и ^ І =ц S и и £ ° =ц S и и 8 ° =ц S S И
Cicindela campestris Linnaeus, 1758 G,GG4 G,G8 1
Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793) G,G1 G,17 1 G,G1 G,1 З 1 G,G1 G,17 1 G,G3 G,58 2
Nebria rufescens (Sti^m, 1768) G,GG4 G,G8 1
Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758) G,G1 G,11 1
Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812) G,GG4 G,G6 1 G,GG4 G,G6 1
Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779) - - - G,GG4 G,G6 1
Calosoma investigator (Illiger, 1798) G,G1 G,12 1 - - -
Carabus granulatus Linnaeus, 1758 G,G5 G,67 2 G,1 З 1,94 З G,67 8,99 4 G,46 8,68 4
Carabus glabratus Paykull, 1790 G,G8 1,11 2 G,G9 1,З2 З G,G9 1,15 2 G,G1 G,17 1
Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758) G,G4 G,G6 1 G,G4 G,63 2 - - - G,G1 G,17 1
Elaphrus riparius (Linnaeus, 1758) G,G1 G,11 1
Elaphrus angusticollis (R. Sahlberg, 1844) G,GG4 G,G6 1 - - -
Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) - - - G,G1 G,1 З 1 G,1 З 1,67 З G,2 4,G5 З
Продолжение табл. 1
Вид Биоценозы
I II III IV
P, экз./ 10 лов.-сут. Балл .т у с зэк ол S ллаБ .т у с зэк ол =ц S S ллаБ .т у с зэк ол =ц S S ллаБ
Clivina fossor (Linnaeus, 1758) - - - - - - 0,07 0,98 2 0,01 0,17 1
Dyschiriodes globosus (Herbst, 1783) 0,004 0,06 1 0,08 1,25 3 0,11 1,5 3 0,21 3,97 3
Trechus secalis Paykull, 1790 0,61 8,07 4 0,45 6,65 4 0,48 6,4 4 0,64 12,24 4
Bembidion foveum Motschulsky, 1844 - - - - - - 0,004 0,06 1 - - -
Bembidion lampros (Herbst, 1784) - - - - - - 0,004 0,06 1 - - -
Bembidion bipunctatum (Linnaeus, 1761) - - - - - - 0,004 0,06 1 - - -
Bembidion obliguum Sturm, 1825 - - - - - - 0,01 0,12 1 0,004 0,08 1
Bembidion tinctum Zetterstedt, 1828 - - - - - - 0,004 0,06 1 - - -
Bembidion aeneum Germar 1824 0,24 3,17 3 0,05 0,75 2 - м - 0,07 1,41 2
Bembidion biguttatum (Fabricius, 1779) - - - - - - 0,02 0,23 1 - - -
Bembidion guttula (Fabricius, 1792) 0,05 0,61 2 0,32 4,76 3 0,61 8,18 4 0,12 2,23 3
Bembidion gilvipes Sturm, 1825 - - - - - - 0,09 1,15 2 0,25 4,8 3
Bembidion sp. 0,004 0,06 1
Patrobus atrorufus (Sti^m, 1768) - - - 0,004 0,06 1 0,01 0,12 1 0,04 0,83 2
Poecilus versicolor Sturm, 1824 0,004 0,06 1 0,01 0,13 1 0,004 0,06 1 0,02 0,33 1
Poecilus lepidus (Leske, 1785) - - - - - - 0,02 0,29 2 - - -
Pterostichus niger (Schaller, 1783) - - - - - - 0,38 5,01 3 0,22 4,14 3
Pterostichus vernalis (Panzer, 1796) - - - - - - 0,03 0,35 2 0,004 0,08 1
Pterostichus (Lagarus) sp. - - - - - - 0,04 0,06 1 - - -
Pterostichus nigrita (Paykull, 1790) - - - - - - 0,01 0,12 1 0,01 0,17 1
Pterostichus diligens (Sturm, 1824) 0,004 0,08 1
Pterostichus strenuus (Panzer, 1797) 0,64 8,52 4 0,62 9,28 4 0,13 1,79 3 0,18 3,47 3
Pterostichus aethiops (Panzer, 1797) - - - 0,02 0,31 2 - - - 0,01 0,25 1
Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) - - - 0,004 0,06 1 - - - 0,004 0,08 1
Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) 1,18 15,65 4 1,3 19,44 4 3,31 44,32 5 1,88 35,73 5
Calathus melanocephalus Linnaeus, 1758 2,74 36,25 5 0,79 11,85 4 0,26 3,46 3 0,02 0,33 1
Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) 0,01 0,17 1 0,02 0,31 2 0,004 0,06 1 0,01 0,17 1
Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758) - - - 0,0004 0,06 1 - - - 0,01 0,17 1
Agonum fuliginosum (Panzer, 1809) 0,04 0,5 2 0,21 3,13 3 0,03 0,46 2 0,47 9,02 4
Platynus assimilis (Paykull, 1790) - - - - - - 0,01 0,12 1 0,03 0,5 2
Synuhus vivalis (Illiger, 1798) - - - 0,004 0,06 1 0,004 0,06 1 - - -
Amara communis (Panzer, 1797) 0,49 6,46 4 0,2 3,01 3 0,06 0,86 2 0,17 3,14 3
Окончание табл. 1
Вид Биоценозы
I II III IV
.т у с зэк ол =Ц S ллаБ .т у с зэк ол =ц S ллаБ .т у с зэк ол =ц S ллаБ .т у с зэк ол S ллаБ
Amara familiaris (Duftschmid, 1812) - - - 0,004 0,06 1 0,004 0,06 1 0,01 0,25 1
Amara lunicollis Schiodte, 1837 0,06 0,84 2 0,11 1,69 3 - - - - - -
Amara nitida Sturm, 1825 0,2 2,67 3 0,97 14,15 4 0,01 0,12 1 0,07 1,32 2
Amara ovata (Fabricius, 1792) 0,004 0,08 1
Amara tibialis (Paykull, 1798) 0,004 0,08 1
Amara erratica (Duftschmid, 1812) 0,01 0,11 1
Amara bifrons (Gyllenhal, 1810) 0,03 0,39 2 0,004 0,06 1 0,05 0,63 2 - - -
Amara brunnea (Gyllenhal, 1810) 0,004 0,06 1 0,004 0,06 1 - - - - - -
Amara quenseli (Sch^herr, 1806) 0,004 0,08 1
Amara praetermissa (C.R. Sahlberg, 1827) 0,004 0,06 1
Curtonotus aulicus (Panzer, 1797) 0,66 8,74 4 1,17 17,43 4 0,66 8,82 4 0,02 0,41 2
Curtonotus gebleri (Dejean, 1831) 0,03 0,45 2 - - - - - - 0,01 0,25 1
Harpalus rufipes (De Geer, 1774) - - - - - - 0,004 0,06 1 - - -
Harpalus latus (Linnaeus, 1758) 0,08 1 2 0,01 0,13 1 0,05 0,63 2 0,01 0,17 1
Harpalus xanthopus Gemminger et Harold, 1868 0,28 3,67 3 0,02 0,25 1 0,11 1,44 3 - - -
Harpalus laevipes Zetterstedt, 1838 - - - 0,004 0,06 1 - - - - - -
Harpalus affinis (Schrank, 1781) - - - - - - 0,004 0,06 1 - - -
Ophonus nitidulus Stephens, 1828 - - - - - - 0,004 0,06 1 - - -
Ophonus sp. 0,004 0,06 1
Chlaenius nigricornis (Fabricius, 1787) - - - - - - 0,004 0,06 1 0,004 0,08 1
Badister bullatus Schrank, 1798 - - - 0,02 0,25 1 - - - - - -
Lebia chlorocephala (Hoffmannsegg, 1803) 0,004 0,06 1
Число экз., N 1795 1595 1735 1209
Уловистость, экз./10 лов.-сут., P 7,55 6,7 7,48 5,26
Число видов, S 31 33 42 39
Индекс Маргалефа, DMr 4,14 4,47 5,63 5,64
Индекс Бергера-Паркера, DB P 0,362 0,194 0,443 0,357
Индекс Симпсона, DS 0,182 0,121 0,228 0,168
Индекс Шеннона, H’ 2,22 2,39 2,15 2,36
Выравненность, J 0,641 0,683 0,575 0,64
Выравненность, E 0,006 0,004 0,005 0,004
Условные обозначения: I - суходольный злаково-влажнотравный луг; II - суходольный злаково-влажнотравный луг; III - пойменный разнотравный луг; IV - пойменный злаково-влажнотравный луг.
Жизненные формы имаго жужелиц выделены в соответствии с классификацией, предложенной И.Х. Шаровой [13]. Для распределения видов жужелиц по размерным группам использовали шкалу размерных групп жужелиц, предложенную П.В. Будиловым [14]. В соответствии с этой шкалой выделяют шесть размерных групп: М1 - менее 3 мм - очень мелкая; М2 - от 3 до 5 мм - мелкая; С1 - от 5 до 8,5 мм - средняя I группы; С2 - от 8,5 до 16 мм -средняя II группы; К1 - от 16 до 21 мм - крупная; К2 - свыше 21 мм - очень крупная. Опре-
деление размеров жужелиц проводили самостоятельно при морфометрических исследованиях. При отсутствии оригинальных данных по размерам отдельных видов для этой цели использовали литературные сведения по длине тела жужелиц в Скандинавии [10].
Выделение групп жужелиц по типу сезонного жизненного цикла и периоду размножения осуществлено согласно имеющейся литературе как отечественных энтомологов [1517 и др.], так и европейских исследователей [10, 18].
РЕЗУЛЬТАТЫ
При изучении видового состава жужелиц лугов карстового ландшафта охранной зоны Пинежского заповедника было собрано 67 видов представителей этого семейства, относящихся к 27 родам (см. табл. 1). Для двух экземпляров (Pferosfichus sp. и Ophonus sp.) установить точную видовую принадлежность не удалось. Наибольшее число видов включают рода Amara (11 видов), Bembidion (10 видов) и Pterostichus (8 видов). Для многих видов жужелиц лугов карстового ландшафта характерны широкие голарктические и пале-арктические ареалы. Большинство собранных жужелиц относятся к обычным и массовым видам на территории таежной зоны европейской части России. В то же время отмечены и интересные фаунистические находки. К ним можно отнести несколько видов. Прежде всего это красотел Calosoma investigator, для которого на сегодняшний день данная территория служит самой северной точкой распространения. Второй вид - Bembidion foveum, выходец из Сибири, для него карстовые ландшафты заповедника - самая западная точка ареала. К числу редких для таежной зоны европейской части России относится вид жужелиц Lebia chlorocephala, его личинки па-
разитируют в личинках листоедов Chrysolina varians Schall., которые в свою очередь питаются на зверобое продырявленном (Hypericum perforatum).
Число видов жужелиц для отдельных исследованных луговых биоценозов составляет от 31 до 42. В целом для пойменных лугов характерно более высокое число видов жужелиц, чем для суходольных. Это подтверждается показателями видового богатства. Индекс Маргалефа для суходольных лугов составил 4,14-4,4?, для пойменных - 5,63-5,64.
Видовое разнообразие жужелиц на лугах разных типов изменяется не столь существенно. Исключение составляет индекс Бергера-Паркера, который изменяется от 0,194 на суходольном злаково-влажнотравном лугу (II) до 0,443 на пойменном разнотравном лугу (III). Индекс Симпсона имеет показатели
0,121-0,228, индекс Шеннона - 2,15-2,39. Выравненность общей численности жужелиц по видам на всех четырех биоценозах довольно сходная (J = 0,575ч0,683; E = 0,004ч0,006).
Распределение видов жужелиц исследованных лугов по баллам относительного обилия характеризуется преобладанием очень редких видов и низким числом массовых и
многочисленных видов (рис. 1). Наиболее гармоничное их распределение характерно для пойменного разнотравного луга (III).
30-1
25-
РИС. 1. Частотное распределение видов жужелиц лугов карстового ландшафта по баллам относительного обилия: I - суходольный злаково-влажнотравный луг; II - суходольный злаково-влажнотравный луг; III - пойменный разнотравный луг; IV - пойменный злаково-влажнотравный луг
Среди жужелиц лугов района исследования отмечено 9 биотопических групп (табл. 2). В фауне жужелиц лугов данной территории преобладают луговые виды, на долю которых приходится 32,8% от общего числа видов и 29,7% от общей численности этого семейства. Луговым видам уступают приводные (20,9% видового и 5,9% численного обилия) и эвритопные, которые при 6,0% видового обилия имеют 42,8% численного обилия. Просматриваются различия в спектрах биотопических групп жужелиц разных типов лугов. В населении жужелиц суходольных лугов по видовому и численному обилию преобладают луговые виды (36,4-38,7% видового и 34,8-51,9% численного обилия). На пойменных лугах доля луговых видов сокращается до 26,2-28,3%, а на первое место по численности выходят экологически пластичные виды, которые составляют 52,9-61,0%.
Таблица 2
Обилие биотопических групп жужелиц на лугах карстового ландшафта охранной зоны ПГЗ*
Биотопическая группа Видовое обилие Численное обилие
I II III IV Итого I II III IV Итого
Лесоболотная 12,9 9,1 7,1 10,3 9,0 8,9 9,6 2,4 4,2 6,5
Лесная 12,9 21,2 9,5 17,9 13,4 1,4 2,8 6,3 5,2 5,6
Луговая 38,7 36,4 26,2 28,3 32,8 51,9 34,8 17,2 18,3 29,7
Лугово-полевая 12,9 12,1 19,0 12,8 13,4 9,6 17,7 11,1 2,0 9,3
Лугово-болотная - 3,0 2,4 - 1,5 - 0,1 0,1 - 0,1
Открытого грунта - - - 2,6 1,5 - - - 0,1 0,0
Эвритопная 9,7 12,1 9,5 10,3 6,0 24,2 29,7 52,9 61,0 42,8
Болотная - - 2,4 2,6 1,5 - - 0,1 0,5 0,1
Приводная 12,9 6,1 23,8 15,4 20,9 3,8 5,5 10,0 8,7 5,9
* Усл. обозн. см. табл. 1.
В спектре жизненных форм фауны жужелиц лугов карстового ландшафта преобладают зоофаги, на долю которых приходится 70,1% видового и 80,0% численного обилия (табл. 3). Миксофитофаги составляют 29,9%
видового и 20,0% численного обилия. Для жужелиц лугов, располагающихся на разных участках катены, отмечаются изменения в пропорции видов с разным типом питания. На пойменных лугах по сравнению с суходоль-
ными увеличивается присутствие хищных видов при сокращении доли видов со смешанным питанием. Это касается как числа видов, так и численности жужелиц. Вертикальное распределение жужелиц в сообществах характеризуется спектром жизненных форм по ярусам обитания. Среди жужелиц рассматрива-
емых лугов преобладают виды, связанные в своем ярусном распределении с подстилкой. На долю стратобионтов приходится 65,7% видового и 73,8% численного обилия фауны жужелиц. Остальные жизненные формы жужелиц по ярусу обитания представлены незначительным числом видов и численностью.
Таблица 3
Обилие жизненных форм жужелиц на лугах карстового ландшафта охранной зоны ПГЗ*
Жизненные формы Видовое обилие Численное обилие
I II III IV Итого I II III IV Итого
Зоофаги 61,3 67,6 76,1 79,5 70,1 75,4 62,7 87,2 94,2 80,0
эпигеобионт летающий - - - 2,6 1,5 - - - 0,1 0,01
фитохортобионт листовой 3,2 - - - 1,5 0,1 - - - 0,01
эпигеобионт бегающий - - 2,4 2,6 3,0 - - 0,1 0,1 0,03
эпигеобионт ходящий 9,7 8,8 7,1 7,7 6,0 1,8 3,9 10,3 9,0 5,7
стратобионт поверхностно-подстилочный 22,6 26,5 23,8 17,9 22,4 4,2 31,6 13,1 16,6 7,0
стратобионт подстилочный 19,4 20,6 23,8 25,6 17,9 53,7 7,3 12,6 27,4 36,5
стратобионт подстилочнопочвенный 6,5 11,8 16,6 17,9 13,4 15,7 19,9 50,1 40,7 29,3
стратобионт-скважник - - - 2,6 1,5 - - - 0,1 0,01
геобионт - - 2,4 2,6 3,0 - - 1,0 0,2 1,5
Миксофитофаги 38,7 32,4 23,9 20,5 29,9 24,5 37,3 12,8 5,8 20,0
геохортобионт 29 23,6 16,7 15,3 19,4 23,6 35,5 12,6 5,5 19,0
стратобионт 6,5 8,8 2,4 2,6 4,5 0,9 1,8 0,1 14,7 1,0
стратохортобионт 3,2 - 4,8 - 4,5 0,1 - 0,1 1,0 0,04
стратобионт-скважник - - - 2,6 1,5 - - - 0,1 0,01
* Усл. обозн. см. табл. 1.
Спектр жизненных форм жужелиц по ярусам обитания на суходольных лугах по сравнению с пойменными менее разнообразен. На материковых лугах в основном преобладают подстилочные виды и редко встречаются эпигеобионты ходящие. Специфической особенностью суходольных лугов можно считать присутствие среди жизненных форм жужелиц фитохортобионтов листовых, представленных видом ЬєЬіа скіогосєркаїа. На пойменных лугах помимо эпигеобионтов
ходящих появляются также эпигеобионты бегающие и летающие. Кроме того, на данных лугах присутствуют стратобионты скважники и геобионты. Также следует отметить, что на пойменных лугах существенно возрастает численность подстилочно-почвенных видов (в основном это представи -тели рода Рієго5ііскп5). При этом число видов и численность геохортобионтов (виды родов Атага и Harpalus) на пойменных лугах сокращаются.
Среди жужелиц лугов охранной зоны заповедника по типу размножения и сезонному жизненному циклу преобладают «весенние» виды. В спектрах жужелиц по типу размножения на их долю приходится 67,2% видового и 32,9% численного обилия (табл. 4). Несколько уступают им виды с осенним размножением (19,4%
видового и 21,8% численного обилия). Интересно, что при незначительном числе видов с муль-тисезонным размножением (7,5% видового обилия) они лидируют по численности (43,5% численного обилия). Заметных различий в спектрах жужелиц по типу размножения между рассматриваемыми биотопами не выявлено.
Таблица 4
Обилие жужелиц с разным типом размножения на лугах карстового ландшафта
охранной зоны ПГЗ*
Тип размножения Видовое обилие Численное обилие
I II III IV Итого I II III IV Итого
Весенний 58,1 61,8 65,9 66,7 67,2 29,1 41,6 29,5 44,6 32,9
Весенне-летний 3,2 5,9 2,4 5,1 4,5 0,1 0,9 0,1 0,4 0,6
Летне-осенний 3,2 2,9 2,4 2,6 1,5 1,1 1,3 1,2 0,2 1,2
Осенний 25,8 20,6 19,5 15,4 19,4 17,6 24,5 19,7 14,5 21,8
Мультисезонный 9,7 8,8 9,8 10,3 7,5 52,1 31,6 49,5 40,4 43,5
* Усл. обозн. см. табл. 1.
Преобладание на лугах района исследования видов жужелиц с весенним и мульти-сезонным размножением сказывается на сезонной динамике напочвенной активности представителей этого семейства в рассматриваемых биоценозах. Графики сезонной динамики уловистости жужелиц на суходольных и пойменных лугах во многом сходны (рис. 2). Максимум уловистости жужелиц в данном типе биоценозов приходится на начало июня. После раннелетнего максимума активность жужелиц на протяжении всего вегетационного сезона постепенно снижалась. Последние активные особи были собраны на лугах в конце сентября. В то же время отмечаются незначительные различия в графиках уловистости жужелиц. На суходольных лугах по сравнению с пойменными весенний подъем уловистости выражен отчетливее.
Средняя за сезон уловистость жужелиц на лугах данной территории составила 6,7 экз./ 10 лов.-сут. Для разных биоценозов уловис-
тость жужелиц изменялась от 5,3 до 7,6 экз./ 10 лов.-сут.
Декады
Рис. 2. Сезонная динамика уловистости
жужелиц на лугах района исследования.
Усл. обозн. см. рис. 1
В спектре размерных групп фауны жужелиц лугов карстового ландшафта преобладают виды средних размеров (табл. 5) - на их долю приходится 68,7% видового и 72,8% чис-
Таблица 5
Обилие жужелиц по размерным группам на лугах карстового ландшафта охранной зоны ПГЗ*
Размерная группа Видовое обилие Численное обилие
I II III IV Итого I II III IV Итого
M1 15,6 8,8 11,4 10,3 11,9 12 6,8 11,1 12,4 19,4
м2 6,3 8,8 1З,6 7,7 11,9 0,2 6,8 7,7 12,5 0,4
C1 46,9 44,1 33,3 38,5 38,8 56,3 44,6 9,7 23,2 34,6
C2 21,9 29,4 З1 33,3 29,9 29,7 37,9 56,2 38,8 э8,2
K1 6,3 5,9 7,1 7,7 6,0 0,7 2,6 14,1 13 6,3
K2 З,1 2,9 2,4 2,6 1,5 1,1 1,3 1,2 0,2 1,2
* Усл. обозн. см. табл. 1.
ленного обилия, примерно в два раза меньше земплярами. Существенных различий в спект-
видов мелких размеров, а крупные жужели- рах размерных групп жужелиц между различ-
цы представлены единичными видами и эк- ными типами биоценозов не отмечено.
ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнение результатов изучения жужелиц показало большое сходство некоторых экологических параметров экологической структуры населения представителей этого таксона на лугах карстового ландшафта и дельты Северной Двины. Прежде всего это касается числа видов и видового разнообразия. Число видов жужелиц на пойменных лугах около р. Пинеги (39-42 вида) близко к числу видов жужелиц на различных лугах под Архангельском, где отмечено 39-48 видов [6]. Общее число видов жужелиц на лугах охранной зоны заповедника и в дельте Северной Двины также очень сходное и составляет 67 видов. Уло-вистость на лугах карстового ландшафта (5,3-7,5 экз./10 лов.-сут.) уступает таковой для жужелиц лугов под Архангельском (5,911,8 экз./10 лов.-сут.). Показатели видового разнообразия в составе луговых биоценозов около Архангельска и в районе исследования во многом схожи. Снижение уловистости при сохранении числа видов и видового разнообразия жужелиц на лугах карстового ландшаф-
та по сравнению с аналогичными сообществами в другой части северной тайги указывает либо на более низкую напочвенную активность представителей этого семейства жуков, либо на их более низкую численность. В любом случае сходство параметров числа видов и видового разнообразия жужелиц лугов в составе двух локальных фаун указывает на общие закономерности в формировании и функционировании данного таксоцена в составе этого типа биоценозов в подзоне северной тайги.
Довольно стабилен для лугов северной тайги набор доминантных видов. В состав массовых и многочисленных видов жужелиц лугов рассматриваемой подзоны обязательно входят Carabus granulatus, Trechus secalis, Pterostichus strenuus, Pterostichus melanarius, Calathus melanocephalus, Amara communis. Именно эти виды, будучи доминирующими, в максимальной степени определяют экологическую структуру населения жужелиц северотаежных лугов. Указанный набор доми-
нирующих видов жужелиц лугов северной тайги во многом схож со списком доминантных видов лугов подзоны хвойно-широколиственных лесов на территории Брянской области [19, 20].
Сравнивая видовой состав жужелиц лугов северной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов, следует отметить его высокое сходство. Различия заключаются только в отсутствии в составе жужелиц лугов северной тайги некоторых степных видов, а в зоне широколиственных лесов - таежных. Это показывает, что на формирование фауны жужелиц таких биоценозов, как луга, влияет зональная фауна региона.
Сопоставление фауны жужелиц лугов карстового ландшафта и дельты Северной Двины позволяет сделать вывод о том, что на видовой состав представителей этого таксона в составе рассматриваемых сообществ влияет также биоценотическое окружение. Так, на лугах под Архангельском присутствуют полевые виды жужелиц, при этом они не отмечены на лугах охранной зоны заповедника. В то же время на лугах в Пинеге увеличивается доля лесных видов, что вполне закономерно, учитывая небольшие площади открытых биоценозов.
Сравнение жужелиц суходольных и пойменных лугов показывает некоторые разли-
чия в экологической структуре их населения. На пойменных лугах по сравнению с суходольными возрастает число видов и видовое богатство жужелиц, что, очевидно, связано с более богатой почвенной мезофауной, служащей пищей для хищных видов. Это подтверждает также и тот факт, что на пойменных лугах численное и видовое обилие зоофагов среди жужелиц выше. На более разнообразные условия обитания жужелиц на пойменных лугах указывает и более разнообразный спектр их жизненных форм по ярусу обитания.
В распределении видов жужелиц по луговым биоценозам в системе речного профиля просматриваются отдельные закономерности. Прежде всего следует отметить снижение уловистости, а соответственно, и доли в составе сообщества подстилочного вида Calathus melanocephalus. Из состава массового или многочисленного на суходольных лугах данный вид переходит в разряд редкого на пойменных. Одновременно со снижением доли Calathus melanocephalus отмечается увеличение примерно в два раза уловистости другого вида - Pterostichus melanarius. Этот вид на суходольных луга не превышает по численности 19,4%, в то время как на пойменных лугах его доля может достигать 44,3%.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, карстовые процессы не оказывают существенного влияния на структуру населения жужелиц лугов и их популяционно-видовые характеристики. Вместе с тем влияние карстовых ландшафтов на жужелиц просматривается на фаунистическом уровне. Фауна жужелиц лугов данной терри-
тории обладает определенной спецификой, связанной с присутствием в ее составе видов сибирского происхождения. С определенной уверенностью можно утверждать, что этот факт связан с особенностями экологических условий карстовых ландшафтов и с закономерностями послеледникового фауногенеза региона.
Список литературы
1. Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (Северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000.
2. Рыкова С.Ю. Многолетняя динамика фауны и населения птиц тайги Беломорско-Кулойского плато: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2005.
3. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР (беспозвоночные). Сыктывкар, 1974.
4. Узенбаев С.Д., Боровских Т.К., Шолохов В.В. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южной Карелии // Фауна и экология членистоногих Карелии. Петрозаводск, 1986. С. 74-83.
5. Шернин А.И. Животный мир Кировской области. Киров, 1974. Вып. 2.
6. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов окрестностей Архангельска // Вестник Поморского университета. Сер. «Естественные и точные науки». 2004. № 2(6). С. 40-52.
7. Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (Северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000.
8. Шаврина Е.В. Карст юго-востока Беломорско-Кулойского плато, его охрана и рациональное использование: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. Пермь, 2002.
9. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae - Жужелицы // Определитель насекомых Европейской части СССР. М.; Л., 1965. Т. 2. С. 29-77.
10. Lindroth С.Н. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entomologica Scandinavica. 1986. Vol. 15. Part 2.
11. Макаров К.В. Систематический список жужелиц (Carabidae) России // www.zin.ru, 2003.
12. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
13. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М., 1981.
14. Будилов П.В. Формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на посттехногенных территориях на примере Урейского щебнедобывающего карьера: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2002.
15. Шарова И.Х., Душенков В.М. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Фауна и экология беспозвоночных. М., 1979. С. 15-25.
16. Шарова И.Х., Денисова М.И. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleoptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 1997. Т. 76. № 4. С. 18-427.
17. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 2. 229-238.
18. Larsson S. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der dдnischen Carabiden // Entomologiske Meddelelser. 1939. Bad 20. S. 277-560.
19. Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговых экосистем // Фауна и экология жужелиц лугов на Юго-Западе России. Брянск, 1995. С. 4-18.
20. Она же. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в растительных ассоциациях пойменных и суходольных лугов // Фауна и экология жужелиц лугов на Юго-Западе России. Брянск, 1995. С. 18-38.
Filippov Boris, Zezin Ilia
CARABID BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE) OF MEADOWS WITH KARST LANDSCAPES OF THE NORTHERN TAIGA
Carabid beetles of meadows of the Northern taiga on the territory of karst development were studied. It was ascertained, that the fauna of the region and surrounding habitats influence the formation of species composition of carabid beetles of Northern taiga meadows. Increasing number of species and specific diversity on the water-meadows was pointed out. There were changes revealed in the composition of dominant species and in the ecological structure of carabid beetles of meadows with different hydrothermal conditions.
Рецензент - Болотов И.Н., кандидат биологических наук, зам. директора Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН по научным вопросам
