Anatomical leaves characteristics of Quercus rubra L. and Quercus robur L. and stand density Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

Ukrainian Journal of Ecology

UkrainianJournal of Ecology, 2018, 8(1), 64-71 doi: 10.15421/2017_188

ORIGINAL ARTICLE UDC581.8+581.45

Anatomical leaves characteristics of Quercus rubra L. and QuercusroburL. and stand density

A.P. Kryvoruchko, V.P. Bessonova

Dnipropetrovsk State University of Agriculture and Economics 25, Sergiy EfremovSt., Dnipro 49600, Ukraine

E-mail: uspeshna 18@gmail. com Submitted: 29.11.2017. Accepted: 17.01.2018

The influence of growing of Quercus rubra L. trees in the groups and solitary on leaf indices and their anatomical structure in comparison with indigenous species Quercus roburL. under the same conditions was investigated. The bigger area of leaves and their green weight in plants of both species growing in groups is revealed. Both Q. rubra and Q. roburleaf cuticle thickness is increasing with solitary growth, while in Q. rubra also increasing the height of the cells of the adaxial epidermis; in Q. robur, such changes have not been established. Under conditions of solitary growth of trees, the density of stomata per unit area of the epidermis is greater in both Q. roburand Q. rubra, relative to data from these plants growing in the groups by 30.6% in the first and by 25.3% in the second species. In single trees, there are a decrease in their size. For solitary landing, the length of cells of the palisade mesophyll is greater in the leaves of both tree species, but their width is reduced. The width of the palisade tissue of leaves in Q. rubra is greater in single trees than in groups of plants, while Q. robur has the same pattern, but the difference between the variants is greater (25.89%). Both spongy parenchyma of leaves of Q. rubra growing solitary and growing in groups has not difference in size, but in Q. robur there is some thickening of it by 10.16%. Indicators of the relation of the size of the palisade parenchyma to the spongy parenchyma in both species on the two sites are almost identical. In single trees of both species due to the greater shortage of air and soil moisture, some anatomic-morphological parameters change in the direction of xeromorphism, which can be considered as adaptive.

Key words: Quercus rubra; Q. robur; solitary plants; groups of plants; leaf; anatomical structure

AHaTOMNHa xapaKTepicrnKa ^ucmB Quercus rubra L. Ta Quercus roburL. 3a coniTepHoro Ta rpynoBoro 3pocTaHHA

A.n. KpiUBopyHKo, B.n. EeccoHoBa

/HinponerposcbKMii gepxasHifi arpapHo-eKoHoMiyHufi yHiBepcmer syn. C. EcppeMoBa, 25, /Hinpo, 49600, ypaiHa E-mail: uspeshna 18@gmail. com

/ocniflxeHo snniis 3pocraHHn gepes Quercus rubra L. nooflUHoKo Ta y rpyni Ha noKa3Hi/iKi/i niicTKis Ta ix aHaToMim-ioi cTpyKTypi/i y nopisHAHHi 3 noKa3HMKaMM a6opureHHoro Biigy Quercus robur L. 3a TaKiix xe yMos. BunsneHo 6rnbmy nno^y niicTKiB Ta i'x ciipy Macy y pocniiH o6ox su,qis, ^o 3pocraroTb rpynaMii. flK y Q. rubra, TaK i y Q. roburnpii coniTepHoMy 3pocraHHi 36rnbwyeTbcn Tos^uHa Kyn/iKyni/i niicTKis, y Q. rubraTaKox 36rnbwyeTbcn sucoTa KniTiiH agaKcianbHoro enigepMicy, y Q. robur TaKiix 3MiH He scraHosneHo. 3a yMos 3pocTaHHA gepes noogiHoKo ^rnbHicrb npogixis Ha og/iHi/^ro nno^i enigepMi 6rnbma ak y Q. robur, TaK i y Q. rubra, sig-iocHo gaHix y pocniiH y rpynax Ha 30,6 % y nepmoro i Ha 25,3 % y gpyroro sigy. y pocniiH-coniTepis sifl6ysaeTbcn 3MeHweHHA i'x po3Mipis. 3a coniTepHoi nocaflKiu flosxuHa KniTUH crosnMacToro Me3o$my 6rnbma y nicTKis o6ox siflis gepes, ane i'x mipiHa 3MeHwyeTbcn. Tos^iiHa mapy nanicagHoi TKaHiHi y Q. rubra 6rnbma 3a noogiHoKoro 3pocraHHn nopisHAHo 3 pocniHaMi rpyn, y Q. roburcnocrepiraeTbcn TaKa x 3aKoHoMipHicTb, ane pi3Hii^ Mix sapiaHTaMi 6rnbma (25,89 %), po3Mipii ry6MacToi napeHxiMii y niicTKis gepes Q. rubra He si,qpi3HfleTbcfl sig noKa3HiiKis pocniiH

групово!' посадки, проте у Q. robur вщбуваеться деяке ÏÏ потовщення (на 10,16 %). Показники вщношення po3MipiB стовпчасто!' паренхiми до губчастоУ' у обох видiв на двох дтянках майже однаковi, як i коефiцiент палiсадностi. У рослин-солiтерiв обох видiв за бтьшого дефiциту пов^ряно!' та грунтово!' вологи вщбуваються змiни деяких анатомо-морфолопчних показникiв у бiк ксероморфностi, що можна розглядати як адаптивнi. Ключов1 слова: Quercus rubra; Q. robur; рослини солггери; групи рослин; листок; анатомiчна структура

Вступ

Дуб червоний (Quercus rubra L.) цЫуеться в декоративному садiвництвi за великi розмлри, стрункий стовбур, орнаментальне листя, яке восени набувае червоного кольору. Його використовують у краУнах Европи й ^вычноУ Америки для створення примкьких рекреацiйних насаджень i в озеленены населених пунклв (Gilman et al, 1994; Bassuk et al, 2009; Stain et al, 2009; Miltner et al, 2016). Але можливкть широкого застосування в умовах степовоУ зони УкраУни ^еУ ЫтродукованоУ рослини ще недостатньо вивчена. В останн роки посушливi перiоди влту стають все бiльш тривалими, а температура вищою (Kulbida et al, 2011, Posudin, 2013), що попршуе умови зростання рослин, як в природах умовах зростання зростають за бтьш високоУ вологостi (Sander, 1965).

У Дыпропетровськм областi цей Ытродуцент застосовано для створення лкових культур у зонi рекреацiУ мкта площею 1,6 та 0,8 га. Рослини зростають у групових посадках та як сол^ери.

На дерева у групах, нав^ь на краю межi деревостану, i на л, що зростають поодинцi, на вщстаы вiд iнших, впливають неоднаковi мiкроклiматичнi умови. У насадженнi i бiля нього краще затримуеться волога в грунл, бiльша вологiсть повггря. Грунт бiля поодиноких дерев бтьше пiддаеться висиханню, кiлькiсть водяних парiв, що утримуються в повiтрi менша. Рiзняться також i температурнi показники (табл. 5).

Адапта^я рослин до рiзних умов зволоження i температурного режиму вщбуваеться на молекулярному, ^тинному i тканинному рiвнях (Myers et al., 1987; Saidi et al., 2011; Silva et al., 2014; Martorell et al., 2015; Zhu, 2016; Bessonova et al., 2016; Esmaeilpour et al., 2016; Fanourakis et al., 2017). ЗмЫи фiзiологiчних та анатомiчних показниюв листав в^гр^ть суттеву роль у пристосування рослин до певних iнтервалiв коливань факторiв довюлля (Vernigora, 2008; Ponomaryova et al., 2009; Kapeljush and Bessonova, 2010; Rezanova et al., 2011; Rezanova and Baksutov, 2011; Kuznetsova et al., 2015). Аналiз кшьюсних змЫ характеристик структури листав рослин надають можливкть з'ясувати адаптивн механiзми до рiзних умов зростання на анатомiчному рiвнi i ступiнь Ух прояву.

Мета ^еУ роботи - проаналiзувати вплив умов зростання дерев Quercus rubra поодиноко та у груп у порiвняннi з показниками аборигенного виду Quercus rc>bur за таких же умов.

Матер1али та методи

Об'ектом дослщження були дерева у груп (дтянка 1) та поодиноко зростаючi рослини (дiлянка 2). Вщбирали максимально розвиненi листки в середнм частинi пагонiв, що закiнчили ркт, з пiвденно-схiдного боку крони на висот 2 м за однакових умов освгглення в обох варiантах. Використовували фрагменти листка з його середньо!' частини. Поперечнi зрiзи листав робили за допомогою ручного мкротому, виготовленого згiдно опису (Klejn and Klejn, 1974). Для визначення розмiрiв тканин i клiтин використовували мкроскопом Бiомед-4 та окуляр-мiкрометр. Середне значення показниюв виводили з 25-30 вимiрiв. Щiльнiсть розташування продихiв i Ух розмiри визначали на вщбитках, отриманих за методом Г.Х. Молотковського (Bessonova, 2006). Виготовляли тимчасовi препарати для вивчення форми ^тин епщермку. Послiдовнiсть вивчення здiйснювали згiдно методики анатомiчних дослiджень В.Г. Нiколаевського (Nikolaevskij, 1964). Цифровi зображення отримали за допомогою фотокамери Digital Camera for Microscope DCM-130.

КпЛ00 „ ,

Розрахунки продихового 1ндексу виконували за формулою -, де Кп - к1льк1сть продих1в на 1 мм2 поверхн! листка,

Ке+Кп

Ке - кшьюсть епiдермальних клiтин (Gupta, 1961). 1ндекс ксероморфностi - за формулою lxr = е п %, де Ne -

щiльнiсть епщермальних клiтин, шт./мм2; Nn - щтьнкть продихiв, шт./мм2 (Weissenbock, 1969; Zhaldak, 2000). Коефiцiент палiсадностi розраховували як вщношення товщини палiсадного мезофту листка до загально!' товщини листка i виражали у вщсотках (Brailko, 2014).

Довжину i ширину листав вимiрювали за допомогою лiнiйки. Площу розраховували ваговим методом. Сиру масу листав визначали зважуванням на вагах АД 1000.

Результати опрацьовано статистично у програмi Microsoft Excel 2010. Розраховували середне арифметичне значення (х), помилку середнього арифметичного (± m). Для перевiрки рiвня достовiрностi рiзницi мiж отриманими даними використовували t-test.

Результати та Тх обговорення

Як у Q. robur, так i Q. rubra, бтьшМ площа, довжина та ширина листав на дтянц 1 (табл. 1). Суттевш рiзниця мiж значеннями цих показниюв у листкiв дерев у рiзних умовах зростання спостер^аеться у Q. robur на 40,52, 22,40 та 23,45 % вщповщно вщносно дерев у групi, тодi як у Q. rubra на 46,32, 32,58 та 30,68 %.

Ii/ictki/i Q. rubra MaraTb 6i/bwy ci/py Macy nopiBHAHo 3 Q. robur. noKa3HMK y o6ox Bi/giB bm^i/im y poc/i/H, ^o 3pocraroTb y rpyni. y Q. robury noogMHOKMX poc/i/H BiH cTaHOBMTb 59,46 % BigHOcHO noKa3HMKiB poc/i/H y rpyni, y Q. rubra - 52,42 % (Ta6/. 1).

Ta6/M^ 1. noKa3HMKM /i/icTKiB Q. roburTa Q. rubray pi3Hi/x yMoBax 3pocraHHA

BapiaHT n/o^a, cm2 floBxMHa, cm LUupi/iHa, cm Cupa Maca, r

Quercus robur

fli/AHKa 1 142,59±11,55 13,57±0,48 9,04±0,43 1,11 ±0,09

fli/AHKa 2 84,82±4,19 10,53±0,27 6,92±0,23 0,66±0,03

t* 4,7 5,53 4,32 4,74

Quercus rubra

fli/AHKa 1 293,75±26,57 22,5±0,78 15,22±0,66 2,48±0,22

fli/AHKa 2 157,59±9,89 15,17±0,39 10,55±0,16 1,30±0,18

t* 4,8 9,64 10,15 4,2

npMMiTKa: pi3Hi/^A Mix noKa3HMKaMM fli/AHKi/i 1 Ta fli/AHKi/i 2 craTi/icTi/mHo gocToBipHa 3a P < 0,05; n = 30

Ii/ictki/i ak Q. robur, TaK i Q. rubra, BKpi/Bae BigHocHo tobctmm map KyTi/iKy/ii/i, aki/im e 6i/bw po3BMHeHMM y Q. robur(Ta6/. 2). y pociMH Ha fli/AH^ 2 tob^i/h KyTi/iKy/i/i b o6ox B/giB 36i/bwyeTbcA b 1,25 Ta 1,37 pa3M BignoBigHo, i ^ Mae BaxiMBe 3HaneHHA y 3MeHmeHHi BTpaTM Bo/ori/i aci/iMi/A^i/iHi/iMi/i opraHaMiu.

KiiTMHM a6aKciaibHoi enigepMM y /i/icTKiB Q. rubra Ha fli/AH^ 2 MaraTb MeHmy mi/ipi/iHy, Hix Ha fli/AH^ 1, aie ix Bi/coTa b o6ox BapiaHTax MaMxe ogHaKoBa (Ta6i. 2). y /i/icTKiB Q. robur mi/ipi/iHa KiiTMH Bi,qpi3HAeTbcA Ma/o b o6ox BapiaHTax, a ix Bi/coTa 6iibma y pociMH, ^o 3pocraroTb noogi/iHoKo. KiiTMHM enigepMM agaKcia/bHoi noBepxHi /i/icTKa Q. rubraMaraTb 6i/bwy Bi/coTy y pociMH coiiTepiB, nopiBHAHo 3 ti/imi/i, ^o 3pocraroTb y rpyni, a ix mi/ipi/iHa HaBnaKiu, MeHma. Po3Mipiu K/iTMH BepxHboi enigepMM /i/icTKiB Q. robur craTi/icTi/mHo He Bigpi3HneTbcn. OTxe, BpaxoByrom/i, ^o enigepMic BMKoHye TaKi $yHK^i ak o6MexeHHA тpaнcпipaцií, MexaHiMHMM 3axi/cT TKaHMH /i/icTKa, 36i/bweHHA bmcotm Moro KiiTMH y Q. rubra ogHonacHo 3i 36iibmeHHAM tob^i/ihi/i KyTi/iKy/i/i Bigirpae aganTMBHy po/b b yMoBax MeHmoro BMicTy Bogi/i y noBiTpi Ta fpyHTi Ha BiflKpi/rroMy npocTopi. y iMcTKiB Q. robur cnocrepiraeTbcA noToB^eHHA Ti/bKM KyTMKyiM, a Bi/coTa agaKciaibHMx KiiTMH enigepMicy ogHaKoBa He3a/exHo Big yMoB 3pocraHHA, npoTe y цboгo Bi/igy y noogMHoKMx gepeB 6i/bwa Bi/coTa k/hti/ih a6aKcia/bHoro enigepMicy.

Ta6/M^ 2. Bn/MB yMoB 3pocraHHA Ha noKa3HMKM enigepMM Ta ToB^MHy KyTMKy/M /mctkoboi n/acTMHKM Q. rubraTa Q. robur, MKM

„ . ToB^MHa .

BapiaHT AgaKcia/bHa enigepMa AoaKcia/bHa enigepMa

KyTMKy/M

BMcoTa mupMHa BMcoTa mupMHa

Quercus rubra

fli/AHKa 1 6,2 ± 0,65 17,86 ± 0,77 29,40 ± 1,25 10,76 ± 0,32 13,92 ± 1,32

fli/AHKa 2 8,5 ± 0,56 22,60 ± 1,02 22,04 ± 1,45 9,05 ± 0,31 9,06 ± 0,54

%* 137,09 126,54 76,19 82,2 65,08

t** 2,7 6,02 5,46 3,97 3,44

Quercus robur

fli/AHKa 1 8,10 ± 0,48 19,42 ± 1,02 29,02 ± 0,82 12,20 ± 0,31 19,36 ± 0,74

fli/AHKa 2 10,12 ± 0,78 17,86 ± 0,77 27,05 ± 1,72 17,36 ±0,40 17,24 ± 0,60

%* 125,0 91,97 107,28 142,29 89,04

t 2 21 ** 0,96 1,04 10,2** 2,33**

npMMiTKa: * - BigcoToK 3HaneHb gi/AHKM 2 Big 3HaneHb Ha fli/AH^ 1; ** - pi3Hi/^A Mix noKa3HMKaMM gi/AHKM 1 Ta gi/AHKM 2 cTaTMcTMMHo gocroBipHa 3a P < 0,05; n = 30

Ki/bKicTb npoguxiB Ha o,qi/iHi/^ro a6aKcia/bHoi noBepxHi /i/icTKa (mm2) 6i/bma y Q. rubra, ak Ha fli/AH^ 2, TaK i Ha fli/AH^ 1, Hix y Q. robur(Ta6/. 3). ^i/bHicTb npoguxiB y o6ox B/giB 6i/bma Hix 350 miT Ha mm2 noBepxHi enigepMM, ^o 3a к/acм^iкaцiew B.R. Vasil'ev (1988) «gyxe Be/MKa». B yMoBax 3pocraHHA gepeB noogMHoKo BoHa 6i/bma ak y Q. robur, TaK i y Q. rubraBiflHoo-io gaHMx y цмx poc/MH y rpynax Ha 30,6 % i Ha 25,3 % BignoBigHo. 3a Bn/MBy pi3HMx yMoB 3pocTaHHA (co/iTepHi i rpynoBi nocagKM) Ha Ki/bKicTb K/iTMH enigepMM /McTKa Q. rubra Ha 1 mm2, TaKoi 3aKoHoMipHocTi He bmabm/m. Ix ^i/bHicTb ge^o 3MeHmyeTbcA y Q. robur Ha fli/AH^ 2 (Ta6/. 3).

npoguxM - ochobhI cTpyKTypHi e/eMeHTM enigepMM /i/cTKa, Mepe3 AKi Big6yBaeTbcA pyx Mo/eKy/ BogM i CO2 y ra3onogi6HiM ^opMi. Bohm BigirpawTb goMiHyrany po/b y peгy/Aцií ra3oo6MiHy (Moldau, 1977; Dickson and Tomlinson, 1996; Lau, 2017). npogMxoBMM iHgeKc y noogMHoKo 3pocTa^MMx poc/MH 6i/bmMM ak y /mctkIb Q.rubra, TaK i Q. robur (Ha 21,7 % i 28,9 % BignoBigHo) b^hocho Moro Be/MMMHM y poc/MH y rpynax (Ta6/. 3).

Таблиця 3. Вплив умов зростання на щтьысть кл™н епщерми i продихiв листковоУ' пластинки Q. rubra та Q. robur

Продиховий Ыдекс,

%

28,34 34,5

24,96 32,07

Примаки: * - рiзниця мiж показниками дтянки 1 та дiлянки 2 статистично достовiрна за Р < 0,05; n = 30

Порiвняння стоматографiчних характеристик епiдермiса вивчених видiв дубiв свiдчить про те, що при зростанн Ух поодиноко (дтянка 2) продихи бтьш дрiбнi, вони характеризуются меншими шириною та довжиною замикальних клiтин (табл. 4). Зменшення площi листкiв i зростання числа продихiв е проявом ксероморфностi зртих листкiв (Gindel, 1969; Dickson and Tomlinson, 1996).

Таблиця 4. Вплив умов зростання на продиховий апарат абакаальноУ поверхн листа Q. rubra та Q. robur

% показниюв % показниюв

Довжина вщкритого Ширина вiдкритого

Варiант замикальних простору до t замикальних простору до t

кл™н показникiв насадження клiтин Quercus robur показникiв насадження

Дтянка 1 25,16 ± 0,36 87,44 5,27 8,14 ± 0,09 98,03 0,69

Дтянка 2 22,00±0,48 7,98 ± 0,21 Quercus rubra

Дтянка 1 26,37 ± 0,27 80,20 14,20 ± 0,45 4,05*

Дтянка 2 21,15 ± 0,35 11,86 11,12 ± 0,62 78,31

Примаки: * - рiзниця мiж показниками дтянки 1 та дтянки 2 статистично достовiрна за Р < 0,05; n = 30

У червы ступЫь вщкритосп продихiв бiльша у листав рослин дiлянки 1 (рис. 1, 2). У листав Q. rubra розмiр продиховоУ щтини менший на 50,0 %, Q. robur на 39,13 %, порiвняно з листками рослин у груп (табл. 5). У липнi та вереа-ii у обох видiв вщкрилсть продихiв бiльша навпаки на дтянц 2.

Таблиця 5. Вплив умов зростання на вщкрилсть продихiв нижньоУ поверхнi листка, мкм

Варiант t,°C Червень 11 год t,°C Липень 11 год t, °с Вересень 11 год

ф * <р

Quercus rubra

Дiлянка 1 25 6,24±0,11 30 4,15±0,32 31 5,29±0,44

39 35 33

Дiлянка 2 28 3,12±0,10 33 7,26±0,26 36 8,31 ±0,23

36 29 27

%** 50,00 174,93 157,08

t*** 20,8 7,58 3,55

Quercus robur

Дтянка 1 25 5,47±0,21 30 4,00±0,31 31 4,70±0,26

39 35 33

Дтянка 2 28 3,33±0,25 33 6,11 ±0,20 36 7,62±0,37

36 29 27

%** 60,87 152,75 162,13

t*** 6,56 5,72 6,46

Примiтка: * - вщносна вологiсть повiтря; ** - вщсоток значень дiлянки 2 вщ значень на дiлянцi 1; *** - рiзниця мiж показниками дтянки 1 та дтянки 2 статистично достовiрна за Р < 0,05; n = 30

Варiант

Дтянка 1 Дтянка 2 t

Дтянка 1 Дтянка 2 t

Щтьысть продихiв, шт/мм2

430 ± 10,36 539 ± 12,17 6,8*

359 ± 14,13 469 ± 18,02 4,8*

Ктьюсть клiтин епiдерми, шт/мм2 Quercus rubra 1037 ± 15,16 1023 ± 10,71

0,75 Quercus robur 1079 ± 12,32

993 ± 10,24 5,37*

Рис. 1. Вплив умов зростання на продиховий апарат Q.robur а - дтянка 1; б - дтянка 2 (липень)

Рис. 2. Вплив умов зростання на продиховий апарат Q.rubr.а: а - дтянка 1; б - дтянка 2 (липень)

Показано, що при поспйному дефщил вологи у фунл продихи менш вщкрил за умов низькоУ' вщносноУ' вологосп повггря (Moldau, 1975; Willner et al., 1978; Drake et al., 2017). Проте на розмiр продиховоУ' щтини впливае i температура повггря. Так, в умовах бтьш високих Ух показниюв у липы (33°С) i вересн (36°С) вщкриткть продихiв у листкiв рослин обох видiв бiльша на дтянц 2.

Взагалi, механiзм впливу температури на продихи складний (Laffray and Louguet, 1990). За надоптимальних температур продихи вщкриваються не повыстю, проте у велику спеку у рядi видiв вiдкритiсть продихiв сягае максимуму (Larher,1978). У листав ряду рослин продихова апертура збтьшуеться при зростанн температури вiд 15 до 36°С (Hotsta, Hesketh, 1969).

Листкова пластинка в обох видiв тонка за класифiкацiею B.R Vasil'ev (1988). Листок як у Q. rubra, так i у Q. robur дорзивентральний, тобто мае двобiчну будову (табл. 6). До адакаальноУ' епщерми примикае стовпчаста паренхiма, яка представлена двома рядами палкадних кл™н, якi тiсно стикаються (без мiжклiтинникiв). Нижче розташована губчаста паренхiма, яка складаеться з клiтин неправильно]' форми у листкiв обох видiв рослин. На дiлянцi 2 ширина шару палкадноУ' тканини у Q. rubraдещо ширша (рис. 1), ыж у рослин на дтянц 1 (рiзниця статистично достовiрна), у Q. robur спостер^аеться така ж закономiрнiсть, але рiзниця мiж варiантами бiльша (25,89 %). Розмiри губчастоУ паренхiми у листкiв дерев Q. rubra сол^ерноУ' посадки не вiдрiзняються вiд показникiв рослин груповоУ' посадки, проте у Q. robur вщбуваеться деяке ÏÏ потовщення (на 10,16 %) (рис. 3, 4). Довжина кл™н стовпчастого мезофiлу бiльша у листав обох видiв дерев на дтянц 2, але Ух ширина зменшуеться.

б

а

б

а

Taenia 6. Bnnis yMos 3pocraHHn Ha noKa3HiKi Me3oforny niicTKosoi nnacTiHKi Q. rubra Ta Q. robur

Пoкaзнмкм

CrosnMacra napeHxiMa, MKM t

ry6nacTa napeHxiMa, mkm

KniTiHi cTosnnaToi napeHxiMi, mkm:

gosxiHa %*

t

mipiHa

%

t

KniTiHi ry6nacToi napeHxiMi, mkm:

gosxiHa %*

t

mipiHa %*

t

Po3Mipi MixKniT^HHiKis, MKM

Koe^ieHT nanicaflHocri

BiflHomeHHA gosxiHW KniTiH cTosnnacToi napeHxiMi go ix mмpмнм

CTosnMacTa/ry6MacTa

Q. rubra /mflHKa 1 /innHKa 2

Q.robur /innHKa 1 /innHKa 2

67,17 ± 0,33

72,26 ± 0,49

- 8,63**

62,00 ± 1,12 61,24 ± 1,27

33,20 ± 0,41

9,28 ± 0,24

12,70 ± 0,96 13,40 ± 0,96

14,25x11,17 42,42

3,57 1,08

38,90 ± 0,38 117,17 10,18** 7,78 ± 0,12 83,84 5,77**

14,46 ± 0,60 113,86 1,55 14,22 ± 0,57 106,12 0,73

9,36x7,21

73,48 ± 1,40

72,60 ± 1,33

36,60 ± 0,40

8,02 ± 0,30

43,81

5,00

1,18

14,66 ± 0,67 18,36 ± 0,48

10,24x6,52 41,3

4,56 1,01

92,51 ± 1,15

10,51** 84,68 ± 0,74

40,32 ± 0,32 110,16 7 29** 6,38 ± 0,11 79,55 5,29**

15,74 ± 0,72 107,37 1,09 17,98 ± 0,72 97,93 0,44

6,32x5,41 43,55

6,31 1,09

npiiMiTKa: * - sigcoToK 3HaneHb ginnHKi 2 sig 3HaneHb Ha flrnnH^ 1; ** - pi3Hi^n Mix noкaзнмкaмм ginnHKi 1 Ta ginnHKi 2 cтaтмcтммнo gocTosipHa 3a P < 0,05; n = 30

Po3Mipii KniTiH ry6MacToi napeHxiMii cTaTUMHo He sigpi3HnroTbcn y pocniiH y rpynax i y noogwHoKix nocagKax, ogHaK мixкпiтмннмкм y ry6nacToMy Me3o$ini MeHmi y noogwHoKix gepes (Ta6n. 6). Пoкaзнмкм sigHomeHHn po3Mipis crosnMacroi napeHxiMM p,o ry6MacToi y o6ox BMfliB Ha abox fli/inHKax Maiixe oflHaKOBi, ak i Koec(5ii4ieHT na/iicaflHocii.

6

Pic. 3. Bnniis yMos 3pocraHHn Ha aHaToMiMHy cTpyKTypy niicTKa Q. robur a - ginnHKa 1; 6 - ginnHKa 2

a

Рис. 4. Вплив умов зростання на анатомлчну структуру листка Q. rubra: а - дтянка 1; б - дтянка 2

TaKi показники aHaT0Mi4H0i будови листкiв як розмiри клiтин губчастоУ пaренхiми, клiтин епщерми, коефiцieнт пaлiсaдностi та вiдношення стовпчастоУ пaренхiми до губчастоУ практично однaковi у рослин, що зростають у груп i дерев-солiтерiв, як Q. robur, так i Q. rubra. Проте, у будовi листкiв у поодиноких дерев посилюються риси ксероморфноУ структури листа, до яких перш за все взноситься збiльшення щтьносп продихiв на одиницю поверхнi епщерми, зменшення розмiрiв продихiв i розмiрiв мiжклiтинникiв губчастоУ пaренхiми та збтьшення вiдношення довжини клiтин стовпчастоУ пaренхiми до Ух ширини. Отже, у рослин-солiтерiв обох видiв за бтьшого дефiциту повiтряноУ та грунтовоУ вологи вщбуваються aнaтомо-морфологiчнi aдaптивнi змiни листка, що забезпечують пристосування до цих умов зростання.

Висновки

Виявлено бтьшу площу листкiв та Ух сиру масу як Q. rubra, так i у Q. robur, що зростають групами, порiвняно з поодиноко зростаючими рослинами. За умов зростання дерев поодиноко у рослин-солiтерiв вщбуваеться зменшення розмiрiв продихiв, Ух щтьнкть на одиницю площi епiдерми бтьша у обох видiв, вiдносно даних у рослин у групах. За солгтерноУ посадки довжина клгтин стовпчастого мезофту бiльшa у листкiв обох видiв дерев, але Ух ширина зменшуеться. Товщина шару пaлiсaдноУ тканини як у Q. rubra, так i у Q. robur, бтьша за поодинокого зростання порiвняно з рослинами груп, розмiри ж губчастоУ пaренхiми у листкiв дерев Q. rubra не в^зняеться вiд показниюв рослин груповоУ посадки, проте у Q. robur вщбуваеться деяке и потовщення. Розмiри клiтин цieУ тканини у листкiв дослiджувaних видiв практично однaковi у обох вaрiaнтaх. У рослин-солiтерiв обох видiв за бтьшого дефщиту повiтряноУ та грунтовоУ вологи вщбуваються змiни деяких aнaтомо-морфологiчних показниюв у бiк ксероморфностi, що можна розглядати як адаптивнк

References

Bassuk, N., Curtis, D.F., Marranca, B.Z., Barb, N. (2009.) Recommended Urban Trees: Site Assessment and Tree Selection for Stress Tolerance. Urban Horticulture Institute.

Bessonova, V.P. (2006). Praktykum z fiziologii' roslyn. Dnipropetrovs'k, RVV DDAU (in Ukrainian).

Bessonova, V.P., Tkach, V.V., Kryvoruchko, A.P. (2016). Water metabolism of leaves of Quercus robur in antierosion stands in the south of its range. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology, 24(2), 444-450. doi: 10.15421/011660 (in Ukrainian). Brailko, V.A. (2013). Characteristics of leaf anatomy in some species of genus Lonicera L., cultivated in the southern coast of Crimea. Plant Introduction, 3, 61-65.

Dickson, R.E., Tomlinson, P.T. (1996). Oak growth, development and carbon metabolism in response to water stress. Ann Sci For, 53, 181-196.

Drake, J.E., Power, S.A., Duursma, R.A., Medlyn, B.E., .Aspinwall, M.J, Choat, B., Creek, D., Eamus, D., Maier, C., Pfautsch, S., Smith, R.A., Tjoelker, M.G., Tissue, D.T. (2017.) Stomatal and non-stomatal limitations of photosynthesis for four tree species under drought: A comparison of model formulations. Agricultural and Forest Meteorology, 247, 454-466. doi: 10.1016/j.agrformet.2017.08.026 Esmaeilpour, A., Van Labeke, M.-C., Samson, R., Boeckx, P., Van Damme, P. (2016). Variation in biochemical characteristics, water status, stomata features, leaf carbon isotope composition and its relationship to water use efficiency in pistachio (Pistacia veraL.) cultivars under drought stress condition. Scientia Horticulturae, 211, 158-166. doi: https://doi.org/10.1016/j.scienta.2016.08.026 Fanourakis, D., Hyldgaard, B., Giday, H., Bouranis, D., Körner, O., Nielsen, K.L., Ottosen, C.O. (2017). Differential effects of elevated air humidity on stomatal closing ability of Ка1гп^оё blossfeldiana between the C3 and CAM states. Environmental and Experimental Botany, 143, 115-124. doi: 10.1016/j.envexpbot.2017.09.005

Gilman, E.F., Watson, D.G. (1994). Quercus rubraNorthern Red Oak. United States Department of Agriculture, Forest Service, Fact Sheet ST-560.

Gindel, J. (1969). Stomata constellation in the leaves of cotton, maire and wheat plants as a function of soil moisture and environment. Physiol. Plant., 22 (6), 1143 - 1 151.

Hotstra, G., Hesketh, J.D. (1969). The effect of temperature on stomatal aperture in different species. Can. J. Bot., 47 (8), 1307-1310. Kapeljush, N.V., Bessonova, V.P. (2010). Biologija plataniv (Platanus orientalis L., Platanus acerifolia Willd.) v urbotehnogennyh umovah stepovoi' zony Ukrai'ny. Zaporizhzhja, Dyke pole. (in Ukrainian).

Klejn, R.M., Klejn, D.T. (1974). Metody issledovanija rastenij. Moskva, Kolos. (in Russian).

Kulbida, M., Barabash, M., Elistratova, L. (2011). Forecast changes in climate in Ukraine in the early XXI century. Scientific notes of Vinnytsya State Pedagogical University named after Michailo Kotzubynsky. Series: Geography, 23, 10-17. (in Ukrainian). Kuznetsova, T.A., Sorokopudov, V. N., Yushin, Yu., V. (2015). Features Padus racemosa L. adaptation in different climatic conditions. University proceedings. Volga region. Natural Sciences. Biology, 3, 23-31. (in Ukrainian).

Lafftay, D., and Louguet, Ph. (1990) Stomatal responses and drought resistance. Bulletin de la Societe Botanique de France. Actualites Botanigues, 137 (1), 47-60. doi: 10.1080/01811789.1990.10826986 Larher, V. (1978) Jekologija rastenij. Moskva, Mir. (in Russian).

Lau, O.S. (2017) Stomata. In: eLS. John Wiley and Sons Ltd. Chichester. http://www.els.net doi: 10.1002/9780470015902.a0002075.pub3 Martorell, S., Diaz-Espejo, A., Tomas, M., Pou, A., Aou-ouad, H.El, Escalona, J.M., Vadell, J., Ribas-Carbo, M., Flexas, J., Medrano, H. (2015) Differences in water-use-efficiency between two Vitis vinifera cultivars (Grenache and Tempranillo) explained by the combined response of stomata to hydraulic and chemical signals during water stress. Agricultural Water Management, 156, 1-9. doi: 10.1016/j.agwat.201 5.03.01 1

Miltner. S., Kupka, I. (2016) Silvicultural potential of northern red oak and its generation. Journal of Forest Science, 65, 145-152. doi: 10.17221/1 15/2015-JFS

Moldau, H.A. (1975). Zavisimost' soprotivlenija ust'ic ot meteorologicheskih faktorov pri vodnom deficite. In Vodnyj obmen v osnovnyh

tipah rastitel'nosti SSSR kak jelement krugovorota veshhestv i jenergii. Novosibirsk, Nauka, 42-49. (in Russian).

Moldau, H.A. (1977). Ust'ica - universal'nye reguljatory fotosinteza. Fiziologija rastenij, 24 (5), 969 - 975. (in Russian).

Myers, B.J., Robichaux, R.H., Unwin, G.L., Craig, I.E. (1987) Leaf water relations and anatomy of a tropical rainforest tree species vary

with crown position. Oecologia, 74, 81-85.

Nikolaevskij. V.G. (1964). K metodike kolichestvenno-anatomicheskogo izuchenija vlijanija vneshnej sredy na strukturu vegetativnyh organov vysshih rastenij. Botanicheskij zhurnal, 49 (6), 833-838. (in Russian).

Ponomaryova, T.V., Kuzmina, N.A., Kuzmin, S.R. (2009). Soil water reserve influence on coniferous species growth in the experimental conditions. Bulletin of KrasGAU, 12, 45-49. (in Russian).

Posudin, Yu. (2013). Causes, consequences and perspectives of increasing average air temperature in the world, Ukraine and Kiev. Scientific reports NULES of Ukraine. Available from: http://nd.nubip.edu.ua/2013 1Z13pyi.pdf/ Accessed on 25.11.2017 (in Russian). Rezanova, T.A., Sorokopudov, V.N., Nazarova, N.V. (2011). Criteria of the estimation of level of drought resistance of kinds of sort Juglans in the conditions of the Belgorod region. Belgorod State University Scientific Bulletin. Natural sciences, 9 (15/1), 305-310. (in Russian). Rezanova, T.A., Baksutov, S. A. (2011). Adaptive features of the surface of sheet at kinds of sort Crataegus (Rosaceaeiuss.) Belgorod State University Scientific Bulletin. Natural sciences, 9 (15/2), 21-2. (in Russian).

Saidi, Y., Finka, A., Goloubinoff, P. (2011). Heat perception and signalling in plants: A tortuous path to thermotolerance. New Phytologist, 190, 556-565. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03571.x

Sander, I.L. (1965). Northern red oak Quercus rubra L.). In Silvics of forest trees of the United States. p. 588-592. H. A. Fowells, comp. U.S. Department of Agriculture, Agriculture Handbook 271. Washington, DC.

Silva, H., Sagardia, S., Ortiz, M., Franck, N., Opazo, M., Quiroz, M., Baginsky, C., Tapia, C. (2014). Relationships between leaf anatomy, morphology, and water use efficiency in Aloe vera (L) Burm f. as a function of water availability. Revista Chilena de Historia Natural, 87, 13. doi:10.1186/s40693-014-0013-3

Stain, J., Binion, D., Acciavatti, R. (2003). Field guide to native oak species of Eastern North America. United States Department of Agriculture, Forest Service, FHTET-2003-01.

Vasil'ev, B.R. (1988). Stroenie lista drevesnyh rastenij razlichnyh klimaticheskih zon. Leningrad, Izdatel'stvo Leningradskogo universiteta. (in Russian).

Vernigora, E.G. (2008). Morfologicheskie reakcii jepidermy hvojnyh porod na izmenenie klimaticheskih uslovij rosta. Vestnik KrasGAU. Jekologija, 4, 122-130. (in Russian).

Weissenbock, V.G. (1969). Einfluß des Bodensalzgehaltes auf Morphologie und lonenspeicherung von Halophyten. Flora, 158, 369-389. Willmer, C.M., Don, R., Parker, W. (1978) Levels of Short-chain Fatty Acids and of Abscisic Acid in Water-stressed and Non-stressed Leaves and their Effects on Stomata in Epidermal Strips and Excised Leaves. Planta, 139, 281 -287.

Zhaldak, S.N. (2000). Vzaimodejstvie v soobshhestvah odnoletnih galofitov i ih vlijanie na anatomo-morfologicheskie struktury rastenij. Pytannja bioindykacii' ta ekologii', 5 (3), 17-20. (in Russian).

Zhu, J.-K. (2016). Abiotic Stress Signaling and Responses in Plants. Cell, 167, 313-324. doi: 10.1016/j.cell.2016.08.029

Citation:

Kryvoruchko, A.P., Bessonova, V.P. (2018). Anatomic leaves characteristics of Quercus rubra L. and Quercus robur L. and stand density. Ukrainian Journal of Ecology, ,5(1), 64-71. I ("ОЕ^^И!тик work Is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License