CC BY
17
Ukrainian Journal of Ecology
Ukrainian Journal ofEcology, 2018, 8(1), 851-858 doi: 10.15421/2017_285
ORIGINAL ARTICLE UDK 581.522.5+630*18
Morpho-anatomical parameters of the needles of Pinuspallasiana D. Don. in the antierosion afforestation
V. Bessonova1, T. Iusypiva2
1 Dnipro State Agrarian and Economic University S. Efremov Str., 25, Dnipro, 49600, Ukraine, e-mail: [email protected] 2Oles Honchar Dnipro National University Gagarin Ave., 72, Dnipro, 49010, Ukraine, e-mail: [email protected] Received: 10.02.2018Accepted: 11.03.2018
The paper studies morpho-anatomical parameters of the needles of Pinus pallasiana D. Don. in different forest growth conditions of the antierosion afforestation in the steppe Prydniprovya. The research objects are 25-27-year-old plants, which grow in cross-sectional rows on the northern slope of wooded ravine Viyskovyi. The test Plots differ in forest growth conditions especially in the extent of water supply.In spite of the relatively high drought tolerance of P. pallasiana, such morphometric indices of needles as length, width and thickness are reduced in dry forest conditions. Quantitative changes in a number of indicators of the structural elements of the anatomical structure of the needles indicate adaptive changes to the lack of moisture. The formation of needles in dry forest conditions causes the formation of a thicker cuticle, an increase in the thickness of the cells of the epidermis and the hypodermis (radially in the transverse section), which reduces the loss of moisture. However, reducing the size of the conducting beams limits both the flow of water into the needle and the outflow of assimilates. In arid growing conditions, the number of resin canals in needles is reduced compared to plants of thalweg, the layer of folded parenchyma, both the adaxial and abaxial parts of the needles, is thinned.
Key words: antierosion afforestation; forest growth conditions; Pinus pallasiana; needles; morphometric and anatomical parameters
Морфо-анатом1чн1 показники хвоТ PinuspallasianaD. Don. у р1зних лкорослинних умовах протиероз1йного
насадження
В. Бессонова1, Т. Юсишва2
1ДHinpoecbKuü державний аграрно-економiчний унверситет вул. С. Ефремова, 25, Днiпро, 49600, Украна e-mail: spg. dsaeu@gmail. com 2ДHinpoecbKuü нацюнальний унверситет iMeHi Олеся Гончара пр. Гaгapiнa, 72, Днinpo, 49010, Украна e-таН: [email protected]
Дослужено морфо-анатоммчы показники асимтяцмного апарату сосни Палласова (Pinus pallasiana D. Don.) в р1зних лкорослинних умовах протиерозмного насадження в умовах степового Приднтров'я. Пробы площi вдазнялися лкорослинними умовами, особливо рiвнем забезпечення вологою. Виявлено змми ктьюсних показниюв асимтяцмного апарату P. pallasiana в сухих лкорослинних умовах. Показано зменшення як морфометричних характеристик (довжина, ширина та товщина хвоУнки), так i анатомiчних параметрiв (розмiри провщних пучюв, ктьюсть смоляних ходiв, товщина шару складчастоУ паренхiми). Встановлено адаптивн змЫи асимтяцмного апарату P. pallasiana до нестачi вологи: утворення бтьш товстоУ кутикули, збтьшення товщини ^тин епщерми та пподерми, що знижуе втрати вологи.
Ключов1 слова: протиерозмы насадження; лкорослины умови; Pinus pallasiana; хвоя; морфометричн i анатомiчнi показники
Вступ
Протиерозмы зелен насадження - важливi компоненти лкового господарства у степовiй 30Hi УкраУни. Максимальний фiтомелiоративний ефект мають системи взаемопов'язаних лiсових насаджень, певним чином розташован на мiсцевостi. У захисному лкорозведены застосовують дерева i чагарники, що характеризуються рiзними бюлопчними особливостями. В багатьох випадках це рослини, що зростають поза Ух природних ареалiв. Тому важливо розглядати Ух бюлопчы властивостi через призму використання у нових умовах (Sidelnik, 1960). Заслуговуе на увагу застосування у протиерозмних насадженнях такоУ деревноУ породи як сосна Палласова. Але и пристосувальнi реакцп до рiзних лiсорослинних умов (що складаються по градiенту балочних схилiв) у ^вычному Степу УкраУни фактично не дослужено. У будь-якiй балцi мiкроклiмат в^зняеться на схилах рiзних експозицiй. Дно, або тальвег, балки характеризуеться сприятливими умовами зволоження, осктьки фунтов1 води пщходять близько до поверхнi, а також за рахунок дощовоУ та сыговоУ води. Найтеплiшi схили твденноУ експозици. Вони характеризуються найбiльш рiзко вираженим континентальним мiкроклiматом. Погiршення лкорослинних умов спостерiгаеться пiд час руху догори по схилу внаслщок збтьшення сухостi (Belgard, 1950, 1971).
Показано, що в цтому, не зважаючи на вiдмiнностi у таксацiйних показниках Pinus pallasiana на дтянках схилу байраку Вмськовий з рiзним рiвнем забезпечення вологою, життевий стан рослин на вех частинах схилу добрий (Bessonova et al., 2015). Продуктивнкть насаджень залежить вiд адаптованосп рослин до умов життя.
Важливу функцюнальну роль вiдiграе хвоя, що визначаеться и значенням у процесах росту та розвитку дерев хвойних фiтоценозiв (Onuchin, Spitsyna, 1995). Асимтяцмы органи забезпечують продукування органiчноУ речовини, а отже, - i продуктивнкть лiсiв. Про життездатнiсть i потенции можливостi формування насаджень можна судити за характеристиками розвитку та фiзiологiчного стану асимтяцмного апарату деревних (Lir et al., 1974). Структурним вщображенням цих процесiв е анатомiчна будова листка (Beck, 2005; Kim, 2014). Значна увага придтяеться аналiзу рiзноманiтних показникiв хвоУ рiзних видiв роду Pinus природних популяцм та гiбридiв (Idzojtic, 2001, Nikolic et al., 2013, 2016, Bhat et al., 2016, Donnelly et al., 2016, Pfeifhofer et al., 2017 та Ы.). Дослщження пстолопчноУ структури хвоУ дозволить прогнозувати мехаызми адаптаци рослин до несприятливих абютичних чинникiв довкiлля. Вщомо, що стрес-фактори навколишнього середовища викликають змiни анатомiчних характеристик вегетативних оргаыв деревних рослин (Kurteva, 2007; Abdussalam et al., 2015; lusypiva and Miasoid, 2016, 2017), у тому чиш й листового апарату (Dmuchowski, 1998; Verma, 2014; Kryvoruchko and Bessonova, 2017, 2018).
Мета роботи - проаналiзувати морфо-анатомiчнi показники хвоУ сосни Палласова в рiзних лкорослинних умовах протиерозiйного насадження.
Матерiали та методи
Об'ект дослiдження - сосна Палласова (Pinus pallasiana D. Don), яка зростае у протиерозмному насадженн поперечними рядами на терасах схилу твденноУ експозици байраку Вмськовий, розташованому в Солоняньскому районi ДыпропетровськоУ областi (рис. 1). Його протяжнкть 3,2 км, вiн мае 3 вщроги i вiдноситься до байраюв, якi е пiвденними форпостами байрачних лiсiв (Belgard, 1971) i зростають на територи, де в минулому були пороги Дыпра. У байраку розповсюджен осередки природних деревних бiогеоценозiв та штучнi протиерозiйнi насадження (Bessonova et al., 2015, 2015; Bessonova et al., 2017). Вк дослщжених дерев P. pallasiana становить 25-27 роюв. Вк рослин визначали за часом закладання штучного протиерозiйного насадження Микшьським лiсiвництвом, а також уточнювали пiдрахунком кiлькостi кiлець гiлок (мутовок) на стовбурi (Korchagin, 1960).
Рис. 1. Картосхема байраку Вмськовий
Пробна площа 1 розташована у тальвезi на дещо пiдвищенiй пласюй його частин на 1,5-2 м вище вiд рiвня струмка, що протiкаe у заглибленому руслi, на вГдстан 35 м вiд нього. Ця дГлянка примикае до схилу пГвденноУ експозици. ДГлянка 2 знаходиться в середнм частинi схилу i третя - у верхнм. Вони вГдрГзняються лiсорослинними умовами, особливо рiвнем забезпечення вологою. Зволоження на першМй дiлянцi фунтове й атмосферне, лкорослины умови за Бельгардом (1971) СГ2 - свiжi (мезофiльнi). На друпй-трелй дiлянках - атмосферно-транзитне, лiсорослиннi умови СГ1 -сухуватi (мезоксерофiльнi) та СГ0-1 - сухi (ксерофiльнi) вГдповщно. Район мiсцезнаходження байраку характеризуеться посушливим клiматом. Кiлькiсть опадiв - 420-450 мл у рГк (Tsvetkova, 2013). Коефiцieнт зволоження - 0,67. Схили байраюв пiвденноï експозици характеризуются найбiльш сухими лiсорослинними умовами.
Проби вщбирали на початку вересня в пГвденно-схГдному секторi крон модельних дерев з пагонГв першого порядку галуження за однакових умов освГтлення на висот 1,7 м вГд рГвня Грунту на вiдстанi 1 см вГд основи пагона поточного року. КГльюсть модельних дерев 5. Довжину хвоУ вимiрювали мiлiметровою лГнГйкою. Ширину та товщину визначали на зрiзах в центральнiй частинi хвоУнки пщ мГкроскопом Б1ОМЕД-4 6Гнокуляр за збтьшення 4 х 7. ЗрГзи робили з використанням ручного мiкротома (Klein and Klein, 1974). Площу хвоУнки розраховували за формулою (Sungurova, Khudyakov, 2015):
S = 5,14 L (0,5(a+b/2)),
де S - площа хвоУнки, мм2, L - довжина хвоУнки, мм, a - товщина хвоУнки, мм, b - ширина хвоУнки, мм. Периметр хвоУнок сосни визначали за формулою Тирена (Blaschinskaia, 2014): П = (2(1,137b+a))05,
де П - периметр хвоУнки, мм, a - товщина хвоУнки, мм, b - ширина хвоУнки, мм.
1ндекс флуктуючоУ асиметрп хвоУ для довжини парних голок розраховували за формулою (Palmer, Stobeck, 1986; Kozlov et al., 2002):
1ФА = 2 (WL - WR) / (WL + WR),
де 1ФА - Ыдекс флуктуючоУ асиметри хвоУ, WL - довжина однГеУ голки в парГ, мм, WR - довжина другоУ голки в парГ, мм.
Масу голок зважували на електронних вагах ТБЕ-0,21 з точнГстю 0,001. ВимГри морфометричних показникiв хвоУнок i Ух масу здiйснювали у 100-кратнм повторностГ.
Вимiрювання розмГрГв пстолопчних елементГв хвоУ здГйснювали окуляр-мГкрометром. ЩГльнГсть розташування продихГв визначали на опуклому боцГ хвоУнки (абаксГальному) в центральна ïï частинГ, як вказано в роботГ (Kuzmin et al., 2009). ПовторнГсть вимГрювань 30-кратна. Препарати фотографували за допомогою Camera for Microscop DCM-130. Результати дослГдження обробляли за допомогою Microsoft Office Excel 2007. Розраховували середню арифметичну похибку. Для порГвняння морфо-анатомГчних показникГв контрольних i дослГдних варГантГв використовували Student's t-test (p < 0,05).
Результати та ïx обговорен ня
Умови зростання дерев сосни Палласова впливають на довжину хвоУ. НайбГльша вона у рослин тальвегу: на 34,9 % порГвняно з цГею величиною у дерев верхньоУ частини схилу (табл. 1). На зменшення значень показникГв довжини хвоУ дерев, що зростають в умовах пГдвищеноУ ГнсоляцГУ, високих температур та нестачГ вологи в умовах Степу, вказуе Л.1. Терещенко (2015).
Таблиця 1. МорфометричнГ показники хвоУ Pinus pallasiana, що зростае у тальвезГ (дГлянка 1), середнГй (дГлянка 2) та верхнГй (дГлянка 3) частинах схилу пГвденноУ експозици байраку ВГйськовий
ДГлянка Довжина Ширина Товщина ВГдношення Площа Периметр
хвоУнки, см хвоУнки, см хвоУнки, см ширини до товщини хвоУнки, мм2 хво1нки, см
ДГлянка 1 13,49 ± 0,72 1,23 ± 0,03 0,74 ± 0,03 1,66 ± 0,11 47,14 ± 1,12 2,12 ± 0,05
ДГлянка 2 11,40 ± 0,56* 1,02 ± 0,04* 0,65 ± 0,01* 1,56 ± 0,07 33,98 ± 0,80* 2,06 ± 0,10
ДГлянка 3 10,88 ± 0,61* 0,94 ± 0,06* 0,63 ± 0,02* 1,49 ± 0,10 30,75 ± 1,06* 1,84 ± 0,04*
ПримГтка: * - рГзниця статистично достовГрна при р<0,05 порГвняно з контролем (n=100)
Скорочення лЫмних розмГрГв хвоУ у сосни сибГрськоУ в умовах бГльш низьких температур повГтря зГ збГльшенням висоти над рГвнем моря О.Ф. Бендер (2003) пояснюе зменшенням активностГ клГтинного подГлу в антиклинальнГй площинГ, в той час як товщина хвоУ визначаеться подГлом клГтин у периклинальнм площинГ. СлГд зазначити, що в нашому дослГдженнГ спостерГгаеться формування не тГльки коротших, але й вужчих хвоУнок з меншою товщиною. Це може свГдчити про пригнГчення подту клГтин в обох площинах.
Площа хвоУнки суттево бГльша у дерев тальвегу нГж на двох Гнших пробних дГлянках (2 i 3) у 1,38 та 1,53 рази вщповГдно (табл. 1). Значна рГзниця виявлена у мае хвоУнок у рослин, що зростають на дГлянках з рГзним водозабезпеченням (рис. 2). Цей параметр становить 73,47 % на дГлянцГ 2 i 65,98% на дГлянцГ 3 вГдносно результалв, отриманих для хвоУнок тальвегу. Отже, морфометричнГ показники хвоУ в сухих лкорослинних умовах суттево знижуються порГвняно зГ свГжуватими.
Ш Дшянка 1 □ Дшянка 2 □ Дшянка 3
Рис. 2. Маса хвоУ Pinus pallasiana, що зростае у тальвезi (дiлянка 1), середнм (дiлянка 2) та верхнiй (дшянка 3) частинах схилу ^вденноУ експозицп байраку Вiйськовий, мг (n=100)
Юльюсним показником порушення стабiльностi розвитку е Ыдекс флуктуючоУ асиметри. Його величина для довжини хвоУ найменша в умовах достатнього водозабезпечення - 0,006, для рослин дшянок 2 i 3, що зростають за нестачi вологи, значення цього показника бшьшМ - 0,015 та 0,025 вщповщно. Це свщчить про деякi невелик порушення стабiльностi розвитку хвоУ у сухих лкорослинних умовах. Л.Н. Скрипальщикова зi спiвавт. (2016) вважають, що мЫливкть iндексiв флуктуючоУ асиметрП' хвоУ сосни звичайноУ на пробних площах в Есаульському бору Красноярського краю може бути пов'язана з великим рiзноманiттям еколопчних чинникГв, що дГють на деревостани, а також з особливостями бюфвичноУ конструкцп насадження. Слгд вГдмГтити, що цей iндекс застосовують переважно для оцГнки вiдхилень у розвитку в умовах забруднення довюлля (Blaschinskaia, 2014).
Рис. 3. Поперечн 3pi3M хвоУ Pinus pallasiana, що зростае у: 1 - тальвезi (СГ2) та 2 - у верхнм частин схилу (СГ0-1). а -кутикула i епiдерма, б - гiподерма, в - складчаста napeHxiMa, г - провщы пучки, д - продихи, е - смоляний канал, ж -ендодерма
Розмiри кл™н адаксiальноУ епщерми та гiподерми дещо бiльшi, ыж з нижнього боку листка (табл. 2). У хвоУ дерев тальвегу розмiри клiтин епiдерми на поперечному розрiзi у радiальному напрямку меншМ, нiж у рослин, що зростають в умовах дефщиту води. Така ж тенден^я характерна i для 1штин гiподерми. Але мiж показниками ширини цих клiтин у рiзних варiантах дослiду рiзниця статистично недостовiрна.
Кутикула, епiдерма та гiподерма - основний бар'ер мiж оточуючим середовищем i внутрiшнiми тканинами. |'м належить велика роль в обмеженн випаровування води, i ступЫь Ух розвитку мае особливе значення в умовах дефщиту вологи. Отже, потовщення шару кутикули, епщерми та пподерми у рослин середньоУ та верхньоУ частин схилу можна розглядати як адапта^ю для меншоУ втрати води в сухих лкорослинних умовах.
Вiдомо, що на ктьюсть продихiв впливае два чинники: концентра^я СО2 у пов^ та кiлькiсть вологи у фунт (Schoettle, Rochelle, 2000). Умови дослщжуваних нами дiлянок вiдрiзняються, як вже вщзначалося, другим iз вказаних вище чинникiв. Продихи хвоУ P. pallasiana сильно заглиблен у тканини листка i розташован рядами (рис. 4). Встановлено, що юльюсть поздовжнiх рядiв продихiв на плоскому боцi в середньому 5, але в сухих лкорослинних умовах може знизитися до 4, на опуклому (нижньому) боц - в середньому 14 за нормального зволоження (тальвег) i зменшуеться до 9 рядiв у
сухих лкорослинних умовах (СГ0-1). Умови зростання впливають на щiльнiсть розташування продихiв. Найбiльше Ух число на 1 мм2 поверхн епiдерми нижнього боку хвоУнки на дiлянцi 1 - 69,57 ± 4,20, на дтянц 2 Ух кiлькiсть становить 53,73 ± 3,11, на дтянц 3 - 46,21 ± 5,21 вщповщно.
Таблиця 2. Розмiри ^тин епiдерми та гiподерми (на поперечному розрiзi) хвоУ Pinus pallasiana, що зростае у тальвезi (дiлянка 1), середнм (дiлянка 2) та верхнм (дiлянка 3) частинах схилу твденноУ експозицГ'' байраку Вiйськовий, мкм
Дтянка Дiлянка 1 Дiлянка 2 % вщ показникiв дiлянки 1 Дтянка 3 % вщ показникiв дiлянки 1
Епщерма
адакаальний бiк
висота 19,50 ± 0,51 23,44 ± 1,12* 120,21 24,11 ± 0,70* 123,64
ширина 22,32 ± 0,73 24,16 ± 0,80 108,24 23,90 ± 1,11 107,08
абаксiальний бк
висота 16,25 ± 0,42 18,20 ± 0,63* 112,00 18,85 ± 0,65* 116,00
ширина 18,30 ± 0,84 20,11 ± 1,12 109,89 20,08 ± 0,78 109,73
Гiподерма
адаксiальний бiк
висота 20,15 ± 0,64 23,68 ± 0,51* 117,52 24,72 ± 0,53* 122,68
ширина 22,81 ± 0,73 24,50 ± 0,56 107,41 24,93 ± 0,65* 109,29
абаксiальний бк
висота 16,75 ± 0,45 19,28 ± 0,36* 115,11 19,76 ± 0,40* 117,97
ширина 18,40 ± 0,58 18,41 ± 0,39 100,60 20,39 ± 0,58* 111,42
Примлтка: * - рiзниця статистично достовiрна при р<0,05 порiвняно з контролем (п=30)
Складчаста паренхiма верхнього i нижнього бокiв хвоУ представлена 1штинами, оболонки яких заходять у порожнину ^тин. Мезофiл краще розвинений у хвоУ рослин тальвегу в умовах достатнього водозабезпечення рослин (табл. 3). Найтонший його шар з верхнього та нижнього боюв листка рослин, що зростають в умовах дефщиту вологи (дтянка 3): на 23,75 i 14,34 % вiдповiдно порiвняно з тальвегом. На середнiй частин схилу (дiлянка 2) також вщбуваеться потоншення шару цiеí тканини.
Рис. 4. Ряди продихiв на адакаальнм поверхнi хвоУ Pinus pallasiana
Смолян ходи хвоУ P. pallasiana за типом розташування бувають паренхiмнi (занурен в паренхiму мезофiлу), крайовi (прилягають до гiподерми багатьма клiтинами) i перехiднi (прилягають до гiподерми одыею клiтиною) (Pravdin, 1964). У хвоУ дослiдних рослин P. pallasiana нами виявлено лише Ух паренхiмний тип. Дiаметр смоляних каналiв бiльший у рослин тальвегу, особливо у кутах хвоУнки - 90,7 ± 2,5 мкм, у рослин середньоУ частини схилу 80,3 ± 1,9 , а його верхньоУ частини 73,4 ± 2,1 мкм. В цтому, дiаметр смоляних ходiв значно варю на одному i тому ж зрiзi в рiзних частинах мезофту - вiд 98 до 27 мкм.
Таблиця 3. Товщина шару мезофiлу хвоУ Pinuspallasiana, що зростае у тальвезi (дтянка 1), середнм (дтянка 2) та верхнм (дтянка 3) частинах схилу твденноУ експозицп байраку Вiйськовий, мкм_
Показник Дтянка 1 Дтянка 2 % вщ Дтянка 3 % вiд
показниюв показниюв
дiлянки 1 дiлянки 1
Товщина мезофту
адакаального боку 140,27 ± 3,10 125,32 ± 3,21* 89,34 120,16 ± 5,12* 85,66
Товщина мезофту
абакаального боку 210,34 ± 4,26 172,70 ± 3,17* 82,11 160,39 ± 5,24* 76,25
Примака: * - рiзниця статистично достовiрна при р<0,05 порiвняно з контролем (п=30)
Ктьюсть смоляних ходiв хвоУ P. pallasiana змЫюеться залежно вiд лiсорослинних умов. Найбтьша вона в голках рослин тальвегу - 5-8 шт. У рослин середньоУ частини схилу - 3-5 шт., верхньоУ - сттьки ж, але зус^чаються хвоУнки i3 двома каналами (рис. 5). Отже ктьюсть смоляних каналiв у хвоУ P. pallasiana не е постмною величиною, а змЫюеться залежно вiд умов зростання. Варiативнiсть кiлькостi смоляних ходiв виявлено й у iнших видiв роду Pinus в рiзних еколопчних умовах. Так, Л.Д. Правдин (1964) вказуе, що така ознака, як ктьюсть смоляних ходiв P. sylvestris, дуже мЫлива i залежить вщ змiни екологiчних умов. Л.1. Терещенко (2015) вщзначае, що погiршення умов зростання сосни звичайноУ викликае зменшення числа смоляних ходiв.
За даними Н.А. Луганського (1972) чим кращим е положення дерев у намел деревостану, тим бтьша ктьюсть смоляних каналiв у хвоУ P. sylvestris. Ксерофiтизацiя будови хвоУ сосни звичайноУ узгоджуеться зi зменшенням числа смоляних ходiв у хвоУ (Srodnykh, 1994). Зпдно результатам, отриманим Л.Н. Скрипальщиковою зi спiвавт. (2016) мiнiмальна Ух ктьюсть у хвоУ цього ж виду зафксована в антропогенно порушеному насадженнi.
Дослщження I.A. Днiпровського зi спiвавт. (2015) показали, що ктьюсть смоляних ходiв у хвоУ P. sylvestris зменшуеться в мiру наближення до джерела забруднення. Подiбнi результати отримали й Ышл дослiдники (Zotikova et al., 2007). Проте в деяких роботах вказуеться, що за стресових умов аеротоксичного навантаження збтьшуеться число смоляних ходiв (Stewart, 1973). Г.М. 1лькун (1978) також вщзначае, що пiдпороговi концентрацiУ газоподiбних забруднювачiв (фтор i хлор) викликають додаткове утворення смоляних ходiв у хвоУ сосни звичайноУ. Отже, варiювання Ух ктькосп у хвоУ залежить не "пльки в1д характеру д1ючого чинника, але й сили його дм.
1 2 3
Рис. 5. Поперечн зрви хвоУ Pinus pallasiana, що зростае у: 1 - тальвезi (9 смоляних ходiв), 2 - середнм частинi схилу (3 смолян канали) та 3 - верхнм частинi схилу (2 смолян ходи)
Центральний провiдний цилiндр хвоУ P. pallasiana оточуе ендодерма, яка виконуе фунщю бар'еру мiж внутршньою та периферiйною частинами хвоУ i вiдповiдае за вибiрковiсть транспорту речовин до провщних тканин (Esau, 1969). Умови зростання, за нашими даними, суттево не впливають на розмiри УУ клiтин (табл. 4).
Пiд ендодермою розмiщена трансфузiйна тканина (особливий вид провщноУ). Вона представлена живими паренхiмними клiтинами i клiтинами трахеУд. У провiдному центральному цилiндрi трансфузмы трахеУди знаходяться поруч iз провщними пучками. За К. Есау (1969), у хвойних ц клiтини мертвк Мiж двома провiдними пучками розташован клiтини склеренхiми.
Довжина i ширина провщного цилiндра хвоУ P. pallasiana найбтьшл у рослин сприятливих лкорослинних умов, найменшi - у рослин верхньоУ третини схилу. Найширшi й найдовшл провiднi пучки також у рослин за достатнього водозабезпечення. Рiзниця в показниках дерев середньоУ та верхньоУ третин схилу невелика, але достовiрна.
Таблиця 4. Характеристики пстолопчних елеменлв центрального провiдного цилiндра (ЦПЦ) хвоУ Pinus pallasiana, що зростае у тальвезi (дтянка 1), середнм (дiлянка 2) та верхнiй (дтянка 3) частинах схилу твденноУ експозици байраку Вiйськовий, мкм
% вiд % вщ
Показник Дтянка 1 Дiлянка 2 показниюв Дтянка 3 показникiв
дiлянки 1 дiлянки 1
Товщина клiтин
ендодерми
Довжина ЦПЦ 627,61 ± 12,26 559,20 ± 10,40* 89,10 530,43 ± 14,27* 84,52
Ширина ЦПЦ 281,53 ± 9,32 243,46 ± 8,76* 86,48 231,73 ± 11,06* 82,31
Довжина провщного
пучка 180,85 ± 6,27 162,71 ± 5,30* 89,97 154,82 ± 5,18* 85,61
Ширина провщного
пучка 145,72 ± 7,18 120,08 ± 6,31* 82,41 117,92 ± 8,42* 80,92
Примiтка: * - рiзниця статистично достовiрна при р<0,05 порiвняно з контролем (n=30)
Висновки
Незважаючи на достатньо високу посухостмюсть P. pallasiana, в сухих лкорослинних умовах вщбуваеться зменшення таких морфометричних показниюв хвоУ як довжина, ширина та товщина. Кiлькiснi змЫи низки показникiв структурних елементiв анатомiчноí будови хвоУ свiдчать про адаптивн змiни до нестачi вологи. Формування хвоУ у сухих лiсорослинних умовах викликае утворення бiльш товстоУ кутикули та збшьшення товщини клiтин епщерми та гiподерми (у радiальному напрямку на поперечному розрiзi), що знижуе втрати вологи. Проте зменшення розмiрiв провщних пучкiв обмежуе як надходження води в хвою, так i вщлкання асимiлятiв. У посушливих умовах зростання скорочуеться кшьюсть смоляних каналiв у голках порiвняно з рослинами тальвегу, потоншуеться шар складчастоУ паренхiми як з адаксiального, так i з абаксiального бокiв хвоУ.
References
Abdussalam, A.K., Ravindran, C.P., Ratheesh, Ch.P., Azeez, K. and Nabeesa, S. (2015). Physiological Effects of Heavy Metal Toxicity and Associated Histological Changes in Boerhavia diffusa L. Journal of Global Biosciences, 4(1), 1221-1234.
Beck, C.B. (2005). An Introduction to Plant Structure and Development. Plant Anatomy for the Twenty First Century, Cambridge University Press.
Belgard, A.L. (1950). Lesnaja rastitel'nost' jugo-vostoka USSR [Forest vegetation of south-eastern part of Ukraine]. Kyiv, Kiev State University Press (in Russian).
Belgard, A.L. (1971). Steppe Forestry. Moscow, Forest Industry (in Russian).
Bender, O.G. (2003). Morfo-anatomicheskie i ultrastrukturnye harakteristiki hvoi sosny sibirskoj (Pinus sibirica Du Tour) v gornom Altae) [Morpho-anatomical and ultrastructural characteristics of Siberian pine needles (Pinussibirica Du Tour) in the Altai mountains]: Author's Thesis a Doctor's Degree in Botany, Tomsk (in Russian).
Bessonova, V.P., Zаytsevа I.A., Nemchenko, M.V. (2017). Dendroflora of the "Voyskovaya balka" stow (Dnipropetrovsk region). Phyto-Variety of Eastern Europe, 11 (2), 70-77 (in Russian).
Bessonova, V.P., Kuchma, V.N., Nemchenko, M.V. (2015). Sravnitelnya harakteristika sosni Pallasova na raznih urovnyah sklona balki v ptotivoerozionnih nasadzheniyah [Comparative characteristics of Pallasova pine at different levels of the slope of the beam in erosion plantations]. Actual problems, current status, innovations in the field of environmental engineering and construction: Mater. Vseros. scientific-practical Conf., November 11, 2015. Blagoveshensk: izd-vo Dalnevostochnogo GAU, 44-49 (in Russian). Bessonova, V.P, Nemchenko, M.V., Kuchma, V.M. (2015). Liso-taksatsiyni kharakteristiki nasadzhen Robinia pseudoacacia L. na skhili bayraku Viyskoviy [Forestry-valuation characteristics of planting Robinia pseudoacacia L. on the slopes Viyskovyi ravine]. Problems of bioindications and ecology, 20 (1), 46-58 (in Ukrainian).
Blaschinskaia, O.N. (2014). Baryernyye svoystva drevesnogo rastitelnogo pokrova (sosna obyknovennaya i bereza povislaya) urbanizovannoy territorii (na primere g. Angarska Irkutskoy oblasti) [Barrier properties of woody vegetation cover (common pine and birch dangling) of the urbanized territory (on the example of the city of Angarsk in the Irkutsk region)]. Thesis of Doctoral Dissertation. Irkutsk (in Russian).
Bhat, Sheeraz Saleem, Singh, N.B., Sankhyan6 H.P., and Sharma K.R. (2016). Variability studies for needle and wood traits of different half sib progenies of Pinus roxburghii Sargent. Physiol Mol Biol Plants, 22(2), 231-239. doi: 10.1007/s12298-016-0358-y Dneprovskii, I.A., Skripal'shchikova, L.N., Stasova, V.V., Plyashechnik, M.A. (2015). Otsenka stabilnosti razvitiya sosnovykh drevostoyev po pokazatelyam morfologo-anatomicheskogo stroyeniya khvoi [Assessment of the development stability of pine stands by morphological and anatomical parameters of needle]. Plants under global and local natural-climatic and human impacts: The All-Russian Conference. September 21 -26, 2015, Petrozavodsk (in Russian).
Dmuchowski, W., Kurczynska, E.U., Wloch, W. (1998). Chemical Composition of Needles and Cambial Activity of Stems of Scots Pine Trees Affected by Air Pollutants in Polish Forests. USDA Forest Service Gen.Tech.Rep. PSW-GTR-166. Available from: http://www.fs.fed.us/psw/publications/documents/psw gtr166/psw gtr166 003 dmuchowski.pdf/ Accessed on 23.01.2018 Donnelly K, Cavers S, Cottrell JE, Ennos RA (2016) Genetic variation for needle traits in Scots pine (Pinus sylvestris L.). Tree Genet Genomes. doi:10.1007/s11295-016-1000-4
Kim, D. (2014).Coder Advanced Tree Biology: Tree Anatomy I. University of Georgia. Available from:
http://www.isa-arbor.com/events/conference/proceedings/2014/2014 DrCoderTREEANATOMY.pdf/ Accessed on 23.01.2018 Esau, К. (1969). Anatomyia rastenyi [Plant Anatomy]. Moscow, Mir (in Russian).
Ilkun, G.M. (1978). Zagryazniteli atmosferu i rasteniya [Air Pollution and Plants]. Kyiv. Naukova Dumka (in Russian).
Idzojtic, M. (2001). Morphometrical analysis and needle volatiles composition of some hard pine species and their hybrids. Glas. s"um.
pokuse, 38, 1 -76.
Iusypiva, T. and Miasoid, G. (2016). The Impact of Industrial Pollution with Toxic Gases on Stem Histological Parameters of Woody Plant Undergrowth under Conditions of the Southern Industrial Zone of the City of Dnipro, Ukraine. International Letters of Natural Sciences, 59, 62-71. doi:10.18052/www.scipress.com/ILNS.59.62
Iusypiva, T., Miasoid, G. (2017). The Impact of Industrial Pollution with Toxic Gases on the Stem Anatomical Characteristics of Woody Plant Undergrowth in the City of Dnipro, Ukraine. International Letters of Natural Sciences, 65, 1-9. doi:10.18052/www.scipress.com/ILNS.65.1
Klein, R.M., Klein, D.T. (1974) Metody issledovanija rastenij [Methods for studying plants]. Moscow. Kolos. (in Russian).
Kozlov, M.V., Niemela, P. (2002). Difference in needle fluctuating asymmetry as a sensitive indicator of pollution impact on Scoots pine
(Pinus sylvestris). Ecological indicators, 1, 271-277.
Korchagin, A.A. (1960). Age determination of temperate latitudes. In: Field geobotany, 2, 209-276.
Kryvoruchko, A.P., Bessonova, V.P. (2018). Anatomic characteristics of leaves Quercus rubra L. and Quercus robur L. growing solitary and growing in the groups. Ukrainian Journal of Ecology, 8 (1), 64-71. doi: 10.15421/2017_188 (in Ukrainian).
Kryvoruchko, A., Bessonova, V. (2017). Parameters of anatomical structure of red oak (Quercus rubra L.) leaf in urbanized conditions // Visnyk of the Lviv University, Series Biology, 76, 29-37 (in Ukrainian).
Kurteva, M., Stambolievam, K. (2007). Acer pseudoplatanus L., Acer platanoides L. and Betula pendula (Roth.) as Bioindicators of Urban Pollution in Sofia. Silva Balcanica, 8(1), 32-46.
Kuzmin, S.R., Vaganov, E.A., Kuzmina, N.A., Milyutin, L.I., Silkin, P.P. (2009). Plotnost ustits sosny obyknovennoy v geograficheskikh kulturakh Priangaria [Stomatal density of Scots pine in geographical cultures of Angara]. Russian Journal of Forest Science, 2, 35-40 (in Russian).
Lir, Kh., Pol'ster, G., Fidler, G.-I.(1974). Woody Plant Physiology. Fiziologiya drevesnykh rasteniy [Physiology of woody plants]. Moscow, Forest Industry (in Russian).
Luganskiy, N.A. (1972). Morfologo-anatomicheskoye stroyeniye khvoi derevyev sosny v molodnyakakh [Morphological and anatomical structure of pine needles in young trees]. Ural forests and the economy in them, Sverdlovsk, 7, 88-94 (in Russian). Available from: http://elar.usfeu.ru/bitstream/123456789/4790/1 /lesa urala 7 10.pdf/ Accessed on 23.01.2018
Onuchin, A.A., Spitsyna, N.T. (1995). Zakonomernosti izmeneniya massy khvoi v khvoynykh drevostoyakh [Patterns of change in the mass of needles in coniferous forest stands]. Lesovedenie, 5, 48-58 (in Russian).
Palmer, A.R., Strobeck, C. (1986). Fluctuating asymmetry measurement, analysis, patterns. Ann. Rev. Ecol. Syst., 17, 391 -421. Nikolic, B., Bojovic, S., & Marin, P.D. (2014). Morpho-anatomical properties of Pinus heldreichii needles from natural populations in Montenegro and Serbia. Plant Biosystems, 150 (2), 254-263. https://doi.org/10.1080/11263504.2014.984008/
Nikolic, B., Bojovic, S., Marin, P.D. (2013). Variability of morpho-anatomical characteristics of the needles of Picea omorika from natural populations in Serbia. Plant Biosyst, 149(1), 61-67. doi: 10.1080/11263504.2013.810180
Pfeifhofer, H., IdZojtizc, M. & Zebec, M. (2017). The Needle Volatile Composition of Pinus nigra J. F. Arnold, P. sylvestris L., P. densiflora Siebold et Zucc. and P. thunbergiana Franco Trispecies Hybrids. Silvae Genetica, 57(1 -6), 221 -226. doi:10.1515/sg-2008-0034 Pravdin, L.F. (1964). Sosna obyknovennaya: izmenchivost. vnutrividovaya sistematika i selektsiya [Pine: variability, intraspecific taxonomy and selection]. Moscow, Science (in Russian).
Schoettle, A.W., Rochelle, S.G. (2000).Morphological variation of Pinus flexilis (Pinaceae), a bird-dispersed pine, across a range of elevations. American Journal of Botany, 87 (12), 1997-1806.
Sidelnik, N.A. (1960). Nekotoryye voprosy massivnogo lesorazvedeniya v stepi i perspektivnyye tipy kultur dlya stepnoy zony USSR [Some issues of massive afforestation in the steppe and promising types of crops for the steppe zone of the Ukrainian SSR]. Artificial forests of the steppe zone of Ukraine, Kharkiv, Kharkiv Univ. Press, 85-131 (in Russian).
Skripal'shchikova, L.N., Dneprovskii, I.A., Stasova, V.V., Plyashechnik, M.A., Greshilova, N.V., Kalugina, O.V. (2016). Morfologo-anatomicheskiye osobennosti khvoi sosny obyknovennoy pod vliyaniyem promyshlennykh vybrosov goroda Krasnoyarska [Morphological and anatomical characteristics of Scots pine needles under industrial pollution impact of Krasnoyarsk city]. Siberian Forest Journal, 3, 46-56 (in Russian). https://doi.org/10.15372/SIFS20160305/
Srodnykh, T.B. (1994). Anatomo-morfologicheskaya struktura khvoi eli v zone promyshlennykh vybrosov [Anatomico-morphological structure of spruce needles in the zone of industrial emissions]. Forests of the Urals and farming in them, Ural state forestry academy, Ekaterinburg, 17, 192-202 (in Russian).
Sungurova, N.R., Khudyakov, V.V. (2015). Assimilyatsionnyy apparat v kulturakh sosny [Assimilatory apparatus of pine cultures]. Proceedings of Petrozavodsk State University, 81 (153), 68-74 (in Russian).
Tereshchenko, L.I. (2015). Variability of morphological and anatomical features of Scots pine needles. Forestry and Forest Melioration, 127, 98-106 (in Ukrainian).
Tsvetkova, N.N. (2013). Osobennosti migratsii organo-mineral'nykh veshchestv i mikroelementov v lesnykh biogeotsenozakh stepnoy zony Ukrainy [Features of migration of organic and mineral substances and trace elements in forest-steppe ecosystems of Ukraine]. Dnipropetrovsk, Dnipropetrovsk Univ. Press (in Russian).
Stewart, D., Treshow, M., Harner, F.M. (1973). Pathological anatomy of conifer needle necrosis. Can. J. Bot., 51, 983-988.
Vijeta, Verma, Neelam, Chandra. (2014). Biochemical and Ultrastructural Changes in Sida cordifolia L. and Catharanthus roseus L. to Auto
Pollution. International Scholarly Research Notices. http://dx.doi.org/10.1155/2014/263092/
Zotikova, A.P., Bender, O.G., Sobchak, R.A., Astafurova, T.P. (2007). Sravnitelnaya otsenka strukturno-funktsionalnoy organizatsii listovogo apparata khvoynykh rasteniy na territorii g. Gorno-Altayska [Comparative estimation of the needle structural and functional organization of the coniferous species in Gorno-Altaisk] Vestnik Tomsk State University, 299 (1), 197-200 (in Russian).
Citation:
Bessonova, V., lusypiva, T. (2018). Morpho-anatomical parameters of the needles of Pinus pallasiana D. Don. in the antierosion afforestation. Ukrainian Journal of Ecology, 8(1), 851 -858. I ("ОЕ^^^ИтИк work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
