CC BY
63
Вюник Дшпропетровського унiверситету. Бюлопя, еколопя. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 444-450.
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
doi:10.15421/011660
www.ecology.dp.ua
УДК 582.632.2:581.116
Водний обмш листя Quercus robur у протиерозшному насадженнi на твдш ареалу виду
В.П. Бессонова, В.В. Ткач, А.П. Криворучко
Днтропетровський державний аграрно-економiчний утверситет, Днтропетровськ, Украта
Дослщжено головт параметри водного обмшу листкв Quercus гоЬиг Ь., який зростае на схилi швденно1 експозици байраку Вшськовий в умовах рiзного водозабезпечення. Найбшьша штенсивтсть трансшраци листкв Q. гоЬиг виявлена в люорослинних умовах СГ2, найменша - СГ1-0. В усi строки дослщжень найбшьша амплiтуда денних коливань iнгенсивностi трансшраци спосте-рцжлься у листя рослин тальвегу, на iнших дослiдних дшянках межi значно меншi. Найвищi показники транспiрацii рееструються у вереснi, що пов'язано з високими температурами та пониженням вщносно1 вологостi повiгря, поршняно з днями вимiрювання у липш та гравнi. На початку вегетаци кшьюсть води в листках дерев, що зростають у середнiй i верхнш частинах схилу, не вiдрiзняеться, але вона биьша у рослин тальвегу. В наступи мiсяцi рiзниця мiж вмiстом води в листках дерев тальвегу та верхньо! третини схилу збиьшуеться. Листя дерев, яю зростають за умов найгiршого водозабезпечення, характеризуемся найвищою водо-утримувальною здаттстю, що узгоджуеться з найбиьшою юльюстю в них гiдрофiльних колощв. Величини водного дефщиту у травнi та лили перебувють у межах максимальних коливань для даного виду дерев, але на початку вересня в листкш верхньо1 третини схилу вони перевищують максимальнi значення.
Ключоа слова: байрачний лiс; iнгенсивнiсть транслiрацii; водоутримувальна здатнiсть; водний деф1цит
We have investigated the main parameters of water exchange of leaves of Quercus robur L. which grow on the south-facing slope of the Viyskoviy ravine under a variety of water supply conditions. We established that the greatest intensity of transpiration of leaves of Q. robur occurred in the forest vegetation conditions of SG2, the smallest in SG1-0. In all study periods the largest amplitude of daily fluctuations in intensity of transpiration occurred in leaves of plants along the talweg, at other test sites the limits were much lower. The highest rates of transpiration were in September, which is connected with the high temperatures and lower relative air humidity compared with the days of measurement in July and May. We established that at the beginning of the growing season there was no difference in the total amount of water in the leaves of the trees that grow on the middle and upper parts of the slope, but that it was greater in plants along the talweg. In the following months the difference between the water content in the leaves of trees along the talweg and upper third of the slope increased. The leaves of trees that grow in the poorest conditions of water supply were characterized by the highest water-holding capacity, which is coordinated with their containing the highest content of hydrophilic colloids. The values for water deficit in May and in July fell within the maximum fluctuations for the species studied, but in early September they exceeded the maximum value in the leaves of trees on the upper third of the slope.
Keywords: ravine forest; intensity of transpiration; water-holding capacity; water deficit
Днтропетровський державний аграрно-економгчний утверситет, вул. С. Ефремова, 25, Днтропетровськ, 49600, Украта DnipropetrovskState Agrarian-Economic University, S. Ephraim Str., 25, Dnipropetrovsk, 49600, Ukraine Tel.: +38-050-070-26-96. E-mail: tkachviktoria29@gmail.com
Water metabolism of leaves of Quercus robur in antierosion stands in the south of its range
V.P. Bessonova, V.V. Tkach, A.P. Kryvoruchko
Dnipropetrovsk State Agrarian-Economic University, Dnipropetrovsk, Ukraine
Вступ
В умовах розчленованого рельефу та мало! лкистосп у Пштчному Степу Украши байрачнi лiси виконують важ-ливi протиерозiйнi та рекреацiйнi функцц. Основна лсо-твiрна порода таких лiсiв - дуб звичайний (Quercus robur L.). Умови для його зростання на рiзних дiлянках байрач-ного лiсу можуть значно в1дазнятися. Схили швденно1 експозицй характеризуються бшьш вираженими проце-сами ерози, р1зко вщмшними мшроклматичними умова-ми (вищi температури, прше водозабезпечення), нiж схили твтчно! експозицй (Belgard, 1950, 1971). Характерно, що у зв'язку 3i змшою клiмату та глобальним потеплш-ням почастшала негативна дя мiкроклiматичних особли-востей м1сцеперебування на рослини, зокрема, таких ек-стремальних чинникiв як висок1 температури влпку, рiзкий !х перепад взимку, посуха, нерiвномiрнiсть водозабезпечення. Умови зростання рослин погiршуються. Деякi дослщ-ники вказують, що зi змiнами еколопчних чинникiв акту-альними стають дослвдження !х водного режиму (Bajura, 2011; Bowling, 2015). Питання водного обмшу рослин як важливий аспект екофiзюлоril успiшно розробляеться (Claus et al., 1995; Kjelgren and Montague, 1998; Wheeler and Stroock, 2008; Santesteban, 2009; Zaharia, 2009; Chastain et al., 2014; Andrianasolo et al., 2016). Особливе значення це мае для тако! лiсотвiрноl культури як дуб звичайний.
Вивчення водообмшу рослин дае можливiсть ощнити ступшь стiйкостi та пристосованостi рослин до умов зростання, а також мае суттеве значення для обгрунтування щдвищення !х продуктивностi та розрахунку середовище-ттрно1 ролi. Розумiння адаптивних механiзмiв за рвних умов водозабезпечення допоможе зберегти генофонд дубо-вих лiсiв, !х рослинний i тваринний свiт (Fedorchenko and Brygadyrenko, 2008; Biygadyrenko, 2014, 2015). Визначення трансmрацii лiсу дозволяе правильнiше ощнити гтдроло-пчну ефективнiсть лiсових насаджень i своечасно здшсню-вати заходи зi збереження та щдвищення 1х цдролойчно! ролi (Pjatnickij, 1970), водоохоронних якостей.
Водний режим Q. robur вивчала низка дослiдникiв у рiзних умовах зростання. В.1. Образцова (Obrazcova, 1960) виявила, що лiтня транспiрацiя дуба раннього на легких i супщаних грунтах Степу Украши iнтенсивнiша, шж на важких суглинках. Спiвставлення особливостей випаро-вування води у процеа транспiрацii дуба звичайного та ясена звичайного здшснили в рiзних лсорослинних умовах Швденно-Схвдно1 Украши В.1. Образцова та Н.П. Ко-цюбинська (Obrazcova and Kocjubinskaja, 1976). Ю.Л. Цель-нiкер (Celniker, 1955b) дослщила показники водного режиму дуба звичайного та ясена пухнастого в Деркуль-ському Степу. Порiвняння iнтенсивностi транспiрацii сiянцiв i саджанщв дуба звичайного дiбровного та субо-ревого походження показало переваги в умовах свiжого субору суборевого екотипу над дiбровним (Grevcova, 1970). К.З. Зiятдiнова зi спiвавторами (Zijatdinova et al., 2013) проаналзували вплив техногенного забруднення на водний обмiн листав дуба звичайного в умовах м. Уфа, Н.Г. Нестерова та 1.П. Григорюк (Nesterova and Grigorjuk, 2013) - вуличних насаджень м. Кив. Мета ще1 статтi -охарактеризувати показники водного обмiну листков дуба звичайного, який зростае в умовах рiзного водозабезпечення байраку Вшськовий.
Матерiал i методи досл1джень
Об'ект дослщження - дуб звичайний (Quercus robur L.) природного походження, який зростае у байраку Вшськовий Дшпропетровсько1 обласп. Вiк дерев - 1520 роюв. Вивчення водного режиму здшснювали на трьох пробних дiлянках. Пробна дшянка I розташована у тальвегу, II - у середнш частинi схилу швденно1 експозицй', III - у верхнш його третинi.
У тальвегу байраку сформовано свiжi суглинистi делювiальнi чорноземно-лучм грунти - СГ2, на середнш третит схилу - звичайний слабовилужений сухуватий суглинистий чорнозем СГЬ грунт верхньо1 третини схи-лу представлений звичайним слабовилуженим сухува-тим суглинистим чорноземом - СГ1_о.
Проби для аналiзiв вщбирали 17 травня, 12 липня та 6 вересня з швденно-схвднох частини крони на висол 2,0 м вiд поверхнi грунту. ^енсивтсть транспiрацii листков визначали методом 1х швидкого зважування на електрон-них вагах ТВЕ_0,21_0,001, через 5 хвилин проводили повторне зважування. Юльюсть випарувано1 води розра-ховували на 1 г сиро1 маси за годину. Юльисть загально1 води в листках визначали висушуванням рослинних зразюв до постшно1 маси за температури 105 °С, i розра-ховували у вiдсотках до сиро1 маси. Водоутримувальну Здатнiсть встановлювали методом «в'янення» за А. А. Ар-ландом i характеризували за втратою води через 30, 60 i 120 хвилин, показники виражали у вiдсотках до початко-вого вмiсту вологи у зразках (Arland, 1960). Псляполу-денний дефiцит води у листках визначали за збшьшенням ваги висiчок пиля гх насичення водою (Bessonova, 2006).
Суху вагу колощв встановлювали шляхом 1х екст-ракци (Kushnirenko еt al., 1970). Одночасно з вщбором проб вимiрювали температуру та волопсть повiтря елек-тронним термоглрометром ТА-308.
Розраховували середне арифметичне значення ознак i стандартну помилку (SE). Перевiрку на нормальнiсть розподiлу проведено iз розрахунком асиметри та ексце-су. Для ощнки достовiрностi вiдмiнностi мiж вибiрками застосовано критерiй Стьюдента.
Результата та ix обговорення
Транспiрацiя значною мiрою вiдбивае стан водного режиму рослин у конкретних умовах (Slejcher, 1970; Cho et al., 1985; Chernyshev et al., 2006; Gorohova, 2011). Характер кривих денного ходу трансщрацц листкiв Q. robur на схил щвденно1 експозицй байраку в рiзних лсорослин-них умовах вiдрiзняеться. У рослин тальвегу дент коли-вання випаровування води знячнтп, iз двома максимумами об 11 i 15 годинах (рис. 1). Крива ходу трансшрацц листав рослин у середнш частим схилу розлопша. Найбiльшi показники встановленi вранщ (о 9-й годинi) та увечерi (о 17-й годинi). Така сама закономршсть добово1 змiни iнтенсивностi трансщрацц виявлена у рослин верхньо1 третини схилу. Проте показники випаровування вологи значно менш^ нiж у середнш частим схилу, особливо об 11, 13 i 15-й годинах - в 2,43, 2,72 i 1,50 раза вщповщно. Найвищi значення трансщрацц - у листк1в рослин тальвегу, найменшi - у рослин верхньо1 третини схилу.
t, °C 20 20 25 26 25 22
Вщносна вологiсть повiтря, % 52 40 32 28 32 40
Рис. 1. 1нтенсившсть транстраци (г/г сироУ маси за годину) листкав Q. robur 17 травня
На рисунках 1-3 показано температуру та вщносну волойсть повггря на верхнш i середнш частинах схилу. У тальвегу волопсть повiтря о 9-й годит на 7-15% ниж-ча, а температура на 5-10 0C менша залежно вщ мiсяця вщбору проб. У липн iнтенсивнiстъ транспiрацii у листкш рослин тальвегу, як i в травнi, найбiльша об 11-й годит (рис. 2). Потм вона знижуеться (в 3,15 раза) i знову
зростае о 17-й годит, але цей максимум менший, нж перший. Отже, другий максимум порiвняно з травнем зсуваеться на двi години пiзнiше. У середнiй частит схилу найвищi показники транстрацц спостерцаються (як i в тальвегу) об 11-й годит, але шк зростання менший, нiж в умовах кращого водопостачання. О 15-й годит штенсив-нiсть трансп1рац11 падае (в 2,27 раза), потм посилюеться.
t, °C 22 24 26 28 25 20
Вщносна вологiсть повпря, % 56 35 27 26 24 30
Рис. 2. 1нтенсившсть траисчмрацм (г/г сироУ маси за годину) листкав Q. robur L. 12 липня
У верхнш третинi схилу значення трансп1рацц листкiв виражаються меншими величинами, нж у нижнш i середнiй. У низц праць вказуеться, що погана водозабез-печенiсть рослин знижуе трансп1ратю та продихову провiднiсть стосовно рослин, добре забезпечених водою (Sikuku et al., 2010). Об 11-й та 13-й годинах и показники у листюв дерев цього варiанта статистично не вiдрiзняються, а о 15-й годит вщбуваеться зниження випаровування.
У верест у рослин Q. robur, яш зростають у тальвегу (рис. 3), трансп1рац1я виражаеться одновершинною кривою. Найвища вона об 11-й годит, надал1 значення по-ступово зменшуються, причому о 13-й годит вони за-лишаються на досить високому рiвнi. У середнiй i верх-нiй третинах схилу збертаеться така сама закономiр-нiсть, але показники трансшраци виражаються меншими цифрами, нж у тальвегу (особливо у верхнш третин!|.
Саме в цей мюяць (об 11-й годинi) встановлено найвищi показники трансп1рац11 стосовно шших строкiв дослгдження, незважаючи на бездощову погоду та подальше зменшення запасш вологи у грунт1.
Ва мiсяцi дослгдження iнтенсивнiсть транспiрацii' о 9-й годит у тальвегу нижча, нж у середн1й частинi схилу, незважаючи на крашу забезпеченють рослин водою. Це по-в'язано з бшьшою волог^стю атмосфери у цей час у тальвегу. Вщомо, що кнуе зворотна кореляц1я м1ж 1нтенсив-нiстю транспiрацii та волопстю повiтря (Lai et al., 1988).
Таким чином, за прших умов водопостачання спо-стер1гаеться економн1ша витрата води листками на трансп1рац1ю. Нашнтенсивн1ша вона в дерев тальвегу, найбшьший розбiг зм1н значень транспiрацil виявили у вереснi. В усi строки дослвджень найбiльша ампл1туда денних коливань iнтенсивностi транспiрацil спостерiга-
сться у листк1в рослин тальвегу, на шших досл1дних дшянках меж1 значно меншт
Люорослинт умови впливаюгь на вмкт води в листках Q. гвЬыг (табл. 1). На початку вегетаци кшьшсть води в листках дерев, яю зростають у середнш 1 верхнш частинах схилу, не вщлзняегься, але вона бшыпа у рос-1,2
1 = 1
■Э 1
3
0,9
0
§ 0-8 а.
ь 0.7
.2 0,6
1 '
к 0,5
о
щ 0,4 К
~ 0,3 0,2 0,1
1-,
лин тальвегу. У наступт мкящ р1зниця м1ж вмютом води в листках дерев тальвегу та верхньо! третини схилу збшьшусться, незважаючи на економшший режим вит-рат води у процеа транстраци остантми. Слад зазначи-ти, що к1льк1сть води в листках рослин уах дослвдних дшянок на початку вегетаци вища. шж наприкшщ.
ч
—■— середня
треттша
схтшу —*— верхня
треттша
схилу
11
13 Години 15
17
19
1, °с 26 28 30 35 33 30
Вщносна волопсть повпря, % 54 32 26 24 23 29
Рис. 3. Iнтенсивнiсть транстраци (г/г сироУ маси за годину) листкав О гоЬиг 6 вересня
Таблиця 1
Дииампка вмiсту води (% на сиру масу) в листках дуба звичайного протягом сезону вегетаци (п = 25)
Длянка 17 травня га 12 липня га 6 вересня га
Тальвег 74,30 ± 0,80 - 70,35 ± 0,90 - 68,41 ± 0,62 -
Середня частина схилу 70,34 ± 0,71* 3,70 65,19 ± 0,65* 4,67 63,26 ± 0,93* 4,61
Верхня частина схилу 70,21 ± 0,62 0,14 60,26 ± 0,81* 4,75 58,18 ± 0,67* 4,43
Примтка: * - р1зниця м1ж конгрольним (тальвег) \ дослщними (схил) варiангами сгагисгично досговiрна за Р < 0,05; оцшюва-ли р1зницю м1ж виб1рками за допомогою критерта Сгьюдента, тсля попереднього оцшювання нормальном! розподлу.
Суттевше (пор1вняно 1з травнем) зниження вм1сту води спостериали в липш. У верест зменшення И кшь-косп стосовно липня менш значне. Аналопчт результа-ти отримат щд час вивчення змш кшькосп води в органах рослин УассШиш туггШш Ь. у процеа вегетаци (СуЬи1ко and Pazdrowski, 1985).
Змши водоутримувально! здатносп - 1нтегральний показник, що вщображае п1дсумковий результат склад-них ф1зико-х1тчних процеав, яш ввдбуваються у цитоплазм! клпин, 1 тому вони можуть слугувати критер1ем
стшкосп рослин до несприятливих умов зростання (Ро8ре1оуа, 1971). Пор1вняння водоутримувально! здат-носп листков дерев трьох пробних дшянок у травш сввд-чить, що найбшьша вона у листшв верхньо! третини схилу, втрата води у ввдсотках ввд початково! маси найбшьша у рослин тальвегу (табл. 2). Така законом1ртсть виявлена як через 30 хвилин, так 1 через 60 або 120 хви-лин дослщу. Через 30 хвилин експозици листки верхньо! третини схилу втрачають в 2,12 раза менше води, шж листки дерев тальвегу, через 2 години - у 2,05.
Таблиця 2
Водоутримувальна здатнiсть (% втрати води ввд початковоУ маси) листкав О гоЬиг (п = 25)
Вар1ант | Через 30 хв | га | Через 60 хв | га | Через 120 хв | га
17 травня
Тальвег 8,69 ± 0,32 - 20,47 ± 0,90 - 36,25 ± 1,24 -
Середня третина схилу 6,25 ± 0,44* 4,48 14,48 ± 0,36* 6,18 25,64 ± 1,32* 5,86
Верхня третина схилу 4,09 ± 0,28* 4,14 11,91 ± 0,42* 4,65 17,64 ± 0,65* 5,44
12 липня
Тальвег 8,20 ± 0,31 - 14,54 ± 0,36 - 19,37 ± 0,24 -
Середня третина схилу 6,35 ± 0,27* 4,50 10,21 ± 0,62* 6,04 15,37 ± 0,46* 7,71
Верхня третина схилу 4,53 ± 0,24* 5,04 7,2 ± 0,37* 4,17 12,52 ± 0,51* 4,15
6вересня
Тальвег 10,78 ± 0,40 - 25,60 ± 0,90 - 37,67 ± 1,24 -
Середня третина схилу 8,53 ± 0,31* 4,45 20,72 ± 0,71* 4,26 31,21 ± 1,12* 3,87
Верхня третина схилу 6,32 ± 0,27* 5,37 15,12 ± 0,62* 5,94 25,63 ± 0,58* 4,42
Примтки: див. табл. 1.
У липш водоутримувальна здаттсть листков Q. ro-bur, якщо пор1внювати втрату води через 60 i 120 хви-лин, збшьшуеться стосовно травня на всiх пробних дшя-нках, хоча за меншо! експозицп (30 хвилин) рiзницi немае. Найбiльша водоутримувальна здаттсть прита-манна листкам рослин верхньо! третини схилу, наймен-ша - тальвегу (як i у травш).
Водоутримувальна здатнiсть кл1тин листав певною мiрою залежить вщ вмюту в них гiдрофiльних коло1д1в (Kushnirenko et al., 1970; Bessonova et al., 1975), як1 воло-дшть високою властивiстю зв'язувати воду (Popova, 1971). 1х вмiст найбiльший у листках дерев верхньо! третини схилу. Пдрофшьш сполуки мають високу здат-нiсть мiцно зв'язувати воду, таким чином запобшаючи зневодненню кл1тин. Це може бути результатом накопи-чення неекстрагованих i водорозчинних бiлкiв, вмют яких шдвищуеться у процесi адаптаци рослин до посухи (Genkel, 1946; Popova, 1971).
Один iз важливих показникiв ступеня забезпечення рослин водою - водний дефiцит. Вш добре корелюе зi ступенем водозабезпеченосп рослин (Kushnirenko, 1967; Kushnirenko et al., 1970; Zielinska, 1985), тому контроль за дефщитом води в листках гад час вивчення водного обмшу та ступеня посухостшкосп, безперечно, необхвд-ний. Водний дефщит спричиняе зниження ступеня погли-нання води, штенсивносп трансшращ!, фотосинтезу, ак-тивносп ферментних систем, процес1в росту та розвитку (Harris, 1973; Singh et al., 1973; Watson and Wardlaw, 1981; Zielinska, 1985; Lang and Thorpe, 1986; Shmatko et al., 1989). На початку вегетацц у травш показники водного дефщиту
Зпдно з Ю.Л. Цельнiкер (Celniker, 1958), котра вивча-ла водний обмiн у Деркульському Степу, оптимальний водний дефщит для дуба звичайного становить 7,011,0%, максимальний - 21,0%. За даними Е.1. Дворецько! (Dvoreckaja, 1951) в умовах темно-каштаново! зони грун-тв останнiй показник становить 17,9%, а за В.З. Гулъ сашвш (Gulisashvili, 1938) - 23,0%. Нашi дат у травн1 та липш перебувають у межах коливань максимальних показник1в, наведених у лiтературi, але на початку верес-ня показники водного дефщиту листав верхньо! третини схилу перевищують значення максимального водного дефщиту, визначеного рiзними дослщниками, для шших географiчних зон. У бшьшосп вид1в деревних рослин значення водного дефщиту зазвичай коливаеться в межах
У вересш водоутримувальна здатнiсть листав рослин уах дослщних дшянок суттево падае вщносно лип-ня. Це може бути пов'язано зi старiнням листав, змен-шенням юлькосп гiдрофiльних коло!д1в (табл. 3). Водоутримувальна здаттсть, як i у попередт мкящ, найвища у листав рослин, яю зростають в умовах найгiршого водозабезпечення.
у листкiв рослин тальвегу та середньо! частини схилу статистично не в1дазняються, у верхнш третинi схилу водний дефщит дост^рно менший, шж у рослин тальвегу, можливо, через економне випарування води у процеа транслiрацi! (табл. 4). У липш значення водного дефщиту листав рослин тальвегу та середньо! третини схилу, як у травш, близью, проте у верхнш частит схилу цей показник стае бшьшим, тж на початку вегетаци, i перевищуе його величину в листав рослин двох iнших дiлянок.
У вересш найвище значення водного дефщиту вста-новлено в листкiв рослин верхньо! третини схилу. Не-зважаючи на краще забезпечення водою дерев тальвегу, значення водного дефщиту !х листкiв достатньо високе та отвставиме з показниками у рослин середньо! частини схилу. Це, певно, пояснюеться бшьшими втратами води у лроцесi транотрацп та меншою водоутриму-вальною здаттстю. Цi рослини зростають в умовах кращого водозабезпечення (СГ2) та поповнення вологи. Значення показника водного дефщиту бшьш^ нiж у травнi та липш у рослин уах дослвдних дшянок. I хоча в листав рослин верхньо! третини схилу в цей перюд штенсивтсть трансшрацй найнижча, водний дефiцит, як i у липш, найбшьший через погану водозабезпечетсть.
10-20%. Зб1льшення його до 40-50% спричинюе загибель багатьох деревних рослин (Celniker, 1955a). Доти, доки вплив не переходить критичн1 норми адат'ацшних мож-ливостей живого орган1зму, рослина продовжуе бiльш або менш нормально функцюнувати, протид1ючи несприят-ливим факторам довюлля. Перехгд !х за порогову величину викликае пад1ння водоутримувальних сил, результат чого - зниження водозабезпеченосп тканин i депресивн1 явища в метаболiзмi рослин (Pudrikova, 1971; Lang and Thorpe, 1986; Grinenko and Bondarev, 1988). Показники водного дефщиту дуба звичайного на вс1х дослщних д1лянках меншi, н1ж летальт (табл. 4).
Таким чином, дерева Q. robur в умовах грунтового зволоження СГ1 й СГ1-0 певною мрою адаптован1 до
Таблиця3
Вмкт | |дроф1льми\ коло'1Д1в (мг/г сухоТ маси) у листках Q. robur (n = 25)
Варiанг 17 травня td 12 липня td 6 вересня td
Тальвег 30,22 ± 0,78 - 42,16 ± 0,66 - 35,71 ± 0,81 -
Середня частина схилу 36,81 ± 0,54* 6,95 48,79 ± 1,27* 4,63 42,54 ± 0,74* 6,22
Верхня частина схилу 41,34 ± 1,08* 3,75 58,21 ± 1,14* 5,52 49,72 ± 1,36* 4,64
Примтки: див. табл. 1.
Таблиця 4
Водний дефщит (% ввд початковоТ маси) листкав Q. robur р1зми\ дослвдних д1лямок (n = 25)
Варiант 17 травня td 12 липня td 6 вересня td
Тальвег 19,93 ± 0,50 - 19,82 ± 0,91 - 25,27 ± 1,06 -
Середня третина схилу 17,35 ± 1,20 1,98 18,47 ± 1,42 0,80 27,64 ± 0,94 1,67
Верхня третина схилу 15,87 ± 0,71 1,06 24,85 ± 0,68* 4,05 32,07 ± 1,12* 3,03
Примтки: див. табл. 1.
Hecra4i води. ïx листки характеризуються меншою iнтенсивнiсгю транспiрацiï та бiльшою водоутримуваль-ною здатнiсгю пор1вняно з рослинами, як1 зростають в умовах достатнього зволоження (СГ2). Один i3 фактор1в зменшення цих показниюв за умов нестач води - зро-стання кшькосп пдрофшьних колощв, що сприяе утри-манню води кл1тинами. Але, незважаючи на так1 адап-тивт змши рослин верхньо1 третини схилу, де грунтове зволоження найгiрше, ïx листки характеризуються найбшьшим водним дефщитом у лiтнi та осiннi тсящ.
ОIриманi данi свщчать, що у рослин Q. robur на твденному схил байраку (у його середнш i верхнш час-тинах) складаються напруженi умови водного обмiну. В таких умовах основним завданням лсового господар-ства можна вважати максимальне збереження цих дубняшв. Своечасне проведення лсогосподарських заxодiв потребуе оптимiзацiï 1х просторово1 структури для пол1пшення мжроктмату. Рекомендуються заходи сприяння природному поновленню цих насаджень.
Висновки
Найбшьша iнтенсивнiсть транстрацц листков Q. robur виявлена в лсорослинних умовах СГ2, найменша - СГ1-0. В усi строки дослвджень найбшьша амплiтуда денних коливань iнтенсивностi транспiрацiï спостертаеться в листкiв рослин тальвегу. На шших дослщних длянках межi значно вужчi. Найвищi показники транспiрацiï рееструються у вереснi, що пов'язано з найвищими температурами та пониженням в1дносно1 вологосп повпря, пор1вняно з днями вим1рювання в липт та травнi.
На початку вегетаци к1льк1сть води в листках дерев Q. robur, яю зростають у середнш та верхнш частинах схилу, не вщизняеться, але вона бшьша у рослин тальвегу. У наступи мiсяцi рiзниця мiж умiстом води в листках дерев тальвегу та верхньо1 третини схилу дещо збшьшуеться, незважаючи на економшше випаровуван-ня води у процеа транспiрацiï в останнix. Пд час вегетацiï к1льк1сть загально1 води у листках рослин уах дослвдних дiлянок зменшуеться.
Водоутримувальна здатнiсть листюв Q. robur на всix дослвдних д||лянках зменшуеться протягом вегетацiï. Най-бiльша вона у рослин, яш зростають у найпрших умовах водозабезпечення (верхня третина схилу), що узгоджуеть-ся з найвищим ум1стом г!дроф1лъних колощв у листках.
Значення водного дефщиту листав Q. robur у травш та липш перебувають у межах максимальних коливань цього показника, але на початку вересня вони переви-щують значення максимального водного дефщиту, що свщчить про напружешсть водного обм1ну в цей перюд.
Бiблiографiчнi посилання
Andrianasolo, F.N., Casadebaig, P., Langlade, N., Debaeke, P., Maury, P., 2016. Effects of plant growth stage and leaf aging on the response of transpiration and photosynthesis to water deficit in sunflower. Funct. Plant Biol. 43(8), 45-56. Arland, A.A., 1960. Ispol'zovanie fiziologicheskih pokazatelej v sel'skom hozjajstve [The use of physiological indicators in agriculture]. Fiziologija Rastenij 7(2) (in Russian).
Bajura, O.M., 2011. Posuhostijkist' jasena zvychajnogo (Frahinus ehcelsior L.) ta jogo dekoratyvni formy v umovah pra-voberezhnogo Lisostepu Ukrai'ny [Drought-resistance Ash (Fraxinus excelsior L.) and its decorative conditions of right-bank forest-steppe Ukraine]. Naukovyj Visnyk NHTU Ukrai'ny 21(1), 33-38 (in Ukrainian).
Belgard, A.L., 1950. Lesnaja rastitel'nost' Jugo-Vostoka USSR [Forest vegetation South-East SSR]. KGU, Kiev (in Russian).
Belgard, A.L., 1971. Stepnoe lesovedenie [Steppe forestry]. Lesnaja Promyshlenost', Moscow (in Russian).
Bessonova, V.P., 2006. Praktikum z fiziologiji roslin [Workshop on plant physiology]. RVV DDAU, Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Bessonova, V.P., Koritova, A.I., Mihajlov, O.R., 1975. Neko-torye osobennosti vodnogo rezhima akacii beloj, proizrasta-jushhej v raznyh uslovijah uvlazhnenija [Some features of the water regime of akacia growing in different moisture conditions]. Voprosy Stepnogo Lesovedenija y Ohrany Pri-rody. DGU, Dnepropetrovsk (in Russian).
Bowling, D., 2015. Tree transpiration from two forests in the Wasatch Mountains. The University of UTAH.
Brygadyrenko, V.V., 2014. Influence of moisture conditions on the structure of litter invertebrate communities in shelterbelt and plantation forests in Southern Ukraine. Journal of BioScience 22, 77-88.
Brygadyrenko, V.V., 2015. Community structure of litter invertebrates of forest belt ecosystems in the Ukrainian steppe zone. Int. J. Environ. Res. 9(4), 1183-1192.
Cel'niker, J.L., 1955b. Vodnyj rezhim list'ev duba i jasenja pushistogo v Derkul'skoj stepi i vlijanie na nego poliva [Water oak and ash leaves regime fluffy Derkul in the wilderness, and the effect on him of watering]. Trudy Instituta Lesa. AN SSSR, Moscow, 27, 29-45 (in Russian).
Cel'niker, J.L., 1955a. Skorost' poteri vody izolirovannymi list'jami drevesnyh porod i ustojchivost' ih k obezvoz-hivaniju [The rate of loss of water isolated leaves of trees and their resistance to dehydration]. Trudy Instituta Lesa. AN SSSR, Moscow, 27, 6-28 (in Russian).
Cel'niker, J.L., 1958. O pokazateljah vodnogo rezhima list'ev drevesnyh porod stepnoj zony [About indicators of water regime leaves of trees steppe zone]. Trudy Instituta Lesa. AN SSSR, Moscow, 16, 33-53 (in Russian).
Chastain, D.R., Snider, J.L., Collins, G.D., Perry, C.D., Whitaker, J., Byrd, S.A., 2014. Water deficit in field-grown Gossypium hirsutum primarily limits net photosynthesis by decreasing stomatal conductance, increasing photorespiration, and increasing the ratio of dark respiration to gross photosynthesis. J. Plant Physiol. 171(17), 1576-1585.
Chernyshev, V.D., Ivashhenko, E.A., Rezinkina, G.A., Titova, M.S., 2006. Sravnitel'nye pokazateli vodnogo rezhima rastenij dendrarija Gornotaetnoj stancii [Comparative indicators of water regime Arboretum Gornotaetnoy station plant]. Biologicheskie Issledovanija na Gornotaezhnoj Stancii, Vladivostok, 10, 99-108 (in Russian).
Cho, T., Eguchi, H., Kuroda, M., Tanaka, A., Koutaki, M., Ng Ah, L., Matsui, T., 1985. Effect of soil water potential on transpiration rate in cucumber plants. Biotronics 14, 1-6.
Claus, S., Wernecke, P., Pigla, U., Dubsky, G., 1995. A dynamic model describing leaf temperature and transpiration of wheat plants. Ecol. Model. 81, 31-40.
Cybulko, T., Pazdrowski, W., 1985. Zmiennosc zawartosci wody w organach nadziemnych borowski czarnej (Vaccin-ium myrtillus L.) w okresie wegetacyjnym. Pr. Komis. Nauk. Rol. i Komis. Nauk. Les. PTPN 60, 27-32.
Dvoreckaja, E.I., 1951. Nekotorye osobennosti vodnogo rez-hima i uglevodnogo obmena drevesnoj i kustarnikovoj ras-titel'nosti v uslovijah temno-kashtanovoj zony pochv [Some features of the hydrological regime and carbohydrate metabolism tree and shrub vegetation in conditions of dark
chestnut soil zone]. Tr. In-ta Fiziologii Rastenij im. K.A. Timirjazeva AN SSSR 7(2), 18-26 (in Russian).
Fedorchenko, D.O., Brygadyrenko, V.V., 2008. Osoblyvosti formuvannia bagatovydovych ugrupovan' pidstylkovych bezchrebetnych tvaryn ostrova Khortitsa (Zaporiz'ka oblast') [Peculiarities of litter invertebrates' multispecies complexes formation on the Khortitsa island (Zaporizhzhya province)]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 16(2), 178-185 (in Ukrainian).
Genkel', P.A., 1946. Ustojchivost' rastenij k zasuhe i puti ee povy-shenija [Resistance of plants to drought and ways of its improvement] . Trudy Instituta Fiziol. Rast. 5(1), 237 (in Russian).
Gorohova, S.V., 2011. Intensivnost' transpiracii u nekotoryh predstavitelej roda Corylus L. [Transpiration activity of some members of the genus Corylus L.]. Nauchnye Vedo-mosti. S. Estestv. Nauki 98, 248-253 (in Russian).
Grevcova, A.T., 1970. Intensivnost' transpiracii sejancev i saz-hencev duba chereshchatogo suborevogo i dubravnogo jekoti-pov [The transpiration activity of the seedlings and nurgelings of English oak suborevogo and oakwood ecotypes]. Voprosy Lesovodstva i Agromelioracii. Urozhaj, Kiev(in Russian).
Grinenko, V.V., Bondarev, J.S., 1988. Vodouderzhivajushhaja sposobnost' tkanej rastenij vzavisimosti ot vodoobespechen-nosti [The water-holding capacity of plant tissue, depending on the water supply]. Vodnyj Rezhim Rastenij i ih Produktiv-nost'. Nauka, Moscow. P. 261-268 (in Russian).
Gulisashvili, V.Z., 1938. K voprosu po zasuhoustojchivosti drevesnyh i kustarnikovyh porod [To a question on the drought-resistance of trees and shrubs]. Tr. Tbilisskogo Bot. In-ta 3, 31-40 (in Russian).
Harris, J.D., 1973. Photosynthesis, diffusion resistance and relative plant water content of cotton as influenced by induced water stress. Crop. Sci 15(5), 570-572.
Kjelgren, R., Montague, T., 1998. Urban tree transpiration over turf and asphalt surfaces. Department of Plants, Soils and Biometeorology, Utah State University, Logan 32(1), 35-41.
Kushnirenko, M.D., 1967. Vodnyj rezhim i zasuhoustojchivost' plodovih rastenij [Water regime and drought-resistance of fruit plants]. Karta Moldevenjaskje, Kishinev (in Russian).
Kushnirenko, M.D., Goncharova, J.A., Bondar', E.M., 1970. Metody izuchenija vodnogo obmena i zasuhoustujchivosti plodovih rastenij [Methods of studying water metabolism and drought-resistance of fruit plants]. RIO AN Moldavskoj SSR, Kishinev (in Russian).
Lai, S.-D., Lino, G.-G., Lin, W.-Y., 1988. The transpiration rate of abies georgei and the correlation with environmental factors. Acta Bot. Sin. 30(6), 639-643.
Lang, A., Thorpe, M.R., 1986. Water potential, translocation and assimilate partitioning. J. Exp. Bot. 177, 495-503.
Nesterova, N.G., Grigorjuk, I.P., 2013. Osoblivosti vodnogo rezhimu derevnih roslin v ekologichnih umovah m. Kiyv [Features water regime of woody plants in environmental conditions m. Kyiv]. Zbalansovane Prirodokoristuvannja 23, 89-95 (in Ukrainian).
Obrazcova, V.I., 1960. O transpiracii i ovodnennosti list'ev drevesnyh porod v razlichnyh tipah iskusstvennyh lesnyh nasadzhenij v Stepi [About transpiration and water content of leaves of trees in different types of artificial forest in na-sadzheny Barrens]. Iskusstvennnye Lesa Stepnoj Zony Ukrainy. HGU, Har'kov, 215-224 (in Russian).
Obrazcova, V.I., Kocjubinskaja, N.P., 1976. Transpiracija duba chereshchatogo i jasenja obyknovennogo v razlichnyh lesoras-titel'nyh uslovijah [Transpiration English oak and European ash in various site conditions]. Voprosy Stepnogo Lesove-denija i Ohrany Prirody. DHU, Dnepropetrovsk (in Russian).
Pjatnickij, S.S., 1970. Lesovodstvo i agrolesomelioracija [Fores-rty and agroforesrty]. Urozhay, Kiev (in Russian).
Popova, E.A., 1971. Aktivnoe pogloshhenie vody i pronicaemost' kletok kornej hlopchatnika dlja vody pri razlichnoj vodoobe-spechennosti i koncentracii pitatel'nogo rastvora [Active water absorption and permeability of the roots of cotton cells for water at different water availability and the concentration of the nutrient solution]. Sostojanie Vody i Vodnyj Obmen u Kul'turnih Rastenij. Nauka, Moscow (in Russian).
Pospelova, J.S., 1971. Ispol'zovanie pokazatelja vodouderzhiva-jushhej sposobnosti tkanej dlja ocenki ustojchivosti sortov vinograda k izmeneniju prirodnyh faktorov [Using indicator water-holding capacity of tissues to assess the stability of the grapes to changing environmental factors]. Sostojanie vody i vodnyj obmen u kul'turnih rastenij. Nauka, Moscow (in Russian).
Pudrikova, L.P., 1971. Izmenenie vodouderzhivajushhej sposobnosti tkanej vinogradnogo rastenija v period vegetacii [Change the water-holding capacity of grape plant tissue during the growing season]. Sostojanie vody i vodnyj obmen kul'turnih rastenij. Nauka, Moscow (in Russian).
Santesteban, L.G., 2009. Effect of water deficit and rewatering on leaf gas exchange and transpiration decline of excised leaves of four grapevine (Vitis vinifera L.) 237 cultivars. Sci. Hortic. 121(4), 434-439.
Shmat'ko, I.G., Grigorjuk, I.A., Shvedova, O.E., 1989. Ustojchivost' rastenij k vodnomu i temperaturnym stressam [Resistance of plants to water and temperature stress]. Naukova Dumka, Kiev (in Russian).
Sikuku, P.A., Netondo, G.W., Onyango, J.C., Musyimi, D.M., 2010. Effects of water defict on physiology and morphology of three varieties rained rice (Oryza sativa L.). ARPN Journal of Agricultural and Biological Science, 23-28.
Singh, T.N., Paleg, L.G., Aspinall, D., 1973. Nitrogen metabolism and growth in the barley plant during water stress. Aust. S. Biol. Sci. 26(1), 46-46.
Slejcher, R., 1970. Vodnyj rezhim rastenij [Water treatment plants]. Mir, Moscow (in Russian).
Watson, B.T., Wardlaw, J.F., 1981. Metabolism and export of c-labeled photosynthate from waret-stressed leaves. Aust. J. Plant Physiol. 8(2), 143-153.
Wheeler, T.D., Stroock, A.D., 2008. The transpiration of water at negative pressures in a synthetic tree. Nature 455, 208-212.
Zaharia, A., 2009. Research regarding the mechanism of water retention and resistance to drought of Sempervivum cultivars. Bul. Univ. Agr. Sci. Vet. Med. Cluj-Napoca Hort. 66, 543-549.
Zielinska, D., 1985. Metody okreslenia deficytu wodnego w tkankach roslin. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 294, 139-152.
Zijatdinova, K.Z., Urazgil'din, R.V., Denisova, A.V., 2013. Vodnyj obmen list'ev duba chereshchatogo (Quercus robur L.) v uslovijah tehnogennogo zagreznenija okruzhajushhej sredy [Water metabolism leaves of English oak (Quercus robur L.) in the conditions of muddy man-made environment]. Vestnik Cheljabinskogo Gosudarstvennogo Univer-siteta Biologija 298, 181-184 (in Russian).
Hadiumna do редкonегii 06.10.2016
