CC BY
62
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2015. 23(1), 15-20.
doi:10.15421/011503
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 581.2.02
Одночасний вплив важких металiв (Pb i Cd2+) та засолення на стан асимтяцшного апарату i BMiCT пiгментiв фотосинтезу пажитницi oагаторiчноl
В.П. Бессонова, О.С. 1ванченко, О.А. Пономарьова
Днтропетровський державний аграрно-економгчний утверситет, Днтропетровсък, Украта
Вивчено вплив спшьно! до важких металгв Pb2+ та Cd2+, а також хлоридного засолення на стан асимшяцшно! поверхт, проди-хового апарату та вмст фотосинтетичних пiгментiв у листках пажитниц багатор1чно!. Встановлено гальмування росту асимшяцшно! поверхнi рослинних об'екпв у всiх варiантах дослiду, особливо за умов одночасно! фгтотоксиканпв. Разом 3i зменшен-ням площ1 листк1в знижуються також розмри листкового шдексу у рослин усгх дослщних варiантiв порiвняно з контролем. За ступенем посилення гaльмiвноl д11 забруднювачгв вар1анти дослщу можна ранжувати таким чином: Pb2+ + Cd2+ < NaCl < Pb2+ + Cd2+ + NaCl. Засолення субстрату суттево знижуе юльюсть продиив на нижньому боц етдермюу. За до важких металгв i комбь новано1
до Pb2+ + Cd2+ + NaCl число продихтв, навпаки, збiльшуеться щодо норми. Забруднення Грунту або важкими металами або хлоридом натрто практично не змнюе довжини замикальних кштин продихтв пажитниц багатор1чно! пор!вняно з контролем, проте за 1х одночасно! до цей показник знижуеться. Ширина замикальних клпин зменшуеться лише у вар1анп з додаванням NaCl у субстрат вирощування. Ширина та довжина продихово! щшини рослинних об'ектiв у дослщних вар1антах розр1зняються несут-тево, проте вони значно менш1, тж у контроле Спостернжтъся зменшення юлькосп хлорофшу в листках пажитниц багагсрчно!, особливо за !х спшьно! до. Чутлившим до фгготоксично! до забруднювачiв виявився хлорофш а, ж^няно з хлорофшом b. Вмтст каротинощв, навпаки, достов1рно зростае, а за тривало! до фiтотоксикантiв - знижуеться.
Ключовi слова: пажитниця багатор1чна; важю метали; засолення; асимшяцшний апарат, продиховий апарат; шгменти
Combined impact of heavy metals (Pb2+ and C^+) and salinity on the condition of Lolium perenne long-term assimilation apparatus
V.P. Bessonova, O.E. Ivanchenko, E.A. Ponomaryova
Dnipropetrovsk State Agrarian-Economic University, Dnipropetrovsk, Ukraine
Contamination of soil and atmosphere by heavy metals negatively affects physiological and biochemical processes in plants. The objective of this study is to analyze the combined impact of heavy metals Pb2+ and Cd2+ on the background of salinity on the surface of assimilation and the state of stomata device and the content of plastid pigments in leaves of Lolium perenne L. Decrease in the area of plant leaves on the background of the impact of pollutants has been determined. By the degree of increase of negative impact on this index, variants of the experience can be arranged as follows: Pb2+ + Cd2+ < NaCl < Pb2+ + Cd2+ + NaCl. The investigated factors have the strongest impact on the area of assimilation surface. The reason for its significant decrease in plants of studied variants compared to the control is that both suppression of growth and reduction of leaves area occurs, along with the inhibition of their formation. The damaging effect of sodium chloride is also traced in drying of leaf tips, the latter become lighter in color and some of them get yellow. Under the action of heavy metals and salinity decrease in the leaf index for L. perenne is observed, especially in case of combined actions of toxins, and this rate varies more significantly than the other ones. Salinization of growing substrate significantly reduces the number of stomata on the underside of the leaf epidermis. On the contrary, under the influence of heavy metals their number increases, and under the action of Pb2+ + Cd2+ on the background of chloride salinity it becomes even higher compared with the variant where heavy metals only affect the plants. The length of guard cells of the stomata in the variants with metals in NaCl remains practically unchanged compared with the control, but at joint action it is reduced. The width of stomatal pore in the variants differs insignificantly. The same is applied to the length, except for variants where the
Днтропетровський державний аграрно-економiчний утверситет, вул. Ворошилова, 25, Днтропетровсък, 49600, Украта Dnipropetrovsk State Agrarian-Economic University, Voroshilov str., 25, Dnipropterovsk, 49600, Ukraine Tel.: +38-067-708-52-33. E-mail: [email protected]
plants were exposed simultaneously to action of all pollutants under study. The number of epidermal cells per unit of the leaf area in the variant with heavy metals (Pb2+ + Cd2+) increases, while at salinization of soil it is reduced. In case of binary effect of these factors onto plants the cell quantity per the unit of leaf area increases with regard to the control more significantly than in the variant with heavy metals. It is observed that the amount of chlorophyll in leaves ofL. perenne is decreasing especially upon combined action. More sensitive indicator of phytotoxic action is chlorophyll a. On the contrary, the content of carotenoids is significantly increasing.
Keywords: Lolium perenne L.; heavy metals; salinization; combined impact; assimilation apparatus; stomata apparatus; pigments
Вступ
Автотранспорт - один Í3 найважливших елеменпв MaTepia^HO-Texm4HOi бази суспшьного виробництва та необидна умова функцюнування сучасно! промислово-сп. Поряд Í3 перевагами, яю забезпечуе сустльству роз-винена автотранспортна мережа, прогрес супроводжу-сться також несприятливими наслвдками: негативним впливом транспорту на навколишне середовище, i, перш за все, тропосферу, грунтовий i рослинний покрив (Deni-sov and Rogalev, 2005; Novikova, 2005; Pospehov, 2006).
Важк1 метали - iнгpедiенти автомобшьних викидiв -забруднюють природну зону. Найтоксичшш з них -свинець i кадмш. Свинець, що входить до складу тетрае-тилплюмбуму, який додаеться до бензину як антидетонатор, викидаеться в навколишне середовище у вигляд aеpозолiв неоpгaнiчних солей i оксидiв, частки яких ма-ють pозмipи до 1 мкм (Arvikk, 1974; Zimdahl, 1976). Пд час стирання шин поблизу автостради розсшеться кадмш. Вiн попадае в гуму щд час додавання до не! цинку (для прискорення вулкaнiзaцií), осюльки мае геохiмiчну спорвднешсть iз цим елементом. Кр1м того цей метал мютять викиди автотранспорту.
Забруднення грунту та повпря важкими металами негативно впливае на фiзiолого-бiохiмiчнi процеси, що ввдбуваються в рослинах (Alekseev, 1989; Bessonova, 1999, 2006). Попршувати стан рослин може також засо-лення грунту через використання сумшей солей (пере-важно NaCI) для боротьби з ожеледдю (Hodakov, 1979). Отже, поблизу aвтомобiльних доpiг рослини зазнають впливу як важких метaлiв, так i засолення. Проте 1х сшльна дiя на фiзiологiчнi процеси не вивчена.
Мета даного дослвдження - пpоaнaлiзувaти вплив спльно! дй' важких метaлiв Pb2+ та Cd2+, а також на фот хлоридного засолення на стан асимшяцшно! повеpхнi пажитнищ бaгaтоpiчноl.
Матерiал i методи дослщжень
Об'ект дослвдження - рослини пажитнищ багато-piчноl (Lolium perenne L.). Використовували методику грунтових культур. Дослвд виконано у чотирьох вapiaнтaх: 1) контроль (незабруднений грунт); 2) у грунт вносили Cd2+ i Pb2+ у розрахунку 0,003% та 0,1% дючо! речовини, вщповщно; 3) у грунт вносили NaCI у юлькосп 0,2%; 4) у грунт вносили Pb2+ + Cd2+ + NaCI у тих самих юлькостях, що й у rapiam^ 2 i 3. Як джерело Pb2+ використовували РЬ(СН3СОО)2 • 7Н2О, Cd2+ -CdSO4. Дослвди проводили з рослинами, яю зростали у вищевказаних умовах 30, 37 i 45 даб. 1нтенсившсть освiтлення становила 10 000 лк.
Ступ1нь вщкритосп продих1в, !х к1льк1сть i pозмipи замикальних клттин визначали на нижньому боцi листка методом ввдбитюв Г.Х. Молотковського на 45-ту добу
дослвдження. Вимри здшснювали за допомогою окуляр-мшрометра щд мшроскопом « Sunny» ф1рми «Ningbo Sunny Instruments Co., Ltd.». Площу продихово1 щ1лини розраховували за формулою S = rnb, де a i b - мала та велика твоа елтсоща, тобто половина ширини та дов-жини продихово1 щшини (Gunar, 1972). Площу листков визначали розрахунковим методом (Eshhenko et al., 2005), листковий щдекс - за Bild (1989). Вмiст шгменпв визначали у витяжщ 80% ацетону на СФ-26. Розрахунки Здiйснювали за формулами Ветштейна (Bessonova, 2006).
Результата та ïx обговорення
В уж дослвдних варiангах перш1 та, особливо, друп листки коротшi, шж у контроле бiльшою мiрою у четвертому варiангi (Pb2+ + Cd2+ + NaCI). Довжина листка на 30-ту добу у другому варiантi (Pb2+ + Cd2+) становить 85,4%, у третьому (NaCI) - 78,4% та четвертому (Pb2+ + Cd2+ + NaCI) - 58,9% вщносно контролю, а на 45-ту добу -67,2, 55,4 i 47,3% ввдповвдно. Дослвджуват забрудню-вачi довюлля суттево впливають на площу асимшяцшно1 поверхн1 експериментальних рослин (рис. 1 б). На 30-ту добу одночасний вплив важких метал1в викликае ïï зменшення на 22,4% вщносно контролю. Хлоридне засолення зменшуе цей показник iстотнiше - на 50,3% (рис. 1 а). Найсуттевше зменшуеться асимiляцiйна по-верхня за сшльно1 д1г важких металiв i NaCI (на 73,2%).
У мiру росту рiзниця за даним показником у рослин, що зростають у грунп з додаванням Pb2+ + Cd2+, i кон-трольних рослин значно збiльшуегься. На 45-ту добу пригнчення розвитку асимiляцiйноï поверхнi у цьому варiантi становить 50,7% щодо контролю. У дослда з NaCI вона менша на 57,3%, а за одночасно1 д11 всiх забруднювачiв - на 74,2% пор1вняно з рослинами, на яю не впливають дослвджуваш токсиканти.
Зниження довжини та площi листков рослин Epimedium brevicornum Maxim. i E. sagittatum (Siebold & Zucc.) Maxim. за до сольового стресу вiдмiчають Guang-Deng et al. (2008). За впливу NaCI установлено зменшення площ1 листюв у пшениц (Gulina et al., 2008), опрка (Zhu Jin et al., 2008). Важю метали також шпбують формування асимiляцiйноï поверхнi рослин (Bessonova, 1999, 2006).
Причиною такого сильного скорочення площ1 листко-во1 поверхт у рослин дослщних варiантiв пор1вняно з контролем е те, що в1дбуваеться не тшьки пригшчення росту та зменшення площ1 листюв, а i гальмування ïх утворення. У контролi другий листок розгортаеться на 20-ту добу пiсля посву, а третш на 25-ту. У варiантi з додаванням у середовище сум1ш1 меташв Pb2+ + Cd2+ i у разi хлоридного засолення другий листок з'являеться на 24-ту добу, за спшьно1 до на рослини пажитницi багаторiчноï важких метал1в i хлориду натрiю - на 27-му добу июля поаву, формування третього листка у другому варiантi затримуеться на 4 доби, третьому - на 7, четвертого - на 9 даб.
3 -I
и &
я «
ч
3
о
4 С
T 90 и
2.5 - ■ 2 & 80 -
2 - / --- -3 ш о с 70 -
/ -4 '!3 60 -
1.5 - / -♦— '3 к ч 's 50 -
1 - / «= " ' _ / --- 40 -
S о 30 -
0.5 - rt rt 3 о 4 20 -10 -
0 - _1_1_1_1_1_1_1_1 Uh 0 -
30
35
40
45
Доба
30
35
40
45
Рис. 1. Вн. um свинцю та кадмто та хлориду натрго, пажитнищ багатор1чно1: 1 - контроль, 2 - Cd2+ + Pb2+, 3
Якщо треба розглянути продуктившсть посшв або природних екосисгем, зручно виражати !х формування на одиницю плoщi грунту, розраховуючи листковий щдекс (Bild, 1989). У зв'язку з нижчими показниками схожосп насшня, пршим формуванням листково! пoверxнi, мен-шою ii площею у дослщних варiантаx листковий iндекс знижусться, особливо у четвертому варiангi (Pb2+ + Cd2+ + NaCl) (рис. 2). Листковий щдекс змшюсться суттeвiше, нiж iншi показники. Засолення грунту та спшьна його дя з важкими металами виявляють сильний негативний вплив на продуктившсть пoсiвiв пажитницi, у той час як да важких металiв проявляеться значно менше.
Важливим показником стану рослин е продиховий апарат. Засолення грунту суттево знижуе кшьюсть прoдиxiв на нижньому бoцi ешдермюу. За да важких металiв !х к1льк1сть на одиницю пoверxнi (1 мм2), навпа-ки, збiльшуеться, а за впливу Pb2+ + Cd2+ на фот хлорид-ного засолення !х юльк^ть навiть стае бшьшою, нiж коли на рослини впливають тiльки важк метали (табл. 1).
Кшьюсть клтган епiдермiсу на одиницю плoщi листка за дй' рiзниx забруднювачiв змiнюеться таким же чином. Якщо у варiантi з важкими металами (Pb2+ + Cd2+) !х кшь-кiсть на одиницю птсщ збiльшуегься, то у разi засолення грунту - навпаки, зменшуеться (табл. 1). У варiантi з од-ночасною дiею на рослини обох чинникш кiлькiсть клiтин на одиницю плoщi листка зростае стосовно контролю. Довжина замикальних клiтин у варiантаx iз металами та з
окремо 1 в сум1Ш1, на асимшяцшну поверхню рослин
- та, 4 - Cd2+ + Pb2+ + N€£1, а - см , б - % вщ контролю
Ыа£1 практично не змшюсться поршняно з контролем, але за гх одночасно! да зменшуеться на 29,3% (табл. 2). Ширина замикальних клггин ешдермюу листков рослин пер-шого, третього та четвертого вар1анттв майже однакова. Лише за да на рослини важких метать (другий вар1ант) вона достов1рно зменшуеться на 29,0%. У статп Н.М. Казншот з1 сшвавт. (Kaznina ег а1., 2011) вказуеться на зменшення довжини замикальних клттин нижнього ещдермку ячменю за да кадмш, але ц ж автори встано-вили, що у тимофивки лучног' довжина та ширина замикальних клггин не змшюсться (Вагоуа ег а1., 2013).
Ширина продиховог' щлини на нижньому епщермта листк1в рослин дослщних вар1анттв розр1зняеться несутте-во, але вона значно бшьша у контрол (табл. 3). Н довжина близька за значеннями в уах вар1антах, за винятком дослщу, де на рослини дали одночасно ва забруднювачт На те, що засолення викликае закриття частини продих1в 1 зменшення продиховог' щшини, вказують також шш1 дослщники. Причому контроль закритосп продих1в у випадку засолення регулюе цинковмкний бшок Б8Т (Хтп Yang ег а1., 2009). Повне або часткове замикання продих1в за впливу важких метал1в спостерцали у кукурудзи та соняшнику (Bazzaz, 1974), бобш (Вагсе1п й а1., 1988), рапсу (Вагу1а ег а1., 2001), гороху (БапааНо ег а1., 2001). Вва-жають, що причиною цього е витгк юшв К 1з замикальних клттин унаслщок збшьшення проникносп мембран (РояЬеппеаег ег а1., 1989, №П ег а1., 2008).
о и Ö я
70 60 50 40 30 20 10
□ 1 □ 2 □ 3
30-тадоба 35-та доба 40-ва доба 45-та доба
Варiант
Рис. 2. Вмлив свинцю та кадмш, хлориду матр1ю, окремо й у сум1ш1, на листковий iндекс рослин пажитнищ багатор1чноТ: 1 - Cd2+ + Pb2+, 2 - NaCl, 3 - Cd2+ + Pb2+ + NaCl
1
б
а
0
Таблиця3
Характеристика продихових щ1лим рослин пажитниц1 багатор1чмоТ за дй" полютамтв
Таблиця 1
Вплив важких металш i засолеммя на юльшсть продихш i кл1тим ешдермку в рослинах
Вар1ант Кшьюсть продих1в, шт./мм2 % до контролю Кшьюсть клггин етдермюу, шт./мм2 % до контролю
Контроль 227,4 ± 10,0 - 604,3 ± 10,1 -
Cd2+ + Pb2+ 277,0 ± 11,1 121,8 848,0 ± 12,3 140,3
td 3,31 28,04
NaCl 162,4 ± 9,7 | 71,4 457,8 ± 15,1 75,8
td 4,66 20,05
Cd2+ + Pb2+ + NaCl 389,9 ± 15,3 171,4 1169,4 ± 20,1 193,5
td 8,91 28,26
Характеристика продих]в листкав пажитмищ багатор1чмоТ, мкм
Таблиця2
Ширина % до Довжина % до
Вар1ант замикальних контро- замикальних контро-
клггин, мкм лю клгтин, мкм лю
Контроль 12,1 ± 0,24 - 41,1 ± 4,0 -
Cd2+ + Pb2+ 8,6 ± 0,11 71,0 40,0 ± 2,0 97,5
td 7,47 0,23
NaCl 11,4 ± 0,62 94,1 39,0 ± 2,0 95,0
td 1,07 0,46
Cd2+ + Pb2+ + NaCl 11,5 ± 0,53 94,6 29,0 ± 1,0 70,7
td 1,12 2,91
Вар1ант Ширина, мкм Довжина, мкм Площа отвору, мкм2 Площа, мкм2/мм2
Контроль 4,63 ± 0,10 27,1 ± 2,0 68,6 ± 3,1 15600±121
Cd2+ + Pb2+ 2,70 ± 0,14 27,0 ± 1,7 57,3 ± 4,0 17347±120
% до контролю 58,3 99,9 83,5 111,2
td 11,22 0,15 2,22 10,24
NaCl 2,72 ± 0,11 27,0 ± 2,0 57,7 ± 5,1 9362±145
% до контролю 58,7 99,8 84,1 60,0
td 12,90 0,15 1,83 32,98
Cd2+ + Pb2+ + NaCl 2,58 ± 0,12 16,0 ± 1,0 31,4 ± 3,1 12244±132
% до контролю 55,7 59,3 45,8 78,5
td 13,14 4,92 8,47 18,77
Оск1льки ещдермю листк1в у р1зних вар1антах дослвду мае р1зну к1льк1сть продих1в на одиницю поверхт, то i 1х площа на 1 мм2 поверхн суттево в1др1зняеться. Най1стотн1ша вона у вар1анп з важкими металами (на 11,2% бшьша ввдносно контролю). За од-ночасного впливу на рослини важких метал1в i хлориду натрш цей показник менший ввд контрольних значень на 11,5%, а у вар1анп Í3 засоленням - на 39,1%. За пло-щею продихових щшин на 1 мм2 вар1анти розташову-ються таким чином: Pb2+ + Cd2+ > контроль > Pb2+ + Cd2+ + NaCl > NaCl. Отже, найбшьша випаровувальна площа продих1в у листк1в рослин вар1анта Pb2+ + Cd2+, найменша - у вар1анп 1з хлоридним засоленням.
Пошкоджувальна дя хлориду натрш виявляеться у щдсихант к1нчик1в листав, що стае помгтним на 39-ту добу у дослвдах 1з додаванням NaCl (третш i четвертий вар1анти). Листки мають свгшше забарвлення. У деяких рослин вони жовтшть. Це пов'язано з негативним впли-вом важких метал1в (Cd2+ + Pb2+) i хлориду натрш на вмст зелених шгменпв у листках пажитнищ багаторчнох. Найменша 1х к1льк1стъ у рослин четвертого вар1анта (Cd2+ + Pb2+ + NaCl) (табл. 4). Юльюсть хлорофшу в листках менша, тж у вар1антах, де на рослини впливають ц1 забруднювач окремо (Cd2+ + Pb2+ або NaCl). Отже, спостеригаеться синерйзм за сильно! дй' даних чинник1в (Cd2+, Pb2+ та NaCl). Дам про вплив засолення NaCl на вмст хлорофшу вельми суперечливг У деяких працях указуеться на щдвищення вмсту хлорофшу в умовах засолення субстрату (Stroganov et al., 1979; Muhamedov et al., 1986). Ряд автор1в указують на зниження кшькосп зелених тгменпв (Udovenko, 1995; Jasar et al., 2008; Shevjakova et
al., 2013). Засолення може шпбувати синтез тгменту, по-рушувати зв'язок 1з лшщно-бшковим комплексом (Shaho-va and Golubkova, 1963). Аналопчт причини можуть вик-ликати зниження вмсту хлорофшу в листках рослин з1 дй' важких метал1в (Bessonova and Jakovljeva, 1998).
Як свадчать отриман1 нами дат, бшьша вщмштсть м1ж контрольним i дослщними вар1антами вщшчаеться за вмютом хлорофшу а, тж b. Це зумовлюе зменшення величини вщношення а/b. Слад зазначити, що одщ авто-ри вказують на бшьшу чутливють хлорофшу а пор1вня-но 1з хлорофшом b у раз1 засолення (Petrenko and Neve-domskaja, 1986) та за дй' Cd2+ (Batova et al., 2013). Бшьша стабшьшсть хлорофшу а може бути пов'язана з мшщ-шим зв'язком цього пименту з1 стромою хлоропласта.
А. С. Кузнецова з1 сп1вавторами (Kuznecova et al., 2014) наводить дат, що у дослвдах 1з кришталевою травкою, навпаки, показана бшьша чутливють хлорофшу b. Р1вень цього тгменту за концентраци 1,25 M NaCl знижувався на 43% вщносно контролю, тода як р1вень хлорофшу а -менше, тж на 7%. Ю.В. Батова з1 сп1вавторами (Batova et al., 2013) також установили суттевше зменшення вмсту хлорофшу b у листках тимофйвки лучно1' за дй' Cd2+. Умст каротинощв на 30-ту добу експерименту у листках рослин дослщних вар1анпв вищий, шж у контроле особливо за дй' на рослини NaCl. У подальшому (37-ма доба) вмст жовтих п1гмент1в також перевищуе контрольний вар1ант. Це може бути пов'язано з адаптивними реакцiями рослин, оск1льки каротинощи е важливими антиоксидан-тами, а за дй' хлоридного (Jasar, 2008) i металевого стресу (Bessonova, 1992a, 1992b, 2006) щдсилюються процеси перекисного окиснення лшщв.
Примтка: * - рГзниця мiж дослвдом i контролем не достовГрна на 5% piBHi значущостi.
Таблиця4
Вплив забруднення Грунту Cd+ та Pb2+ та хлоридного засолення на вмют пластидних шгментв
Термш ВарГант Хлорофгл а Хлорофгл b Хлорофгл а + b Хлорофгл а/Ъ Каротинощи
30-та доба Контроль 2,26 ± 0,03 0,94 ± 0,01 3,20 2,40 0,47 ± 0,005
Cd2+ + Pb2+ 1,94 ± 0,02 0,88 ± 0,04* 2,82 2,24 0,56 ± 0,002
% до контролю 85,8 93,6 88,1 93,3 119,1
NaCl 1,70 ± 0,02 0,84 ± 0,03 2,54 2,02 0,54 ± 0,004
% до контролю 75,2 89,4 79,4 84,2 114,9
Cd2+ + Pb2+ + NaCl 1,47 ± 0,04 0,80 ± 0,02 2,27 1,83 0,53 ± 0,002
% до контролю 65,0 85,1 70,9 76,3 112,8
37-ма доба Контроль 1,94 ± 0,02 0,80 ± 0,02 2,44 2,42 0,42 ± 0,002
Cd2+ + Pb2+ 1,62 ± 0,04 0,79 ± 0,01* 2,41 2,05 0,54 ± 0,003
% до контролю 83,5 98,8 98,8 84,7 128,6
NaCl 1,45 ± 0,03 0,73 ± 0,03* 2,18 1,98 0,50 ± 0,001
% до контролю 74,7 91,3 89,3 81,8 119,0
Cd2+ + Pb2+ + NaCl 1,13 ± 0,05 0,62 ± 0,02 1,75 1,82 0,48 ± 0,004
% до контролю 58,2 77,5 71,7 75,2 114,3
45-та доба Контроль 1,90 ± 0,03 0,80 ± 0,01 2,70 2,37 0,44 ± 0,001
Cd2+ + Pb2+ 1,51 ± 0,02 0,73 ± 0,02 2,24 2,06 0,42 ± 0,005
% до контролю 79,5 91,3 83,0 86,9 95,5
NaCl 1,37 ± 0,01 0,67 ± 0,02 2,04 2,04 0,45 ± 0,004
% до контролю 72,1 83,8 75,6 86,1 102,3
Cd2+ + Pb2+ + NaCl 1,10 ± 0,03 0,61 ± 0,04 1,71 1,80 0,38 ± 0,002
% до контролю 57,9 76,3 63,3 75,9 86,4
Проте на 45-ту добу юльюсть каротинощв суттево менша у варiантi, де на рослини впливають одночасно як важк метали (Cd2+ + Pb2+), так i засолення. В шших варiантах рiзниця незначна, тобто за тривало1 дй' фiтотоксикантiв перевищення вмюту каротиновдв не визначаеться.
Висновки
1. Важю метали (Pb2+ + Cd2+), засолення NaCl i од-ночасна дя цих забруднювачГв iнгiбують рют листков, ïx формування, зменшують асимшяцшну плошу та листковий щдекс рослин пажитнищ багаторiчноï. За ступенем негативного впливу забруднювачi можна ранжувати так: Pb2+ + Cd2+ < NaCl < Pb2+ + Cd2+ + NaCl.
2. Важю метали та хлоридне засолення протилежним чином впливають на юлькють продих1в на нижньому ешдермга листкв пажитниц1. Перш1 збшьшують ïx к1льк1сть на одиницю площ1 вщносно контролю, NaCl -зменшуе. За одночасно1 д1г забруднювачiв шiльнiсть продих1в на одиницю поверхн зростае суттевiше, нiж за до Pb2+ + Cd2+. Подiбним чином змшюеться також к1льк1сть клiтин епщермюу на нижньому боц1 листкв.
3. У дослщних варiантаx розмiри замикальних клггин продих1в змшюються незначно, хоча довжина ïx у варiантi зГ спшьним впливом уах забруднювачiв менша, шж у контроле а ширина - у варГанп з Pb2+ + Cd2+. Стутнь вгдкриття продихГв у дослщних варГантах ниж-чий, н1ж у контролГ. Площа продихових щ1лин нижнього епГдермГсу на одиницю поверхт найбшьша у варГантГ з Pb2+ + Cd2+, найменша - у варГанп з NaCl.
4. Як важю метали, так i засолення негативно впливають на вмкт хлорофшу у листках пажитнищ багаторГчно^ особливо за ïx спiльноï' дiï'. БГльшою мГрою знижуеться вмют хлороф1лу а, н1ж b, що зумовлюе зменшення ï^ спГввГдношення. Вмют каротиновдв, на-
впаки, достов1рно зростае (30-та, 37-ма доба) i за тривалшо! дЦ цих сполук у дослщних вар1антах як 1з важкими металами, так i з NaCl !х к1льк1сть не в1др1зняеться вщ контрольних значень, а за стльно! дЦ к1льк1сть каротиногд1в знижуеться вщносно контролю.
Бiблiографiчнi посилання
Alekseev, J.V., 1987. Tjazhelye metally v pochve i rastenijah [Heavy metals in soil and plants]. Agropromizdat, Leningrad (in Russian).
Arvikk, N.H., 1974. Burners to foliar uptake of lead. J. Environ.
Quel. 3, 369-370. Barceln, J., Vhrguer, M.D., Poschenrieder, C., 1988. Cadmium-induced structural and ultrastructural changes in the vascular system of bush bean stem. Bot. Acta 101, 254-261. Baryla, A., Carrier, P., Coulomb, C., Havaux, M., 2001. Leaf chlorosis in oilseed pape plants (Brassica napus) grown on cadmium-polluted soil: Causes and consequences for photosynthesis and grown. Planta 212, 296-309. Batova, J.V., Kaznina, N.M., Lajdinen, G.F., Titov, A.F., 2013. Vlijanie kadmija na nekotorye fiziologicheskie processy u rastenij timofeevki lugovoj (Phllum pretense L.) [Influence of cadmium on some physiological processes in plants of Phllum pretense L.]. Trudy Karelskogo Nauchnogo Centra Rossijskoj Akademii Nauk 3, 215-220 (in Russian). Bazzaz, F.A., Rolfe, G.L., Carlson, R.W., 1974. Effect of cadmium on photosynthesis and transpiration of axcised leaves of corn and sunflover. Physiol. Plant. 34, 373-376. Bessonova, V.P., 1992a. Vlijanie tjazhelyh metallov na antioksi-dantnuju sistemu list'ev sejancev Ligustrum vulgare L. i Sy-ringa vulgaris L. [Influence of heavy metals on antioxidant system of leaves of seedlings of Ligustrum vulgare L. and Sy-ringa vulgaris L.]. Biol. Nauki 8, 136-142 (in Russian). Bessonova, V.P., 1992b. Vlijanie tjazhelyh metallov na antiok-sidantnuju sistemu kletok list'ev chiny dushistoj [Influence of heavy metals on antioxidant system of leaves cells of Lathyrus odoratus L.]. Fiziologija i Biohimija Kul'turnykh Rastenij 24(2), 147-151 (in Russian).
Bessonova, V.P., 1999. Citofiziologicheskie jeffekty voz-dejstvija tjazhelyh metallov na rost i razvitie rastenij [Cyto-physiological effects of heavy metals on the growth and development of plants]. ZDU, Zaporozh'e (in Russian).
Bessonova, V.P., 2006. Praktikum z fiziologii roslin [Practical work on plant physiology]. Svidler, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Bessonova, V.P., 2006. Vlijanie tjazhelyh metallov na fotosintez rastenij [Influence of heavy metals on the photosynthesis of plants]. DDAU, Dnipropetrovsk (in Russian).
Bessonova, V.P., Jakovljeva, S.O., 1998. Fitotoksychni koncen-tracii hromu i micnist' zv'jazku hlorofilu z biloklipidnym kompleksom u lystkah dekoratyvnyh kvitkovyh roslyn [Phytotoxicity chromium concentration and strength of the chlorophyll in the leaves protein-lipids complex of decorative floral plants]. Visnyk DDU 4, 156-160 (in Ukrainian).
Bild, K.L., 1989. Analiz rosta rastenij [Analysis of plant growth]. Fotosintez i Bioproduktivnost': Metody Opredelenija. Agro-promizdat, Moscow (in Russian).
Denisov, V.I., Rogalev, V.A., 2005. Problemy jekologizacii avtomobil'nogo transporta [The problems greening road transport]. MAPJeB, SPb (in Russian).
Eshhenko, V.O., Kopitka, P.G., Oprishko, V.P., Kostogriz, P.V., 2005. Osnovi naukovih doslidzhen' v agronomii [Basic research in agronomy]. Dija, Kyiv (in Ukrainian).
Guang-Deng, C., Yun-Xain, L., Hao, Z., Jiao, C., Lig-Yun, C., 2008. Effect of salt stress on growth and flavonoids content in different organs of two species Epimedium. Xibei Zhiwu Xuebao 28(10), 2047-2054.
Gulina, E.V., Zharkova, M.A., Spivak, V.A., 2008. Mor-fologicheskaja izmenchivost' listovoj plastinki prorostka pshenicy pod dejstviem solevyh rastvorov i sveta [Morphological variation of the leaves blade of wheat seedlings under the influence of light and salt solutions]. Vavilovskie Chtenija 1, 135-136 (in Russian).
Gunar, I.I., 1972. Praktikum po fiziologii rastenij [Practical work on plant physiology]. Kolos, Moscow (in Russian).
Hodakov, J.I., 1979. O vlijanii otricatel'nyh faktorov gorodskoj sredy Leningrada na zelenye nasazhdenija [About the influence of negative factors of the urban environment in Leningrad on green spaces]. Rastenija i Himicheskie Kancerogeny. Nauka, Leningrad (in Russian).
Jasar, F., Jemal'tiglu, S., Il'dis, K., 2008. Dejstvie zasolenija na antiokislitel'nye zashhitnye sistemy, perekisnoe okislenie lipidov i soderzhanie hlorofilla v list'jah fasoli [Action salinity on antioxidant defense systems, lipid peroxidation and chlorophyll content in leaves of bean]. Fiziologija Rastenij 55(6), 869-873 (in Russian).
Kaznina, N.M., Titov, A.F., Lajdinen, G.F., Batova, J.V., 2011. Vlijanie kadmija na vodnyj obmen rastenij jachmenja [Influence of cadmium on water metabolism of barley plants]. Trudy Karel'skogo Nauchnogo Centra RAN 3, 57-61 (in Russian).
Kuznecova, S.A., Klimachev, D.A., Kartashov, S.N., Starikova, V.T., 2014. Vlijanie zasolenija na pokazateli fotosin-teticheskoj aktivnosti rastenij [Influence of salinity on the rates of photosynthetic activity of plants]. Vestnik MGU, Estestvennye Nauki 1, 63-68 (in Russian).
Muhamedov, A.A., Safarov, K.S., Kasymov, A.K., 1986. Vlijanie zasolenija na fotosinteticheskuju aktivnost' hloronnacTC® khlopchatnika [Influence of salinity on the photosynthetic activity of chloroplasts of cotton]. Fiziol. i Biohim., Osnovy So-leustojchivosti Rastenij, Tez. Dokl. IV Vsesojuzn. Simpoz. FAN, Tashkent 45 (in Russian).
Neil, J., Barros, R., Bright, J., Desikan, R., 2008. Nitric oxide, stomatal closure and abiotic stress. J. Exp. Bot. 59, 165-176.
Novikova, E.S., 2005. Vlijanie svinca na rastitel'nyj i zhivotnyj mir [Influence of lead on the flora and fauna]. Nepreryvnoe Jekologicheskoe Obrazovanie i Jekologicheskie Problemy. Krasnojarsk, 124-126 (in Russian).
Petrenko, A.V., Nevedomskaja, G.V., 1986. Soleustojchivost' fotosinteticheskogo apparata razlichnyh po produktivnosti sortov jachmenja [Salt tolerance of the photosynthetic apparatus of different barley varieties on productivity]. Fiziol. i Biohim, Osnovy Soleustojchivosti Rastenij, Tez. Dokl. IV Vsesojuzn. Simpoz. FAN, Tashkent 23 (in Russian).
Poshenrieder, C., Gunse, B., Barceln, J., 1989. Influence of cadmium on water relation, stomatal resistance and abscisic content in expanding bean leaves. Plant Physiol. 90, 1365-1371.
Pospehov, S.A., 2006. O vlijanii avtotransporta na sostojanie okruzhajushhej sredy [About the influence of transport on the environment]. Priroda Lipeckoj Oblasti i ee Ohrana. 12, 79-87 (in Russian).
Sandalio, L.M., Daluzo, H.C., Gomes, M., 2001. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants. Esp. Bot. 364, 2115-2126.
Shahova, A.A., Golubkova, B.M., 1963. Funkcionirovanie i strukturnye izmenenija hloroplastov pri zasolenii [Function and structural changes of chloroplasts under salinity]. Fiziologija Rastenij 30(1), 15-23 (in Russian).
Shevjakova, N.I., Musatenko, L.I., Stecenko, L.A., Rakitin, V.J., Vedenicheva, N.P., Kuznecov, V.V., 2013. Vlijanie ABK na soderzhanie prolina, poliaminov i citokininov v rastenijah hrustal'noj travki pri solevom stresse [Influence of ABA on the content of proline, polyamines and cytokinins in plants crystal grass under salt stress]. Fiziologija Rastenij 60(6), 784-792 (in Russian).
Stroganov, B.P., Kabanov, V.V., Shevjakova, N.I., Lapina, L.P., Komizerko, E.I., 1979. Struktura i funkcii kletok rastenij pri zasolenii [Structure and function of plant cells under salinity]. Nauka, Moscow (in Russian).
Udovenko, G.V., 1995. Ustojchivost' rastenij k abioticheskim stres-sam [Resistance of plants to abiotic stress]. Fiziologicheskie Osnovy Selekcii Rastenij. VIR, SPb, 293-346 (in Russian).
Xin-Yan, H., Dai-Yin, C., Mei-Zhen, Z., Min, S., Hong-Huan, M., 2009. A previously unknown zinc finger protein, DST, regulated drought and salt tolerance in rice via. stomatal aperture control. Genes Dev. 23(15), 1805-1807.
Zhu, J., Bie, Z., Li, Y., 2008. Physiological and growth responses of two different salt-sensitive cucumber cultivars to NaCl stress. Soil Sci. Plant Nutr. 54, 400-407.
Zimdahl, R.L., 1976. Entry and movement in vegetation of lead derived from air and soil sources. J. Air Pollut. 26, 600-610.
Hadiumna do редкonегii 16.12.2014
