CC BY
82
ФИЛИППОВ Борис Юрьевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и методики обучения биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Автор 28 научных публикаций, в т.ч. монографии и учебно-методического пособия
ШУВАЛОВ Евгений Викторович, студент естественно-географического факультета Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова
ЖУЖЕЛИЦЫ ЮЖНЫХ
Субарктика, тундра, жужелицы
Первые сведения о жужелицах Канин-ской тундры датируются началом XX в. [1, 2].
В этой публикации помимо видового списка, приводятся сведения о местах нахождения 35 видов жужелиц на территории п-ва Канин. В общей сложности в течение лета 1903 г. в южных тундрах полуострова Б. Поппиусом было собрано 22 вида жужелиц. В 1902 г. С.А. Бутурлин совершил поездку на остров Колгуев, где было собрано 9 видов жесткокрылых, среди которых оказалось 5 видов жужелиц [3]. Достаточно обширные сборы жужелиц Большеземельской и Малоземельской тундр сделал А.В. Журавский [4].
ТУНДР ПОЛУОСТРОВА КАНИН*
В дальнейшем на протяжении 100 лет информации о жужелицах тундр Европейской России в научных публикациях не появлялось. Вместе с тем в этот период плодотворно изучались представители данного семейства в азиатских тундрах и на территории Скандинавии. Это позволило установить важнейшие черты фауны жужелиц тундровой зоны [5, 6], особенности их биотопиче-ского распределения [7—9] и выяснить продолжительность развития отдельных видов [10, 11].
Спустя 100 лет после поездки Б. Поппи-уса по территории полуострова Канин, в 2003 и 2005 годах состоялись экспедиции
*Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (проект № 05-04-48596 а) и Совета по грантам Президента РФ для поддержки молодых российских ученых и ведущих научных школ Российской Федерации (НШ-2154.2003.4).
по изучению видового состава и биотопичес-кого распределении жужелиц южных тундр в окрестностях пос. Шойна (западный берег северной части полуострова). В ходе полевых
исследований был собран материал по видовому составу жужелиц тундровой зоны п-ва Канин, основные результаты обработки которого приводятся в данной публикации.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал по жужелицам был собран в различных биоценозах в непосредственной близости от пос. Шойна, расположенного в месте впадения одноименной реки в Белое море (см. рисунок). Небольшое число жуков удалось собрать в период непродолжительной поездки в устье реки Камбальница (15 км севернее пос. Шойна). По физико-географическому районированию место исследования расположено в пределах атлан-тико-арктической тундровой (субарктической) климатической области [12]. Среднегодовая температура составляет -1,4°С [13]. Вегетационный сезон (со среднесуточными температурами выше +5°С) длится в течение 106 суток (в среднем с 15 июня до 27 сентября). В отдельные годы продолжительность сезона составляет от 77 до 147 суток. Сезон начинается в начале июня — начале июля. Окончание сезона приходится на первую декаду сентября или начало октября. По многолетним данным сумма тепла за вегетационный период составляет в среднем 988,4°С, а средняя температура июля + 10,95°С.
Растительность п-ова Канин типична для тундровой зоны и включает 480 видов [14]. В состав зональных сообществ в районе исследования входят ерниковые и кустар-ничковые тундры, расположенные на местных водоразделах. В местах с избыточным поверхностным увлажнением формируются ивняково-кустарничково-моховые болота. В связи с развитием многолетнемерзлых пород в районе исследования часто на болотах формируются бугры, в центре которых рас-
Район исследования
полагаются линзы льда [15]. В целом следует отметить, что для болот данной территории характерна небольшая мощность торфа и растительной подстилки. В непосредственной близости от берега моря болота формируются на морских песках. Здесь же могут находиться топкие участки, временно затопляемые морской водой в период наводнений (местное название — лайда).
Рядом с поселком тундровые ландшафты существенно трансформированы в ре-
зультате хозяйственной деятельности человека. В частности, здесь имеются значительные по площади участки с полностью обнаженным грунтом. В сериальных от них сообществах формируются ивняковые тундры с напочвенным ярусом из злаков и разнотравья.
Погодные условия в месте проведения исследования различались в течение двух лет. Лето 2003 г. характеризуется поздним наступлением теплой погоды. Вегетацион-
ный сезон начался в конце июня. В июле стояла сухая и довольно теплая для этих мест погода с дневными температурами +15... +25°С. В 2005 г. теплая погода установилась относительно рано, в начале июня. После непродолжительного периода с высокими температурами примерно на месяц установилась холодная погода с сильным северозападным ветром, что привело к задержке фенологических фаз примерно на две недели по сравнению с летом 2003 г.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сбор полевого материала осуществлялся в 2003 г. в 8 биоценозах, а в 2005 — в 10 биоценозах с разными почвенно-растительными условиями. Жуки были собраны в ерниковых и ивняковых тундрах, травяно-моховых и кустарничково-моховых болотах, песчаных дюнах, в луговых сообществах и на открытом грунте. В 2003 г. ловушки действовали в период с 10 июля по 8 августа, а в 2005 г. — с 14 июня до 28 августа. В каждом биоценозе устанавливалось по 40 ловушек (за исключением травяно-мохового болота, в котором действовало 30). В качестве ловушек применялись пластиковые стаканы емкостью 0,5 л с диаметром ловчего отверстия 87 мм. В качестве фиксатора использовался 4% раствор формалина. Содержимое ловушек проверялось один раз в 10 дней. Всего за два года было отработано 37 190 ловушко-суток и собрано более 8600 экземпляров имаго жужелиц. Дополнительно для уточнения видового состава жужелиц применялся ручной
сбор жуков вдоль ручьев, по берегу моря и в антропогенных биоценозах.
Собранный материал хранится в энтомологической коллекции кафедры зоологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова (Архангельск). Отдельные экземпляры жужелиц переданы на хранение на кафедру зоологии и экологии Московского государственного университета (Москва) и в энтомологический отдел Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).
Зоогеографическая характеристика видов приводится по работам европейских ка-рабидологов [9, 16]. Биотопические предпочтения и гигропреферендум вида устанавливали на основе работ К. Линдрота [7—9]. Размерные группы жужелиц выделяли по шкале, предложенной П.В. Будиловым [17]. Названия видов и их последовательность принимаются по списку видов жужелиц России [18].
РЕЗУЛЬТАТЫ
За период двухлетних исследований в южных тундрах п-ова Канин собрано 39 видов жужелиц из 21 рода. Ниже приводятся сведения о численности и биотопической
приуроченности видов жужелиц Канинской тундры. Для отдельных массовых и многочисленных видов дается информация о периоде активности.
Pelophila borealis (Paykull, 1790). Массово встречается по берегам ручьев, сырые участки с приморской растительностью вдоль берега моря.
Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793). Обычный. Высокая численность отмечена в ивняково-кустарничковом болоте.
Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758). Массовый вид большинства исследованных биоценозов. Максимальная динамическая плотность отмечена на участке зарастания голого грунта на месте заброшенного аэродрома, в ивняково-злаковых тундрах и в ив-няково-кустарничковых болотах.
Notiophilus germinyi Fauvel, 1863. Обычный. Встречается реже, чем предыдущий вид. Чаще всего отмечен на голом грунте и в ивняково-злаковых тундрах.
Carabus nitens Linnaeus, 1758. Многочислен. Встречается повсеместно, но наиболее высокая численность отмечена на осоковомоховых болотах. Максимальная активность с середины июня до начала июля, когда происходит размножение.
Carabus ermaki Lutschnik, 1924. Встречается редко. Предпочитает ивняково-моховые болота на песке недалеко от моря.
Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758). Обычный вид. Встречается на ивняковых болотах, максимальная численность отмечена в ивняково-кустарничковом болоте.
Diacheila polita (Faldermann, 1835). Обычный. Встречается на болотах. Массово ловился на ивняково-кустарничковом болоте.
Diacheila arctica (Gyllenhal, 1810). Обычный. Биотопические предпочтения сходны с предыдущим видом. Максимальная уловис-тость отмечена на ивняково-осоковом болоте.
Elaphrus lapponicus Gyllenhall, 1810. Многочисленный. Повсеместно отмечен по берегам ручьев, луж, на болотах около водоемов. Размножение весной, новое поколение появляется в августе.
Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812. Редкий. Собрано 2 экз. на ивняково-осоковом болоте рядом с лайдой.
Loricerapilicornis (Fabricius, 1775). Многочисленный вид. Встречается в биоценозах с влажной почвой. Наиболее многочислен на болотах разного происхождения. Размножается в июне — первой половине июля. Жуки нового поколения появляются в конце августа.
Clivina fossor (Linnaeus, 1758). Обычный. Встречается в большом числе на песчаных участках вдоль небольших рек и ручьев, впадающих в море и на зарастающих морских берегах.
Dyschiriodes nitidus (Dejean, 1825). Массово. Чаще всего встречается на сырых незасо-ленных песках вдоль берега моря: лайды и дюны.
Dyschiriodes nigricornis Motschulsky, 1844. Обычный. Наибольшая численность отмечена на травяно-моховом болоте около ручья.
Miscodera arctica (Paykull, 1798). Обычный. Встречается в большинстве биоценозов, но наиболее многочислен в ерниковых и кустарничковых тундрах.
Bembidion bipunctatum (Linnaeus, 1761). Обычный. Наиболее высокая численность установлена на обнаженном грунте старой взлетно-посадочной полосы.
Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus, 1761). Редкий. Пойман 1 экз. на ивняковоосоковом болоте 1.08.2003 г.
Bembidion yuconum Fall, 1926. Обычный. Встречается совместно с Bembidion bipunctatum.
Patrobus assimilis Chaudoir, 1844. Многочисленный. Предпочитает ивняковые тундры и болота. Массово отмечен на травяномоховом болоте.
Patrobus septentrionis Dejean, 1828. Многочисленный. Встречается в большей части
изученных биоценозов, но наиболее многочислен на ивняково-кустарничковом болоте.
Pterostichus brevicornis (Kyrby, 1837). Обычный. Встречается в ерниковых тундрах и бугристых болотах.
Pterostichus nigripalpis Poppius, 1906. Обычный. Наибольшая численность отмечена на бугристом болоте.
Pterostichus adstrictus Eschscholtz, 1823. Редкий. Собран 1 экз. 27.07.2003 г. на волос-нецово-чинных дюнах около моря.
Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787). Редкий. Собрано 2 экз.: 18.07.2005 г. и 26.08.2005 г. на ивняково-кустарничковом болоте.
Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758). Многочисленный. Встречается в сухих кустарниково-травянистых тундрах, меньшая численность у данного вида на ивняковых болотах.
Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758). Редкий. Пойман в единственном экземпляре 28.06.2005 г. в ивняково-кустарничковом болоте.
Agonum consimile (Gyllenhal, 1810). Обычный. Встречается в ивняково-осоковых и ку-старничковых болотах.
Agonum fuliginosum (Panzer, 1809). Обычный. Заселяет болота различные по флористическому составу и гидрорежиму.
Amara lunicollis Schi0dte, 1837. Редкий. Собрано 3 экз. в ивняково-злаковой тундре и на голом грунте.
Amara brunnea (Gyllenhal, 1810). Массовый. Встречается во всех биоценозах, наиболее высокая численность отмечена в ерни-ковой тундре и бугристом болоте.
Amara quenseli (Schonherr, 1806). Многочисленный. Встречается в различных типах биоценозов с песчаными почвами. Особенно много жуков этого вида в местах, зарастающих волоснецом песчаным (Leymus arenarius (L.) Hochst.).
Amara majuscula (Chaudoir, 1850). Редкий. Собран один экз. 15.08.2005 г. на ивняково-кустарничковом болоте.
Curtonotus torridus (Panzer, 1797). Отмечен в большом числе на сухих, зарастающих, иногда затапливаемых морем песчаных участках под досками и бревнами леса.
Curtonotus alpinus (Paykull, 1790). Многочисленный вид. Встречается повсеместно. Высокой численности достигает в злаковых ассоциациях.
Dicheirotrichus gustavii Crotch, 1871. Редкий. Собран в непосредственной близости от морского побережья под камнями и старыми бревнами.
Dicheirotrichus cognatus (Gyllenhal, 1827). Обычный. Имаго этого вида встречались в старой древесине около поселка и под бревнами на берегу моря.
Cymindis macularis Fischer von Waldheim, 1824. Обычный. В массе встречался на заросших волоснецом (Leymus arenarius) песчаных дюнах и в кустарничково-луговинной тундре.
Cymindis vaporariorum Linnaeus, 1758. Обычный. Распространен преимущественно в ерниковых тундрах.
В наших сборах отсутствует 10 видов жужелиц, собранных экспедицией Б. Попиуса в северной части полуострова: Carabus glabratus Paykull, 1790, Nebria rufescens (Strom, 1768), Nebria nivalis (Paykull, 1798), Elaphrus tuberculatus Maklin, 1877, Dyschiriodes aeneus (Dejean, 1825), Bembidion fellmanni (Mannerheim, 1823), Bembidion hasti C.R. Sahlberg, 1827, Bembidion virens Gyllenhall, 1827, Pterostichus kaninensis Poppius, 1906, Pterostichus ochoticus (R.F. Sahlberg, 1844), Pterostichus kokeili Miller, 1850 ssp. arhangelicus Popp.
Таким образом, с учетом проведенных сборов и данных, опубликованных ранее,
суммарный объем фауны жужелиц тундровой зоны п-ова Канин можно оценить в 49 видов из 21 рода. Всего на территории тундровой зоны Евразии на настоящий момент известно более 90 видов из 16 родов [5].
На долю голарктических и палеарктичес-ких видов приходится 72,0% всех жужелиц полуострова (табл. 1). Европейские и европейско-сибирские виды в сумме оставляют 24,0% фауны жужелиц Канина. В составе конкретной фауны жужелиц преобладают приводные виды (24,0%) (табл. 2). На вто-
ром месте располагаются эвритопные виды (16,0%). Высокое число видов относится к тундровой биотопической группе. Лесная группа жужелиц представлена четырьмя видами, что составляет 8,0% видового состава. Характерной особенностью спектра фауны жужелиц по гигропреферендуму служит сочетание влаголюбивых видов с ксерофиль-ными. На долю гигрофильных и мезогигро-фильных видов приходится 60,0% фауны жужелиц. Ксерофильные виды составляют 10,0% видового списка жужелиц Канина (табл. 1).
Таблица 1
Зоогеографическая характеристика, размерные группы и гигропреферендум жужелиц тундр п-ова Канин
Зоогеографическая характеристика ^,% Размерная группа I., % ГИгропреферендум I
ГА 26,5 М, Кс 10,2
ПА 46,9 М, 26,5 Мо 20,4
Е 10,2 С, 44,9 Мл 10,2
ЕС 14,3 С2 24,5 МГ 26,5
Ег 2,0 К, 4,1 Г 32,7
Условные обозначения: ПА — палеарктический; ГА — голарктический; ЕС — европейско-сибирский; Е — европейский; Ег — европейский горный эндемик; М1 — очень мелкая; М2 — мелкая; С1 — средняя I группы; С2 — средняя II группы; К1 — крупная; Кс — ксерофил; Мо — мезофилл открытых пространств; Мл — мезофилл лесной; МГ — мезогигрофил; Г — гигрофил.
Таблица 2
Жизненные формы и спектр биотопических групп жужелиц тундр п-ова Канин
Жизненная форма 1.,% Биотопическая группа 1.,%
З.э.б 6,1 Приводная 24,5
З.э.х 12,2 Лесоболотная 10,2
З.с.п-п 30,6 Болотная 8,2
З.с.п 16,3 Лесная 8,2
З.с.п-пч 6,1 Эвритопная 16,3
З.с-скв 4,1 Лугово-полевая 4,1
З.г.б-р 8,2 Луговая 6,1
М.гх 8,2 Лугово-болотная 2,0
М.с-скв 8,2 Песчаная 8,2
Условные обозначения: З. — зоофаг: э. — эпигеобионт (х — ходящий, б — бегающий); с. — стратобионт (п-п — поверхностно-подстилочный, п — подстилочный, п-пч — подстилочно-почвенный, с-скв — стратобионт—скважник); г.б-р — геобионт бегающий-роющий; М. — миксофитофаг: гх —геохортобионт; с-скв — стратобионт-скважник.
Среди жужелиц Канинской тундры по типу питания преобладают хищники. На них приходится 84,0% видового списка жужелиц региона. Миксофитофаги составляют 16,0% видов жужелиц тундровой зоны полуострова. В спектре ярусного распределения жужелиц доминируют виды, связанные с подстилкой. Среди последних больше всего поверхностно-
подстилочных форм (табл. 2). Относительно много среди жужелиц тундровой зоны полуострова видов, обитающих на поверхности почвы (20,0%). Геобионты составляют 10,0% видов жужелиц Канина. Спектр размерных групп жужелиц характеризуется преобладанием видов средних размеров (68,0%) и высоким числом мелких видов (28,0%) (табл. 1).
ОБСУЖДЕНИЕ
Фауна жужелиц южных тундр Канина довольно богата видами в сравнении с другими региональными фаунами Субарктики. В качестве сравнения можно привести данные по числу видов жужелиц в составе фаун европейских тундр и азиатского сектора Субарктики. Для отдельных районов Ненецкого округа зарегистрировано от 8 до 28 видов жужелиц [19]. В конкретных карабидофау-нах Таймыра отмечено 15—43 вида жужелиц [5]. На Южном Ямале в месте контакта южных тундр и лесотундры отмечено 103 вида жужелиц со значительным преобладанием бореальных элементов [20].
Типичных арктических и тяготеющих к Арктике жужелиц (в понимании Ю.И. Чернова и др. [5]) в тундровой зоне полуострова Канин насчитывается не менее 16 видов, что составляет 32% от всего видового состава представителей данного семейства. На долю таежных видов, проникающих в южную тундру с юга полуострова, приходится 14% списка видов жужелиц канинской тундры (7 видов). Остальные жужелицы относятся к широко распространенным полизональным видам. Это в основном обитатели различных интразональных биоценозов (луга, болота, берега водоемов).
Относительно высокое число видов жужелиц в составе локальной фауны южных тундр п-ова Канин объясняется несколькими причинами. Исторические причины свя-
заны с особенностями тундровой фауны в целом и данного региона в частности. Для фауны жужелиц тундровой зоны Канина характерно высокое число видов с обширными ареалами. Преобладание циркумполярных видов — характерная черта жужелиц Арктики [5, 6]. Вместе с тем, для фауны жужелиц полуострова характерно сочетание европейских и сибирских элементов. Интересно, что среди жужелиц Канина отмечен один эндемичный вид горных районов Европы и Полярного Урала — Pterostichus kaninensis. Присутствие европейских и сибирских видов в составе фауны региона и наличие эндемичных видов жужелиц характеризует данную территорию как интересную в фауногенетическом аспекте и указывает на специфичную историю формирования ее карабидофауны.
Относительно высокому числу видов в составе тундровой фауны полуострова могли способствовать исторические предпосылки. В период последнего оледенения территория Канина не была перекрыта ледником, что способствовало сохранению видов жужелиц арктического комплекса. В атлантический период голоцена (примерно 5 500 л.н.) в центральной части полуострова проходила граница средней и северной тайги [21]. Заманчиво предположить, что с этого времени в составе тундровой зоны полуострова могли сохраниться отдельные таежные виды.
Следует отметить, что на севере рассматриваемого региона располагается горная система (Канин Камень, или хребет Паэ), на территории которой обитают некоторые арк-тоальпийские виды жужелиц (Pterostichus kaninensis, P. ochoticus, P. kokeШ).
Кроме того, по берегу моря на север проникают отдельные виды, в биотопическом предпочтении тяготеющие к песчаным морским берегам. В частности, в непосредственной близости от морского побережья на лайдах и в дюнах встречены виды рода Dicheirotrichus (ф. gustavii и D. cognatus), а также Amara диетеН.
Вместе с тем присутствием в составе фауны жужелиц представителей приморских и монтанных видов невозможно объяснить высокое видовое богатство жужелиц тундр п-ва Канин. Интересно, что среди жужелиц этой территории отмечено много таежных видов. К ним относятся Leistus terminatus, СатЬш glabratus, Cychrus caraboides, Pterostichus adstrictus, Pterostichus оЫощорип^аШ, Атага Ьгиппеа. Помимо указанных видов среди жужелиц канинских тундр имеются виды, характерные для более южных территорий (С1^та fossor, Agonum sexpunctatum, Атага 1итсо1Ш, Curtonotus torridus). Черты бореали-зации фауны жужелиц Канинской тундры скорее всего напрямую не связаны с миграционными процессами таежной фауны на север. Дело в том, что все крупные реки полуострова текут в широтном направлении. Поэтому особенности речной сети не способствуют проникновению южных видов жужелиц на север полуострова по интразо-нальным биоценозам, расположенным вдоль рек. В то же время возникает вопрос, не могут ли играть болота, которые на полуострове занимают обширные территории, роль своеобразных биоценозов-рефугиумов, в которых, возможно, сохранились некоторые виды жужелиц таежной зоны. Для бо-
лот тундровой зоны Канина, в сравнении с другими сообществами полуострова, характерны высокие показатели динамической плотности и числа видов жужелиц.
Отмеченные бореальные и южные виды преимущественно концентрируются на участках рельефа, где складываются благоприятные для них микроклиматические условия. В частности, Pterostichus оЫощорип^аи и Agonum sexpunctatum собраны на ивняково-кустарничковом болоте, располагающемся в небольшой котловине, края которой с трех сторон образованы песчаными дюнами, что защищает от холодных северных ветров. Другой вид, тяготеющий к таежным районам — Pterostichus adstrictus — собран в окрестностях п. Шойна на песчаных дюнах с разреженным напочвенным покровом из во-лоснеца песчаного (Leymus arenarius (Ь.) НосИ8^) и чинны приморской (Lathyrus тап^т^ В1яе1.).
Интересно, что на протяжении двух сезонов сбора материала в окрестностях пос. Шойна, не встретился типичный представитель таежных лесов СатЬш glabratus, отмеченный Б. Поппиусом для более северных районов Канина. Скорее всего, распространение данного вида на севере полуострова связано с более теплыми мезоклиматически-ми условиями южного макросклона хребта Канин Камень, защищающего прилегающие к нему районы от северных ветров. Такая же закономерность просматривается при анализе видового состава конкретных флор полуострова [22].
Особенности фауны жужелиц Канина в полной мере проявляются при анализе спектра биотопических групп (табл. 2). Интересно, что в составе фауны жужелиц Канина отмечены виды, тяготеющие к песчаным участкам. Таким образом, особенности почв, ландшафтов и характерный для региона спектр биоценозов сказались на эколого-
фаунистическом составе жужелиц, в котором сочетаются лесные, тундровые, луговые и приморские виды.
Интересно, что ксерофильные и гигрофильные виды зачастую встречаются в одном биоценозе. По всей видимости, разнородность спектра фауны жужелиц по гиг-ропреферендуму производна от мозаичности парцеллярной структуры тундровых сообществ, в которых складываются условия для обитания видов различающихся по экологическому оптимуму.
На настоящее время доказано, что среди экологических групп животных в Суб-арктике увеличивается доля хищных видов и сокращается доля фитофагов. Эта тенденция проявляется в различных не родственных таксонах [23]. Не исключение в этом плане и семейство жужелиц. В сравнении с северной тайгой, среди жужелиц южных тундр Канина отмечается снижение доли миксофитофагов и увеличение числа хищных видов. В условиях тундровой зоны в целом также доминируют хищные виды жужелиц [5]. Аналогичное увеличение доли плотоядных видов отмечается среди птиц [23].
В ярусном распределении жужелиц южных тундр в сравнении с северной тайгой отмечено увеличение числа видов, обитающих на поверхности почвы. При этом при незначительном снижении доли подстилочных и почвенных видов в тундре пропорции в их распределении остаются аналогичными северной тайге. Ранее было показано (Шарова, 1981), что для спектров жужелиц тундровой зоны характерны поверхностно-оби-тающие и подстилочные виды. Собранный нами материал уточняет данную закономерность и свидетельствует о том, что специфические почвенные условия в отдельных рай-
онах тундровой зоны могут способствовать сохранению зарывающихся в почву видов жужелиц.
Спектр размерных групп жужелиц южных тундр региона и северной тайги во многом сходен. При этом для жужелиц тундровой зоны п-ова Канин не характерна миниатюризация размеров, отмеченная для всего животного населения Субарктики [24].
Специфичный видовой и экологический состав жужелиц тундровой зоны п-ова Канин формирует представление о том, что карабидофауна данного региона занимает особое место в составе региональных фаун жужелиц субарктической зоны. Относительно высокое число видов, разнообразие фауногенетических комплексов в сочетании с экологической разнородностью свидетельствует о том, что на севере ведущую роль в формировании фауны почвообитающих жуков-жужелиц играют биогеографические предпосылки и мозаичная структура тундровых сообществ, причем экологические особенности биоценозов, возможно, играют не последнюю роль.
* * *
Правильность определения видовой принадлежности имаго жужелиц подтверждена К.В. Макаровым (МПГУ, каф. зоологии и экологии, Москва) и Б.М. Катаевым (ЗИН РАН, Санкт-Петербург). Проведение исследований было бы невозможным без всесторонней помощи администрации пос. Шойна (В.С. Коткин, Н.И. Корякина). В 2003 г. исследования проводились за счет бюджетных средств лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации (зав. лаб. — д-р геол.-минерал. наук Ю.Г. Шварцман). Пользуясь случаем, выражаем всем глубокую благодарность и признательность.
Список литературы
1. Poppius B. Die Coleopteren-Fauna der Halbinsel Kanin // Acta Soc. Faun. Flora Fenn. 1909. B. 31. № 8. P. 55.
2. Poppius B. Die Coleopteren des arktischen Gebietes // Fauna Arctica, 1910. Bd. 5. P. 291—447.
3. Семенов А. К фауне насекомых острова Колгуева // Записки Имп. Акад. Наук, 1904. Т. 8. С. 116—120.
4. ShurawskyA.V. Uber die Fauna des westlishen Tieles Bolshaja Zemlja // Труды С-Петерб. Общ. Исп., отд. Зоол. и физиол. 1904. Т. 35. №2. С. 96—97.
5. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1. // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 12. С. 1409—1420.
6. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 2. // Зоол. журн. 2001. Т. 80. № 3. С. 285—293.
7. Lindroth C.H. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entom. Scandinavica, 1985. V. 15. Part 1. Р. 1-226.
8. Lindroth С.Н. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entomologica Scandinavica, 1986. V. 15. Part 2. P. 227-501.
9. Lindroth C.H. Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia. A Zoogeographic Study. Part. I. Washington, 1992.
10. Коробейников Ю.И. О репродуктивном поведении жужелиц в Субарктике // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск, 1984. C. 66-67.
11. Коробейников Ю.И. Основные направления приспособлений жужелиц (Coleoptera, Carabidae) к жизни в Субарктике // Успехи энтомол. в СССР: Жёсткокрылые насекомые: материалы Х съезда ВЭО 11-15 сентября 1989. Л., 1990. С. 74-75.
12. Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956.
13. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Архангельская и Вологодская области и Коми АССР. Ч. 1. Температура воздуха. Архангельск, 1970.
14. Сергиенко В.Г. Новые данные о флоре полуострова Канин // Новости систематики высших растений, 1977. Т. 14. С. 240-244.
15. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Игловский С.А., Поликин Д.Ю. Современное геоэкологическое состояние ландшафтов Канинской тундры // Вестник Поморского ун-та. Сер. «Естественые и точные науки». 2003. №2(4). С. 12-27.
16. Turin H. ed. The Genus Carabus in Europe. Sofia, M., 2003.
17. Будилов П.В. Формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на посттехногенных территориях на примере Урейского щебнедобывающего карьера: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2002.
18. Макаров К.В. Систематический список жужелиц (Carabidae) России. - Режим доступа: www.zin.ru . -Проверено: 5.09.2006.
19. Ужакина О.А. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) тундровой зоны русской равнины // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского северо-востока России. Сыктывкар, 2001. С. 121-127.
20. Андреева Т.Р., Еремин П.К. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южного Ямала // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала / УрО АН СССР. Свердловск, 1991. С. 3-17.
21. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет. Вып. 2 / ГЕОС. М., 2002.
22. Сергиенко В.Г. Флора полуострова Канин. Л., 1986.
23. Чернов Ю.И. Кого больше в тундре - хищников или фитофагов? // Ценотические взаимодействия в тундровых экосистемах. М., 1992. С. 111-127.
24. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975.
Filippov Boris, Shuvalov Eugeny GROUND BEETLES OF THE KANIN PENINSULA SOUTHERN TUNDRAS
Ground beetles of the Kanin peninsula southern tundras are studied. In the Shoina village outskirts 39 species of ground beetles are collected. The carabid fauna of peninsula tundras includes 49 species. A comparatively high number of ground beetles species is connected with history, landscape, geoecology and ecosystems peculiarities of the Kanin peninsula.
Рецензент — Феклистов П.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса Архангельского государственного технического университета
